全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５４２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
丁效东，张士荣，刘阳超，冯固．真盐生植物梭梭和囊果碱蓬幼苗耐干旱能力的研究．草业学报，２０１５，２４（１１）：２４０２４６．
ＤＩＮＧＸｉａｏＤｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＳｈｉＲｏｎｇ，ＬＩＵＹａｎｇＣｈａｏ，ＦＥＮＧＧｕ．Ｓｔｕｄｙｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｉｎ犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ａｎｄ犛狌犪犲犱犪狆犺狔
狊狅狆犺狅狉犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：２４０２４６．
真盐生植物梭梭和囊果碱蓬幼苗耐干旱能力的研究
丁效东１，２，张士荣１，刘阳超２，冯固２
（１．青岛农业大学资源与环境学院，山东 青岛２６６１０９；２．中国农业大学资源与环境学院，北京１００１９３）
摘要：本文以沙生植物白梭梭幼苗为对照，研究了盐生植物梭梭和囊果碱蓬幼苗的耐干旱脱水能力，通过比较干旱
时间对三者幼苗干旱后存活率的影响，评价其耐脱水能力，并对复水后根部细胞的受损情况进行了研究。结果表
明：根长为１～２ｃｍ白梭梭幼苗经过７，１４，２１和２８ｄ干旱后，存活率没有显著性差异，但是梭梭和囊果碱蓬随着干
旱时间的延长，存活率发生显著性地降低，囊果碱蓬幼苗干旱２８ｄ后全部死亡并发生降解；白梭梭幼苗的耐干旱能
力比较强，干旱２８ｄ后复水根部死亡细胞和受伤的细胞比较少，而梭梭死亡和受损程度明显比白梭梭高；３００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液处理，梭梭的根尖发生弯曲，根尖大部分死亡。研究表明，白梭梭、梭梭和囊果碱蓬属于“同型
叶绿素型”植物，在光照下干旱叶绿体不会被降解，其幼苗在干旱和复水过程中能够适应干旱环境。
关键词：梭梭；囊果碱蓬；白梭梭；耐干旱脱水；存活率
犛狋狌犱狔狅犳狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狋狅犱犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犻狀犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犪狀犱犛狌犪犲犱犪狆犺狔狊狅
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ＤＩＮＧＸｉａｏＤｏｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＳｈｉＲｏｎｇ１，ＬＩＵＹａｎｇＣｈａｏ２，ＦＥＮＧＧｕ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犙犻狀犵犱犪狅犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犙犻狀犵犱犪狅２６６１０９，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｒｅｓｅａｒｃｈｈａｓｂｅｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｏｎｔｈｅｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｔｈｅｔｗｏ
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狆犲狉狊犻犮狌犿，ｂｏｔｈｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｄａｍａｇｅａｆｔｅｒｔｈｅｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ｔｈｅｒｅ
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ｔｏｌｅｒａｎｔ；ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１２２６；改回日期：２０１５０３３０
基金项目：国家基础研究计划（２０１４ＣＢ９５４２０２）和公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３００７）资助。
作者简介：丁效东（１９７８），男，山东寿光人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｄｏｎｇｄｉｎｇ２００４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｆｅｎｇｇｕ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
