全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#"""()"!%
"
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#
"(!"%"("*
收稿日期$
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%修改稿收到日期$
!"#$("+(!$
基金项目$江苏省镇江市农业项目支持"
,"!"##""!+!
#%南京农业大学
-,.
项目资金支持"
###)/#%
#
作者简介$张晓倩"
#+00&
#!女!在读硕士研究生!主要从事药用植物栽培与生理方面的研究&
1(2345
$
!"###")#0!
!
6
7
389:;89<6
"
通信作者$王康才!教授!导师!主要从事药用植物栽培与生理方面的研究&
1(2345
$
=36
>
?<
!
6
7
389:;89<6
水飞蓟萌发期和苗期对盐胁迫的生长生理响应
张晓倩!王康才"!张彦南!王
!
乾!崔志伟
"南京农业大学 园艺学院!南京
!#""+%
#
摘
!
要$为了探讨水飞蓟萌发期和苗期对盐胁迫的响应!比较不同水飞蓟类型耐盐性的强弱!以黑色果皮"
-@
#和白
色果皮"
AB
#
!
个类型水飞蓟为材料!用不同浓度
C3D5
"
"9#E

"9$E

"9%E

"9*E

"9+E
#溶液处理种子和幼
苗!观察种子发芽势发芽率和芽苗和幼苗生长及其生理生化特征&结果表明$"
#
#
C3D5
胁迫下!水飞蓟种子发芽
率发芽势下降!芽苗生长表现为低浓度促进高浓度"
AB
为
#
"9%E
!
-@
为
#
"9$E
#抑制!且盐分对子叶长胚轴
长和鲜重影响较大!对干重无显著影响&"
!
#盐胁迫下水飞蓟幼苗叶片中
F@/
含量升高!光合色素"
DG53

DG5H

D3I
#含量下降!幼苗生长表现为低浓度促进高浓度"
AB
为
#
"9+E
!
-@
为
#
"9*E
#抑制%植株体内可溶性蛋白可
溶性糖含量及保护酶"
-J@

