全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１２８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘建新，王金成，王瑞娟，贾海燕．外源过氧化氢提高燕麦耐盐性的生理机制．草业学报，２０１６，２５（２）：２１６２２２．
ＬＩＵＪｉａｎＸｉｎ，ＷＡＮＧＪｉｎＣｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＲｕｉＪｕａｎ，ＪＩＡ ＨａｉＹａｎ．ＴｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｈｒｏｕｇｈｗｈｉｃｈｅｘｏｇｅｎｏｕｓＨ２Ｏ２ｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犃狏犲狀犪狀狌犱犪ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：２１６２２２．
外源过氧化氢提高燕麦耐盐性的生理机制
刘建新，王金成，王瑞娟，贾海燕
（陇东学院生命科学与技术学院，甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室，甘肃 庆阳７４５０００）
摘要：以燕麦品种‘定莜６号’为材料，采用水培法，研究喷施过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）对盐胁迫下燕麦幼苗生长、渗透调节
物质积累和活性氧代谢的影响。结果表明：１）１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫显著抑制燕麦幼苗生长，提高叶片游离氨基
酸和脯氨酸水平，降低谷胱甘肽（ＧＳＨ）和可溶性糖含量；喷施０．０１ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ 对ＮａＣｌ胁迫引起的生长抑制有
明显的缓解作用，并提高了幼苗叶片可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸含量，降低了游离氨基酸含量。２）ＮａＣｌ胁
迫下，虽然燕麦叶片超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶活性提高，但 Ｏ２·－、Ｈ２Ｏ２
和丙二醛（ＭＤＡ）积累；喷施 Ｈ２Ｏ２ 进一步提高了 ＮａＣｌ胁迫下燕麦的上述抗氧化酶活性和 ＧＳＨ 含量，却降低了
Ｏ２·－产生速率及 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量，说明外施 Ｈ２Ｏ２ 能够增强盐胁迫燕麦的抗氧化能力，减轻氧化伤害。以上
结果表明，外源 Ｈ２Ｏ２ 可通过调控渗透调节物质积累和活性氧代谢提高燕麦耐盐性。
关键词：盐胁迫；过氧化氢；燕麦；活性氧代谢；渗透调节物质
犜犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狋犺狉狅狌犵犺狑犺犻犮犺犲狓狅犵犲狀狅狌狊犎２犗２犻狀犮狉犲犪狊犲狊狋犺犲狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲
狅犳犃狏犲狀犪狀狌犱犪狋狅狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵＪｉａｎＸｉｎ，ＷＡＮＧＪｉｎＣｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＲｕｉＪｕａｎ，ＪＩＡＨａｉＹａｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狅狀犵犱狅狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔犳狅狉犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀犪狀犱犝狋犻犾犻狕犪
狋犻狅狀狅犳犔狅狀犵犱狅狀犵犅犻狅狉犲狊狅狌狉犮犲狊犻狀犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犙犻狀犵狔犪狀犵７４５０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｔｙｉｓａｍａｊｏｒｌｉｍｉｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｇｌｏｂａｌｙ．Ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ
（Ｈ２Ｏ２）ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｉｎｐｌａｎｔｓｔｈａｔｒｅｇｕｌａｔｅｓｍａｎｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉ
ｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｉｎｄｕｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ａｓｔｕｄｙｈａｓｂｅｅｎｕｎｄｅｒｔａｋｅｎｉｎ
