全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
$$
"
#!
#$
!%!$&!%$#
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""%"!(
"
!"#$
#
!!%!$")
收稿日期$
!"#$"*!"
%修改稿收到日期$
!"#$#"!#
基金项目$中央高校基本科研业务费专项资金"
+,#$-."*
#%上海市科技兴农重点攻关项目沪农科攻字"
!"#"/!
#
作者简介$孙
!
颖"
#)0)&
#!女!博士!副教授!主要从事园林植物种质资源开发与利用研究&
12345
$
54665789:4:
;!
#!/<=>2
"
通信作者$卓丽环!教授!博士生导师!主要从事植物种质资源开发与利用及植物学研究&
12345
$
?@9>54@93:
!
!/$<:76
大花百子莲的开花物候与生殖特性
孙
!
颖#!王阿香#!刘颖竹#!卓丽环!"
"
#
东北林业大学 园林学院!哈尔滨
#(""%"
%
!
上海农林职业技术学院!上海
!"#/""
#
摘
!
要$连续
!
年对引种植物大花百子莲在中国上海市人工种群的开花物候结实情况进行观测记录!从不同水平
分析了大花百子莲的开花物候对其生殖的影响&结果显示$"
#
#大花百子莲在引种地的开花时间为
/
月初至
0
月
末%种群花期历时
%"A
左右!单株花期在
#%
"
$#A
波动!单花寿命主要为
!
"
$A
%
!
年的开花振幅平均在
/
朵(
株&#(
A
&#左右!花朵开放百分率值在
$"
%<*0B
左右!平均开花式样为
##
"
#0
朵&"
!
#大花百子莲种群内
!""0
年比
!""*
年的各项开花物候指标均提前
/
"
)A
%种群开花进程为渐进式的双峰曲线%种群花期重叠时间较
长! 年的平均开花同步指数分别为
"
"%植株个体相对开花强度主要分布频度为
("B
"
0"B
&"
$
#开花
物候指数与座果率的相关分析表明!始花时间与开花数目座果数花期长度呈显著负相关关系!开花数目与座果
数花期长度以及花期长度与座果数均呈显著正相关关系!同一花序内单花所发育成果实的数量与单花开放时间
呈极显著负相关关系&研究表明!大花百子莲始花时间早的植株比始花时间晚的植株花期更长!开花数目多的植
株比开花数目少的植株花期更长!花期长的植株比花期短的植株座果率更高%而且在同一花序上!越早开放的单花
其结实的可能性越大&作为引种植物!大花百子莲开花物候年度间具有相似性!说明其在引种地可以适应环境压
力!形成稳定的开花时间与开花模式%较长的花期重叠和大量的开花数目可以吸引较多的传粉者访问!为其生殖成
功奠定了良好基础&
关键词$大花百子莲%开花物候%开花同步性%相对开花强度%座果率%引种
中图分类号$
C)%%<$
文献标志码$
.
!"#$%&(
)
*+#(#"#
),
-(./%
0
&#.1234%!%-31&%5#6
!
1
$
2
$/#345
2
($)"&655
0
7&(-)/#$*-5
)
8
)
8"1%
*
DEFG4:
;
#
!
H.FI.J43:
;
#
!
,KEG4:
;
?@9
#
!
LMEN,4@93:
!
"
"
#O>57
;
7>P,3:A8=3
Q
73:A.R=@467=69R7
!
F>R6@7386S>R786R
T
E:4U7R846
T
!
M3RV4:#(""%"
!
O@4:3
%
!D@3:
;
@34W>=364>:35X7=@:4=35
O>57
;
7>P.
;
R4=9569R7YS>R786R
T
!
D@3:
;
@34!"#/""
!
O@4:3
#
9:53&-23
$
H7@3A36Z>
T
73R4:U7864
;
364>:>:P5>Z7R4:
;Q
@>:>5>
;T
!
R7
Q
R>A9=64U7P7369R783:APR946876>P
!
"
#
$
#%&()
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
4:D@3:
;
@34
!
O@4:3T
?7A6@74:P597:=7>PP5>Z7R4:
;
Q
@>:>5>
;T
6>R7
Q
R>A9=64>:PR>2A4PP7R7:657U758Z7A6@36
$"
#
#
X@7P5>Z7R4:
;
8
Q
3:>P
Q
>
Q
953
64>:Z3873R5
T
[9:76>5367[95
T
4:D@3:
;
@34<\>
Q
95364>:A9R364>:Z383V>96%"A3:A4:A4U4A935A9R364>:
Z383V>96#%
"
$#AZ7R5>:
;
7U46
T
Z38!
"
$A<.U7R3
;
7P5>Z7R4:
;
32
Q
5469A7>P6Z>
T
73R8Z38
/P5>Z7R
(
Q
53:6
&#
(
A
&#
Z7R4:
;Q
7R=7:63
;
7Z38$"
%<*0B<.U7R3
;
7P5>R35A48
Q
53
T
Z38##
"
#0<
"
!
#
X@7=7:898A367>PP5>Z7R4:
;Q
@>:>5>
;T
Z385367/
"
)APR>2!""0
"
!""*P>
Q
7:P5>Z7R8
Q
R>
Q
>R64>:8@>Z7A6Z>23
]
>R
Q
73^8T
:=@R>:
T
4:A4=78>P6Z>
T
73R8Z7R7"!
468@>Z7A
6@366@76427>PP5>R78=7:=7>U7R53
Q
Z385>:
;
Z7R4:
;
4:67:846
T
8@>Z7A>:723
]
>R
Q
73^ PR>2
("B
"
0"B<
"
$
#
X@7=>RR75364>:3:35
T
84832>:
;
>:876
!
A9R364>:
!
P5>Z7R83:APR9468768@>Z7A23R^7AR753
64>:8;
:4P4=3:65
T
:7
;
364U7=>RR75364>:8V76Z77:>:8763:AP5>Z7R8
!
PR9468763:AA9R364>:6@7>6@7R@3:A
!
6@7R7Z7R784
;
:4P4=3:65
TQ
>8464U7=>RR75364>:8V76Z77:P5>Z7R83:APR946876
!
