全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
贾新平，邓衍明，孙晓波，梁丽建．盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响．草业学报，２０１５，２４（１２）：２０４２１２．
ＪＩＡＸｉｎＰｉｎｇ，ＤＥＮＧＹａｎＭｉｎｇ，ＳＵＮＸｉａｏＢｏ，ＬＩＡＮＧＬｉＪｉａｎ．Ｉｍｐａｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘犪狊狆犪犾狌犿
狏犪犵犻狀犪狋狌犿．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：２０４２１２．
盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响
贾新平，邓衍明，孙晓波，梁丽建
（江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏 南京２１００１４）
摘要：本研究采用不同浓度ＮａＣｌ溶液（０，１００，２００，３００，４００和５００ｍｍｏｌ／Ｌ）对海滨雀稗进行盐处理，测定了生长
势、生物量、叶片相对含水量、质膜透性、叶绿素含量、渗透调节物质含量以及抗氧化酶活性等指标，分析不同程度
盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响，并且对其耐盐性进行了评价。结果表明，ＮａＣｌ胁迫对海滨雀稗的株
高、叶长、叶宽和直立茎茎粗产生了抑制作用，对根、茎和叶的干物质积累产生显著影响，并且随着盐浓度的增加呈
逐渐降低的趋势；海滨雀稗叶片相对含水量随着ＮａＣｌ浓度的增加呈下降趋势，而质膜透性、叶绿素（Ｃｈｌ）、丙二醛
（ＭＤＡ）和可溶性糖含量则呈升高趋势；海滨雀稗叶片脯氨酸含量、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性和超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性均在３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下达到最大值，而且都随ＮａＣｌ浓度的增加呈先升高后降低的趋势，表明海
滨雀稗具有较高的耐盐能力，在盐胁迫下可采取自我保护机制以适应盐逆境，其耐盐阈值为３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓
度。以上生理指标的动态变化反映出海滨雀稗对盐逆境的适应性变化，是抵御盐胁迫的一种积极调节机制。
关键词：海滨雀稗；盐胁迫；渗透调节；生理特性；耐盐性
犐犿狆犪犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘犪狊狆犪犾狌犿
狏犪犵犻狀犪狋狌犿
ＪＩＡＸｉｎＰｉｎｇ，ＤＥＮＧＹａｎＭｉｎｇ，ＳＵＮＸｉａｏＢｏ，ＬＩＡＮＧＬｉＪｉａｎ
犑犻犪狀犵狊狌犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲，犑犻犪狀犵狊狌犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔犳狅狉犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犪犾犆狉狅狆犌犲狀犲狋犻犮
犐犿狆狉狅狏犲犿犲狀狋，犖犪狀犼犻狀犵２１００１４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎ（０，１００，２００，３００，４００ａｎｄ５００ｍｍｏｌ／Ｌ）ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｌｙｔｅ
ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿 ｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ，ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｅｒｅｃｔｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒｏｆ犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿ｕｎｄｅｒＮａＣｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ｎｏｓａｌｔ）．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅｒｅｌａ
ｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿ｌｅａｖｅｓｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｐｈｏ
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔ，ＭＤＡａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤａｎｄＰＯＤａｎｄｌｅａｆｐｒｏ
ｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｌｏｗｅｒｓａｌｔｌｅｖｅｌｓａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄ，ｐｅａｋｉｎｇａｔ３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿ｈａｓｓｅｌｆｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｐｒｏｖｉｄｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ；ｔｈｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄ
ｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｗａｓ３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿ｒｅｓｕｌｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅ
第２４卷 第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０１１６；改回日期：２０１５４０９
基金项目：江苏省盐土生物资源研究重点实验室开放课题（ＪＫＬＢＳ２０１２００３）资助。
作者简介：贾新平（１９８３），男，山西晋城人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｉｎｇｄａｙａ＠１６３．ｃｏｍ
ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