ｏｒｄｅｒｔｏｆｕｒｔｈｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｏｐｅｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｏａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（犃狏犲狀犪狀狌犱犪）．Ａ
ｎｅｗｏａｔｃｕｌｔｉｖａｒ，‘ＤｉｎｇｙｏｕＮｏ．６’，ｗａｓｓｅｌｅｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ，ｕｓｉｎｇｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，
ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＨ２Ｏ２ｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｅｘｐｏｓｕｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ
ｈｉｂｉｔｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．Ｉｔｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄａｎｄｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＧＳＨ）ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｉｎｌｅａｖｅｓ．Ｆｏｌｉａｒｓｐｒａｙｉｎｇｏｆ０．０１０ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｅｖｉａｔｅｄ
ｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．ＥｘｏｇｅｎｏｕｓＨ２Ｏ２ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏ
ｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓ．Ｕｎｄｅｒ１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）ａｃ
２１６－２２２
２０１６年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１５０３１０；改回日期：２０１５０５１４
基金项目：甘肃省庆阳市科技计划项目（ＫＺ２０１４１９）资助。
作者简介：刘建新（１９６４），男，甘肃通渭人，教授，本科。
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｊｘ１９６４＠１６３．ｃｏｍ
ｔｉｖｉｔｉｅｓａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｌｏｎｇｗｉｔｈｅｘｃｅｓｓｉｖｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＯ２·－，Ｈ２Ｏ２ａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｌｅａｖｅｓ．Ｓｐｒａｙｉｎｇｔｈｅｓｔｒｅｓｓｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｉｔｈ０．０１０ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉ
ｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤａｎｄＡＰＸａｎｄＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔ，ｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｄＯ２·－ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
Ｈ２Ｏ２ａｎｄＭＤＡｉｎｌｅａｖｅｓ．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｅｘｏｇｅｎｏｕｓＨ２Ｏ２ｃｏｕｌｄｅｎｈａｎｃｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｊｕｒｙｉｎｏａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＥｘｏｇｅｎｏｕｓＨ２Ｏ２ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅ
ｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；Ｈ２Ｏ２；ｏａｔ（犃狏犲狀犪狀狌犱犪）；ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ
盐害是农业生产的主要障害之一，通过对作物渗透调节和离子平衡的破坏，造成活性氧积累和生长抑制，甚
至死亡［１］。作物能通过感受刺激和信号转导启动各种生理生化反应适应盐胁迫［２］。过氧化氢（ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘ
ｉｄｅ，Ｈ２Ｏ２）是细胞代谢过程中产生的一种具有毒害作用的活性氧［３］。但近来的研究表明，Ｈ２Ｏ２ 也是植物体内