盐生植物是指在当地盐土、重度盐渍化生境中正常并能完成生活史的自然植物区系［１］，对于干旱区生态系统
构建和稳定起着不可替代的作用。盐生植物种子库分布在土壤表层１～２ｃｍ，是植物群落建成的物质基础［２］。
干旱区春季土壤的盐分含量、水分含量和温度变化剧烈，盐生植物种子在萌发阶段和幼苗生长阶段同时遭受着高
盐度、干旱脱水－复水等土壤环境变化的影响。在一些干旱地区，降雨时间和降雨量都是不可预测的，种子遇降
水萌发后，幼苗很可能再次受到干旱胁迫，幼苗若具有耐干旱脱水的能力，复水后可以继续生长，进而可以保证种
群的繁衍［２３］。干旱时间与植物干旱后复水时能否存活有着密切的联系［４５］。
萌发初期的幼苗遭受高渗透势环境，幼苗的生存具有致命的影响。一些旱生植物、沙生植物的幼苗具备适应
干旱脱水的能力，种子遇降水萌发后，幼苗很可能受到干旱胁迫，幼苗若具有耐干旱脱水的能力，复水后可以继续
生长，进而可以保证种群的繁衍［３］。前人对盐生植物适应土壤干湿交替变化的不利环境的策略开展了大量研究，
但是这些研究大多集中在种子萌发阶段的适应机制方面。例如，高浓度盐抑制种子使其不萌发，当盐浓度降低时
快速萌发，而种子中脱水子叶含有叶绿素时保证萌发的幼苗快速生长［６］。迄今为止，盐生植物幼苗是否具备适应
干旱脱水的能力这一问题尚缺乏深刻认识。
干旱和复水过程都会对植物造成氧化胁迫，在复水过程中产生的损伤比在干旱过程中产生的损伤更多［７］。
上述研究多集中于旱生、沙生植物上，而对干旱区盐生植物研究鲜有报道。白梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀狆犲狉狊犻犮狌犿）、梭梭
（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）和囊果碱蓬（犛狌犪犲犱犪狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪）３种植物干旱脱水的种子中含有叶绿素［８９］，这些
叶绿素对种子萌发后幼苗的快速生长具有重要作用［９］，然而这种特性在３种植物耐干旱脱水能力的关系尚不清
楚。随着干旱时间的延长，白梭梭、梭梭和囊果碱蓬的耐干旱脱水能力有何变化，在干旱再复水后３种植物根部
细胞的受伤和死亡情况怎样以及是如何克服氧化胁迫的？基于上述科学问题，本文以旱生植物白梭梭为对照，比
较了真盐生植物囊果碱蓬、盐生－旱生植物梭梭在遭受高盐度生理干旱或干旱脱水后再遇复水环境后其幼苗生
存能力，以期为理解干旱区植物盐生植物种群构建过程提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
白梭梭种子采自新疆古尔班通古特沙漠（Ｎ４４°２２．０１９′，Ｅ８７°５５．０２１′）；梭梭和囊果碱蓬采自新疆阜康县八
一水库周边（Ｎ４４°１３．１０７′，Ｅ８７°４１．０５２′）。种子在室温条件下风干后，保存于－１０℃冰箱中待用。
１．２ 实验设计与处理
１．２．１ 干旱时间对耐干旱脱水能力的影响 ２００８年４月将白梭梭、梭梭和囊果碱蓬种子放入垫有两层滤纸
的洁净干旱的直径为９０ｍｍ培养皿中，先用７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ预处理３ｄ，以增加种子萌发时的整齐率；然后一
部分转到含有去离子水（ＣＫ处理）中生长，另一部分转到３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液中１ｄ（去离子水或盐溶液浸没
种子１／２～２／３体积），使种子萌发；每种植物选取根长为０～１ｃｍ进行试验，分为４个重复，每个重复２０棵幼苗。
将幼苗转到培养皿中，然后把培养皿放置在底部放入饱和ＣａＢｒ２，相对湿度为１８．５％的干旱器中；再把干燥器放
在智能人工气候箱中进行黑暗、干旱处理，培养箱温度控制在２０℃的恒温。处理期间，初始２４ｈ内每隔２ｈ称重
一次；然后每隔２４ｈ称重，直至幼苗水分含量不再变化为止。将干旱７ｄ后的幼苗再次转至底部垫有滤纸的有
机玻璃板上，滤纸由去离子水或３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液湿润；然后把有机玻璃板放在智能人工气候箱中，并倾斜
４５°放置，培养箱温度控制在２０℃的恒温，每天光照１２ｈ，光强为４２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；干旱幼苗在上述条件下继续
生长７２ｈ（底部滤纸始终保持湿润）。按上述同样的操作过程，进行１４，２１和２８ｄ的干旱和复水实验。
１．２．２ 不同干旱处理对幼苗子叶叶绿素含量的影响 种子在７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液中处理３ｄ后，按照下
