全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１７１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李帅，赵国靖，徐伟洲，高志娟，吴爱姣，徐炳成．白羊草根系形态特征对土壤水分阶段变化的响应．草业学报，２０１６，２５（２）：１６９１７７．
ＬＩＳｈｕａｉ，ＺＨＡＯＧｕｏＪｉｎｇ，ＸＵＷｅｉＺｈｏｕ，ＧＡＯＺｈｉＪｕａｎ，ＷＵＡｉＪｉａｏ，ＸＵＢｉｎｇＣｈｅｎｇ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｏｌｄｗｏｒｌｄｂｌｕｅｓｔｅｍｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｓｔｏｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：１６９１７７．
白羊草根系形态特征对土壤水分阶段变化的响应
李帅１，３，赵国靖２，徐伟洲２，高志娟２，吴爱姣２，徐炳成１，２
（１．中国科学院水利部水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌７１２１００；
２．西北农林科技大学，陕西 杨凌７１２１００；３．中国科学院大学，北京１０００３９）
摘要：根系形态特征是评价植物适应胁迫环境的重要指标。以黄土丘陵半干旱区天然草地群落优势种白羊草为材
料，研究了其根系生长和形态特征与水分供应条件的关系。采用盆栽控制试验，设置３个水分处理：高水（ＨＷ，
８０％田间持水量）、中水（ＭＷ，６０％田间持水量）和低水（ＬＷ，４０％田间持水量），分别在拔节期、开花期、结实期改
善水分供应水平，在生育期末测定了白羊草根系生物量和各项形态指标。结果表明：白羊草根系生长与水分供应
条件密切相关，持续高水处理有利于白羊草根系生长，其根系生物量、总根长和根表面积均显著提高（犘＜０．０５）；水
分胁迫抑制了白羊草根系生长，但对白羊草根系平均直径影响不显著；根系生物量、总根长和根表面积间存在显著
的正相关关系（犘＜０．０１）；不同生育期阶段胁迫后复水，白羊草根系表现出较强的可塑性，在拔节期复水且高的复
水幅度能够显著提高白羊草根系生物量、总根长和根表面积（犘＜０．０５）。这些说明白羊草根系对干旱胁迫有较强
的耐受能力，其对阶段干旱胁迫后复水的响应与生育期及复水前干旱胁迫程度密切相关。
关键词：白羊草；水分胁迫；根系形态；适应性
犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿狉狅狅狋狊狔狊狋犲犿狊狋狅犮犺犪狀犵犲狊犻狀狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
ＬＩＳｈｕａｉ１，３，ＺＨＡＯＧｕｏＪｉｎｇ２，ＸＵ ＷｅｉＺｈｏｕ２，ＧＡＯＺｈｉＪｕａｎ２，ＷＵＡｉＪｉａｏ２，ＸＵＢｉｎｇＣｈｅｎｇ１，２
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犛狅犻犾犈狉狅狊犻狅狀犪狀犱犇狉狔犾犪狀犱犉犪狉犿犻狀犵狅狀狋犺犲犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌，犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犛狅犻犾犪狀犱犠犪狋犲狉犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀，
犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊犪狀犱犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犠犪狋犲狉犚犲狊狅狌狉犮犲狊，犢犪狀犵犾犻狀犵７１２１００，犆犺犻狀犪；２．犖狅狉狋犺狑犲狊狋犃牔犉犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪狀
犵犾犻狀犵７１２１００，犆犺犻狀犪；３．犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００３９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒａｍｅｔｅｒｓｆｏｒｅｖａｌｕａｔｉｎｇｐｌａｎｔａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ．Ｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｏｌｄｗｏｒｌｄ
ｂｌｕｅｓｔｅｍ（犅狅狋犺狉狅犻犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿）ａｎｄｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ
ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ａｖｅｒａｇｅｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔ
ａｒｅａｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｓｏｉｌｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓ：（１）ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｗａｔｅｒｓｕｐｐｌｙ（ＨＷ，８０％ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ），（２）ｍｏｄｅｒａｔｅｗａ
ｔｅｒｓｔｒｅｓｓ（ＭＷ，６０％ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ），ａｎｄ（３）ｓｅｖｅｒｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ（ＬＷ，４０％ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ）．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｉｍｐｒｏｖｅｄｆｒｏｍＭＷｔｏＨＷ，ＬＷｔｏＨＷａｎｄＬＷｔｏＭＷａｔｔｈｅｔｈｒｅｅｍａｉｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｓ
（ｊｏｉｎｔｉｎｇ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｍａｔｕｒｉｎｇ）．Ａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃ
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｏｌｄｗｏｒｌｄ
ｂｌｕｅｓｔｅｍｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｗａｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｒｏｏｔｓｕｒ
第２５卷 第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１６９－１７７
２０１６年２月
收稿日期：２０１５０４０１；改回日期：２０１５０５２０
基金项目：国家自然科学基金项目（４１３７１５０９），教育部新世纪优秀人才支持计划（ＮＣＥＴ１１０４４４）和高校基本科研业务费专项（ＺＤ２０１３０２０）资
助。
作者简介：李帅（１９８６），男，河南内乡人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｓｈｕａｉ２４６８０＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：Ｂｃｘｕ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
ｆａｃｅａｒｅａｗｅｒｅａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｗｉｔｈｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｗａｔｅｒｓｕｐｐｌｙｔｈａｎｕｎｄｅｒｔｈｅｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（犘＜０．０５）．Ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆｏｌｄｗｏｒｌｄｂｌｕｅｓｔｅｍｂｕｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｉｎａｖｅｒａｇｅｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄ
ｂｅｔｗｅｅｎｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｓｗｅｌａｓｗｉｔｈｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ．Ｔｈｅｒｏｏｔｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｓｔｒｏｎｇｍｏｒ
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｍｐｒｏｖｅ
ｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｊｏｉｎｔｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｏｌｄｗｏｒｌｄｂｌｕｅｓｔｅｍｈａｓｓｔｒｏｎｇｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｈａｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｏｆｉｔｓｒｏｏｔｓｔｏｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｈａｎｇｅｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄａｓｗｅｌａｓｔｏｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓｐｒｉｏｒｔｏｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓｉｎｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｏｌｄｗｏｒｌｄｂｌｕｅｓｔｅｍ；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
根系生长关系到植物的水分、养分吸收，激素、有机酸、氨基酸的合成以及植株锚定，是植物的重要构成以及
适应不同环境条件的功能器官［１］。在植物遭受水分胁迫时，根系首先通过膨压变化和膜受体感受到胁迫信号，并
传递至地上部分，引起气孔关闭，以减少水分散失，其自身也通过形态、生理方面的变化来适应胁迫环境［２］。不同
物种、同种植物不同基因型以及不同实验条件下，植物根系形态对干旱胁迫的响应并不一致，表现出很大的变异
性。另一方面，在经历适度干旱胁迫后复水，多数植物会表现出补偿效应，根系方面的表现在于根系形态结构以
及分布的变化与调整［３］。
根系形态是描述植物根系随环境变化的重要指标，植物根系形态特征参数主要有根系总长度、表面积、平均
直径、比根长、比根面积、生物量等［４］。根长是根系形态的重要指标，影响到根系养分和水分的吸收，是根系生长
发育的重要特征［５］，干旱胁迫下，根系生长受阻，根长变短［６］。根面积反映根系对土壤的接触面积，影响植物对土
壤资源的利用。根系直径反映根系结构特征，其变化影响植物细根的形态和功能，干旱胁迫会抑制根系直径的增
加［７］。比根长和比根面积与植物根系生理活力（生理代谢、呼吸作用和水分养分利用）有关，不同物种间差异很
大，干旱胁迫加剧条件下根系活力会减小［８］。
水分是黄土丘陵半干旱区植物生长和分布的主要限制因素，由于降雨量总体偏少且年季分布不均，导致该地
区土壤水分环境的主要特征是干湿交替，造就了该地区野生植物独特的干旱适应机制，并以此维持植物的生存和
繁衍，这种适应性包括植物对干旱的耐受以及复水后植物的恢复［９］。系统研究该地区天然草地优势种（特别是根
系特征）对土壤水分阶段性干湿变化的响应，对揭示其适应性机制以及利用其进行生态建设具有重要意义。白羊
草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿）是黄土丘陵半干旱区天然植被典型优势种，为禾本科孔颖草属牧草，具有良好的水
土保持功能。研究表明，白羊草须根发达，其根系随土壤深度的增加而大幅度减少，根系生物量主要集中分布在
０～３０ｃｍ土层，细根所占比例大［１０１１］。目前，关于白羊草的研究主要有白羊草群落结构［１２］，种群生态位［１３］，种群
生物量动态［１４１５］，生理生态适应性［１６］等，其根系对土壤水分变化响应的研究尚未见报道。本研究采用盆栽控制
试验，通过比较不同胁迫程度、不同生育期复水和不同复水幅度下白羊草根系形态特征变化，旨在阐明白羊草根
系形态特征与土壤水分条件的关系，以揭示白羊草对黄土丘陵区半干旱环境的适应性特征，为人工草地建设中白
羊草的合理利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
白羊草种子在２０１１年１１月采集于中国科学院安塞水土保持试验站山地天然草地。白羊草的生育期可分为
返青期（苗期）、拔节期、抽穗期、开花期、结实期和枯黄期［１７］。
试验采用盆栽方式，盆口内径２０ｃｍ，高度３０ｃｍ。盆栽用土采用陕北天然草地耕层（０～３０ｃｍ）土，其田间最
大持水量（ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ，ＦＣ）为２０．０％，土壤全氮（Ｎ）、全磷（Ｐ）、全钾（Ｋ）和有机质含量分别为０．０２５％，
０．０６６％，１．９０％和０．３６％，土壤速效Ｎ、Ｐ、Ｋ含量分别为１９．６２ｍｇ／ｋｇ、５０．７８ｍｇ／ｋｇ和１０１．５５ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ为
