全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$
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年河南教育厅科学技术研究重点项目"
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#
作者简介$员梦梦"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事芳香植物资源与应用研究
2*34.5
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通信作者$周秀梅!博士!副教授!主要从事芳香植物资源与应用研究
2*34.5
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香薷叶表皮腺毛及其分泌黄酮类
物质的组织化学研究
员梦梦!李保印!刘会超!周秀梅"
"河南科技学院 园艺园林学院!河南新乡
)$%""%
#
摘
!
要$利用光学显微技术和扫描电镜技术!研究了香薷营养生长期和生殖生长期的枝条上部(中部(下部叶片的
腺毛种类(分布及数量&采用组织化学染色和荧光显微技术!观察香薷腺毛分泌黄酮类物质的过程!探讨香薷叶表
皮腺毛的泌香机理!为生产中确定提取香薷黄酮类物质的最佳取材时期提供依据结果表明$"
#
#香薷叶表皮有头
状腺毛和盾状腺毛!成熟的头状腺毛包括基细胞(柄细胞和头部!头部较小!呈半圆球型!直径为"
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#
"
3
&发育
近成熟的盾状腺毛头部较大!呈盾状!直径为"
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3
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#香薷叶片远轴面和近轴面均有腺毛的分布!远轴面
分布较多!近轴面分布较少&盾状腺毛主要分布在叶的远轴面!头状腺毛在叶的两面均有分布&腺毛密度随节位的
降低而减少!节位相同时!营养生长期叶片上的腺毛密度"
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#高于生殖生长期"
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33
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#香
薷头状腺毛和盾状腺毛均能分泌黄酮类物质!且随着腺毛的发育成熟!黄酮类物质逐渐积累于腺毛的头部
关键词$香薷&腺毛&黄酮类物质&扫描电镜&组织化学
中图分类号$
B,))+&!
文献标志码$
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香薷*
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+是
唇形科"
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#香薷属"
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#的一年生草
本药食兼用植物*#+!其茎(叶(花具绒毛!且具有浓郁
的香味除新疆(青海外几产全国各地&全草入药!
治急性肠胃炎(腹痛吐泻(夏秋阳暑(头痛发热(恶寒
无汗(霍乱(水肿(口臭等症*!+在河南豫北太行山
区!还被人民用于治疗偏头痛
腺毛是植物叶片表皮上具有分泌功能的毛状
体*%+!是挥发油合成和分泌的主要场所许多芳香
植物正是因为其叶表皮具有分泌多种挥发性物质的
腺毛才具香味唇形科中许多植物的叶表皮都具有
腺毛其主要作用在于分泌挥发油(保护幼嫩植物
免受啃食及病毒和微生物的攻击等*%+香薷含有挥
发油类"主要包括香薷酮和脱氧香薷酮等#(黄酮类
化合物等成分*)+黄酮类化合物具有抗炎(抗病毒(
解热(保肝(抗氧化(清自由基(抗肿瘤(抗癌(抗菌(
抗病毒(抗炎免疫(抗衰老等功效*$+芳香植物的杀
菌抑菌(自我保护(净化环境的功效与其分泌挥发油
的成份和浓度有关!而挥发油的成份和浓度又与其
表皮腺毛的种类(分布(密度(发育状况等因素有着
密切的关系
目前!对叶表皮腺毛曾进行过研究报道的唇形
科植主要有$薄荷"
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(
木香薷"
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#
*
#$
+等研究内容主
要集中于腺毛结构(类型(发育及分泌过程但有关
香薷叶表皮腺毛的研究报道极少!仅有胡凤莲*#&+的
报道中涉及到了香薷腺毛的类型和形态这对于深
入了解和深度开发利用香薷这一药食两用的芳香植
物!显然是很不够的为此!本试验采用光学显微技
术和扫描电镜技术研究了香薷营养生长期(生殖生
长期枝条上部(中部(下部叶表皮腺毛的种类(分布
与数量&采用徒手切片结合组织化学染色和荧光显
微技术!研究香薷叶表皮两种腺毛的黄酮类物质分
泌过程!旨在丰富香薷叶表皮腺毛相关的基本理论
知识!为进一步研究香薷叶表皮腺毛的分泌过程提
供参考!为香薷黄酮类物质提取时取材时期的确定
提供理论依据
#
!