面（１）和（２）步骤进行处理后测定叶绿素含量。１）用去离子水溶液培养时，当幼苗胚长到２～３ｃｍ时，取多株幼苗
１．６ｇ左右的子叶，子叶分为两组，每组４个重复，每个重复０．２ｇ左右；把子叶放在敞口培养皿中，将培养皿放置
在干燥器中，干燥器的底部放有饱和ＣａＢｒ２，且相对湿度为１８．５％。然后将干燥器放在智能人工气候箱中进行干
旱处理：一组为黑暗处理；另外一组为光照处理，光强为４２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），培养箱温度控制在２０℃的恒温。子
叶干旱５ｄ后，用９５％乙醇研磨后过滤，然后在６６５和６４９ｎｍ波长下测定叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量。以未经干
１４２第１１期 丁效东 等：真盐生植物梭梭和囊果碱蓬幼苗耐干旱能力的研究
旱的根长为２～３ｃｍ的３种植物幼苗子叶的叶绿素含量作为对照。２）用３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养，按（１）中相同
的步骤进行处理，然后测定黑暗、光照中干旱的以及未干旱的子叶的叶绿素含量。
１．３ 测定指标
１．３．１ 干旱时间和ＮａＣｌ处理对存活率的影响 以幼苗是否生长作为存活的依据，若幼苗能够生长，则视其
为活的幼苗，存活率（％）＝幼苗的存活数／幼苗干旱数×１００，并进行反正弦转化。
１．３．２ 干旱复水后幼苗平均伸长速率的测定 复水后每隔２４ｈ测定幼苗的长度，每个重复的２０株幼苗的平
均长度为一个重复。幼苗的平均伸长速率＝（Ｌ３－Ｌ０）／３，Ｌ３ 和Ｌ０ 分别为同一个重复的２０株幼苗的复水３ｄ和
复水前的平均长度。
１．３．３ 幼苗相对含水量的测定 干旱前对每个重复称重（ＦＷ０）。前２４ｈ内每隔２ｈ称重，然后每隔２４ｈ称
量幼苗的重量，计算失水率，复水前再称重，复水后每隔２４ｈ称重。含水量用相对质量来表示，相对质量（％）＝
ＦＷｎ／ＦＷ０×１００。ＦＷｎ表示干旱或复水第ｎ小时或天数后重量。
１．３．４ 希夫试剂和Ｅｖａｎ’ｓｂｌｕｅ染色 复水后，在各处理中随机选几株幼苗。将幼苗的根放入２ｍＬ希夫试
剂（Ｓｃｈｉｆｆ’ｓｒｅａｇｅｎｔ）中，２０ｍｉｎ后在洗液中冲洗，并将根保存在洗液中，然后在体视镜下观察并照相。同时，从
每个处理中再随机选几株幼苗，将幼苗的根放入２ｍＬ０．５％的Ｅｖａｎ’ｓｂｌｕｅ试剂，１０ｍｉｎ后用去离子水冲洗３
次，然后在体视镜下观察并照相。
１．３．５ 叶绿素含量的测定 叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量按Ｃａ＝１３．９５Ｄ６６５－６．８８Ｄ６４９，Ｃｂ＝２４．９６Ｄ６４９－７．３２Ｄ６６５
计算（式中的Ｄ６６５和Ｄ６４９表示在波长６６５和６４９ｎｍ时的吸光度）［１０］。
１．４ 数据统计与分析
对胚根长度为１～２ｃｍ白梭梭、梭梭和囊果碱蓬幼苗干旱存活率的数据经反正弦转化后用ＳＡＳ分别进行单
因素分析。用ＬＳＤ法在犘＝０．０５水平进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 干旱时间对存活率的影响
长度为１～２ｃｍ 的白梭梭幼苗干旱７，１４，２１和
２８ｄ后的干旱存活率之间均不存在显著性差异（表
１），说明白梭梭的耐干旱能力比较强。长度为１～２
ｃｍ的梭梭幼苗干旱７，１４和２１ｄ的存活率之间的大
小关系是：７ｄ幼苗 ＞１４ｄ幼苗 ＞２１ｄ幼苗，而三者
之间均不存在显著性差异，但三者均与干旱２８ｄ的存
在显著性差异，干旱复水后长度为１～２ｃｍ的梭梭的
成活率随着干旱时间的延长而降低。长度为１～２ｃｍ
的囊果碱蓬幼苗干旱７和１４ｄ的成活率不存在显著
性差异，但都比较低，长度为１～２ｃｍ的囊果碱蓬幼苗
干旱２１和２８ｄ后都死亡，成活率为０，说明长度为
１～２ｃｍ的囊果碱蓬幼苗的在此条件下在干旱时间上
的极限点小于等于２１ｄ，也同时说明长度为１～２ｃｍ
的囊果碱蓬幼苗干旱后成活率也是随着干旱时间的延
长而降低（表１）。
对３种植物干旱相同时间后的存活率进行方差分
析，白梭梭幼苗干旱７和１４ｄ的成活率均大于梭梭幼
苗的成活率；而前两者的幼苗的成活率高于囊果碱蓬
幼苗干旱７和１４ｄ的成活率；当幼苗干旱２１和２８ｄ
表１ 长度为１～２犮犿白梭梭、梭梭和囊果碱蓬幼苗干旱
７，１４，２１和２８犱的存活率
犜犪犫犾犲１ 犛狌狉狏犻狏犪犾狉犪狋犲狅犳１－２犮犿犎．狆犲狉狊犻犮狌犿，
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犪狀犱犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊犪犳狋犲狉
７，１４，２１犪狀犱２８犱犪狔狊犱犲狊犻犮犮犪狋犻狅狀
植物
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＮａＣｌ
ｍｍｏｌ／Ｌ
干旱天数 Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