一种重要的信号分子［４］，参与调控植物的生长发育［５］及对各种非生物逆境胁迫的应答过程［６８］。Ｈ２Ｏ２ 作为第二
信使参与了ＡＢＡ诱导的拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）气孔关闭过程［９］；外源 Ｈ２Ｏ２ 预处理通过提高抗氧化系
统活性缓解了干旱对黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）叶绿体膜的伤害［７］，提高了玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１０］和小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿
犪犲狊狋犻狏狌犿）［６］的耐盐性。张波和张怀刚［１１］研究表明，外源 Ｈ２Ｏ２ 通过提高叶绿素、可溶性糖和谷胱甘肽含量有效
增强了小麦幼苗的耐盐性。Ｕｃｈｉｄａ等［２］研究证明，Ｈ２Ｏ２ 能够诱导细胞抗氧化机制提高水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）对
盐胁迫的耐受性。谷文英等［１２］研究发现，Ｈ２Ｏ２ 处理对菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）幼苗盐胁迫的缓解效应与其上
调抗氧化酶活性和逆境蛋白表达有关。此外，Ｈ２Ｏ２ 还在寄主－病原物互作过程中的过敏反应［１３］、细胞程序性死
亡［１４］和诱导植物抗病性［１５］等过程中发挥着重要作用。
燕麦（犃狏犲狀犪狀狌犱犪）是中国北方广泛种植的一种粮饲作物，但种植区较高的土壤含盐量往往是其生长发育和
产量提高的重要限制因子之一，尤其在春季返盐季节对幼苗期生长的影响更大。不同品种燕麦对盐胁迫的生理
响应及耐盐性存在很大差异［１６］。‘定莜６号’是甘肃省定西市旱作农业科研推广中心选育的燕麦新品种，具有抗
旱性强、丰产性好、品质优和抗坚黑穗病强等特点。然而，‘定莜６号’对盐胁迫的响应机制及 Ｈ２Ｏ２ 的调节作用
目前尚不了解，也未见有关Ｈ２Ｏ２ 对燕麦盐胁迫生理影响的报道。本研究通过渗透调节物质含量和活性氧代谢
的变化探讨外源Ｈ２Ｏ２ 对‘定莜６号’响应盐胁迫生理机制的调节作用，以期为应用化学调控提高燕麦耐盐性提
供依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料和处理
试验于２０１３年３－８月在甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室生物科技园进行。供试燕麦
品种‘定莜６号’种子（由甘肃省定西市旱作农业科研推广中心提供）经３％ＮａＣｌＯ表面消毒１０ｍｉｎ后催芽，选露
白一致的种子播种在装有珍珠岩的底部带孔塑料钵（口径２０ｃｍ，高１４ｃｍ）中，浇水后置温室培养，昼／夜温度
（２６±５）℃／（２０±６）℃，相对湿度７０％～８０％，光照强度５２０～７１０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），常规管理。幼苗２叶１心期进
行疏苗，每钵保留一致壮苗约１００株，３叶１心期进行处理：１）ＣＫ（对照），根部浇灌 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，叶面喷雾
蒸馏水；２）ＮａＣｌ，根部浇灌含１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液，叶面喷雾蒸馏水；３）ＮａＣｌ＋Ｈ２Ｏ２，根部浇灌
含１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液，叶面喷雾０．０１ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２；４）Ｈ２Ｏ２，根部浇灌 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，
叶面喷雾０．０１ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２（根据预试验０．０１ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ 对１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下燕麦生长抑制的缓
解作用最明显）。叶面喷雾于每天７：００和１９：００进行，为降低表面张力，喷雾溶液配制时加入２滴吐温－８０，喷
雾量以叶面滴液为限，约８ｍＬ／盆。根部浇灌每天１９：００进行，浇施量为珍珠岩持水量的２倍（约１０００ｍＬ）以保
７１２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
持处理浓度的恒定。每个处理３盆，重复３次，随机排列。处理５ｄ后取全钵所有幼苗的倒数第２～３片展开
叶［１１］用液氮速冻后－７０℃保存，及时测定相关生理指标。
１．２ 测定指标与方法
１．２．１ 植株干重的测定 处理１０ｄ后，每个处理取３０株幼苗，洗净后在１０５℃杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘干至恒重，
称干重。
１．２．２ 可溶性蛋白质、可溶性糖、游离氨基酸和脯氨酸含量的测定 分别按李合生［１７］的考马斯亮蓝法、蒽酮
比色法、茚三酮染色法和磺基水杨酸法测定可溶性蛋白质、可溶性糖、游离氨基酸和脯氨酸含量。