KJ@

D/.
#活性先升高后降低!脯氨酸含量则持续增加!其中保护酶活性在
"9*E
C3D5
处理下较对照显著下降!可溶性蛋白和可溶性糖含量在
"9+E C3D5
处理下较对照显著下降&研究发现!在水
飞蓟种子萌发期!盐分主要通过改变种子吸涨能力来影响芽苗生长%在苗期!水飞蓟幼苗主要通过提高渗透物质含
量和保护酶活性来缓解盐分造成的伤害%水飞蓟萌发期和苗期耐盐性有所差别!萌发期耐盐能力明显低于苗期!
个类型水飞蓟耐盐性强弱表现为白色果皮类型
$
黑色果皮类型&
关键词$水飞蓟%盐胁迫%萌发期%苗期%生理生化特征
中图分类号$
L+)%9*0
文献标志码$
/
!"
#
$%&&
(
%)**+,-%&)"./%)*0.$
1
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1
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7
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N3:IW69
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Z:
!
AB
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Z
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!
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!
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!
H8;Y::;546
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!
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IP=WGG
Z
Y4P5P
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#
#
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Z
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Z
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$
C3D5#
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#
P6
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!
582853I3[4Y5:6
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GW
!
36;
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#
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#
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Z
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#
"9*E
#
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Z
2:Y
"
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!
KJ@36;D/.
#
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WG:2
!
YP58H5:Y8
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Z
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!
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64V4<36W5
Z
WG36WG3WPVC3D5Z
9UW=3YVP86;WG3WC3D5:VV:Y::;546
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IP=WGH
Z
35W:I46
>
WG:3H454W
Z
PVY::;42H4H4W4P63WWG:Y::;
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:I2463W4P6YW3
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!
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Y::;546
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;323
>
:PVC3D53WY::;546
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YW3
>
:9.G:3H454W
Z
PVY35WWP5:I36<:3WY::;546
>
YW3
>
:=3YY4
>
64V4<36W5
Z
YWIP6
>
:I
WG36WG3W3W
>
:I2463W46
>
YW3
>
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!
36;WG:3H454W
Z
PVY35WWP5:I36<:PVAB =3YYWIP6
>
:IWG36
WG3WPV-@9
9.
#
:&5,$
$
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"
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#
N3:IW69
%
C3D5YWI:YY
%
>
:I2463W46
>
YW3
>
:
%
Y::;546
>
YW3
>
:
%
G
Z
Y4P5P
>
4<35
36;H4P!!
土壤盐渍化是影响农业生产生态环境及可持
续发展的严重问题&据统计!全世界盐渍土面积约
有
+9%_#"
0
G2
!
!中国的盐渍土面积约
#_#"
0
G2
!
(
#
)
!并随着生态环境恶化和不合理开发利用仍
在进一步扩大&目前!通过挖掘植物本身的耐盐能
力!筛选和培育出耐盐品种是开发利用盐渍土壤最
为经济有效的途径&
水飞蓟(
!"#
$
%&()"(+&
"
]9
#
N3:IW69
)为
菊科水飞蓟属植物!以干燥成熟果实入药!其主要有
效成分为水飞蓟素&现代药理研究证明!水飞蓟素
具有稳定和保护肝细胞膜改善肝功能防治糖尿病
和保护心肌细胞等功能(!)!近年来需求量日益增加&
水飞蓟适应性强!对土壤要求不严格!可利用盐碱地
种植&但目前对水飞蓟的研究多集中在栽培技术
化学成分和药理作用方面!关于其耐盐特性尚未见
报道&
/Y46Y2
(
$
)和
I`:WP2
(
)
)曾报道植物的耐盐性
随发育时期不同而变化&但一般情况下!植物在种
子萌发和幼苗生长阶段受盐胁迫伤害最大!耐盐能
力的大小是决定栽培是否成功的关键&为此!本研
究采用不同浓度
C3D5
溶液处理
!
个类型水飞蓟种
子及幼苗!以探讨盐胁迫对水飞蓟种子萌发芽苗及
幼苗生长植株生理生化特征的影响!了解
!
个类型
水飞蓟萌发期和苗期的耐盐性!为水飞蓟的耐盐性
评价与筛选及盐碱地的开发利用提供理论依据&
#
!
材料和方法
;9;
!
植物材料
实验材料为本课题组在江苏水飞蓟产区选择黑
色果皮"
-@
#和白色果皮"
AB
#果实
!
个栽培类型&
经南京农业大学园艺学院中药系王康才教授鉴定为
菊科植物水飞蓟(
!"#
$
%&()"(+&
"
]9
#
N3:IW69
)
的果实&
;9<
!
试验设计
;9<9;
!
萌发期耐盐性比较
!
试验在室内光照培养
箱中进行!设置
C3D5
浓度分别为
"
"
DR
#
"9#E

"9$E

"9%E

"9*E

"9+E
的

个处理&选取饱满
大小一致的水飞蓟种子!用
#E C3D5J
消毒
#%246
后用无菌水反复冲洗!然后在室温下用试验设置的
相应浓度的
C3D5
处理溶液浸种
)G
!最后将种子均
匀置于铺有
!
层滤纸的培养皿"直径
#"<2
#中!再
各加入
02]
相应的
C3D5
处理溶液!置于智能光照
培养箱中培养!温度为
!%a
!每隔
!;
换
#
次处理
液!以保证
C3D5
浓度&每处理
%"
粒种子!重复
%
次&以胚根突破种皮记为种子萌发&每天记录发芽
种子数!并在处理第
*
天每处理选
!%
株测定相关
指标&
;9<9<
!
苗期耐盐性比较
!
试验在南京农业大学中
药材科学系实验基地进行&将水飞蓟种子播种在基
质为蛭石的周转箱内!待长至
!
叶
#
心时!选生长一
致的幼苗移栽&盆栽基质由石英砂和蛭石按
#b!
混匀而成!每盆