７ １４ ２１ ２８
白梭梭
犎．狆犲狉狊犻犮狌犿
０ １００．０ａ ９７．９ａ １００．０ａ ９９．０ａ
３００ － － － －
梭梭犎．犪犿
犿狅犱犲狀犱狉狅狀
０ ９９．７ａＡ ９６．８ａＡ ９３．０ａＡ ５６．５ｂＡ
３００ ９８．７ａＡ ９５．４ａＡ ８１．７ｂＡ ４６．２ｃＡ
囊果碱蓬
犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪
０ ９．７ａＡ ８．６ａＡ ０．０ｂＡ ０．０ｂＡ
３００ ０．０ａＢ ０．０ａＢ ０．０ａＡ ０．０ａＡ
注：同一物种同一行内不同小写字母表示在犘≤０．０５水平差异显著；
同一物种同一列内不同大写字母表示在犘≤０．０５水平差异显著。下
同。
Ｎｏｔｅ：Ｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｒｏｗ，ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘≤０．０５ｌｅｖｅｌ；Ｗｉｔｈｉｎ
ｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ，ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘≤０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２４２ 草 业 学 报 第２４卷
时，三者之间的存活率均存在显著性差异，存活率之间为：白梭梭幼苗＞梭梭幼苗＞囊果碱蓬幼苗。因此，在３种
植物中，白梭梭的耐干旱能力最强，其次是梭梭，囊果碱蓬的耐干旱能力最差。
用３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液处理１～２ｃｍ梭梭幼苗能降低其耐干旱能力，但与用去离子水处理的干旱７，１４，
２１和２８ｄ的成活率均不存在显著性差异；但是用去离子水处理的囊果碱蓬幼苗干旱７和１４ｄ后的存活率与用
３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液处理的均存在显著性差异；而所有干旱２１和２８ｄ的１～２ｃｍ囊果碱蓬幼苗都死亡。说
明３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ降低了梭梭和囊果碱蓬的耐干旱能力。
２．２ 干旱复水后幼苗的伸长速率的差异
图１ 长度为１～２犮犿的白梭梭、梭梭和囊果碱蓬
幼苗干旱７，１４，２１和２８犱复水后的伸长速率
犉犻犵．１ 犛犲犲犱犾犻狀犵犲犾狅狀犵犪狋犻狅狀狅犳１－２犮犿犎．狆犲狉狊犻犮狌犿，
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犪狀犱犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
犪犳狋犲狉７，１４，２１犪狀犱２８犱犪狔狊犱犲狊犻犮犮犪狋犻狅狀
每种植物生长速率平均值柱子上不同小写字母表示在犘≤０．０５水平下差
异显著。Ｃｏｌｕｍｎｓｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｈａｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘≤０．０５ｌｅｖｅｌ．
图２ 长度为１～２犮犿白梭梭（犪）、梭梭（犫）和囊果碱蓬（犮）
幼苗干旱２８犱复水后生长情况
犉犻犵．２ 犚犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅犳１－２犮犿犎．狆犲狉狊犻犮狌犿 （犪），
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀（犫）犪狀犱犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪（犮）
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犪犳狋犲狉２８犱犪狔狊犱犲狊犻犮犮犪狋犻狅狀
左边是干旱后幼苗，右边是复水３ｄ幼苗。Ｔｈｅｌｅｆｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｆｔｅｒｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅｌｉｇｈｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｉｔｈｒｅ
ｈｙｄｒａｔｉｏｎｆｏｒ３ｄａｙｓ．
图１表明，３种植物在干旱７，１４，２１，２８ｄ后，
幼苗干旱复水后的幼苗伸长速率总体趋势是均随
着干旱时间的延长而减小。对白梭梭而言，干旱
２１ｄ后幼苗经复水，其伸长速率显著性降低；而对
梭梭而言，干旱２８ｄ后幼苗经过复水，其伸长速率
有显著性降低；而囊果碱蓬来说，干旱１４ｄ后，幼