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
８．７７。每盆装过筛的风干土９．６ｋｇ，将０．４８１ｇ尿素和３．９４９ｇ磷酸二氢钾作为底肥与过筛风干土混匀后装盆。
试验于２０１２年３月３０日开始播种，每盆播种１２穴，苗期保持充分供水。于４月１０日开始间苗，每穴保留１株，
每盆保留１２株。
１．２ 水分处理
试验于陕西杨凌黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室的室外防雨棚内进行，设置３个土壤水分处
理，即高水（ＨＷ，８０％ＦＣ）、中水（ＭＷ，６０％ＦＣ）和低水（ＬＷ，４０％ＦＣ），于２０１２年６月１０日开始进行土壤水分控
制，通过每日傍晚１８：００称重，调整土壤含水量至设计水平。并分别于７月１０日（拔节期）、８月１０日（开花期）
和９月１０日（结实期）对盆栽进行阶段性复水，每次复水皆为３种方式，即从中水到高水（ＭＨＷ）、低水到高水
（ＬＨＷ）和低水到中水（ＬＭＷ），故第１次复水的水分处理为 ＭＨＷ１、ＬＨＷ１和ＬＭＷ１，第２次复水的水分处
理为 ＭＨＷ２、ＬＨＷ２和ＬＭＷ２，第３次复水的水分处理为 ＭＨＷ３、ＬＨＷ３和ＬＭＷ３，复水后各盆栽的水分
水平均保持至生育期结束，每个水分处理设置５个重复，具体见图１。试验总盆数：３（水分）×５（重复）×４处理（１
恒水处理＋３次复水处理）＝６０盆。
图１ 土壤水分处理及其阶段性变化示意图
犉犻犵．１ 犛犮犺犲犿犲狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋犪狀犱狆犲狉犻狅犱犻犮犪犾犮犺犪狀犵犲
ＭＨＷ：土壤含水量从中水提高到高水Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｆｒｏｍｍｉｄｄｌｅｗａｔｅｒ（ＭＷ）ｔｏｈｉｇｈｗａｔｅｒ（ＨＷ）；ＬＨＷ：土壤含水量从低水提
高到高水Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｆｒｏｍｌｏｗｗａｔｅｒ（ＬＷ）ｔｏＨＷ；ＬＭＷ：土壤含水量从低水提高到中水ＩｍｐｒｏｖｉｎｇｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｆｒｏｍＬＷ
ｔｏＭＷ．
１．３ 测定指标
根系生物量（ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ＲＢ）：１０月份生育期结束后统一毁桶，取根系于６０目筛（筛孔直径为０．２５ｍｍ）
中用自来水冲洗干净，然后用吸水纸吸干水分，最后在１０５℃下杀青２０ｍｉｎ，８０℃下烘干至恒重并称量。
根系形态指标：根系冲洗干净并用吸水纸吸干水分后，均匀选取每盆总根系的约１／１０，经甲基蓝染色，平铺
于透明胶片上，扫描后通过ＤｅｌｔａＴＳｃａｎ根系图像分析系统以及质量换算得出不同水分处理下单株白羊草总根
长（ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ＴＲＬ）、根表面积（ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ＲＳＡ）和根系平均直径（ｒｏｏｔａｖｅｒａｇｅｄｉａｍｅｔｅｒ，ＲＡＤ）。
比根长（ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ＳＲＬ）为根系总根长与根系生物量之比，即ＳＲＬ＝ＴＲＬ／ＲＢ。比根面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔ
ａｒｅａ，ＳＲＡ）为根表面积与根系生物量之比，即ＳＲＡ＝ＲＳＡ／ＲＢ。
１．４ 数据分析
采用ＳＡＳ９．１和Ｅｘｃｅｌ对数据进行统计分析和绘图，采用ｑ检验法（ＳＮＫ）和最小差异显著法（ＬＳＤ）进行不
同水分处理间根系生物量、总根长、根表面积、比根长、比根面积和根系平均直径的差异显著性检验（犘＜０．０５），
采用最小二乘法进行生物量、总根长和根表面积之间的线性回归分析。
２ 结果与分析
２．１ 根系生物量（ＲＢ）
３种恒定水分条件下，白羊草根系生物量随水分胁迫加剧显著减小（犘＜０．０５）；第１次复水处理下根系生物
１７１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
量高低顺序为ＬＨＷ＞ＭＨＷ＞ＬＭＷ，两两间差异显著（犘＜０．０５）；第２次复水处理下 ＭＨＷ 显著大于ＬＭＷ
（犘＜０．０５）；第３次复水下，ＭＨＷ显著大于ＬＭＷ和ＬＨＷ处理（犘＜０．０５），后两者间无显著差异（图２）。
３次复水后，与ＬＷ处理相比，除ＬＭＷ３和ＬＨＷ３与其无显著差异外，ＬＭＷ１和ＬＭＷ２下白羊草根系