株!重复
%
次&
C3D5
处理浓度梯
度设置同
;9<9;
!每
#%;
浇
#
次!每次
#"""2]
&
定期浇灌
AP3
>
536;
营养液!每次
#"""2]
&期间
用称重法补充相应的水分&盐处理
)
次后测定叶片
中相关生理指标&
;9=
!
测定指标及方法
;9=9;
!
萌发期相关指标
!
在萌发期测量胚根长胚
轴长干重鲜重发芽率发芽势和相对盐害率&
发芽率"
-)
#
c+
*
._#""E
式中!
+
为第
*
天累积发芽种子数!
.
为供试种子
总数&
发芽势"
-/
#
c+
*
._#""E
式中!
+
为第
)
天累积发芽种子数!
.
为供试种子
总数&
相对盐害率"
E
#
c
"处理萌芽率
&
对照萌芽
率#*对照萌芽率
_#""E
"处理萌芽率大于对照时为
无盐害!记为
"
#&
;9=9<
!
苗期相关指标
!
在苗期测定株高根长鲜
重和干重&生理指标测定参照李合生等(%)方法$其
中!叶绿素含量采用乙醇浸提法测定%超氧化物歧化
#%"!
#"
期
!!!!!!!!!!!!
张晓倩!等$水飞蓟萌发期和苗期对盐胁迫的生长生理响应
酶"
-J@
#活性采用氮蓝四唑法测定%过氧化物酶
"
KJ@
#活性采用愈创木酚法测定%过氧化氢酶
"
D/.
#活性采用高锰酸钾滴定法测定%游离脯氨酸
含量测定采用磺基水杨酸法测定%可溶性糖含量采
用蒽酮比色法测定%可溶性蛋白质含量采用
dP546
酚法测定%丙二醛"
F@/
#含量采用硫代巴比妥酸
"
.` /
#法测定&
;9>
!
数据处理
数据用
1[<:5!""$
和
-K--!"9"
软件处理&
!
!
结果与分析
!
@*A
胁迫对水飞蓟种子萌发的影响
两种类型水飞蓟种子经不同浓度的
C3D5
溶液
处理后!其发芽率和发芽势均随
C3D5
浓度增大而
逐渐降低!而盐害指数则随之增加!即种子萌发均受
到不同程度的抑制"表
#
#&其中!在
"9#E C3D5
胁
迫处理下!
AB
和
-@
种子萌发受盐胁迫影响较小!
与对照差异不显著%当
C3D5
处理浓度大于
"9#E
时!随着浓度增大种子发芽率和发芽势显著降低!盐
害指数显著增加&在相同处理条件下!黑果皮水飞
蓟"
-@
#种子的发芽率发芽势始终低于白果皮水飞
蓟"
AB
#!而其盐害指数始终高于
AB
!与对照相
比!
-@
在
"9+EC3D5
胁迫处理下的发芽率发芽势
分别降低
%090E

#9!E
!盐害指数则增加
%090E
!
而
AB
则分别相应为
)"9)E

$%9+E

)"9)E
!说明
AB
种子对
C3D5
胁迫的耐受力比
-@
更强&
!
@*A
胁迫对水飞蓟芽苗和幼苗生长的影响
!
芽苗生长
!
由表
!
可知!
AB
和
-@
水飞蓟
芽苗的胚根长胚轴长鲜重和干重随着
C3D5
胁迫
浓度的升高均呈现先升高后降低的趋势!且两种材
料各指标均分别在
C3D5
浓度为
"9$E
和
"9#E
时达
到最大值%盐胁迫对芽苗的胚根长胚轴长和鲜重影
响较大!各处理浓度间差异显著!而干重在各处理间
差异不显著&其中!
AB
的胚根长胚轴长及鲜重
的最大值"
"9$E C3D5
#分别比对照显著增加了
)%9"$E