材料和方法
C+C
!
材
!
料
试验材料为香薷叶片分别于
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年
&
月
!!
日(
#"
月
#"
日取河南科技学院"
%$+!A^E
!
##%+%^
2
#校园内栽种的香薷植株营养生长期(生殖生长期
的同一枝条上部"枝顶刚展开的嫩叶#(中部"上部取
材处下数
%
节#(下部"中部取材处下数
%
节#的完整
叶片
C+D
!
试验方法
C+D+C
!
香薷叶表皮腺毛的光学显微观察
!
在备用
的每片香薷完整叶片
$
个位置处"图版
#
!
#
#!分别
取面积约
!$33
! 的正方形小方块
#"
块!浸泡在盛
有蒸馏水的培养皿中!制作徒手切片切片选用土
豆块茎为夹持物!用双面刀片切成薄片后在
NOL*
)Y
生物显微镜
#"
倍目镜"
\[#"N*#A33
#(
#"
倍物
镜下观察用目镜测微尺测量
!"
个发育成熟腺毛
的头部直径!分别记录其格数用公式,目镜测微尺
的格值
_
两重合线间台式测微尺的小格数
`#"
"
3
%两重合线间目镜测微尺的小格数-换算!求其平
均值!即为腺毛的头部直径"
"
3
#
C+D+D
!
香薷叶表皮腺毛的扫描电镜观察植物
!
用
吸耳球清除备用的香薷叶片上的灰尘后!在叶片
$
个位置处"图版
#
!
#
#分别取
#"
块长
`
宽
#
$33`
$33
正方形小块!并依顺序粘在样品台的导电胶
上!用
B?40<4!"""
扫描电镜对样品的近轴面和远
轴面及时快速地进行观察!每个样点取
%
个清楚的
视野拍照根据电子照片统计并计算单位面积上的
腺毛平均数量图
#
主脉上部和下部
$
个位置的正
方形小块分别用于测算叶片近轴面和远轴面的腺毛
数量!近轴面和远轴面腺毛数量之和!即为香薷叶表
皮腺毛数量
"%##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
C+D+E
!
香薷叶表皮腺毛的荧光显微观察
!
取
#+!+#
中制作完好的切片!置于载玻片上!滴加
E=?
)
/
"
!*
氨基乙基二苯基硼酸酯
a
甲醇
_#a
#试剂!盖上
盖玻片"厚度
"+#,33
#后!用甘油%水"
#$aA$
#封
片冷藏
#!
$
!);
后备用在
E.X80A".
多功能研
究型正置显微镜下!在环境较暗的室内!以蓝光或紫
外光为激发光源!观察香薷叶片腺毛黄酮类物质的
分泌过程并拍照
!
!
结果与分析
D+C
!
香薷叶表皮腺毛的类型
基于对香薷不同发育时期(不同部位叶表皮的
光学显微镜和扫描电镜观察!发现香薷叶表皮有头
状腺毛和盾状腺毛两种类型"图版
#
!(
%
#成熟头
状腺毛包括基细胞(柄细胞和头部!头部呈半圆球
型!头部直径为"
!"@!
#
"
3
发育近成熟的盾状腺
毛头部呈盾状!头部直径为"
&"@$
#
"
3
随着腺毛
的进一步发育!腺毛进入成熟期!头部出现不同程度
的凹陷!最后表皮破裂(衰亡
D+D
!
香薷叶表皮腺毛的分布
光学显微镜下观察到香薷叶片近轴面和远轴面
均有腺毛分布"图版
#
!