A9R364>:4:A4U4A935Z46@3:73R5
T
863R64:
;
A3678@>Z835>:
;
7RA9R364>:6@3:6@74:A4U4A935Z46@35367R863R64:
;
A367<
X@74:A4U4A935Z46@2>R7P5>Z7R88@>Z7A35>:
;
7RA9R364>:6@3:6@74:A4U4A935Z46@5788P5>Z7R8U4A935Z46@35>:
;
7RA9R364>:8@>Z7A3@4
;
@7RPR9468766@3:6@74:A4U4A935Z46@38@>R67RA9R364>:<.66@7
83276427
!
6@7R7Z7R784
;
:4P4=3:65
T
:7
;
364U7=>RR75364>:8V76Z77:6@7:92V7R8>PPR946PR>24:A4U4A935P5>Z
7R4:6@783274:P5>R78=7:=73:A4:A4U4A935P5>Z7RV5>>24:
;
6427Z7A6@366@78>>:7R6@74:A4U4A935
P5>Z7R>
Q
7:6@72>R76@7PR946876<.837J>64=
Q
53:6
!
6@7842453R46
T
>PP5>Z7R4:
;Q
@>:>5>
;T
Z46@4:6Z>
T
73R8
89
;;
7867A6@36!
"
#
$
#%&()
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
=>95A3A3
Q
66>6@77:U4R>:27:635
Q
R7889R7
3:A7J@4V467A38673A
T
P5>Z7R4:
;
>:876A3673:AP5>Z7R
Q
3667R::
;
7RP5>R78=7:=7>U7R53
Q
3:A2388
P5>Z7R823
T
V7R7
;
3RA7A383:3AU3:63
;
76>366R3=62>R7
Q
>54:36>R83:A7:89R7468R7
Q
R>A9=64U789==788<
;%
,
$#&.5
$
!
"
#
$
#%&()
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*%
P5>Z7R4:
;Q
@>:>5>
;T
%
P5>Z7R4:
;
8
T
:=@R>:
T
%
R753
64U7P5>Z7R4:
;
4:67:846
T
%
PR946876R364>
%
7J>64=
Q
53:6
!!
开花物候是植物的重要生活史特征之一+#!,&
它决定潜在配偶的生殖同步性!是连接植物生殖系
统和授粉方式果实以及种子产生的中心单元+$%,&
有关植物开花物候的研究国外已有许多报道+(0,&
我国则主要集中在花部特征繁育系统繁殖策略等
方面的研究+*#",&对于开花物候及其与生殖成功的
关系方面的研究较少&引种植物此方面的研究相比
之下更少一些&
百子莲属"
!
"
#
$
#%&()
#植物是原产南非南部
的多年生根茎类花卉+##,!在克朗奎斯特分类法中被
分入百合科!
#))*
年
.\I
分类法将其单独列为百
子莲科!
""$
年经过修订的
.\I
#
分类法将其归
入石蒜科+#!#$,&大花百子莲"
!
"
#
$
#%&()
$
*#+,-.
88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*#是百子莲属中的
#
个常
绿品种!其叶色浓绿富有光泽!一个伞形花序着生小
花
("
"
#$"
朵!花朵繁茂!花色淡雅!花期持续时间
长!具有很高的观赏价值!可广泛应用于园林观赏
切花生产压花制作药用成分提取等+#%,&目前中
国的上海广西广州北京南京哈尔滨等地已有
大花百子莲的栽培!但对其各项生理机制及其对中
国本土的环境适应性还不十分清楚!在繁殖和育种
中仍存在较多问题+#(,&对大花百子莲进行在引种
地的生长情况观察!生长条件试验!尤其是开展和开
花结实相关的各种生理机制生物学特性研究!将
有助于百子莲在我国的扎根!选育百子莲新品种!加
快百子莲规模化生产&
本研究以大花百子莲在上海市的人工种群植株
为观测材料!从个体和群体水平进行其开花物候结
实情况的研究!分析大花百子莲的开花物候特征及
对生殖的影响!掌握其在引种地的生态适应情况!为
大花百子莲的有效利用提供理论依据&
#
!
研究地概况
研究地点设于上海市松江区农林职业技术学院
五厍实习基地"北纬
$#_#%`
!东经
#!#_!)`
#&基地海
拔
%2
!土壤主要为灰砺土!
Q
M0<"/
&全年平均气
温
#0<(a
!日照
#00*<$@
!无霜期
!$"A
&极端最
高温度
$*!极端最低温度
&%<0a
&年有效积
温
%)*$a
!降雨量
#!(%<)22
&年均太阳总辐射
量
%#"
[
-
2
!
&晴天日数"平均低云量小于
!
成#
$%!阴天日数"平均低云量大于
*
成#
(/<$
A
&
!""0
和
!""*
年上海五厍实习基地
(
"
*
月份主
要气象因子见表
#
&
!
!
材料和方法
<<=
!
单花和花序开放动态观察
!""0
"
!""*
年连续
!
年在大花百子莲开花前!
选择大小基本一致的
("
个植株进行标记&对所标
记植株观察记录其开花进程&花朵开放当天及第
!
天!每隔
!@
观察
#
次&此后!每天观察
#
次!直至
植株全部落花或发育为幼果&每天记录各植株单花
形态指标开放数量单花的开放顺序开放时间及
花序持续时间%计算开花振幅"单位时间开花数!用
花数(株&#(天&#来表示#+#/,%单株花朵开放百分
率"单位时间开花百分率#
c
某一特定日期的开花数
目-"开放花数
d
未开放花数
d
掉落或结果的花数#
b#""B
%记录各植株每天的开放式样大小+#0,"用现
存开花数(株&#(天&#来表示#%为分析花序的开花
参数与座果数之间的相关关系!还要追踪这些单花
随后发育成果实的数目!计算座果率&
%!%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
=
!
<>>?
和
<>>@
年上海五厍实习基地
A
!
@
月份主要气象因子
X3V57#
!
e34:2767>R>5>
;
4=35P3=6>R836H9D@7
Q
R3=64=7V3874:e3
T
.9
;
7864:D@3:
;
@34
"
!""0
!