+!90E

*!9)E
!各指标分别在浓度为
"9*E

"9*E

"9%E
即开始显著低于对照%而
-@
的
胚根长胚轴长及鲜重的最大值"
9#E C3D5
#分别
比对照增加了
%90)E

%90!E
和
%9)0E
!但均未达
显著水平!各指标分别在浓度为
"9%E

"9$E

"9$E
时就开始显著低于对照&可见!水飞蓟芽苗生
长受到低浓度的
C3D5
的促进!而受到高浓度
C3D5
表
;
!
@*A
胁迫下水飞蓟种子萌发情况
.3H5:#
!
.G:Y::;
>
:I2463W4P6PVW=P!,()"(+&<85W4X3IY86;:IY35WYWI:YY
"
6c%
#
盐浓度
-35W
*
E
发芽率
N:I2463W4P6I3W:
*
E
AB -@
发芽势
N:I2463W4P6:6:I
>Z
*
E
AB -@
盐害指数
-35W46
7
8I
Z
46;:[
*
E
AB -@
" 0%9$e#9$)3/ 0"90e%9+3/ *9*e!9*!3/ *"90e9$#3/ ":/ ";/
"9# 0"90e$9#+3H/ *%90e#9*3` +9!e$9#+3H/ 09$e9+)3H/ %9!$e#9+%;:/ 9#e!9";/
"9$ *#9*e*9+$H"9% %90e+9+%"9* "90e*9$#<;/ %$9$e9"+"9+ %"90e9$#;/ $$9$e!9*!;` )+9!e)9#+;/ !*9%e#9*:` )"9)e*9)"3` %090e$9$*3/
!!
注$
AB9
白果皮类型%
-@9
黑果皮类型%不同小写字母表示盐处理间差异达
"9"%
显著水平%不同大写字母表示类型间差异达
"9"%
显著水平%下表同&
CPW:
$
AB9BG4W:I46;W
Z:
%
-@9`53Z:
%
@4VV:I:6W5P=:I<3Y:5:WW:IY46;4<3W:WG:Y4
>
64V4<36W;4VV:I:6<:32P2
>
Y35WWI:3W2:6WY3W"9"%5:X:5
%
@4VV:I:6W<3
(
4W355:WW:IY46;4<3W:WG:Y4
>
64V4<36W;4VV:I:6<:32P6
>
W
Z:Y3W"9"%5:X:5
%
.G:Y32:3YH:5P=9
表
<
!
@*A
胁迫下水飞蓟芽苗生长指标的变化
.3H5:!
!
.G:>
:YPVH8;Y::;546
>
Y
>
IP=WG"
6c!%
#
指标
DG3I3类型
.
Z:Y
盐浓度
-35W*
E
" "9# "9$ "9% "9* "9+
胚根长
,3;4<355:6
>
WG
*
<2
AB 9")e#9)$H-@ %9)0e#9)3/ %90"e"9*!3/ %9$e#9)*3` )9!"e"9+*H/ $9"0e"9+)胚轴长
K582853I3[4Y
5:6
>
WG
*
<2
AB $9+e#9$<` )9$e#9!)H` *9##e"9+!3/ $9!0e#9#)-@ %9*e"9**3/ 9""e#9#3/ )9*%e#9!$H` $9$!e#9")鲜重
dI:YG=:4
>
GW
*
>
AB "9!"#e"9"0%H/ "9!""e"9"%*H/ "9$)*e"9"3/ "9#$e"9")-@ "9!#+e"9"%#3/ "9!$#e"9"*#3/ "9#0+e"9")+H` "9#)!e"9")0干重
@I
Z
=:4
>
GW
*
>
AB "9"#$e"9""!%3/ "9"#)e"9""!+3/ "9"#%e"9""!!3/ "9"#$e"9""##3/ "9"#)e"9""!!3/ "9"#$e"9"")"3/
-@ "9"#"e"9""##3` "9"##e"9""#3` "9"#"e"9""$"3` "9"#"e"9""#%3` "9"#"e"9""#+3` "9""+e"9""!!3`
!%"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
的抑制%
AB
水飞蓟受促进的作用更强!能耐受
C3D5
的浓度更高!而
-@
类型受促进作用不明显!
对
C3D5
的胁迫伤害更敏感&
<9<9<
!
幼苗生长
!
AB
和
-@
水飞蓟幼苗的根长
株高鲜重和干重随着
C3D5
胁迫浓度升高均呈现
先升高后降低的趋势"表
$
#&在
C3D5
浓度为
"9$E
时!
-@
的根长株高鲜重及干重均达到最大值!分
别比对照显著增加了
#9#%E

#)9$E

!%9+%E
和
#09!!E
"
0
%
"9"%
#!前三者在浓度达到
"9*E
时即
比对照显著降低!而干重与对照无显著差异&
AB
的株高鲜重及干重均在
C3D5
浓度为
"9%E
时达到
最大值!分别比对照显著增加了
$!9)*E

0)9**E
和
!"9"*E
%而
AB
的根长在
C3D5
浓度为
"9*E
时
达到最大值!比对照显著增加了
!090%E
&根长株
高鲜重均在浓度为
"9+E
时才显著低于对照!而干
重与对照无显著差异&可见!水飞蓟幼苗生长在低
浓度的
C3D5
处理可以促进!在高浓度下则受到抑
制%
AB
幼苗生长受到
C3D5
的促进作用更明显!受
抑制更轻!耐盐性更强&
!
@*A
胁迫对水飞蓟幼苗叶片光合色素的影响
由表
)
可知!在
C3D5
胁迫下!水飞蓟幼苗叶片
中叶绿素
3
"
DG53
#叶绿素
H
"
DG5H
#和类胡萝卜素
"
D3I
#含量的变化趋势相同!均随着胁迫浓度的增加
而逐渐降低!并在
C3D5
浓度为
"9+E
时达到最小
值!
AB
和
-@
叶片中
DG53