土地盐碱化已成为全球性的生态问题，严重制约了农业的可持续发展［１］。我国盐渍土面积约３４６０万ｈｍ２，
盐碱化耕地７６０万ｈｍ２，约有２０％耕地发生盐碱化，主要分布在干旱、半干旱地区以及沿海地［２３］。土地盐碱化
使得大面积土地资源难以被利用，严重威胁农业生产和生态环境建设［４］。随着盐碱化土地面积不断扩大和耕地
面积逐渐减少，导致农作物产量降低，对农业生产造成了巨大的经济损失［５］。因此，培育和引种能适应高盐分环
境的优良耐盐植物，通过生物措施改善盐碱地生态景观，提高土地生产力，具有重要而深远的意义［６７］。耐盐植物
的筛选和应用为盐碱地区植被的恢复与重建提供了重要的研究基础，在对植物的抗盐生理机制有比较深入的了
解前提下，通过生物措施才能更好地改善盐碱土地，因此，研究植物的耐盐性及其机理具有重要的意义。
海滨雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）是禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）黍族（Ｐａｎｉｃｅａｅ）雀稗属（犘犪狊狆犪犾狌犿）的多年生草本植
物，分布于世界热带和亚热带地区，为潮间带草滩植被的主要组分［８９］。海滨雀稗的耐盐性很强，还具有较强的耐
涝、耐旱、耐践踏、耐磨损等优良特性，可作为我国盐碱土地及东部沿海滩涂改良盐土、建立草地和防止海岸侵蚀
的先锋植物［１０１４］。海滨雀稗叶色翠绿，景观效果优于狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）、结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）等暖
季型禾草，已成为２１世纪最具发展潜力的草坪草种［１５］。同时，海滨雀稗还具有良好的适口性和营养价值，可作
为优良牧草加以利用［１６］。虽然海滨雀稗具有较高的经济价值和生态价值，但长期以来却没有得到充分的开发和
利用。为高效地开发和利用海滨雀稗，了解它的生态学特性，尤其是对盐胁迫的适应特征是需要解决的问题。
本试验以海滨雀稗为材料，研究了不同浓度ＮａＣｌ处理下其生长变化、叶绿素含量、丙二醛含量、渗透调节物
质含量、抗氧化酶活性的变化，旨在探讨海滨雀稗的耐盐机理，以丰富我国草坪耐盐种质资源，从而为海滨雀稗耐
盐遗传机理研究奠定基础，同时也为在盐渍地区栽培种植海滨雀稗提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
本试验提供的研究材料为海滨雀稗品种“Ａｄａｌａｙｄ”，现保存在江苏省农业科学院园艺研究所试验基地。
１．２ 试验设计
试验于２０１４年７月中旬至９月中旬在江苏省农业科学院园艺研究所温室中进行。于７月中旬，选取生长均
匀一致的草皮块，栽植于装有沙土的塑料培养箱中（长２６ｃｍ，宽１８ｃｍ，高１０ｃｍ）。培养１个月后，将长势健壮
的试验材料修剪至相同高度，然后用浓度为１００，２００，３００，４００和５００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液（该溶液用１／２Ｈｏ
ａｇｌａｎｄ营养液配制）进行盐处理，以蒸馏水处理作为对照组。试验设计为随机区组设计，每个处理设３个重复。
盐处理时，每个培养箱中加入相应浓度的ＮａＣｌ溶液５００ｍＬ，使箱中的盐浓度均匀一致。处理开始后每天用蒸
馏水补充因蒸发而损失的水分，使盐处理浓度保持恒定。在盐处理３０ｄ后进行各项指标测定。
１．３ 测定指标与方法
１．３．１ 生长指标测定 盐处理后，将海滨雀稗植株放入水中小心洗净根部基质，而后再用蒸馏水冲洗１遍。
用毫米刻度尺测定株高和叶长，电子游标卡尺测定叶宽和直立茎茎粗。计数叶片数量后于１１０℃烘箱中杀青１５
ｍｉｎ，转至７５℃烘干至恒重，然后测定全株干重以及叶、茎、根干重，每个处理取样１０株，取其平均值，做３次重
复。分别计算叶质量比（ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔｒａｔｉｏ）＝叶干重／全株干重，茎质量比（ｓｔｅｍｗｅｉｇｈｔｒａｔｉｏ）＝茎干重／全株干
重，根质量比（ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔｒａｔｉｏ）＝根干重／全株干重。
１．３．２ 相对含水量测定 取样品叶片用万分之一的天平称其鲜重（犠ｆ）；然后在蒸馏水中浸泡６ｈ称其饱和重
（犠ｔ）；最后在１１０℃烘箱中杀青１５ｍｉｎ，７５℃烘干至恒重（犠ｄ），每个处理３个重复。计算公式如下：
相对含水量（ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，犚犠犆）＝（犠ｆ－犠ｄ）／（犠ｔ－犠ｄ）×１００％
１．３．３ 细胞膜透性测定 用相对电导率的大小来表示细胞膜受伤害的程度。采用电导率法并加以改进［１７］，
用去离子水冲洗试管，加２０ｍＬ去离子水，测其初电导率犛０；将叶片用蒸馏水洗净，用吸水纸吸干叶片上的水分，
５０２第１２期 贾新平 等：盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响
然后准确称取０．２ｇ，剪成小段置于已测初电导率值的试管中，振荡２４ｈ，然后测其浸泡液电导率犛１。再将试管
封口置沸水浴中３０ｍｉｎ，冷却至室温，摇匀后测其煮沸后浸泡液电导率犛２，每个处理３个重复。
相对电导率（犔）＝（犛１－犛０／犛２－犛０）×１００％
１．３．４ 叶绿素（Ｃｈｌ）含量测定 采用丙酮乙醇混合液法，称取新鲜叶片０．１ｇ，剪成细条后放入１０ｍＬ提取液
中，在２５℃黑暗条件下提取２４ｈ，每个处理３个重复。测定提取液在６６３，６４５和４７０ｎｍ处的吸光值，参照文献
［１８］计算Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ以及总Ｃｈｌ含量。
１．３．５ 可溶性糖含量、脯氨酸含量、ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性测定 取海滨雀稗叶片０．２ｇ，加５ｍＬ
５０ｍｍｏｌ／ＬｐＨ值为７．０的磷酸提取液冰浴研磨，４℃（１２０００ｒ／ｍｉｎ）离心３０ｍｉｎ，上清液为待测提取液，每个处
理３个重复。可溶性糖含量采用蒽酮法测定，脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定，ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸
法测定，ＳＯＤ活性采用氮蓝四唑还原法测定，ＰＯＤ活性采用愈创木酚显色法测定［１９］。
１．４ 试验数据处理与统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ预处理试验数据后，采用ＳＰＳＳ软件对试验数据进行单因素方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法
比较不同数据组间的差异，显著性水平设定为０．０５，数据结果用平均值±标准误表示。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对海滨雀稗生长的影响