苗经复水，其伸长速率有显著性降低。说明三者对
干旱胁迫后，遇到适宜的环境后，对环境的敏感程
度是不同的（图２）。
２．３ 脱水和复水过程中幼苗的水分含量变化
图３表明，长度为１～２ｃｍ的白梭梭、梭梭和
囊果碱蓬幼苗干旱处理时，开始２ｈ内含水量下降
速率最快，此后趋缓，干旱２４ｈ后趋于稳定。在干
旱的前１２ｈ内，１～２ｃｍ 囊果碱蓬幼苗在３００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液处理后，含水量的下降速度小
于用去离子水处理的；但是１～２ｃｍ 梭梭在经过
３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液处理后，其含水量的下降
速度与用去离子水处理时基本一致。
复水过程中，白梭梭、梭梭和囊果碱蓬幼苗的
相对质量在前２４ｈ内增加最快，此后白梭梭和梭
梭幼苗的相对质量增加速度趋缓。复水７２ｈ后，
白梭梭和梭梭经４个不同干旱时间处理，复水后的
相对质量中均是ＣＫ白梭梭的相对质量最大，ＣＫ
梭梭的相对质量次之，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液处
理的相对质量最小。而复水２４ｈ后囊果碱蓬的相
对质量开始下降，这体现了幼苗死亡后开始被降
解，也从侧面反映出复水后囊果碱蓬幼苗的存活状
况。
２．４ 希夫试剂和Ｅｖａｎ’ｓｂｌｕｅ试剂染色
图４结果表明，用去离子水培养的长度为１～
２ｃｍ的白梭梭幼苗干旱２８ｄ后复水３ｄ，根表皮
部分细胞死亡（图４ｂ），但受伤的细胞比较少（图
４ａ），这是由于修复机制在发挥作用，把干旱和复水造成的损伤进行修复；用去离子水培养的长度为１～２ｃｍ的梭
梭幼苗干旱２８ｄ后复水３ｄ（图４ｃ，ｄ），其死亡的和损伤的细胞数量明显多于白梭梭，但少于用３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
溶液培养的长度为１～２ｃｍ的梭梭幼苗（图４ｅ，ｆ），用３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液培养的长度为１～２ｃｍ的梭梭幼苗
３４２第１１期 丁效东 等：真盐生植物梭梭和囊果碱蓬幼苗耐干旱能力的研究
在３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液中复水后根尖明显发生弯曲，说明盐害比较严重；用去离子水（图４ｇ，ｈ）和３００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液（图４ｉ，ｊ）培养的长度为１～２ｃｍ的囊果碱蓬幼苗干旱２８ｄ后均死亡，用希夫试剂和Ｅｖａｎ’ｓ
ｂｌｕｅ试剂染色后，均为黑色，说明复水时囊果碱蓬幼苗没有成活，由于死亡时间长，植物细胞内与染色试剂发生
反应的化学物质被降解，不与染色剂发生反应而被染色。３种植物干旱复水后根部细胞的受损和死亡情况表明，
这３种植物中白梭梭的耐干旱能力最强，梭梭次之，囊果碱蓬的耐干旱能力最弱。
图３ 长度为１～２犮犿白梭梭、梭梭和囊果碱蓬幼苗干旱７（犪），１４（犫），２１（犮）和２８（犱）犱复水３犱相对质量变化
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狏犲狑犲犻犵犺狋狅犳１－２犮犿犎．狆犲狉狊犻犮狌犿，犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犪狀犱犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
狑犻狋犺７（犪），１４（犫），２１（犮）犪狀犱２８（犱）犱犪狔狊狅犳犱犲狊犻犮犮犪狋犻狅狀犪狀犱３犱犪狔狊狅犳狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀
３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ梭梭，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ囊果碱蓬指用３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理；Ｎｏｔｅ：３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌＨ．ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
Ｓ．ｐｈｙｓｏｐｈｏｒａｉｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．
图４ 白梭梭、梭梭和囊果碱蓬幼苗不同处理干旱
２８犱复水后希夫试剂和犈狏犪狀’狊犫犾狌犲试剂染色
犉犻犵．４ 犜犺犲犮狅犾狅狉犪狋犻狅狀狅犳犎．狆犲狉狊犻犮狌犿，犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