DG5H

D3I
的含量分别
比对照减少了
+9!E

%#9"E

%%9"E
和
)9"E

%!9#E
和
)*9)E
&在中低浓度"
%
"9*E
#
C3D5
胁
迫处理下!
DG53
降幅大于
DG5H
!导致
DG53
*
DG5H
的值也呈下降趋势%但是在高浓度"
9+E
#
C3D5
处
理下!叶片中叶绿素分解加快!
DG5H
含量也呈显著
下降趋势!导致
DG53
*
DG5H
的值有所增大&叶绿
素总量"
DG5
#的变化趋势与
DG53
和
DG5H
含量一
致!即随胁迫浓度的增加呈下降趋势!在
C3D5
浓度
为
"9+E
时达到最小值!此时
AB
和
-@
叶片中
DG5
含量分别比对照显著减少了
$9!E
和
"9)E
%同
时!在相同浓度
C3D5
胁迫下!
-@
的
DG5
含量要略
高于
AB
!说明
-@
植株的光能转换吸收传递的
能力要高于
AB
&从整体上来看!
!
个类型水飞蓟
表
=
!
@*A
胁迫下对水飞蓟幼苗生长指标的变化
.3H5:$
!
.G:>
:YPVY::;546
>>
IP=WG"
6c!"
#
指标
DG3I3类型
.
Z:Y
盐浓度
-35W*
E
" "9# "9$ "9% "9* "9+
根长
,PPW5:6
>
WG
*
<2
AB #)9%e#9"0;/ #%9*$e#9%-@ #$90#e#9#!株高
A:4
>
GW
*
<2
AB #9+e"9*!;` #+9%)e#9!$H` !"9"+e#9+H/ !!9##e"9+!3/ #09!0e#9#)-@ #09$!e#9")鲜重
dI:YG=:4
>
GW
*
>
AB !+9#e$9$);` $09%"e)9%0H/ )"9##e%9#3/ %)9*#e)9)3/ $9!0e)9$0-@ $)9#0e)90!干重
@I
Z
=:4
>
GW
*
>
AB !90)e"9$!H-@ !9%0e"9)%H表
>
!
@*A
胁迫下水飞蓟幼苗叶片中光合色素含量的变化
.3H5:)
!
.G:>
:YPV
GPWPY
Z
6WG:W4<
4
>
2:6W"
6c$
#
指标
DG3I3类型
.
Z:Y
盐浓度
-35W*
E
" "9# "9$ "9% "9* "9+
叶绿素
3
DG53
*"
2
>
+
>
&#
#
AB #9")e"9""$3` "90*e"9#"!H` "9*#e"9"#-@ #9##e"9"#!3/ "9+e"9"+*H/ "90#e"9"00叶绿素
H
DG5H
*"
2
>
+
>
&#
#
AB "9%#e"9""+3/ "9)%e"9#")3/ "9)!e"9"003H/ "9$*e"9")"3H-@ "9)0e"9""%3/ "9))e"9"*%3H/ "9)#e"9"03H/ "9$*e"9"#03H/ "9$)e"9"*$H/ "9!$e"9"*)类胡萝卜素
D3I
*"
2
>
+
>
&#
#
AB "9!"e"9""!3/ "9#0e"9"$!3H/ "9#%e"9")!H-@ "9#+e"9"")3/ "9#0e"9"#!3H/ "9#*e"9"#)3H/ "9#%e"9"#*H叶绿素
3
*
H
DG53
*
DG5H
AB !9"%e"9"$#3/ #9+%e"9!*3/ #9**e"9)+*3/ #9)0e"9#%3H/ #9"*e"9$$H/ #9*+e"9)*$3/
-@ !9!0e"9"%"3/ !9!"e"9#*!3/ #9+0e"9#!#3/ #9**e"9"#3/ #9)e"9)*+3/ #9+)e"90!%3/
总叶绿素
DG5
*"
2
>
+
>
&#
#
AB #9%%e"9"#!3` #9$!e"9!"%H` #9#$e"9")#-@ #9%+e"9""3/ #9$+e"9#*#H/ #9!#e"9#%%H$%"!
#"
期
!!!!!!!!!!!!
张晓倩!等$水飞蓟萌发期和苗期对盐胁迫的生长生理响应
叶片中光合色素含量对高浓度"
$
"9*E
#
C3D5
胁迫
更敏感!而
AB
栽培类型又比
-@
类型更敏感&