生物量分别增加８５．４％和７１．２％，而ＬＨＷ１和ＬＨＷ２分别增加２１１．４％和１０６．２％。与 ＭＷ 相比，ＭＨＷ１
下白羊草根系生物量增加３２．０％，而 ＭＨＷ２和 ＭＨＷ３差异不显著。总体上，除 ＭＨＷ２、ＭＨＷ３、ＬＨＷ３
和ＬＭＷ３处理下根系生物量与复水前差异不显著外，其他复水处理均使白羊草根系生物量显著增加，其中
ＬＨＷ１处理下根系生物量达到最大值，但仍显著低于ＨＷ 处理。
２．２ 总根长（ＴＲＬ）
３种恒定水分条件下，白羊草总根长随水分胁迫的加剧显著减小（犘＜０．０５）。第１次复水处理下总根长高低
顺序为ＬＨＷ＞ＭＨＷ＞ＬＭＷ，两两间差异显著（犘＜０．０５）；第２次复水和第３次复水处理下，总根长高低顺序
皆为 ＭＨＷ＞ＬＨＷ＞ＬＭＷ，且两两间差异显著（犘＜０．０５）（图３）。
３次复水后，与ＬＷ 处理相比，除ＬＭＷ３与其差异不显著外，ＬＭＷ１、ＬＭＷ２处理下总根长分别增加
１１９．０％和６３．４％，而ＬＨＷ１、ＬＨＷ２和ＬＨＷ３分别增加２９８．３％、１８６．５％和５４．７％。与 ＭＷ 相比，ＭＨＷ
１，ＭＨＷ２和 ＭＨＷ３处理下总根长分别增加４９．２％，６１．３％和８３．１％。不同复水处理下，ＬＨＷ１总根长最
大，但仍显著低于ＨＷ处理。
图２ 不同水分处理下白羊草根系生物量
犉犻犵．２ 犚狅狅狋犫犻狅犿犪狊狊狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图３ 不同水分处理下白羊草根系总根长
犉犻犵．３ 犜狅狋犪犾狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
不同小写字母表示水分处理间差异显著，犘＜０．０５。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｗａｔｅｒｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 比根长（ＳＲＬ）
３种恒定水分条件下，ＨＷ处理下白羊草比根长显著高于 ＭＷ 和ＬＷ（犘＜０．０５），后两者间差异不显著；第１
次复水处理下，ＬＨＷ显著高于 ＭＨＷ处理（犘＜０．０５），但ＬＭＷ 与ＬＨＷ 或 ＭＨＷ 处理均无显著差异；第２次
复水处理下，ＭＨＷ 和ＬＨＷ均显著高于ＬＭＷ 处理（犘＜０．０５），且前两者间无显著差异；第３次复水处理下，
ＭＨＷ３与ＬＨＷ３显著高于ＬＭＷ３，且前两者间无显著差异（图４）。
３次复水后，ＬＭＷ１处理下比根长较ＬＷ 增加了１７．６％，而ＬＭＷ２和ＬＭＷ３与ＬＷ 差异不显著；ＬＨＷ
１、ＬＨＷ２和ＬＨＷ３较ＬＷ分别增加了２７．６％，３８．７％和４５．６％；ＭＨＷ２和ＭＨＷ３的比根长较ＨＷ 分别增
加了４７．９％和８２．９％。
２．４ 根表面积（ＲＳＡ）
在恒定水分条件下，白羊草根表面积随水分胁迫的加剧显著减少（犘＜０．０５）；第１次复水处理下，ＭＨＷ 和
ＬＨＷ 均显著高于ＬＭＷ（犘＜０．０５），且前二者间无显著差异；第２次复水处理下，ＭＨＷ 显著高于ＬＭＷ（犘＜
０．０５），ＬＨＷ 与前两者差异均不显著；第３次复水处理下，根表面积的高低顺序为 ＭＨＷ＞ＬＨＷ＞ＬＭＷ，且两
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两间差异显著（犘＜０．０５）（图５）。
３次复水后，与ＬＷ相比，除ＬＭＷ３差异不显著外，ＬＭＷ１、ＬＭＷ２处理下根表面积分别增加了１２０．０％
和９３．３％，ＬＨＷ１、ＬＨＷ２则分别增加了２９３．３％和１８６．７％；与 ＭＷ 相比，ＭＨＷ３处理下根表面积增加了
３７．８％，且 ＭＨＷ 的３次复水间差异不显著。
２．５ 比根面积（ＳＲＡ）
在恒定水分条件下，ＨＷ处理下白羊草根系比根面积显著大于ＬＷ（犘＜０．０５），ＭＷ 与前两者差异均不显
著；３次复水处理后，除ＬＭＷ３外，其他处理下比根面积的差异也均不显著（图６）。
总体上，在生育期结束时，除ＨＷ、ＭＨＷ３和ＬＨＷ３处理下白羊草根系比根面积显著高于ＬＷ 和ＬＭＷ３
外（犘＜０．０５），其他处理间均无显著差异。
２．６ 根系平均直径（ＲＡＤ）
不同水分处理下白羊草根系平均直径变化范围为０．３０～０．５１ｍｍ，各水分处理间无显著差异（图７）。
图４ 不同水分处理下白羊草根系比根长
犉犻犵．４ 犛狆犲犮犻犳犻犮狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图５ 不同水分处理下白羊草根表面积
犉犻犵．５ 犚狅狅狋狊狌狉犳犪犮犲犪狉犲犪狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图６ 不同水分处理下白羊草根系比根面积
犉犻犵．６ 犛狆犲犮犻犳犻犮狉狅狅狋犪狉犲犪狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图７ 不同水分处理下白羊草根系平均直径