""*
#
气象因子
e34:2767>R>5>
;
4=35P3=6>R
!""0
(
月
e3
T
/
月
[9:< 0
月
[95< *
月
.9
;
<
!""*
(
月
e3
T
/
月
[9:< 0
月
[95< *
月
.9
;
<
平均气温
.U7R3
;
7672
Q
7R369R7
-
a !!<) !(<" $"<% !)<0 !#<* !%极端最高气温
E62>86@4
;
@78634R672
Q
7R369R7
-
a $!极端最低气温
E62>865>Z78634R672
Q
7R369R7
-
a #%<0 #)日照时数
D9:8@4:7@>9R8
-
@ #0)<0 /%<* #$(<% !#"<% #)*<" /#<( !#(<) #/0<%
降水量
\R7=4
Q
46364>:
-
22 !0<( #)/<" #!%降雨日
.::935R34:
T
A3
T
8
-
A ( #0 #% ## ) !! ## #%
蒸发量
1U3
Q
>R364>:
-
22 ###晴天天数
D9:8@4:7A3
T
8
-
A #! " $ #$ ## ! #! )
!!
注$资料由上海市气象局提供&
F>67
$
+363Z7R7
Q
R>U4A7AV
T
D@3:
;
@34e767>R>5>
;
4=35-9R739<
!!
座果率
c
座果数-总单花数
b#""B
<<
!
个体和群体水平的物候观察
在样地每年随机对
("
个植株进行标记!从现蕾
期开始观察!根据开花数观测计算各项开花参数$始
花时间及当日花数%终花时间及当日花数%开花高峰
期及当日花数%种群总花期长度和平均花期长度&
按照
+3P:4
+
#*
,所述标准!其中个体水平的开花参数
以标记的全部单株的平均值来计算$始花日期为第
一朵的开花日期!单株大于或等于
("B
的花开放为
开花高峰期!小于
#"B
的开花数为末花期!无花开
放为终花期&群体水平上
(B
的个体开花视为始
花%
("B
的个体达到开花高峰视为种群开花高峰期%
少于
#"B
的植株开花视为开花末期%
)(B
的个体开
花结束时视为种群花期结束&
用开花同步指数"
D
T
:=@R>:
T
4:A7J
!
D
4
#检测开
花同步性的高低+#),&具体方法为$
1
/
c
#
%&#
#
2/
#
%
3
c#
+
/
$
3
式中!
+
3
表示个体
/
和
3
的花期重叠时间"
A
#!
2/
表
示个体
/
的开花总时间"
A
#!
%
表示样地的个体总
数&
1
/
的变异范围为
"
"
#
!.
"
/表示种群内个体花
期无重叠!.
#
/表示完全重叠&
相对开花强度是花分布频度相对地位比较的一
种表达方式!其计算方法为$某植株的相对开花强度
c
该植株开花高峰日产生的花数-该种群中植株在
其开花高峰日产生的单株最大花数+!",&
<!
数据分析
用
\73R8>:
相关系数进行各开花物候指标之间
及其与座果率之间的相关分析&用
D\DD##<(
进行
数据统计分析&
$
!
结果与分析
B<=
!
大花百子莲单花和花序开放动态
大花百子莲单花一般在清晨开放!从花瓣开始
松动到
/
枚花瓣伸展成最大冠幅!大约需要
$
"
(@
"图版
$
!
#
"
)
#&依其形态和散粉特征可分为
$
个
时期$"
#
#散粉期花瓣松动至花药完全开裂"
"
#!
@
#!花瓣近完全伸展!柱头无显著变化%"
!
#柱头发育
期"
#!
"
%*@
#柱头伸长!颜色转黄!顶端乳突状突起
明显!不断分泌粘液%"
$
#凋谢期开花
$
"
%A
!花药全
部开裂或枯死!花瓣开始卷缩!柱头变褐或者枯黄&
!""0
年和
!""*
年!大花百子莲的单花开放持
续时间分别为"
!<%$f"<(!
#
A
和"
!<$!f"<(0
#
A
"表
!
#&两者差异不显著"
4
%
"<"(
#&这表明大花
百子莲在年际间的单花寿命较为稳定&由图
#
可
知! 年中大花百子莲的单花持续时间出现频率最
高为
!A
!占总统计单花数的
("B
以上!其次为
$A
图
#
!
大花百子莲单花持续时间的频率分布
S4
;
<#
!
X@7PR7
g
97:=
T
A486R4V964>:>P4:A4U4A935
P5>Z7R5>:
;
7U46
T
>P!5
$
*#+,-.88
Q
<
-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
(!%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
孙
!
颖!等$大花百子莲的开花物候与生殖特性
表
<
!
大花百子莲的花序开花数量及单花花序持续时间
X3V57!
!
X@7P5>Z7R:92V7R83:AA9R364>:364:A4U4A935P5>Z7R3:A4:P5>R78=7:=78
57U75>P!5
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
观测项目
NV87RU364>:4672
年份
G73R
!""0 !""*
单花
K:A4U4A935
P5>Z7R
开放持续时间
+9R364>:
-
A !<%$f"<(!3 !<$!f"<(03
变异范围
W3R4364>:
-
A #
"
% #
"
%
花序
K:P5>R78=7:=7
总开花数
X>635:92V7R>PP5>Z7R #$(<""f!)<(/3 #!/<)"f$#<%!3
开放持续时间
+9R364>:
-
A !%<#"f!<*$3 !!<((f$<()3
变异范围
W3R4364>:
-
A !"
"
$# #%
"
!)
开花振幅
S5>Z7R4:
;
32
Q
5469A7 (<0(f#变异范围
W3R4364>: "
"
#% "
"
#)
花朵开放百分率
S5>Z7R4:
;Q
7R=7:63
;
7
-
B $变异范围
W3R4364>:
-
B "
"
#"<(0 "
"
#(<"(
开花式样
S5>R35A48
Q
53
T
##<##f!<"*V #/<%!f(<"#3
变异范围
W3R4364>: "
"
$# "
"
%"
!!