!
@*A
胁迫对水飞蓟幼苗叶片中抗氧化酶活性
和
BC7
含量影响
在
C3D5
胁迫下!两类型水飞蓟幼苗叶片中
-J@

KJ@
和
D/.
活性均随着浓度的增加表现出
先增加后降低的趋势"表
%
#&其中!在低浓度
"
9#E
#
C3D5
处理下!
AB
和
-@
叶片中
-J@
活性
显著增加!而
KJ@
和
D/.
活性仅小幅度增加且没
有达到显著水平%中浓度"
9$E
"
"9%E
#
C3D5
处理
下!
AB
和
-@
叶片中
-J@

KJ@
和
D/.
活性均急剧
增加!并于浓度为
"9%E
时达到最大值!此时
AB
分
别比对照显著增加了
)%9%E

#9$E

#*)9*E
!
-@
分
别比对照显著增加
$%9)E

)+9*E
和
#"!9)E
%高浓
度"
$
"9*E
#
C3D5
处理下!
AB
和
-@
叶片的
-J@

KJ@
和
D/.
活性急剧下降!在浓度为
"9+E
时活
性均达到最小值并显著低于对照&
另外!不同浓度的盐胁迫均能使两类型水飞蓟
幼苗叶片
F@/
含量升高!并随着处理盐浓度的升
高而相应持续增加!且各处理间及其与对照间均差
异显著"表
%
#&在
C3D5
浓度为
"9+E
时达到最大
值!
AB
和
-@
叶片中
F@/
含量分别比对照增加
了显著
#$%9!E
和
#*%9!E
&
以上结果说明!
-J@

KJ@

D/.
在低浓度
C3D5
处理下能通过提高活性来减轻水飞蓟幼苗受
到的伤害!高浓度则酶活性降低&其中!
AB
水飞
蓟
$
种酶活性增加幅度较
-@
类型大!
F@/
含量增
加幅度较
-@
类型小!可见其耐盐性更强&
!
@*A
胁迫对水飞蓟幼苗叶片中渗透性物质含
量的影响
从表

可以看出!两类型水飞蓟幼苗叶片中可
溶性蛋白可溶性糖含量均随着
C3D5
胁迫浓度增
加先增加后降低!而游离脯氨酸"
KIP
#含量则持续增
加!且处理间存在显著差异&其中!
AB
和
-@
幼苗
叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量分别在
C3D5
浓度
为
"9%E
和
"9*E
时达到最大值!此时
AB
的可溶
性蛋白和可溶性糖含量分别比对照显著增加了
!!%9#E