由表１可以看出，随着 ＮａＣｌ浓度增加，海滨雀稗的株高、叶长和叶宽均呈下降趋势。当 ＮａＣｌ浓度为１００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，盐胁迫对海滨雀稗株高、叶长、叶宽和直立茎茎粗的抑制作用不明显；ＮａＣｌ浓度达到３００ｍｍｏｌ／Ｌ
时，盐胁迫对株高、叶长和叶宽的影响已经逐渐显现出来，总体表现为下降趋势，且都达到显著水平（犘＜０．０５）。
随着ＮａＣｌ浓度增加，海滨雀稗的株高、叶长和叶宽均显著降低；ＮａＣｌ浓度为５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，株高、叶长和叶宽
与对照相比分别下降了３４．９１％，２４．６４％和２０．３６％。ＮａＣｌ浓度小于３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，盐胁迫对海滨雀稗直立
茎茎粗没有产生显著影响；ＮａＣｌ浓度增至５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，直立茎茎粗与其他处理相比差异显著，比对照下降了
１２．５０％。
表１ 盐胁迫对海滨雀稗生长的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿
盐处理浓度Ｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｍｍ）
直立茎茎粗
Ｅｒｅｃｔｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
ＣＫ ２６．５６±０．４３７ａ １２．５４±０．３１９ａ ２．７５±０．０５３ａ １．１２±０．０２６ａ
１００ ２５．４２±０．４５１ａ １２．０３±０．３２３ａｂ ２．７１±０．０４３ａ １．１１±０．０２１ａ
２００ ２３．３９±０．５２１ｂ １１．４９±０．３８３ｂ ２．６３±０．０７０ａｂ １．１０±０．０２７ａｂ
３００ ２１．２７±０．５０８ｃ １０．６１±０．３１７ｃ ２．４８±０．０４３ｂ １．０７±０．０２０ｂ
４００ １８．８１±０．３７５ｄ ９．９６±０．２４１ｃｄ ２．３２±０．０５４ｃ １．０３±０．０２５ｂｃ
５００ １７．２９±０．３２５ｅ ９．４５±０．１９７ｄ ２．２０±０．０５６ｃ ０．９８±０．０１９ｃ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 盐胁迫对海滨雀稗干物质积累的影响
随着盐浓度的增加，海滨雀稗的根、茎和叶器官的干物质积累均呈下降趋势。当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ
时，海滨雀稗的根、茎和叶干重与对照相比差异不显著（犘＞０．０５）。从干重减少程度来看，随着盐浓度升高，海滨
雀稗各器官的干物质积累量下降幅度逐渐增大。当ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，盐胁迫对海滨雀稗的根、茎和
叶干重具有明显的抑制作用，均达到显著水平（犘＜０．０５）。当ＮａＣｌ浓度增加至５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，根、茎和叶干重
分别为对照的７９．３１％，５４．８８％和５１．５２％（表２）。
６０２ 草 业 学 报 第２４卷
２．３ 盐胁迫对海滨雀稗生物量分配的影响
由表３可以看出，ＮａＣｌ浓度小于３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，海滨雀稗的根质量比与对照相比差异不显著；当ＮａＣｌ浓
度增加到３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，才达到差异显著水平（犘＜０．０５）。随着盐胁迫浓度增加，海滨雀稗的茎质量比和叶质
量比分别呈下降和升高的趋势。ＮａＣｌ浓度为５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，海滨雀稗的根质量比和茎质量比没有显著降低，
叶质量比却显著增加。
表２ 盐胁迫对海滨雀稗干物质积累的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳狉狅狅狋狊，
狊狋犲犿狊，犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿
盐处理浓度
Ｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
茎干重
Ｓｔｅｍｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
叶干重
Ｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
ＣＫ ０．２９±０．００９ａ ０．８２±０．０２２ａ ０．６６±０．０２１ａ
１００ ０．２８±０．０１１ａｂ ０．８０±０．０１９ａ ０．６４±０．０２５ａ
２００ ０．２７±０．０１３ａｂ ０．７１±０．０２０ｂ ０．５６±０．０１８ｂ
３００ ０．２５±０．０１２ｂ ０．６４±０．０１４ｃ ０．４９±０．０１９ｃ
４００ ０．２４±０．００８ｃ ０．５１±０．０１３ｄ ０．４１±０．０１４ｄ
５００ ０．２３±０．００７ｃ ０．４５±０．０１６ｅ ０．３４±０．０１８ｅ
表３ 盐胁迫对海滨雀稗生物量分配的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳
犫犻狅犿犪狊狊狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿
盐处理浓度
Ｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根质量比
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
茎质量比
Ｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
叶质量比
Ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
ＣＫ ０．１５±０．００３ｂ ０．４８±０．０１７ａｂ ０．３６±０．０１０ｂｃ
１００ ０．１６±０．００２ａｂ ０．５１±０．０１８ａ ０．３５±０．０１９ｃ
２００ ０．１６±０．００４ａｂ ０．４７±０．０１３ａｂ ０．３７±０．０１７ｂ
３００ ０．１７±０．００３ａ ０．４７±０．０１１ａｂ ０．３８±０．００７ｂ
４００ ０．１６±０．００４ａｂ ０．４５±０．０１６ｂ ０．３９±０．００８ａｂ
５００ ０．１６±０．００３ａｂ ０．４６±０．０１６ａｂ ０．４０±０．００９ａ
２．４ 盐胁迫对海滨雀稗叶片相对含水量的影响
图１ 盐分胁迫对海滨雀稗叶片相对含水量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿犾犲犪犳
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔ
ｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
随着盐浓度的增加，海滨雀稗叶片相对含水量
呈逐渐下降趋势。ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶
片相对含水量下降幅度较小，与对照相比差异不显
著（犘＞０．０５）。当ＮａＣｌ浓度达到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，
海滨雀稗叶片的相对含水量显著降低，这一浓度可
能是海滨雀稗失水的临界浓度。随着盐浓度的增
加，海滨雀稗叶片的相对含水量大幅度的下降，处理
之间差异显著（犘＜０．０５）。当 ＮａＣｌ浓度达到４００
和５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，海滨雀稗叶片相对含水量与对
照相比分别下降了２１．０５％和２８．５１％（图１）。
２．５ 盐胁迫对海滨雀稗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用的关键色素，其含量可作为
衡量植物光合效率和同化能力大小的重要指标。不
同浓度的ＮａＣｌ处理对海滨雀稗叶片的总Ｃｈｌ、Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ含量均有影响。当ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，海
滨雀稗叶片的Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ含量均显著降低（犘＜０．０５），随着盐浓度的增加有升高的趋势，各处理之间差异不
显著（表４）。随着盐浓度的增加，总Ｃｈｌ含量呈先下降后升高的趋势。ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，总Ｃｈｌ含量
增加显著且高于对照（犘＜０．０５）。Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ随 ＮａＣｌ浓度增加呈先升高后降低的趋势，ＮａＣｌ浓度为１００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ达到最大值。
２．６ 盐胁迫对海滨雀稗叶片质膜透性和 ＭＤＡ含量的影响
随着盐浓度的增加，海滨雀稗叶片的相对电导率呈逐渐升高趋势，各处理之间均达到差异显著水平（犘＜
０．０５）。当ＮａＣｌ浓度增加至４００和５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，海滨雀稗叶片的相对电导率分别为４３．０１％和５２．２６％，比
７０２第１２期 贾新平 等：盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响
对照高出２７．５６％和３６．８１％，说明盐胁迫条件下海滨雀稗质膜受到伤害，造成细胞内电解质渗漏加剧。ＭＤＡ
作为细胞质膜损伤程度大小的生理指标，其含量的多少可代表质膜的损伤程度。海滨雀稗叶片的 ＭＤＡ含量随
着盐胁迫浓度的增加逐渐升高，在ＮａＣｌ浓度为４００和５００ｍｍｏｌ／Ｌ时差异不显著，但与其他处理相比差异显著
（图２）。
表４ 盐胁迫对海滨雀稗叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿犾犲犪犳
盐处理浓度
Ｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
叶绿素ａ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
总叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ＋ｂｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
ＣＫ ２．０２±０．００７ｃ ０．６１±０．００８ｃ ２．６３±０．００８ｃ ３．２９±０．０４６ａ
１００ １．９５±０．００８ｃ ０．５９±０．００２ｃ ２．５５±０．００８ｄ ３．３１±０．０１７ａ
２００ ２．０９±０．００７ｂ ０．６５±０．００７ｂ ２．７４±０．０１４ｂ ３．２３±０．０２４ａ
３００ ２．１４±０．０１０ａｂ ０．７６±０．０１０ａ ２．９０±０．０１７ａ ２．８４±０．０３５ｂ
４００ ２．２１±０．００４ａ ０．７８±０．０１４ａ ２．９９±０．０１６ａ ２．８２±０．０４８ｂ
５００ ２．１９±０．００６ａ ０．７３±０．００６ａｂ ２．９２±０．０１１ａ ３．０１±０．０２０ｃ
图２ 盐分胁迫对海滨雀稗叶片质膜透性和 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿犾犲犪犳
２．７ 盐胁迫对海滨雀稗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
脯氨酸和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，可以通过积累脯氨酸和可溶性糖的含量提高渗透调节
能力，从而增强对盐胁迫的适应能力。结果表明，不同盐浓度处理下海滨雀稗叶片的脯氨酸含量随着盐胁迫浓度
的增加呈先升高后降低的趋势，ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值，为对照的８．７６倍；ＮａＣｌ浓度大于３００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，脯氨酸含量急剧降低（图３）。海滨雀稗叶片的可溶性糖含量也随着盐胁迫浓度的增加而升高，４００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理条件下达到最大值，比对照增加了３６．７９％。随着ＮａＣｌ浓度进一步增大，已经超出海滨雀稗
的耐受极限，可溶性糖含量开始下降。
２．８ 盐胁迫对海滨雀稗叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响
ＳＯＤ是植物体内清除自由基的首要物质，能消除新陈代谢过程中产生的有害物质。结果表明，ＳＯＤ活性随
着盐胁迫浓度的增加呈先升高后降低的趋势，在３００ｍｍｏｌ／Ｌ时ＳＯＤ活性达到最大值，然后随着盐浓度继续增
加，ＳＯＤ活性开始下降，说明３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ是海滨雀稗的最佳耐受盐度。ＰＯＤ可清除植物体内ＳＯＤ催化
反应的产物过氧化氢，从而使需氧生物体免受过氧化氢的毒害。海滨雀稗随着盐浓度的增加ＰＯＤ活性先上升
后下降，在３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度时达到最大值，与ＳＯＤ活性的变化趋势一致（图４）。盐浓度大于３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，
ＳＯＤ和ＰＯＤ活性急剧下降，当超过耐受阈值浓度时，自身防御系统被破坏，从而表现出两种保护酶活性降低。
８０２ 草 业 学 报 第２４卷