注$不同小写字母表示不同年份的显著性差异"
4
&
"<"(
#&
F>67
$
X@7A4PP7R7:R57667R84:A4=36784
;
:4P4=3:6A4PP7R7:6V76Z77:6Z>
T
73R836"<"(57U75
!
R78
Q
7=64U75
T
<
表
B
!
单花持续时间与花冠直径花柱高度
开花时间的相关分析
X3V57$
!
O>RR75364>:3:35
T
87832>:
;
P5>Z7R5>:
;
7U46
T
!
P5>Z7R
6424:
;
!
A432767R>PP5>Z7R3:A57:
;
6@>P86
T
57
项目
K672
单花持续时间
K:A4U4A935P5>Z7R5>:
;
7U46
T
花柱高度
,7:
;
6@>P86
T
57 "<*$%
"
花冠直径
+432767R>PP5>Z7R
"<**#
"
开花时间
S5>Z7R6424:
;
"<("0
!!
注$
"
表示在
"<"(
水平上显著相关&
F>67
$
"
273:8=>RR75364>:4884
;
:4P4=3:636"<"(57U75<
的单花持续时间&小部分单花持续时间为
#
和
%A
!
其所占频率均很低!不超过总统计数的
$<#"B
&
同时!相关分析结果表明"表
$
#!大花百子莲单
花持续时间与其花冠直径及花柱高度呈正相关!与
开花时间无相关性&由此可知!花部大小对大花百
子莲的单花持续时间有显著的影响&花冠直径越
大花柱高度越大的单花!其花朵的开放时间相对
越长&
追踪
!
年的植株开花动态!发现花序开放持续
时间一般在
#%
"
$#A
波动"图
!
#&由图
!
可以看
出!
""0
年的花序开放持续时间以
!!
和
!$A
的分
布频率最高!这
!
个持续时间的分布频率均占总频
率的
#*<$0B
&
!""*
年则以
!"A
的分布频率最高!
达到总频率的
#*<*0B
&开花振幅不超过
#)
朵
株&#(
A
&#
"表
!
#!
!
年的开花振幅平均值在
/
朵
株&#(
A
&#左右&开花过程中!开花速率比较平稳!
植株没有特别明显的开花高峰! 年的每日花朵开
放百分率一般在
$"
%<*0B
之间波动!个别植
图
!
!
大花百子莲花序开放持续时间的频率分布
S4
;
!
X@7PR7
g
97:=
T
A486R4V964>:>P4:P5>R78=7:=78
A9R364>:>P!5
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
株在盛花期花朵开放百分率最高值能达到
#""
#(<"(B
&大花百子莲的开花式样大小随时间的
推移而出现单峰式变化趋势&在单株花期的前段和
后段!开花式样较小!而在花期的中间时段!一般将
出现开花式样最大的一天&统计
!
年
("
个单株的
开花式样!发现平均开花式样为
##
"
#0
朵左右!个
别植株的最大开花式样超过
$"
朵!占整个花序单花
数量的
#*<"B
以上&
B<
!
大花百子莲的开花物候
B<<=
!
个体和群体水平上开花物候
!
大花百子莲
种群花期为
/
月初至
0
月末!个体及群体的具体开
花物候特征见表
%
&就个体水平的开花物候而言!
不同年份间各指标间无明显差异&
!""0
年较
!""*
年始花时间早
/A
!开花高峰期早
#!A
&就种群水平
的开花物候而言!
""0
年大花百子莲的始花时间
/!%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
C
!
大花百子莲个体和群体水平的开花物候
X3V57%
!
X@7P5>Z7R4:
;Q
@>:>5>
;T
364:A4U4A93557U753:A
Q
>
Q
95364>:57U75
>P!5
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
观测项目
NV87RU364>:4672
年份
G73R
!""0 !""*
个体水平
K:A4U4A93557U75
始花日期
N:876A367
-"
A3
T
-
2>:6@
#
!
-
/ *
-
/
持续时间
+9R364>:
-
A !%<#"f!<*$3 !!<((f$<()3
变异范围
W3R4364>:
-
A !"
"
$# #%
"
!)
开花高峰期
\73^ >PP5>Z7R4:
;
-"
A3
T
-
2>:6@
#
#%
-
/ !/
-
/
变异范围
W3R4364>: #"
-
/
"
#0
-
/ !"
-
/
"
$
-
0
开花同步指数
e73:8
T
:=@R>:
T
"群体水平
\>
Q
95364>:57U75
始花日期
N:876A367
-"
A3
T
-
2>:6@
#
!
-
/ ##
-
/
花期持续时间
+9R364>:
-
A %% %!
开花高峰期
\73^ >PP5>Z7R4:
;
-"
A3
T
-
2>:6@
#
##
-
/ !"
-
/
终花日期
1:AA367
-"
A3
T
-
2>:6@
#
#(
-
0 !!
-
0
图
$
!
百子莲种群开花物候曲线
S4
;
<$
!
S5>Z7R4:
;Q
@>:>5>
;T
=9RU78>P
!5
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
开花高峰期均比
!""*
年提前
)A
!终花日期比
!""*
年早
0A
&
!""0
年的花期持续时间为
%%A
!
""*
年
的花期持续时间为
%!A
&尽管
!
年的开花时间有所
差异!但从总体来看!种群的开花进程年度间基本相
似"图
$
#!在始花期内!开花进程缓慢!在始花后的
#"A
左右进入到开花高峰期!此时开花速率迅速上
升!在迅速上升的过程中!每日开花比例基本在
%B
"
#"B
波动!至种群始花后的
!"A
左右!开花比例
迅速降低!之后缓慢下降!直至花期结束&
!
年间大
花百子莲花期重叠较高的为
!""*
年!其平均开花同
步指数为
"!
""0
年的平均开花同步指数较低!
为
"!但两者之间差异不显著&
大花百子莲植株个体相对开花强度结果表明
"图
%
#!该物种个体开花强度的主要分布频度在
("B
"
0"B
之间!其中以
/"B
左右的开花强度分布
频度最高!达到总频度的
!%<"B
&这种具有高相对
开花强度的个体是由具有低的相对开花强度的个体
图
%
!