*$9"E
!而
-@
则分别显著增加了
#*)9%E
和
##!9!E
%当浓度为
"9+E
时!两类型幼苗的可溶
性蛋白和可溶性糖含量均急剧下降!此时
AB
的可
溶性蛋白比对照显著增加
))9)E
!其可溶性糖含量
则比对照显著降低
#$9*E
!而
-@
的可溶性蛋白含
量比对照降低
!9#E
!可溶性糖含量比对照显著提
高
!9+E
&另外!
AB
和
-@
型水飞蓟幼苗叶片中
表
D
!
@*A
胁迫下水飞蓟幼苗叶片中抗氧化酶活性和
BC7
含量的变化
.3H5:%
!
.G:>
:YPV36W4P[4;36W:6^
Z
2:3"
6c$
#
指标
DG3I3类型
.
Z:Y
盐浓度
-35W*
E
" "9# "9$ "9% "9* "9+
-J@
活性
-J@3Z
*"
T
+
>
&#
#
AB +"9#0e!9+"%<` ###9#e$9$)H` #!09*)e#9!"3` #$#9#*e#9!0+3` #"9*)e$9!+0H` )09*e!90*0;`
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活性
KJ@3Z
*"
T
+
>
&#
+
246
&#
#
AB #"9)#e*9+#;` #*"9))e)9+##<` !#*9%"e9%+#H/ !%09*e#9)!+3` #*+9)e!90+<` #)$9#+e#9#!:/
-@ #++9#+e!900D/.
活性
D/.3Z
*"
T
+
>
&#
+
246
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#
AB #!90)e#9$0-@ #)9+$e"9""H/ #9$)e#9"%*H/ !*9%*e#9%+#3/ $"9!!e#900!3` ##9#e#90)!F@/
含量
F@/*"
#
2P5
+
>
&#
#
AB 9#e"9"0":/ 090%e#9"*#;/ +9*)e"90#;/ ##9*e"9"#*-@ %9%*e"9#!*:` 9)0e"9#!!:/ +9$0e"9!$$;/ #"9++e"9)"$表
E
!
@*A
胁迫下水飞蓟幼苗叶片中渗透性物质含量的变化
.3H5:
!
.G:>
:YPVPY2PW4"
6c$
#
盐浓度
-35W
*
E
可溶性蛋白含量
-P58H5:
IPW:46*"
2
>
+
>
&#
#
AB -@
可溶性糖含量
-P58H5:Y8
>
3I*"
2
>
+
>
&#
#
AB -@
游离脯氨酸含量
dI::
IP546:*"
2
>
+
>
&#
#
AB -@
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"9+ )9+)e"9)#0)%"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
KIP
含量随
C3D5
浓度的增大而持续增加!在浓度为
"9+E
时达到最大值!此时分别比对照显著增加了
$*%9#E
和
$)9+E
&
以上结果说明!可溶性蛋白可溶性糖和
KIP
均
能在水飞蓟幼苗受到盐胁迫时积极响应!其中!
AB
水飞蓟中可溶性蛋白对盐胁迫的耐受性较可溶性糖
大!
-@
类型中可溶性糖对盐胁迫的耐受性较可溶性
蛋白大!
KIP
在
!
种类型中对盐胁迫的耐受性均较
大!但对
-@
类型作用更大&
$
!
讨
!
论
=9;
!
水飞蓟种子萌发对盐胁迫的响应特征
植物种子耐盐性是耐盐碱植物筛选与早期鉴定
的主要依据之一&一般认为!盐分能对种子产生渗
透胁迫和离子胁迫()!影响种子吸水能力!从而抑制
种子萌发及芽苗的生长&但一些盐生植物需要一定
浓度的
C3
f和
D5
&来维持其正常生长!低浓度盐分
能促进其生长!高浓度则抑制生长(*)&本实验中!盐
胁迫下!种子萌发率和萌发势降低!但
C3D5
浓度为
"9#E
时!两者下降不显著!说明水飞蓟种子对低浓
度盐分有一定的耐受性&
-@
和
AB
水飞蓟分别在
C3D5
浓度小于
"9#E
和
"9$E
时正常生长!说明水
飞蓟芽苗需要一定的
C3
f和
D5
&
!可能
C3
f和
D5
&
进入细胞导致细胞内渗透压增加!吸涨能力增强!从
而促进芽苗生长&高浓度
C3D5
对水飞蓟芽苗生长
的抑制作用则可能与土壤中过高的渗透势引起的渗
透胁迫及细胞内过多的离子造成的离子毒害有
关(0)&此外!盐胁迫对芽苗鲜重的影响较干重大!说
明盐胁迫主要通过影响种子吸水能力来影响种子萌
发及芽苗生长&
=9<
!
盐胁迫下幼苗生长和光合色素含量响应特征
植物幼苗对盐分较敏感!是否能正常生长发育
是产量形成的关键&生长抑制是植物对盐渍响应最
敏感的过程(+)!对于耐盐植物!低浓度的盐分能促进
幼苗生长!高浓度盐分则抑制生长(#")&本研究表
明!
-@
和
AB
水飞蓟分别在
C3D5
浓度小于
"9%E
和
"9*E
正常生长!说明水飞蓟对低浓度盐胁迫有
一种适应性反应!能通过增强自身保护酶活性渗透
性物质含量来抵抗盐分胁迫&当
C3D5
浓度为
"9+E
时!生长受到抑制!可能由于光合能力降低!同
化量减少!渗透调节能耗和维持能耗导致生长量和
积累量减少(##)&
植物叶片中
DG5
含量随盐浓度的升高而下降!
可能由于
DG5
酶活性增强!促使
DG5
分解(#!)%或由
于在盐胁迫下!植物叶片细胞中
DG5
与叶绿体蛋白
间结合变得松弛!使更多的
DG5
遭到破坏(#$)%另外!
C3D5
胁迫会使
D3I
含量降低!减少了对活性氧的淬
灭!加速
DG5
的分解&本研究中!盐胁迫下!水飞蓟
植株叶片中
DG53