)
#&扫描电镜下!在同一叶片
同一取样位置处!香薷叶表皮腺毛在叶的近轴面分
布较少"图版
#
!
$
#!而在叶的远轴面分布较多"图版
#
!
&
#盾状腺毛主要分布在叶的远轴面!而头状腺
毛在叶的两面均有分布从香薷叶表皮远轴面的腺
毛分布图"图版
#
!
,
$
#!
#可以看出!营养生长和生
殖生长期不同节位香薷叶表皮均有盾状腺毛和头状
腺毛的分布!且腺毛密度随节位的降低而减少!上部
节位密度高于中(下部节位&而从相同节位上分布
看!营养生长期密度要高于生殖生长期
D+E
!
香薷叶表皮腺毛数量
由表
#
可以看出!香薷营养生长期的叶表皮腺
毛数"
!A%+
个%
33
!
#远远多于生殖生长期的腺毛
数"
#)+)
个%
33
!
#从营养生长期和生殖生长期!
同一枝条不同部位叶片腺毛数量来看!均为枝条上
部叶片的腺毛数量最多!中部叶片次之!枝条下部叶
片最少各时期各节位叶表皮的头状腺毛数量均多
于盾状腺毛数量营养生长期枝条上部节位叶表皮
头状腺毛和盾状腺毛数量最多!分别为
#"&+!
个%
33
! 和
&+&
个%
33
!

D+F
!
香薷腺毛发育过程中黄酮类物质的分泌过程
D+F+C
!
头状腺毛
!
荧光显微镜下!香薷头状腺毛发
育到成熟前期时!柄细胞和头部均未显现荧光"图版
%
!
#
#!表明此时尚无黄酮类物质生成&随着腺毛成
熟进入分泌初期!腺毛头部出现较弱的橙黄色荧光
"图版
%
!#!表明香薷头状腺毛分泌物中存在些许
黄酮类物质&随后荧光出现在腺毛头部的顶端!且荧
光亮度增强"图版
%
!
%
#!表明分泌的黄酮类物质进
一步增加&最后!腺毛的整个头部均激发出强烈的橙
黄色荧光"图版
%
!
)
#!表明腺毛进入分泌盛期!黄酮
类物质的含量也达到最高
D+F+D
!
盾状腺毛
!
在香薷盾状腺毛发育到成熟前
期!腺毛的头部未显现荧光"图版
%
!
$
#!表明此时尚
无黄酮类物质生成随着腺毛的进一步成熟!先是
在腺毛头部的四周出现微弱的柠檬黄色荧光"图版
%
!
&
#!表明香薷盾状腺毛进入分泌初期!且分泌物
中存在少量的黄酮类物质&随后在头部中央的凹陷
部位出现较为明亮的柠檬黄色荧光"图版
%
!
,
#!表
明腺毛进入分泌期!黄酮类物质含量增多&最后几乎
整个头部都呈现明亮的柠檬黄色荧光"图版
%
!
A
#!
表明腺毛进入分泌盛期
%
!
讨
!
论
本研究发现香薷叶表皮有头状腺毛和盾状腺毛
!
种类型!这与胡凤莲*#&+对香薷腺毛种类的研究一
表
C
!
不同发育期不同取样部位的香薷叶表皮腺毛数量
S4U5=#
!
S;=0?3U=Q8P
G
540>?54Q;4.Q/80<;=5=4P=
R
.>=Q3./PQ83<;=5=4V=/4<>.PP=Q=0<08>=/8P
<;=UQ407;=/4<>.PP=Q=0<>=V=58
R
3=0<45/<4
G
=/8P!+*("()&)
发育时期
b=V=58
R
3=0<45
/<4
G
=
样叶的节位
E8>=
R
8/.<.808P<;=
/43
R
5.0
G
5=4V=/
每平方毫米腺毛数量
Y540>?54Q;4.Q0?3U=Q
R
=Q33
!