大花百子莲个体开花相对强度分布
S4
;
<%
!
h75364U7P5>Z7R4:
;
4:67:846
T
PR7
g
97:=
T
A486R4V964>:>P4:A4U4A935
Q
53:6>P!5
$
*#+,-.
88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
进化而来!这种模式有利于使其吸引更多的传粉昆
虫!从而利于其生殖成功&
B<<
!
开花指数与生殖成功的相关分析
!
大花百
子莲个体始花时间花期长度开花数目座果数之
间的相关分析结果"表
(
#显示!各数据之间都存在
显著相关关系&其中始花时间与开花数目座果数
花期长度之间均成显著负相关!开花数目与座果数
花期长度之间以及花期长度与座果数之间均成显著
正相关&这说明始花时间早的植株比始花时间晚的
植株花期更长开花数目更多!开花数目多的植株比
开花数目少的植株花期更长!始花时间早开花数目
多花期长均有利于提高植株的座果率&
大花百子莲为伞形花序!单株的开花顺序为从
花序基部开始!依次向上开放"图版
$
!
#"
"
#*
#&研
究发现!大花百子莲同一花序内单花所发育成果实
的数量与单花开放时间呈极显著负相关"表
/
#&即
在某一花序上!越早开放的单花!其结实的可能性越
大&也就是靠近花序基部的单花结实的可能性大&
0!%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
孙
!
颖!等$大花百子莲的开花物候与生殖特性
这说明除花序的开放时间外!单花的着生位置也和
生殖成功有密切关系&
表
A
!
大花百子莲个体开花数目始花时间
花期长度及座果率的相关分析
X3V57(
!
O>RR75364>:3:35
T
87832>:
;
P5>Z7R:92V7R
!
>:876
!
P5>Z7R4:
;
A9R364>:3:APR946876
项目
K672
开花数
S5>Z7R
座果数
SR946876
花期长度
+9R364>:
座果数
SR946876 "<%!$
"""
花期长度
+9R364>:
"<%/(
"""
""
始花时间
N:876 &"""
&"<*#!
"""
&"""
!!
注$
"
<
相关性达
"<"#
的显著性水平"双尾检验#%
""
<
相关性达
"<""(
的显著性水平"双尾检验#%
"""
<
相关性达
"<""#
的显著性水平"双尾检
验#%下同&
F>67
$
"
273:8=>RR75364>:4884
;
:4P4=3:636"<"#57U75
"
!63457A
#%
""
273:8=>RR75364>:4884
;
:4P4=3:636"<""(57U75
"
!63457A
#%
"""
273:8=>RR753
64>:4884
;
:4P4=3:636"<""#57U75
"
!63457A
#%
X@7832738V75>Z<
表
D
!
不同年份大花百子莲花序内单花开放时间
与座果率的相关分析
X3V57/
!
O>RR75364>:3:35
T
878V76Z77:P5>Z7R4:
;
6427
3:APR9468763684:
;
57P5>Z7R57U754:>:7
=>2
Q
57674:P5>R78=7:=74:A4PP7R7:6
T
73R
年份
G73R
单花所发育成果实的比率
SR946876>P4:A4U4A935P5>Z7R
单花开放时间
-5>>24:
;
6427>P
4:A4U4A935P5>Z7R
!""0 &"<0%/
"""
!""*
&"<)%#
"""
%
!
讨
!
论
C<=
!
大花百子莲开花物候特征及其影响因子
开花物候受许多因素的影响!其中主要包括植
物的遗传因素!但不同的生活环境可以使植物产生
相应的改变!形成对周围环境压力的适应能力&研
究表明!环境条件"如纬度海拔光照温度和湿度
等#+$!(!#,都同开花物候之间存在密切的联系&对大
花百子莲在引种地的开花物候观测表明!大花百子
莲种群的开花进程在年度间表现出较高的相似性$
每年只大规模开花一次"极个别植株有
!
次开花现
象#!花期集中在
/
"
0
月!种群花期持续时间
%"A
左右! 年的种群开花物候曲线均呈.
e
/形&这些
相同点主要是受其系统发育的限制!表明大花百子
莲的开花物候选择可能伴随着显著的遗传力+#),&
而年度间始花时间单株花期开花持续时间花序
上开花数目均存在变异!这种变化可能与环境气象
因子的变化直接相关&在大花百子莲花期的
/
"
0
月!上海五厍实习基地
!
年的降水量和气温变化均
较大&
!""*
年的降水相对较多!尤其是
/
月的降水
量达到
$(%<"22
!是
!""0
年
/
月的
#*"&
!""*
年的气温相对较低!
(
"
*
月的平均气温比
!""0
年低
"<%a
"
#!其中
/
月份的平均气温
为
!%!比
!""0
年同期低
"<*a
&较低温度和
阴雨天气对大花百子莲花期具有延迟作用&同时!
!""0
年上海市出现了寒冬!影响了百子莲翌年的花
芽分化!因此
!""*
年的始花时间要比
!""0
年晚
)
A
&由于气温影响!植株从环境中获取的有效资源不
同!生长状况也不同!而植株花序的开花数和开花持
续时间与其生长状况直接相关&气候条件如何影响
开花物候!将在下一步的研究工作中继续探索&
\R423=^
+
!!
,和
D=@>7:
等+!$,研究了
$(
科
##"
种
植物的平均单花持续时间!认为单花持续时间的变
异出现在科的水平而不是属种的水平!系统发生限
制了单花持续时间的进化&大花百子莲的单花花期
一般为
!
"
$A
!单花寿命较短&研究证明单花寿命
与花部大小有显著相关性!与开花时间无关&这一
结果符合
\R423=^
+
!!
,和
D=@>7:
等+!$,的研究结论&
虽然大花百子莲单花花期不长!但整个花序的开花
持续时间达到
#(
"
$"A
!每日花朵以基本稳定的速
率开放&在单株花期结束前!能够保证每日都有一
定数量的花盛开&这样既保证了花粉流的稳定性!