图３ 盐分胁迫对海滨雀稗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿犾犲犪犳
图４ 盐分胁迫对海滨雀稗叶片犛犗犇和犘犗犇活性的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犘犗犇犪狀犱犛犗犇犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿犾犲犪犳
３ 讨论
植物为适应盐碱环境通过改变植株形态、调节生理代谢等降低盐害对植株的毒害作用，维持正常的生长发
育。盐胁迫对植物个体形态发育具有显著的影响，最普遍的效应就是抑制植物生长［２０］。本研究发现，低浓度盐
胁迫对海滨雀稗的生长抑制作用不明显，说明在一定盐浓度范围内海滨雀稗具有抵抗盐害的机制。当ＮａＣｌ浓
度达到３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，海滨雀稗生长明显受到抑制，其株高、叶长和叶宽均显著降低，且随着ＮａＣｌ浓度的增加
其下降程度愈显著。生长受抑制是植物对盐胁迫的综合反应，主要表现为叶长和叶宽降低，而叶长和叶宽是评价
草坪质地的评价指标［２１］。海滨雀稗生长受抑制的原因，可能是由于在盐胁迫下植株吸收不到足够的水分和矿质
营养，造成代谢活动减弱，导致海滨雀稗生长受到抑制。
生物量是反映植物生长发育的重要指标［２２］。盐胁迫可以抑制植株生长，但不同器官受影响程度有差异，一
般情况下地上部分受抑制程度比地下部分更为明显［２３］。本研究结果表明，不同浓度盐胁迫对海滨雀稗各器官的
抑制程度不同，各器官干重均呈下降趋势。当ＮａＣｌ浓度达到３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，盐胁迫对海滨雀稗的根、茎和叶干
重具有明显的抑制作用。其中，盐胁迫对地上部分的抑制作用更显著，而地下部分受到的影响较小。海滨雀稗的
叶干重降低程度高于其他器官，说明叶片部位对盐胁迫的反应要比其他器官更敏感。植物在适应盐胁迫时，各器
官生物量之间分配并不均匀，而是有所偏斜的［２４２５］。当ＮａＣｌ浓度达到５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，与对照相比，海滨雀稗的
叶质量比显著增加，说明海滨雀稗可能把更多的物质倾斜累积在地上部分，这对于海滨雀稗地上部分更好地完成
新陈代谢过程奠定物质基础。
光合色素含量的稳定有利于植物在胁迫条件下维持正常的光合作用，从而增强对逆境胁迫的耐受能力［２６］。
盐胁迫对叶绿素含量的影响因植物种类和处理条件不同有所差异，可造成其含量下降、升高或先升高后降
９０２第１２期 贾新平 等：盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响
低［２７３０］。在盐胁迫条件下，海滨雀稗叶片的叶绿素含量随着盐胁迫浓度的增加先升高后降低，研究结果表明高浓
度盐胁迫造成海滨雀稗叶绿素合成受到影响，导致叶绿素含量明显降低，这与邹丽娜等［３１］和郭文忠等［３２］的试验
结果一致。另外，Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ越大，被光能激发的Ｃｈｌａ分子就越多，直接参与光化学反应的分子就越多，可以提
高光合效率［３３］。当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ较高，而ＮａＣｌ浓度超过１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，其比值逐
渐降低。Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ升高可能与Ｃｈｌａ相对增加速率高于Ｃｈｌｂ有关，高浓度盐胁迫下Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ下降可能是
因为气孔关闭导致活性氧产生，而Ｃｈｌａ对活性氧的敏感性高于Ｃｈｌｂ［３４］。
细胞膜是植物细胞和外界环境之间的界面和屏障，盐胁迫对细胞的影响首先作用于细胞膜［３５］。盐胁迫可造
成植物质膜透性增大和膜质过氧化，产生的过氧化物可以破坏植物自身的防御体系［３６］。在本研究中，海滨雀稗
叶片的相对电导率随着ＮａＣｌ浓度增加呈逐渐升高趋势，说明盐胁迫破坏了海滨雀稗细胞膜的稳定性，造成细胞
内电解质渗漏，且随着盐胁迫程度增加，对其叶片细胞质膜的伤害越大。丙二醛是植物细胞膜不饱和脂肪酸发生
过氧化作用的终产物，破坏生物膜的结构和功能，引起细胞代谢紊乱。在盐胁迫条件下，海滨雀稗叶片 ＭＤＡ含
量随ＮａＣｌ浓度升高显著增加，说明盐胁迫造成海滨雀稗叶片积累了大量有害的过氧化产物。由此可见，低盐胁
迫对海滨雀稗叶片细胞膜的伤害较小，随着盐胁迫程度加重，对叶片细胞膜伤害程度增大，使膜结构受到损伤。
叶片相对含水量是植物细胞正常生理活动的基础，遭遇逆境胁迫会引起植物叶片相对含水量下降 ，造成其水分
亏缺［１０］。海滨雀稗叶片的相对含水量随ＮａＣｌ浓度增加有明显下降趋势。当ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶片
相对含水量与对照相比差异显著，说明此浓度已对海滨雀稗产生水分胁迫。
脯氨酸和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，在逆境胁迫下这些物质大量积累，从而提高植物的抗逆
能力。脯氨酸是植物在逆境胁迫下产生的渗透调节物质之一，使植物保持一定的含水量与膨压势，维持细胞的正
常代谢功能［３１］。在本研究中，海滨雀稗叶片脯氨酸含量随盐浓度升高呈先升高后下降的趋势，ＮａＣｌ浓度为３００
ｍｍｏｌ／Ｌ时达到峰值，再高浓度的ＮａＣｌ胁迫会使其含量下降，说明３００ｍｍｏｌ／Ｌ是海滨雀稗的最佳耐受浓度。
盐胁迫初期，海滨雀稗体内可通过积累脯氨酸含量来维持渗透调节，减轻盐胁迫对其造成的伤害。在逆境条件下
可溶性糖既是渗透调节剂，也是合成其他有机溶质的碳架能量的来源，还在细胞内无机离子浓度过高时起保护酶
类的作用［３７］。在盐胁迫条件下，海滨雀稗叶片可溶性糖含量也随着ＮａＣｌ浓度的增加而逐渐升高，通过增加体内
的可溶性糖含量来维持渗透平衡，说明海滨雀稗具有一定的耐盐性。
植物的保护酶体系在缓解盐胁迫方面起着重要作用，它可以清除体内的活性氧，减少活性氧对植物造成的伤
害。ＳＯＤ和ＰＯＤ在植物体内活性氧清除系统中处于核心地位，是清除细胞中多余的超氧阴离子的主要途径之
一，其活性的高低变化反映了植物对氧化损伤的修复能力［３８］。对中型狼尾草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀
狋犲狉犿犲犱犻狌犿）在盐胁迫下的保护酶活性变化进行研究，结果表明，随着盐胁迫程度的加剧，植物体内ＳＯＤ和ＰＯＤ
活性先上升后下降，与体内氧自由基的变化趋势一致［３９］。本研究对海滨雀稗叶片内保护酶的活性变化进行了分
析，结果表明，随着盐浓度升高呈先升高后下降的趋势，在３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＳＯＤ和ＰＯＤ活性达到峰值，说明３００