犉犻犵．７ 犚狅狅狋犪狏犲狉犪犵犲犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
２．７ 根系生物量、总根长和根表面积之间的相互关系
不同水分处理下，白羊草根系生物量（犡）和总根长（犢）间呈显著线性正相关关系：犢＝１５３．４３犡－２３．３６（犚２＝
０．８３，犘＜０．０１）。白羊草根系生物量（Ｘ）和根表面积（Ｙ）间呈显著线性正相关关系：犢＝０．０５４犡－０．００７（犚２＝
０．８７，犘＜０．０１）。根表面积（犡）和总根长（犢）呈显著的线性正相关关系：犢＝２７０８．１４犡 （犚２＝０．９８，犘＜０．０１）
（图８）。
３７１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
图８ 白羊草根系生物量、根表面积和总根长之间的相互关系
犉犻犵．８ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犪犿狅狀犵狉狅狅狋犫犻狅犿犪狊狊，狉狅狅狋狊狌狉犳犪犮犲犪狉犲犪犪狀犱狋狅狋犪犾狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狅犾犱狑狅狉犾犱犫犾狌犲狊狋犲犿
３ 讨论与结论
在干旱胁迫下，关于植物根系生长和形态变化的研究存在两种不同观点：一是认为干旱胁迫后植物会增加根
系同化物分配，增大根冠比［１８］，二是认为干旱会抑制根系扩展和地上部水分利用［１９］，这种分异性与植物自身的
生物学特征和试验条件有关［２０］。张娜和梁一民［１５］研究极旱年份白羊草群落根系生长状况发现，干旱显著提高
了根系生物量峰值以及根冠比，但根系生长季节波动幅度增大，其在生育末期根系生物量逐渐减小，而平水年则
是持续增加。本研究结果显示，相比充分供水（ＨＷ），干旱胁迫（ＭＷ 和ＬＷ）处理导致白羊草根系生物量、总根
长、根表面积、比根长和比根面积的降低，其中根系生物量、总根长和根表面积随胁迫程度加深而显著下降，说明
就整个生育期而言，干旱胁迫抑制了白羊草根系生长，水分是影响其根系生长的重要因子。
植物对干旱胁迫的响应是一个从适应到伤害的过程，在不超过适应调节范围内的阶段干旱胁迫后复水，植物
会产生生理和生长上的补偿效应，其中根系补偿效应主要表现在根系形态、结构和分布的变化，特别是根系的更
新和活力的增强［３］。本研究得出，不同生育期复水后，生育前期（拔节期）阶段干旱胁迫后复水有利于白羊草根系
生物量积累，尤其是严重干旱胁迫（４０％ＦＣ）后复水最为明显，主要是植物生长发育过程中不同生育期生长中心
不同，对水分需求和胁迫敏感性不同［２１］，开花期和结实期白羊草处于生殖生长阶段，地上部光合产物分配至根系
减少，甚至地上部生长还需根系贮存的营养物质［１５］，这导致结实期复水对根系生物量积累没有影响，而拔节期白
羊草处于营养生长阶段，根系生长对水分敏感，低水复水至高水（ＬＨＷ）处理表现出明显补偿效应，此时中水复水
至高水（ＭＨＷ）以及低水复水至中水（ＬＭＷ）处理的生物量变化则是干旱胁迫抑制根系生长的结果。复水前干
旱胁迫程度也影响着复水后的根系生长，一般认为，轻度干旱胁迫有利于根系生长，而严重干旱胁迫抑制根系生
长［２２］，白羊草在拔节期复水后 ＭＨＷ处理的根系生物量低于ＬＨＷ，结实期复水后则高于ＬＨＷ，说明复水前胁
迫程度对白羊草根系生物量积累的影响与生育期密切相关。植物对阶段干旱胁迫后复水的响应还受复水幅度影
响，本研究中复水幅度仅影响拔节期根系生物量，高复水幅度促进了复水后生物量积累，而在开花期和结实期复
水，复水幅度对白羊草根系生长没有影响。有研究表明，相比其他生育期，拔节期复水显著影响禾本科作物生
长［２３］。
总根长和根表面积是反映植物根系获取和吸收水分养分的重要指标［２４］，前者表征了植物根系在土壤中的伸
长生长，后者反映了根系与土壤间接触界面大小［２５］。植物根系在复水后表现为大量新生根的出现和原有根系的
功能恢复，这直接影响着根系总根长和根表面积［２６］。李文娆等［２０］研究干旱胁迫下紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）
根系形态变化时得出，干旱胁迫虽然抑制根系生长，降低根系生物量，但促进侧根的伸长生长。在冬小麦（犜狉犻狋犻
犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）的研究中发现，适度水分胁迫可促进初生根生长发育，并在复水后显著促进次生根生长发育，严重
干旱胁迫下冬小麦初生根和次生根生长均受到抑制［２７］。本研究中，拔节期、开花期和结实期复水处理后，ＭＨＷ
处理总根长依次增大，而ＬＨＷ和ＬＭＷ处理总根长依次减小，原因可能是轻度胁迫（６０％ＦＣ）促进了根系的伸
长生长，且复水后还伴随着新根的生长发育，而严重干旱胁迫（４０％ＦＣ）下，根系伸长生长受到抑制，且随着生育
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