又保证了传粉者访花频率的的稳定性!为大花百子
莲的结实提供有效的花粉流和传粉媒介&相对开花
强度被认为是植物花资源空间分布的一个指标&也
可能影响植物花粉的运动模式+#*!%,&多数植物的
相对开花强度较低+!"!%,!如血水草"
6-7+,-%,/-8
%#%&#
#
+
!(
,
准噶尔无叶豆"
6*+7-)
$
#*&-%)-%
"
-*/8
,(7
#
+
!/
,的相对开花强度分布频率均集中在
#"B
"
$"B
!而大花百子莲的开花强度分布频度以
("B
"
0"B
为主!相对开花强度较高&这说明大花百子莲
每日开放花朵数量趋向于最大化!且数量稳定&这
种开花模式可以吸引更多的传粉者进行访花活动!
对生殖成功是一个十分有利的因素&
C<
!
大花百子莲的开花物候与生殖成功
植物的开花物候可以在多方面强烈影响其生殖
成功+#)!0!*,&百子莲属植物原产非洲南部!在原产
地百子莲的花期集中在
)
月到第
!
年
#
月&在长期
的演化过程中!自然种群已经形成了与其环境相适
应的开花特性及结实结籽特性!结实量大&大花百
子莲在引种地的结实量在整个花期有一定的起伏!
有研究表明其花药开裂时间与柱头可授性之间存在
一定的时间间隔+#%,!因此种群水平上的开花同步性
及花期长度将影响植株的生殖成功&其中开花同步
*!%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
性被认为是植物选择倾向于早期开花的证据+!),!
!
年来大花百子莲在引种地的开花同步性指数均达到
"以上!说明其花期重叠期较长!这种重叠可以
保证单花开放时有较多的花粉资源进行雌雄交配!
保证其在有限的可授期内授粉成功&但这种较长的
花期重叠和大量的开花!使传粉者的数量是否充足
环境条件是否允许传粉者在盛花期内进行有效的传
粉活动成为大花百子莲在引种地生殖成功的关键
因素&
相关分析结果表明!大花百子莲始花时间与植
株的各项开花指标之间有显著的相关性&始花时间
早的植株将具有更长的花期!座果率更高&座果率
除与始花时间有相关性之外!还与开花数目花期长
度有显著相关性&开花数目多花期长的植株!座果
率也更高&这一结论与很多相关研究结果一
致+#/!(!)$",&这可能是因为开花数目多有利于吸引
更多的传粉者访花!花期长则更有利于提高传粉者
最终的授粉效果&在同一花序内!开放时间早的单
花结实率更高!说明在个体水平上!除受整个植株始
花时间早晚的影响外!单花所在位置也影响植株的
结实格局&大花百子莲的结实是否具有花粉限制和
资源限制!以及限制的主导因素是什么需要进行进
一步的深入研究&
参考文献!
+
#
,
!
N,,1hXNF[
!
,.Oi.RR75364>:V76Z77:P5>Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
!
Q
53:684?73:AR7
Q
R>A9=64U789==7884:9-&(),-*%/,(0#&()
"
S3V3=737
#
+
[
,
<40#%&6,-0-
":
!
#))*
!
#$)
$
(&%0<
+
!
,
!
-.H.iD
!
i.FIM
!
Ih.GEe e M:8@4
Q
832>:
;
6427
!
PR7
g
97:=
T
!
3:AA9R364>:>PP5>Z7R4:
;
4:6R>
Q
4=35R34:P>R7866R778
+
[
,
<
!7+*/,#%;-(*%#0-
2
<-&#%
:
!
""$
!
)"
$
*00&**0<
+
$
,
!
h.XMOi1-
!
,.O1G1\<\@7:>5>
;
4=35
Q
3667R:8>P67RR786R435
Q
53:68
+
[
,
/+?-
2
6,-0-
":
#%@1
:
)&+7#&/,)
!
#)*(
!
#/
$
#0)&
!#%<
+
%
,
!
-.hh1XXDOM
!
1Oi1hXOIQ
53:6R7
Q
R>A9=64>:7=>5>
;T
+
[
,
5A)*#+0;-(*%#0-
2
<-&#%
:
!
#))"
!
$)
$
(&#!<
+
(
,
!
LKee1he.Fe
!
IhNDDhD:8@4
Q
V76Z77:P5>Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
3:A877A8764:3:@7RV3=7>98
Q
7R7::435
Q
53:6
!
4-0+7-%/(7
2
-0/-)/))/7(7IR3
T
+
[
,
5B+!7+*/,#%C/@0#%@D#&(*#0/)&
!
#)*%
!
###
$
#*(&#)#<
+
/
,
!
.-1XZ7R4:
;Q
@7:>5>
;T
!
A48
Q
53
T
84?7
!
3:APR9468764:3:9:A7R86>R
T
A4>7=4>988@R9V
!
!(,(E#
3
#
$
-%/,#
"
O>R:3=737
#+
[
,
5!7+*/,#%
;-(*%#0-
2
<-&#%
:
!
""#
!
**
$
%((&%/#<
+
0
,
!
Sh11e.FhD
!
-hN+G.i
!
F11SEDO+Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
3:A=>2
Q
7:8364>:P>RM7RV4U>R
T
4:A
$
-7-
$
)/)#
""
*+
"
#&+
+
[
,
5F+,-0-8
"
/#
!
""$
!
=BD
"
$
#$
)%&%"#<
+
*
,
!
LMNEM"周会平#!
OM1F[
"陈
!
进#!
LM.FIDMLM
"张寿洲#
:35A4U7R846
T
>PG0-EE#*#,+7-)#
!
3@7RVZ46@324J7A
R7
Q
R>A9=64U72>A7
+
[
,
5!,
:
&-+,-0-
"
/,#1/%/,#
"植物生态学报#!
""*
!
B<
"
%
#$
0(#&0()
"
4:O@4:787
#
<
+
)
,
!
I.N[G
"高江云#!
h1F\G
"任盘宇#!
,KC[
"李庆军#
<.AU3:=784:6@7869A
T
>PVR77A4:
;
8
T
86723:A
Q
>54:364>:V4>5>
;T
>P
;
4:
;
7R8
"
L4:
;
4V7R3=7373:AO>863=737
#+
[
,
5!,
:
&-&#.-%-7/,#1/%/,#
"植物分类学报#!