１．２．３ Ｏ２·－产生速率、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的测定 Ｏ２·－ 产生速率按陈建勋和王晓峰［１８］的方法测定。
Ｈ２Ｏ２ 含量参照Ｓｅｒｇｉｅｖ等［１９］的方法测定；丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法测定［１８］。
１．２．４ 抗坏血酸（ＡＳＡ）和谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量的测定 称取０．２０ｇ叶片，分别用２．０ｍＬ１５％偏磷酸和５％
三氯乙酸溶液研磨，将匀浆液１４４７０ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液定容至２．０ｍＬ。按Ａｒａｋａｗａ等［２０］的方法测定
ＡＳＡ含量；采用Ｅｌｍａｎ［２１］的方法测定ＧＳＨ含量。
１．２．５ ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性的测定 采用陈建勋和王晓峰［１８］的方法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、
过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性。
１．３ 统计分析
所有数据以单位材料干重计算，平均值±标准误表示，ＳＰＳＳ１９．０方差分析和Ｄｕｎｃａｎ法多重比较（犘＜
０．０５）。
２ 结果与分析
图１ 外源犎２犗２ 对犖犪犆犾胁迫下燕麦幼苗干重的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犎２犗２狅狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳
狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
不同字母表示犘＜０．０５水平差异显著。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．１ 外源Ｈ２Ｏ２ 对ＮａＣｌ胁迫下燕麦幼苗生长的影响
图１表明，１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫１０ｄ导致燕麦
植株干重下降２０．５％，喷施０．０１ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ 显著
提高了 ＮａＣｌ胁迫下燕麦的植株干重，比单独ＮａＣｌ处
理提高了１２．６％。而单独 Ｈ２Ｏ２ 处理的植株干重与
ＣＫ无显著差异。
２．２ 外源 Ｈ２Ｏ２ 对ＮａＣｌ胁迫下燕麦幼苗叶片渗透调
节物质含量的影响
从表１可见，与ＣＫ相比，单独ＮａＣｌ胁迫显著降低
了燕麦叶片中可溶性糖的含量，下降幅度达５５．９％，却
明显提高了游离氨基酸和脯氨酸含量，分别提高了
３１．４％和１４５．４％，而可溶性蛋白质含量无明显改变；
ＮａＣｌ＋Ｈ２Ｏ２ 处理的可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸含量比单独 ＮａＣｌ处理分别提高了３９．５％、１３５．２％和
３９．３％，游离氨基酸含量下降了４３．１％，差异显著。单独 Ｈ２Ｏ２ 处理与ＣＫ相比，可溶性蛋白质和脯氨酸含量分
别提高了１７．８％和３９．７％，而可溶性糖和游离氨基酸含量变化不大。
２．３ 外源 Ｈ２Ｏ２ 对ＮａＣｌ胁迫下燕麦幼苗叶片Ｏ２·－产生速率、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的影响
Ｏ２·－和Ｈ２Ｏ２ 是２种主要的细胞质膜过氧化活性氧，ＭＤＡ是膜脂过氧化的产物之一。图２结果表明，单独
ＮａＣｌ处理显著提高了燕麦叶片的Ｏ２·－产生速率及 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量，分别比ＣＫ提高了８７．２％、６４．５％和
５３．２％；ＮａＣｌ＋Ｈ２Ｏ２ 处理与单独 ＮａＣｌ处理相比，Ｏ２·－产生速率、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量分别下降了４０．４％、
２４．７％和１６．４％，差异显著，说明外源Ｈ２Ｏ２ 能够降低盐胁迫诱导的活性氧积累对膜脂的氧化伤害。与ＣＫ相
比，单独Ｈ２Ｏ２ 处理显著提高了燕麦叶片内源Ｈ２Ｏ２ 的含量，但Ｏ２·－产生速率和 ＭＤＡ含量无明显差异。
２．４ 外源 Ｈ２Ｏ２ 对ＮａＣｌ胁迫下燕麦幼苗叶片抗氧化物质含量的影响
ＡＳＡ和ＧＳＨ是２种重要的活性氧清除抗氧化物质。图３显示，不同处理并没有引起燕麦叶片ＡＳＡ含量的
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
显著改变，但 ＧＳＨ 含量却发生了明显变化。与ＣＫ相比，单独 ＮａＣｌ处理下 ＧＳＨ 含量降低了３９．６％，单独
Ｈ２Ｏ２ 处理ＧＳＨ含量无显著变化；而ＮａＣｌ＋Ｈ２Ｏ２ 处理的ＧＳＨ 含量比单独ＮａＣｌ处理提高了１３２．８％。
表１ 外源犎２犗２ 对犖犪犆犾胁迫下燕麦幼苗叶片渗透调节物质含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犎２犗２狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮犪犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊 ｍｇ／ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可溶性蛋白质