DG5H
和
D3I
含量降低!可能由盐
胁迫下光合色素的分解速率大于合成速率导致&其
中!
DG53
较
DG5H
敏感!原因在于
DG53
更多地结合
在光系统反应中心上!而
DG5H
主要结合在捕光蛋
白复合物上&由此可见!盐胁迫使水飞蓟光合色素
含量和比例发生变化!降低光合作用效率减少同化
物和能量的提供!进而抑制幼苗的生长&
=?=
!
盐胁迫下幼苗抗氧化酶活性和
BC7
含量的
响应特征
盐胁迫下!植物细胞内活性氧的产生和清除失
衡!植株体内聚集大量活性氧!导致膜脂过氧化!
F@/
是膜质过氧化的最终产物!常被作为脂质过
氧化指标(#))&在胁迫条件下!
-J@

KJ@

D/.$
种
酶的协同作用降低氧自由基的积累及阻遏
J
&
+
!

A
!
J
!
通过
d:6WP6
型
A3H:I(B:4YY
反应向破坏性
极强的+
JA
转化!从而避免或减轻了自由基对生物
大分子如核酸蛋白质"酶#等的降解破坏及对生物
膜的损害(#%)&本研究表明!盐胁迫下!
$
种酶均能积
极响应!提高活性使氧自由基保持较低水平!来减轻
伤害或保护水飞蓟幼苗不受伤害!其中!低浓度
C3D5
更易激发
-J@
活性!而中浓度则更易激发
KJ@
和
D/.
活性&高浓度下保护酶活性急剧降
低!可能因为高浓度盐胁迫产生过多的活性氧直接
破坏生物大分子!使酶活性丧失(#)&另外!
$
种酶调
节能力有限的!不能完全清除植株所产生的自由基!
仍有一部分过剩自由基诱发了膜质过氧化作用!导
致
F@/
含量增加&
=9>
!
盐胁迫下水飞蓟幼苗渗透性物质的响应特征
游离
KIP
可溶性糖可溶性蛋白不仅是植物体
内有效的渗透调节剂!其中!游离
KIP
还能保护蛋白
质分子和酶活性%可溶性糖还是合成其他有机溶质
的碳架和能量来源!对细胞质膜和原生质胶体有稳
定作用!可在细胞内无机离子浓度高时起保护酶类
的作用(#*)%可溶性蛋白含量与植物的保水能力有一
定的关系&本实验研究结果表明!
$
种渗透物质在
C3D5
胁迫下能在水飞蓟幼苗体内迅速积累!降低细
胞内渗透势!增强植物渗透调节能力!促进植物吸
水!保证植物能够正常生长!但当
C3D5
浓度过高
"
9+E
#!植物生理机能受到严重破坏!可溶性糖和
可溶性蛋白积累受抑制!分解速度加快!含量下降!
%%"!
#"
期
!!!!!!!!!!!!
张晓倩!等$水飞蓟萌发期和苗期对盐胁迫的生长生理响应
但
KIP
仍能维持较高浓度&有研究表明!盐胁迫下
可溶性蛋白分解加速!分解为脯氨酸等各种氨基酸!
使脯氨酸含量升高(#0)&本研究中高浓度盐胁迫下
KIP
含量较高可能与此有关!但具体原因仍需进一
步分析&
综上所述!盐胁迫下! 种类型水飞蓟均有一定
的耐盐性!且苗期的耐盐性较萌发期的大!耐盐性强
弱顺序均为
AB
$
-@
&在种子萌发期!种子萌发受
到抑制!芽苗子叶长胚轴长和鲜重对盐胁迫响应较
大!干重无显著变化!盐分主要通过影响种子吸水膨
胀的能力来影响芽苗生长&在苗期!水飞蓟幼苗叶
片中
F@/
含量升高!光合色素"
DG53

DG5H

D3I
#
含量下降!光合受到抑制!植株体内可溶性蛋白可
溶性糖含量及保护酶"
-J@

KJ@

D/.
#活性先提
高!当
C3D5
浓度过高植物生理机制受到严重破坏
时降低!
KIP
含量则持续升高&水飞蓟苗期耐盐机
理为$低浓度
C3D5
"
&
"9%E
#胁迫下!水飞蓟幼苗通
过提高渗透物质含量和保护酶活性来缓解盐分造成
的氧自由基过多及渗透胁迫!高浓度
C3D5
"
9*E
"
"9+E
#胁迫下则通过提高渗透性物质特别是
KIP
含
量来减轻伤害&此外!盐胁迫对水飞蓟芽苗和幼苗
的生长影响均表现为高浓度促进低浓度抑制!其机
理有待进一步研究&
参考文献!
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黄昌勇
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