""(
!
CB
"
/
#$
(0%&(*(
"
4:O@4:787
#
<
+
#"
,
!
DNFILM"宋志平#!
IENGM
"郭友好#!
ME.FIDMC
"黄双全#
:6@7VR77A4:
;
8
T
8672>P9/7%-,#*/)
2
0#>#
"
-96>23=7
37
#+
[
,
5!,
:
&-&#.-%-7/,#1/%/,#
"植物分类学报#!
"""
!
B@
"
#
#$
($&()
"
4:O@4:787
#
<
+
##
,
!
LMEN,M
"卓丽环#!
DEFG
"孙
!
颖#
R358
T
:AR>273:AVR77A4:
;
8
T
8672>P!
"
#
$
#%&()
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*+
[
,
5!,&#
H-*&/,(0&(*#+1/%/,#
"园艺学报#!
"")
!
BD
"
##
#$
#/)0�""
"
4:O@4:787
#
<
+
#!
,
!
S.GeS
!
OM.D1e H:>PX@724A3=737P>R6@7<*-@/#+##00/#%,+
!
3:AR7=4R=928=R4
Q
64>:>P.543=737
!
.23R
T
54A3=7373:A
.
;
3
Q
3:6@>4A737
+
[
,
!
#))/
!
%(
$
%%#&%(#<
+
#$
,
!
e11hNH.H
!
S.G eS
!
IEGO,
!
+�T
8672364=8>P.23R
T
54A3=737V387A>:=53A4864=3:35
T
878>P
Q
53864ARV=,3:A6R:,S87
g
97:=7A363
+
[
,
5!7+*/,#%;-(*%#0-
2
<-&#%
:
!
#)))
!
*/
$
#$!(&#$%(<
+
#%
,
!
DEFG
"孙
!
颖#!
e.OC
"马翠青#!
G.F[j
"严俊鑫#!
+�<\>57:U43V4546
T
3:A864
;
23R7=7
Q
64U46
T
>P!
"
#
$
#%&()
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%8
�/)
)
-4
;
-597
*+
[
,
5;-(*%#0-
2
D-*&+#)&I-*+)&*
:
J%/>+*)/&
:
"东北林业大学学报#!
"#$
!
C=
"
0
#$
*)&)!
"
4:O@4:787
#
<
+
#(
,
!
LMEN,M
"卓丽环#!
DEFG
"孙
!
颖#
<1PP7=68>P8@3A4:
;
>:573P86R9=69R73:A
Q
@>6>8
T
:6@764==@3R3=67R4864=8>P!
"
#
$
#%&()
$
*#+,-.
88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*+
[
,
<;-(*%#0-
2
1#%
"
#/;/#-&-%
"
J%/>+*)/&
:
"
.
;
R4=9569R35D=47:=7
#"上海交通大学学报(农业科学版#!
"")
!
"
$
#$
!%!&!%0
"
4:O@4:787
#
<
+
#/
,
!
IENOMG
"郭春燕#!
M1j
"贺
!
晓#!
I.N["高建平#!
+�Z4:
;Q
@7:>5>
;T
3:AR7
Q
R>A9=64U7P7369R78>PK#*
:
-
$
&+*/)7-%
"
-0/,#
-9:
;
7
+
[
,
"西北植物学报#!
"#!
!
B<
"
#"
#$
!"%"&!"%/
"
4:O@4:787
#
<
+
#0
,
!
X.FI,,
"唐璐璐#!
M.F-
"韩
!
冰#
<1PP7=68>PP5>R35A48
Q
53
T
>:
Q
>54:36>RV7@3U4>R3:A
Q
>57:A48
Q
7R835
+
[
,
<+*)/&
:
1,/+%,+
"生
)!%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
孙
!
颖!等$大花百子莲的开花物候与生殖特性
物多样性#!
""0
!
=A
"
/
#$
/*"&/*/
"
4:O@4:787
#
<
+
#*
,
!
+.SFK.<\>54:364>:7=>5>
;T
+
e
,
R^
$
NJP>RAE:4U7R846
T
\R788
!
#))!
$
#&(0<
+
#)
,
!
eOKFXNDM e1Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
3:AR7
Q
R>A9=64U7>96
Q
964:6Z>84867R8
Q
7=478>PI+*-,#,&()
"
O3=63=737
#+
[
,
540#%&6,-0-
":
!
""!
!
#()
$
#&#$<
+
!"
,
!
M1hh1h.[Z7R4:
;
3:APR9464:
;Q
@7:>5>
;T
4:6@7=>386358@R9V53:A8>P+>:3:3
!
D>96@D
Q
34:
+
[
,
"
+&#&/-
!
#)*/
!
/*
$
)#&)*<
+
!#
,
!
D.i.KDZ7R4:
;
4:5>Z53:A24J7AA4
Q
67R>=3R
Q
P>R7868>PD>96@7386.843
+
[
,
<"
/,#0;-(*%#0-
2
&+9/%%+#%1-,/+&
:
!
!""!
!
0(
$
!$$&!%0<
+
!!
,
!
\hKe.Oih-<,>:
;
7U46
T
>P4:A4U4A935P5>Z7R8
+
[
,
/+?-
2
6,-0-
":
#%@1
:
)&+7#&/,)
!
#)*(
!
#/
$
#(&$0<
+
!$
,
!
DOMN1F+[
!
.DMe.FX,5964>:>PP5>Z7R5>:
;
7U46
T
$
R78>9R=735>=364>:6>234:67:3:=7U7R898=>:86R9=64>:>PR7
Q
7367A
Q
3R68
4:2>A953R>R
;
3:4828
+
[
,
<6>-0(&/-%
!
#))(
!
%)
$
#$#&#$)<
+
!%
,
!
-EK+1e,
!
+k.L\1hNeKFIN[.
!
IEKXKlF[Z7R4:
;Q
@>:>5>
;T
3:AP72357R7
Q
R>A9=64U789==7884:1/0+%+#,(&/
2
-0/#,4:^ 7J
h>@RV
+
[
,
<40#%&6,-0-
":
!