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
游离氨基酸
Ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
ＣＫ ３３．５３±２．８８ｂ １９．９１±１．３１ａ １３．９２±０．１６ｂ １．４１±０．０５ｄ
ＮａＣｌ ３０．８８±１．０７ｂ ８．７８±２．６４ｂ １８．２９±０．１８ａ ３．４６±０．０３ｂ
ＮａＣｌ＋Ｈ２Ｏ２ ４３．０８±０．８４ａ ２０．６５±２．２０ａ １０．４０±０．４１ｃ ４．８２±０．０６ａ
Ｈ２Ｏ２ ３９．５１±０．６５ａ １９．０４±１．６８ａ １３．７７±０．１２ｂ １．９７±０．０２ｃ
注：同列不同字母表示犘＜０．０５水平差异显著，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 外源犎２犗２ 对犖犪犆犾胁迫下燕麦幼苗叶片犗２·－产生速率及犎２犗２ 和 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犎２犗２狅狀犗２·－ 狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狉犪狋犲，犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犎２犗２犪狀犱犕犇犃
犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
图３ 外源犎２犗２ 对犖犪犆犾胁迫下燕麦幼苗叶片犃犛犃和犌犛犎含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犎２犗２狅狀犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犃犛犃犪狀犱犌犛犎犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
２．５ 外源 Ｈ２Ｏ２ 对ＮａＣｌ胁迫下燕麦幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ是植物体内清除活性氧的主要抗氧化酶。由表２可见，与ＣＫ相比，单独ＮａＣｌ处
理使燕麦幼苗叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性均显著提高，ＮａＣｌ＋Ｈ２Ｏ２ 处理进一步提高了上述４种抗氧化
酶的活性，与单独ＮａＣｌ处理比较，ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性分别提高了３０．３％、７１．１％、３２．５％和２２．４％，
差异显著。单独Ｈ２Ｏ２ 处理的ＣＡＴ和ＡＰＸ活性分别比ＣＫ提高了６４．３％和４０．０％，而ＳＯＤ和ＰＯＤ活性则无
明显差异。
９１２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
表２ 外源犎２犗２ 对犖犪犆犾胁迫下燕麦幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犎２犗２狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊 Ｕ／ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
ＡＰＸ活性
ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＫ １０６７±５３．８５ｃ ６２５±２５．６ｃ １５．０±０．４２ｃ ６９．２±４．０２ｄ
ＮａＣｌ ２０７２±１５．８３ｂ １０９６±４２．９ｂ ４０．６±１．８４ｂ １１８．７±９．５１ｂ
ＮａＣｌ＋Ｈ２Ｏ２ ２７００±４３．６２ａ １８７５±３３．７ａ ５３．８±１．１４ａ １４５．３±７．９８ａ
Ｈ２Ｏ２ １０４９±２８．９０ｃ １０２７±２９．８ｂ １７．６±２．０８ｃ ９６．９±５．１４ｃ
３ 讨论
植物在盐胁迫下首先遭受渗透胁迫和离子毒害，进而引起活性氧代谢失调，造成细胞代谢紊乱和生长受
抑［２２］。本研究结果显示，燕麦幼苗在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫１０ｄ后植株干重明显降低，叶面喷施０．０１ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｈ２Ｏ２ 能够有效减轻ＮａＣｌ胁迫对燕麦幼苗生长的抑制作用（图１），这与外源 Ｈ２Ｏ２ 能够缓解受旱小麦［２３］和Ｃｄ
胁迫水稻［８］生长受抑的结果一致。说明外源 Ｈ２Ｏ２ 可以缓解逆境胁迫对植物生长的抑制作用。其原因可能与
Ｈ２Ｏ２ 能够促进植物次生壁的发育有关［２４］。植物次生壁随细胞分化在初生壁内侧逐渐形成，次生壁组成中除半
纤维素和纤维素外，还含有木质素。木质素是一种高度交联的酚类聚合物，由此增强了植物向上生长所需要的机
械支持力，有利于植物生长［２５］。另外，Ｈ２Ｏ２ 对盐胁迫燕麦生长的促进作用可能还与渗透调节和活性氧代谢有
关。
正常细胞内离子保持平衡稳态。盐胁迫下会导致胞质Ｎａ＋积累，过多的Ｎａ＋则通过跨质膜转运或跨液泡膜