头状腺毛
T4
R
.<4<=;4.Q
盾状腺毛
Z=5<4<=;4.Q
总数
O?3+
合计
S8<45
营养生长期
c=
G
=<4<.V=/<4
G
=
上部
D
RR
=Q #"&+! &+& #,$+A
中部
F.>>5= )#+ #+# &#+" !A%+
下部
H8W=Q %&+$ #"+& ),+#
生殖生长期
d=
R
Q8>?7<.V=/<4
G
=
上部
D
RR
=Q &,+, !"+A AA+$
中部
F.>>5= ))+, !!+) &,+# #)+)
下部
H8W=Q !%+$ #$+% %A+A
#%##
&
期
!!!!!!!!!!!
员梦梦!等$香薷叶表皮腺毛及其分泌黄酮类物质的组织化学研究
致香薷叶表皮同一视野内存在不同形态的头状(
盾状腺毛!表明腺毛发育是不同步的!这与吴姝菊
等*%+的看法一致刘孟奇等*#,+发现唇形科冬凌草
"
A#%;%.458-#*-.#
#的头状腺毛头部直径为"
!"@!
#
"
3
!盾状腺毛的头部直径为"
$"@$
#
"
3
这与本研
究发现的香薷头状腺毛头部直径为"
!"@!
#
"
3
!成
熟盾状腺毛的头部直径为"
&"@$
#
"
3
这一结果有
差异!可能的原因是植物种不同或者栽培条件不同
等因素所致
\=QX=Q
等*#A+认为!只要罗勒叶保留分生区!腺
毛就不断产生&在其他区域!叶生长到
%73
长腺毛
将停止产生朱广龙等*#$+认为木香薷成熟叶中依
然有新腺毛的发生!只是数量较少本研究在对营
养生长期枝条的中(下部叶片及生殖生长期的上(
中(下部叶片的光学显微镜及扫描电镜观察时!均未
发现新腺毛!且对腺毛的统计结果也表明!香薷营养
生长期叶表皮的腺毛数量比生殖生长期的多可能
的原因是腺毛随叶片成熟而逐渐成熟(头部破裂(脱
落!导致后期叶片腺毛数量减少香薷成熟叶上是
否有新腺毛的发生还有待进一步研究
本研究发现同一枝条上部叶片的腺毛数量高于
中(下部叶片的腺毛数量这与孔光辉等*#+发现
,烟叶"
B(*%&().)&)8)*53
#随枝条部位的升高!腺
毛密度增加-的研究结论相一致本研究还发现香
薷叶表皮头状腺毛的数量比盾状腺毛的数量多这
与郑宝江等*#"+认为唇形科多裂叶荆芥的,盾状腺毛
数量比头状腺毛多-这样结果不一致我们分析这
可能与物种及植物栽培的环境条件等因素有关
本研究还发现!香薷腺毛分泌前期无荧光出现!
随着香薷腺毛发育成熟进入分泌期!在头状和盾状
腺毛的头部出现荧光!且随着腺毛的发育!荧光逐渐
增强这与彭励等*!"+对甘草"
C"
0
*
0
44$()54)"-.7
#(#
#腺毛的组织化学研究结果一致证实了香薷腺
毛中存在黄酮类物质!表明香薷头状腺毛和盾状腺
毛都是黄酮类物质的分泌和积累场所
其他文献中未明确指出
E=?
)
/
试剂的染色时
间!本研究发现
E=?
)
/
试剂染色
!);
后用荧光显微
镜观察!效果较好!可为今后同类研究提供参考
一般说来!香薷腺毛分泌物与腺毛总数成正比!
腺毛数量最多时腺毛分泌物也最多因此!以提取
香薷叶片挥发性成分为目的时!最适宜取材时期为
营养生长期!适宜取材部位为中(上部枝条叶片同
时可结合修剪(去头等技术措施!促使香薷多发新
枝!只取中上部枝条来代替整株!以便持续利用
参考文献!
*
#
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"王
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艳#!
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吴征镒!李锡文
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中国植物志"第
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北京$科学出版社!
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