""!
!
=DB
"
#
#$
)$&#"$<
+
!(
,
!
OM1Fj
"陈
!
香#!
,EjM
"陆雪华#!
,EG+
"陆耀东#!
+�Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
3:AR7
Q
R>A9=64U7P7369R78>PO@4:7877:A724=8
Q
7=478
6-7+,-%,/-%#%&#M3:=7
+
[
,
5K/%+)+;-(*%#0-
2
6,-0-
":
"生态学杂志#!
"##
!
B>
"
)
#$
#)#(&#)!"
"
4:O@4:787
#
<
+
!/
,
!
e.H-
"马文宝#!
DMKj
"施
!
翔#!
LM.FI+G
"张道远#!
+�Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
3:AR7
Q
R>A9=64U7P7369R78>P6@7R3R7
Q
53:66*+78
-)
$
#*&-%)-%
"
-*/,(74:A787R6?>:7
!
j4:
]
43:
;
!
O@4:3
+
[
,
5;-(*%#0-
2
40#%&6,-0-
":
"植物生态学报#!
""*
!
B<
"
%
#$
0/"&0/0
"
4:O@4:787
#
<
+
!0
,
!
[K.N\"焦培培#!
,KLM[
"李志军#
Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
>P3:7:A3:
;
7R7A
Q
53:6!77-
$
/
$
&#%&()%#%()
+
[
,
5!,&#<-&5<-*+#058F,,/8
@+%&51/%5
"西北植物学报#!
""0
!
"
*
#$
#/*$&#/*)
"
4:O@4:787
#
<
+
!*
,
!
G.FILM
"杨自辉#!
1GM
"俄有浩#
<.
Q
@7:>5>
;T
R7873R=@>:6@7234:J
T
5>
Q
@
T
574:3R4AA787R63R73
000
.7J32
Q
57>:=9564U367A
Q
53:68>Pe4:
g
4:A787R6V>53:4=35
;
3RA7:
+
[
,
"西北植物学报#!
"""
!
<>
"
/
#$
##"!&##")
"
4:O@4:787
#
<
+
!)
,
!
jK.NG.
"肖宜安#!
M1"何
!
平#!
,KjM
"李晓红#
Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
3:AR7
Q
R>A9=64U7P7369R78>P6@77:A3:
;
7R7A
Q
53:6M/)8
#%&(),+*,/@/
2
-0/()U3R<0-%
"
/
$
+)M;
"
M3232754A3=737
#+
[
,
"
/,#1/%/,#
"生态学报#!
""%
!
"
#
#$
#%&!#
"
4:O@4
:787
#
<
+
$"
,
!
,KEM[
"刘虹君#!
,KG
"李
!
燕#!
O.NIj
"操国兴#
Z7R4:
;Q
@7:>5>
;T
4:H-)&#>+%&*/,-)#
"
,4543=737
#+
[
,
5;-(*%#0-
2
1-(&?+)&J8
%/>+*)/&
:
"
F36#"西南大学学报(自然科学版#!
"##
!
BB
"
/
#$
/(&/*
"
4:O@4:787
#
<
图版说明
$
图版
$!
大花百子莲单花及花序开放动态
#
"
)
大花百子莲单花开放动态$
#<
开花第
#
天
*
$
"
%
!<
开花第
#
天
)
$
"
%
$<
开花第
#
天
#"
$
"
%
<
开花第
#
天
##
$
"
%
(<
开花第
#
天
#$
$
"
%
/<
开花第
!
天
*
$
"
%
0<
开花第
$
天
)
$
"
%
*<
开花第
%
天
*
$
"
%
)<
开花第
(
天
*
$
"
%
#"
"
#*<
大花百子莲花序开放动态$
#"<
现蕾期%
##<
大蕾发育
期%
#!
涨破苞片%
#$<
欲开大蕾期%
#%<
单株始花期%
#(<
单株盛花期%
#/<
单株末花期%
#0

#*
果实发育期&
EF
0
"-(-3#(#6
0
"-3%
$
*"-3%
$!
+7U75>
Q
27:6>P84:
;
57P5>Z7R>
Q
7:4:
;
3:A4:P5>R78=7:=7>
Q
7:4:
;
>P!5
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*
S4
;
<#
"
)<+7U75>
Q
27:6>P84:
;
57P5>Z7R>
Q
7:4:
;
>P!5
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*$
S4
;
<#T
>PP5>Z7R4:
;
*
$
"
%
S4
;
P4R86A3
T
>PP5>Z7R4:
;
)
$
"
%
S4
;
<$T
>PP5>Z7R4:
;
#"
$
"
%
S4
;
<%T
>PP5>Z7R4:
;
##
$
"
%
S4
;
<(T
>PP5>Z7R4:
;
#$
$
$"
%
S4
;
T
>PP5>Z7R4:
;
*
$
"
%
S4
;
<0T
>PP5>Z7R4:
;
)
$
"
%
S4
;
<*R6@A3
T
>PP5>Z7R4:
;
*
$
"
%
S4
;
<)T
>PP5>Z7R4:
;
*
$
"
%
S4
;
<#"
"
#*<+7U75>
Q
27:6>P4:P5>R78=7:=7>
Q
7:4:
;
>P!5
$
*#+,-.88
Q
<-*/+%�/)
)
-4
;
-597
*$
S4
;
<#"<-9AA4:
;Q
7R4>A
%
S4
;
<##<
+7U75>
Q
27:635
Q
7R4>A>PV9A
%
S4
;
<#!<-R3=6=R3=^
%
S4
;
<#$T
V7P>R7P5>Z7R4:
;
%
S4
;
<#%<13R5
T
P5>Z7R4:
;
863
;
7
%
S4
;
<#(Z7R4:
;
863
;
7
%
S4
;
<#/<,386P5>Z7R4:
;
863
;
7
%
S4
;
<#0
!
#*<+7U75>
Q
27:6
Q
7R4>A>PPR946<
"$%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
图版
$!
\5367
$
#$%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
孙
!
颖!等$大花百子莲的开花物候与生殖特性