区域化到液泡中以减轻盐离子毒害［２６］。液泡中Ｎａ＋的积累，不仅可以减轻对细胞质中酶和膜系统的伤害，而且
可作为渗透调节剂降低渗透势，以利于植物吸收水分。胞质中则积累可溶性糖、脯氨酸等来维持细胞的渗透平
衡［１］。魏小红等［２７］研究表明，Ｈ２Ｏ２ 能够调节烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）脯氨酸、游离氨基酸和可溶性蛋白质的
含量；张波和张怀刚［１１］报道，外源 Ｈ２Ｏ２ 可提高盐胁迫下小麦幼苗的可溶性糖和谷胱甘肽含量。本研究结果显
示，１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，燕麦叶片可溶性蛋白质含量并没有明显改变，但可溶性糖含量明显下降，游离氨
基酸和脯氨酸含量显著提高（表１）。说明燕麦通过积累游离氨基酸和脯氨酸增强盐胁迫下的渗透适应能力。喷
施０．０１ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ 提高了１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下燕麦叶片中的可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸含量，
而游离氨基酸含量明显降低。可溶性蛋白质有较强的持水力，其中大多数是参与代谢反应的酶类；可溶性糖和脯
氨酸等是细胞重要的有机渗透调节物质，它们含量的变化与植物抗逆性密切相关［１１］。说明外源 Ｈ２Ｏ２ 能够调节
可溶性蛋白质和有机渗透调节物质的含量，提高燕麦的耐盐性。这与 Ｈ２Ｏ２ 预处理能够提高铝胁迫下黑豆（犚犻
犫犲狊狀犻犵狉狌犿）可溶性蛋白质含量［２８］及Ｃｄ胁迫下水稻谷胱甘肽转硫酶活性［８］的结果类似。但Ｈ２Ｏ２ 提高盐胁迫下
燕麦可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸含量的分子机制还需进一步探讨。
活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的产生在植物代谢过程中不可避免，本底或自稳态水平的ＲＯＳ在植
物的生长发育以及对环境胁迫的适应中具有重要作用［３４］，但植物遭受逆境胁迫时Ｏ２·－和 Ｈ２Ｏ２ 等ＲＯＳ水平
明显提高［１］。植物体内ＲＯＳ代谢能否保持平衡与抗氧化酶的活性和抗氧化剂的含量密切相关［２９］。ＳＯＤ催化
Ｏ２·－歧化反应生成 Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ可直接催化 Ｈ２Ｏ２ 生成 Ｈ２Ｏ 和 Ｏ２［３０］。ＰＯＤ催化 Ｈ２Ｏ２ 与酚类反应清除
ＲＯＳ；ＡＰＸ通过ＡＳＡ－ＧＳＨ循环利用ＡＳＡ、ＧＳＨ等抗氧化剂将 Ｈ２Ｏ２ 还原为 Ｈ２Ｏ［３１］。本研究结果显示，１５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫５ｄ显著提高了燕麦叶片Ｏ２·－的产生速率和 Ｈ２Ｏ２ 含量（图２），此时尽管ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ
和ＡＰＸ活性均提高（表２），但ＧＳＨ含量的下降（图３）使抗氧化系统未能及时清除过量的ＲＯＳ导致其积累。积
累的ＲＯＳ使膜脂不饱和脂肪酸过氧化产生ＭＤＡ，ＭＤＡ能与酶蛋白发生链式聚合反应，使膜系统变性［２９］。喷施
０．０１ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ 显著提高了１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下燕麦幼苗叶片的ＳＯＤ，ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ等抗氧化
酶活性（表２）及ＧＳＨ含量（图３）。说明盐胁迫破坏了燕麦ＲＯＳ清除的ＡＳＡ－ＧＳＨ循环系统，外施 Ｈ２Ｏ２ 有效
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
促进了ＡＳＡ－ＧＳＨ循环系统的有效运转，从而加强了植株的ＲＯＳ清除能力，降低了Ｏ２·－和 Ｈ２Ｏ２ 的积累，减
轻了盐胁迫诱导的氧化损伤（图２）。这与前人［１０，３２］的研究结果一致，可能与 Ｈ２Ｏ２ 能够诱导抗氧化酶基因的表
达有关［３３］，但具体机制尚待进一步研究。
４ 结论
盐胁迫下，喷施 Ｈ２Ｏ２ 能够增加燕麦幼苗可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质含量，提高
ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ等抗氧化酶活性及抗氧化剂ＧＳＨ含量，降低 Ｏ２·－和 Ｈ２Ｏ２ 积累，减轻膜脂氧化伤害
和幼苗生长受抑程度，从而增强燕麦耐盐性。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｏｆｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｂｌａｃｋｓｏｙｂｅａｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＡｌｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（２）：３３６３４２．
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