期进行，胁迫时间增加，复水不足以弥补胁迫造成伤害，最终导致ＬＨＷ 和ＬＭＷ 处理下总根长依次减小。在不
同生育期复水后，ＬＨＷ处理的总根长、根表面积均高于ＬＭＷ处理，拔节期复水后的也高于 ＭＨＷ 处理，表明拔
节期短暂严重干旱胁迫和高复水幅度有助于白羊草根系伸长生长。
统计分析表明，白羊草根系生物量、总根长和根表面积之间存在显著的正相关关系，这种协同变化表明白羊
草根系具有较强的可塑性。植物形态可塑性与其生态幅存在一定的关系，主要源于所处环境的异质性［２８２９］，白羊
草根系较强的可塑性是其较强的耐旱能力以及所处的多变环境共同作用的结果。
比根长表示根系单位生物量的根长，反映植物根系吸收水分和养分的能力，是植物根系生理功能的重要指
标，与根系的各项生理活动（如根系呼吸、根系增值、根系分泌物等）密切相关［３０］。多数研究认为，比根长与土壤
含水量呈负相关关系［１０，２４］。３个生育期复水后，ＭＨＷ和ＬＨＷ 处理的比根长都随生育期逐渐增大，前者是轻度
干旱胁迫下根系伸长生长的结果，后者是因为复水至充分供水后大量新生根出现由于总根长降幅低于生物量降
幅所致。ＬＭＷ处理下比根长值整体较低，可能是严重干旱胁迫及较低复水幅度抑制了白羊草根系伸长生长，总
根长降幅大于生物量降幅，但根系密度增加有益于白羊草根系在胁迫环境下的存活［３１］。
比根长主要表征植物根系收益和投入的关系，比根面积表示根系单位生物量的表面积，反映植物根系对土壤
资源获取的能力［３２３３］。Ｓａｉｄｉ等［３４］对小麦根系研究显示，比根长和比根面积的差异性源自根系同化物分配主要
用于根系伸长生长还是根系直径变化，不同复水处理间白羊草比根面积差异程度低于比根长，表明不同复水处理
对白羊草根系的土壤水分获取能力影响较小，白羊草分配至根系的同化物主要用于维持根系直径的稳定，白羊草
根系直径性状具有较强的遗传稳定性，可塑性低［３１］。
黄土丘陵区田间实际生境可以用“干湿交替”或者“低水多变”来描述，使得植物正常生长不仅取决于其在低
水环境下的抗旱能力，还取决于雨后土壤水分条件改善后的恢复能力［２１］。本研究结果表明，土壤水分条件是限
制白羊草根系生长的重要因素，白羊草根系形态表现出较强的可塑性适应多变的土壤水分环境，其对旱后复水的
响应受生育期、复水前胁迫程度以及水分改善的幅度影响，阶段适度胁迫后复水有利于根系伸长生长，在生育前
期短暂严重干旱胁迫后改善土壤水分条件有助于其最终生物量积累和根系形态建成。细根是植物根系中生理最
活跃，对环境变化最敏感的组成部分，白羊草根系在不同水分处理间的形态差异可能主要源于复水前后细根的衰
老、死亡和新生等［３５］，有必要开展白羊草细根生长及周转与土壤水分条件关系的研究，以深入揭示其对半干旱区
生境的适应机制。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊狊ａｎｄ犙狌犲狉犮狌狊犾犻犪狅狋狌狀犵犲狀狊犻狊ｉｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００６，２６（１２）：４１６４４１７０．
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ｃｕｒｖｅｓｏｆ犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿Ｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２０１３，５１（４）：６０３６１２．
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（犅狅狋犺狉犻犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿）ＲａｎｇｅｌａｎｄｓｉｎＳｈａｎｘｉ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４．
［１８］ ｖａｎｄｅｒＷｅｅｌｅＣＭ，ＳｐｏｌｅｎＷＧ，ＳｈａｒｐＲＥ，犲狋犪犾．Ｇｒｏｗｔｈｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｕｄｉｅｄｂｙ
ｃｏｎｔｒｏｌｏｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔａｇａｒｍｅｄｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０００，５１（３５０）：１５５５１５６２．
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６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
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７７１第２５卷第２期 草业学报２０１６年