ｍｍｏｌ／Ｌ是海滨雀稗的最佳耐受浓度。在盐胁迫条件下，海滨雀稗体内的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性显著升高，体内抗氧
化保护酶防御系统随即被激活，从而使其对盐胁迫有一定的耐受能力。随着ＮａＣｌ浓度的增加，海滨雀稗体内的
盐积累量也增加，致使活性氧平衡系统遭到破坏，使其酶活性下降，造成过剩的活性氧不能及时清除，导致海滨雀
稗对盐害的防御能力下降。
综合评价，海滨雀稗对盐胁迫具有一定的耐受性，ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时多项指标均达到最大值，说明
３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度是海滨雀稗的耐受阈值。植物在盐胁迫条件下表现出的耐盐性是一个复杂的过程，因此对海
滨雀稗抗盐性的研究还需从植物生理生化及分子生物学的角度作进一步的研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＺｈａｏＫＦ，ＬｉＦＺ．ＣｈｉｎｅｓｅＨａｌｏｐｈｙｔｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９９：１０４１１０．
［２］ ＺｈｕＪＫ．Ｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，６（２）：６６７１．
［３］ ＬｉｕＦＱ，ＬｉｕＪＬ，ＺｈｕＲＦ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｆｏｕｒｏａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
０１２ 草 业 学 报 第２４卷
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：１８３１８９．
［４］ ＧａｌｖａｎａｍｐｕｄｉａＣＳ，ＴｅｓｔｅｒｉｎｋＣ．Ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎａｌｓｓｈａｐｅｔｈｅｐｌａｎｔｒｏｏｔ．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１４：２９６
３０２．
［５］ ＬｕＹＭ，ＳｕＣＱ，ＬｉＨＦ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｓｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：１２３１２９．
［６］ ＷａｎｇＬＹ，ＰａｎＪ，ＸｉａｏＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓａｌｔｏｎｐｌａｎｔｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔｓｏｆｃｏａｓｔａｌｓａｌｉｎｅｓｏｉｌ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ
ＢｏｒｅａｌＳｉｎｉｃａ，２０１４，２９（５）：２２６２３１．
［７］ ＬｕＹ，ＬｅｉＪＱ，ＺｅｎｇＦＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犎犪犾狅狓狔犾狅狀
犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１５２１５９．
［８］ ＸｉｅＸＭ，ＬｕＸＬ．Ｇｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｖａｌｕｅｓｆｏｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｅａｓｈｏｒｅｐａｓｐａｌｕｍｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４，２５（２）：６４６７．
［９］ ＪｉａＸＰ，ＹｅＸＱ，ＬｉａｎｇＬＪ，犲狋犪犾．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿ａｎａｌｙｚｅｄｂｙｕｓｉｎｇＩｌｕｍｉｎａｓｅｑｕｅｎ
ｃｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（６）：２４２２５２．
［１０］ ＬｅｅＧ，ＣａｒｒｏｗＲＮ，ＤｕｎｃａｎＲＲ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｉｃｓｅａｓｈｏｒｅｐａｓｐａｌｕｍｅ
ｃｏｔｙｐｅｓ．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００５，１０４（２）：２２１２３６．
［１１］ ＣａｒｄｏｎａＣＡ，ＤｕｎｃａｎＲＲ，ＬｉｎｄｓｔｒｏｍＯ．Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｉｎｐａｓｐａｌｕｍ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，３７（４）：
１２８３１２９１．
［１２］ ＨｕａｎｇＢＲ，ＤｕｎｃａｎＲＲ，ＣａｒｒｏｗＲＮ．Ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｅｖｅｎｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｕｎｄｅｒｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌ
ｄｒｙｉｎｇ：Ｉ．Ｓｈｏｏｔｒｅｓｐｏｎｓｅ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，３７（６）：１８５８１８６３．
［１３］ ＬｕＳＹ，ＧｕｏＺＦ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００３，１２（４）：７１３．
［１４］ ＪｉａｎｇＹＷ，ＤｕｎｃａｎＲＲ，ＣａｒｒｏｗＲＮ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｌｏｗｌｉｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｓｅａｓｈｏｒｅｐａｓｐａｌｕｍａｎｄｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ．ＣｒｏｐＳｃｉ
ｅｎｃｅ，２００４，４４（２）：５８７５９４．
［１５］ ＹｅＸＱ，ＳｈｅＪＭ，ＬｉａｎｇＬＦ，犲狋犪犾．Ａｃｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｃｈｉｌｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｔｍｕｔａｎｔｂｙｓｏｍａｔｉｃｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｓｅａ
ｄａｌｉｓｇｒａｓｓ（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿Ｓｗ．）．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１０，１８（１）：９７１０２．
［１６］ ＬｉｕＧＤ，ＬｕｏＬＪ．ＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒａｇｅＣｈｉｎｅｓｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９９：
１７６１７９．
［１７］ ＬｉｕＹＭ，ＣｈｅｎｇＦＺ，ＷａｎｇＱ，犲狋犪犾．Ｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓｉｎｆｏｕｒｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１８（３）：１９２１９９．
［１８］ ＣｈｅｎＹＱ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＭｅｔｈｏｄｓａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００２：１９７１９９．
［１９］ ＷａｎｇＸＫ．ＴｈｅＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＰｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａ
ｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００６：１６７１７３，２０２２０４，２７８２８１．
［２０］ ＭｕｎｎｓＲ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｓａｌｔａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，２５（２）：２３９２５０．
［２１］ ＬｉｕＷ Ｈ，ＺｈｏｕＱＰ，ＹａｎＨＢ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊ｖａｒ．犪狀犮犲狆狊Ｇａｕｄ．ｃｖ．
Ｑｉｎｇｈａｉ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１８（２）：１８２４．
［２２］ ＬｉＲ，ＳｈｉＦ，ＦｕｋｕｄａＫ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｏｒｇａｎｉｃｓｏｌｕｔｅｓ，ａｎｄｃａｔｉｏｎａｃｃｕｍｕ
ｌａｔｉｏｎｉｎａｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪（Ｐｏａｃｅａｅ）．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１０，６８（１）：６６７４．
［２３］ ＹａｎＤＬ，ＹｕＴ，ＸｕＪＦ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＮａ＋，Ｋ＋ｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ犓狅狊狋犲犾犲狋狕犽狔犪
狏犻狉犵犻狀犻犮犪．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，２２（１）：１０５１０９．
［２４］ ＬｉＨ，ＫａｎｇＪ，ＺｈａｏＧＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｍｏｄｅｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｏｆ
Ｊｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅ（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：１６０１７０．
［２５］ ＣｈｅｎＪＢ，ＣｈｕＸＱ，ＬｉＳ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｅｗａｔｅｒｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆ７ｇｅｎｅｒａａｎｄ１１ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆ
ｇｒａｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，２９（８）：１１８５１１９２．
［２６］ ＤｕａｎＪＪ，ＧｕｏＳＲ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎａＶｅｇｅ
ｔａｂｌｅｓ，２００５，１２：８１０．
［２７］ ＷａｎｇＳＰ，ＧｕｏＳＲ，ＨｕＸＨ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｃｕｃｕｍ
ｂｅｒ（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊Ｌ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓＪｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ，２００６，２８（１）：３２３８．
［２８］ ＨａｎＺＰ，ＧｕｏＳＲ，ＦｅｎｇＪＱ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓ
ｏｆｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，３１（２）：３２３６．
［２９］ ＦａｎＸＦ，ＨｏｕＸＣ，ＺｈｕＹ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，２３（６）：１４７６１４８０．
［３０］ ＬｉｕＷＣ，ＺｈｅｎｇＣＦ，ＣｈｅｎＣ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犫犻犵犲犾狅狏犻犻ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．
ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１７）：５１８４５１９３．
１１２第１２期 贾新平 等：盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响
［３１］ ＺｏｕＬＮ，ＺｈｏｕＺＹ，ＹａｎＳＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（３）：８４９０．
［３２］ ＧｕｏＷＺ，ＬｉｕＳＦ，ＬｉＤＲ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｐａｒａｍｅｔｅｒｏｆｙｏｕｎｇｐｌａｎｔｏｆｔｏｍａｔｏｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎｏｆＣａ（ＮＯ３）２ａｎｄＮａＣｌｉｎｓｏｌａｒｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００３，１９（５）：２８３１．
［３３］ ＷａｎｇＢ，ＹｕＭＫ，ＳｕｎＨＪ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ犙狌犲狉犮狌狊犪犮狌狋犻狊狊犻犿犪ｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｕｎｄｅｒｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２０（８）：１８１７１８２４．
［３４］ ＯｔｔＪＣ，ＣｌａｒｋｅＪ，ＢｉｒｋｓＫ，犲狋犪犾．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｃｈａｉｎ．Ｐｌａｎｔａ，１９９９，２０９：２５０２５８．
［３５］ ＬｉｕＹＪ，ＺｈａｎｇＳＳ，ＴｉａｎＸＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒ
ｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆＮＨＣｆｏｌｉａｒ．ＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＴｕｒｆ，２００８，２（８）：３０３３．
［３６］ ＭｏｒａｎＪＦ，ＢｅｃａｎａＭ．Ｄｒｏｕｇｈｔｉｎｄｕｃｅｓｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎｐｅａｐｌａｎｔｓ．Ｐｌａｎｔａ，１９９４，１９４（３）：３４６３５２．
［３７］ ＺｈａｎｇＹＦ，ＬｉａｎｇＺＷ，ＳｕｉＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓａｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１８（４）：２３０２３５．
［３８］ ＧｕｏＨＪ，ＨｕＴ，ＦｕＪＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（１）：１１８１２５．
［３９］ ＺｈａｎｇＨＳ，ＺｈａｏＧＱ，ＬｉＭＦ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏ
ＰＥＧ，ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：１８０１８８．
参考文献：
［１］ 赵可夫，李法增．中国盐生植物［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９：１０４１１０．
［３］ 刘凤歧，刘杰淋，朱瑞芬，等．４种燕麦对ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性评价．草业学报，２０１５，２４（１）：１８３１８９．
［５］ 卢艳敏，苏长青，李会芬．不同盐胁迫对白三叶种子萌发及幼苗生长的影响．草业学报，２０１３，２２（４）：１２３１２９．
［６］ 王立艳，潘洁，肖辉，等．种植耐盐植物对滨海盐碱地土壤盐分的影响．华北农学报，２０１４，２９（５）：２２６２３１．
［７］ 鲁艳，雷加强，曾凡江，等．ＮａＣｌ处理对梭梭生长及生理生态特征的影响．草业学报，２０１４，２３（３）：１５２１５９．
［８］ 解新明，卢小良．海滨雀稗种质资源的优良特性及其利用价值．华南农业大学学报，２００４，２５（Ｚ２）：６４６７．
［９］ 贾新平，叶晓青，梁丽建，等．基于高通量测序的海滨雀稗转录组学研究．草业学报，２０１４，２３（６）：２４２２５２．
［１３］ 卢少云，郭振飞．草坪草逆境生理研究进展．草业学报，２００３，１２（４）：７１３．
［１５］ 叶晓青，佘建明，梁流芳，等．海滨雀稗体细胞低温筛选获得耐寒突变体．草地学报，２０１０，１８（１）：９７１０２．
［１６］ 刘国道，罗丽娟．中国热带饲用植物资源［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社，１９９９：１７６１７９．
［１７］ 刘一明，程凤枝，王齐，等．四种暖季型草坪植物的盐胁迫反应及其耐盐阈值．草业学报，２００９，１８（３）：１９２１９９．
［１８］ 陈毓荃．生物化学实验方法和技术［Ｍ］．北京：科学出版社，２００２：１９７１９９．
［１９］ 王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：１６７１７３，２０２２０４，２７８２８１．
［２１］ 刘文辉，周青平，颜红波，等．青海扁茎早熟禾种群地上生物量积累动态．草业学报，２００９，１８（２）：１８２４．
［２３］ 闫道良，余婷，徐菊芳，等．盐胁迫对互花米草生长及Ｎａ＋、Ｋ＋离子积累的影响．生态环境学报，２０１３，２２（１）：１０５１０９．
［２４］ 李辉，康健，赵耕毛，等．盐胁迫对菊芋干物质和糖分积累分配的影响．草业学报，２０１４，２３（２）：１６０１７０．
［２５］ 陈静波，褚晓晴，李珊，等．盐水灌溉对７属１１种暖季型草坪草生长的影响及抗盐性差异．草业科学，２０１０，２９（８）：１１８５
１１９２．
［２６］ 段九菊，郭世荣．外源亚精胺对ＮａＣｌ胁迫下黄瓜幼苗耐盐性的影响．中国蔬菜，２００５，１２：８１０．
［２７］ 王素平，郭世荣，胡晓辉，等．盐胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素含量的影响．江西农业大学学报，２００６，２８（１）：３２３８．
［２８］ 韩志平，郭世荣，冯吉庆，等．盐胁迫对西瓜幼苗生长、叶片光合色素和脯氨酸含量的影响．南京农业大学学报，２００８，
３１（２）：３２３６．
［２９］ 范希峰，侯新村，朱摇，等．盐胁迫对柳枝稷苗期生长和生理特性的影响．应用生态学报，２０１２，２３（６）：１４７６１４８０．
［３０］ 刘伟成，郑春芳，陈琛，等．花期海蓬子对盐胁迫的生理响应．生态学报，２０１３，３３（１７）：５１８４５１９３．
［３１］ 邹丽娜，周志宇，颜淑云，等．盐分胁迫对紫穗槐幼苗生理生化特性的影响．草业学报，２０１１，２０（３）：８４９０．
［３２］ 郭文忠，刘声锋，李丁仁，等．硝酸钙和氯化钠不同浓度对番茄苗期光合生理特性的影响．中国农学通报，２００３，１９（５）：
２８３１．
［３５］ 刘延吉，张珊珊，田晓艳，等．盐胁迫对ＮＨＣ牧草叶片保护酶系统，ＭＤＡ含量及膜透性的影响．草原与草坪，２００８，２（８）：
３０３３．
［３７］ 张永锋，梁正伟，隋丽，等．盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿生理特性的影响．草业学报，２００９，１８（４）：２３０２３５．
［３８］ 郭慧娟，胡涛，傅金民．苏打碱对多年生黑麦草的生理影响．草业学报，２０１２，２１（１）：１１８１２５．
［３９］ 张怀山，赵桂琴，栗孟飞，等．中型狼尾草幼苗对ＰＥＧ、低温和盐胁迫的生理应答．草业学报，２０１４，２３（２）：１８０１８８．
２１２ 草 业 学 报 第２４卷