犪狀犱犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狑犻狋犺２８犱犪狔狊
犱犲狊犻犮犮犪狋犻狅狀犪狀犱３犱犪狔狊狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀
ａ，ｃ，ｄ，ｇ和ｈ分别代表ＣＫ白梭梭、ＣＫ梭梭、３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ梭
梭、ＣＫ囊果碱蓬、３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ囊果碱蓬的希夫试剂染色；ｂ，
ｅ，ｆ，ｉ和ｊ分别代表ＣＫ白梭梭、ＣＫ梭梭、３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ梭梭、
ＣＫ囊果碱蓬、３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ囊果碱蓬的Ｅｖａｎ’ｓｂｌｕｅ染色。ａ，
ｃ，ｄ，ｇａｎｄｈｓｔａｎｄｆｏｒＳｃｈｉｆｆ’ｓｒｅａｇｅｎｔｃｏｌｏｒａｔｉｏｎｏｆＣＫ犎．狆犲狉狊犻
犮狌犿，ＣＫ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀，
ＣＫ犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪ａｎｄ３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ；ｂ，ｅ，ｆ，ｉａｎｄｊｓｔａｎｄｆｏｒＥｖａｎ’ｓｂｌｕｅｃｏｌｏｒａｔｉｏｎｏｆＣＫ犎．
狆犲狉狊犻犮狌犿，ＣＫ 犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ犎．犪犿犿狅
犱犲狀犱狉狅狀，ＣＫ犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪ａｎｄ３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
４４２ 草 业 学 报 第２４卷
２．５ 干旱处理对幼苗子叶叶绿素含量影响
表２结果表明，白梭梭、梭梭和囊果碱蓬幼苗在
黑暗和光照状态下干旱处理后，叶绿素含量均与对
照没有显著性差异，因此３种植物均属于“同型叶绿
素型回生植物”，白梭梭、梭梭和囊果碱蓬可能具有
较强的抗氧化系统，能清除在光照下干旱由光合系
统产生的自由基，进而减少自由基对植物组织产生
的危害，而不是通过降解叶绿体，阻止自由基的产生
来防止光对植物干旱时产生的危害。
用去离子水或３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液处理梭
梭和囊果碱蓬时，两种处理的梭梭幼苗，鲜样之间、
黑暗下干旱后以及光照下干旱后，其幼苗叶绿素含
量均不存在显著性差异；而囊果碱蓬幼苗的鲜样之
表２ 白梭梭、梭梭和囊果碱蓬幼苗不同处理后的叶绿素含量
犜犪犫犾犲２ 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犎．狆犲狉狊犻犮狌犿，犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
犪狀犱犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊 ｍｇ／ｇ
植物
Ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
ＮａＣｌ处理
ＮａＣｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
未干旱
Ｗｉｔｈｏｕｔ
ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ
光照Ｌｉｇｈｔ
干旱
ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ
黑暗Ｄａｒｋ 光照Ｌｉｇｈｔ
白梭梭
犎．狆犲狉狊犻犮狌犿
０ １．３４３ａ １．１９５ａ １．１９４ａ
３００ － － －
梭 梭 犎．犪犿
犿狅犱犲狀犱狉狅狀
０ １．１７９ａＡ １．１５６ａＡ １．１２１ａＡ
３００ １．１７２ａＡ １．１１７ａＡ １．１７３ａＡ
囊果碱蓬
犛．狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪
０ １．００６ａＡ ０．９４１ａＡ ０．９２９ａＡ
３００ ０．８０２ａＢ ０．７３８ａＢ ０．６８４ａＢ
间、黑暗下干旱后幼苗之间和光照下干旱后幼苗之间的叶绿素含量均存在显著性差异。这说明梭梭耐盐胁迫的
能力大于囊果碱蓬耐盐胁迫的能力。
３ 讨论与结论
盐生植物种子萌发对环境的适应对策研究的比较多，主要包括种子萌发时较高的耐盐性、种子休眠、种子具
有多态性、丰富的种子库、特异的萌发时空特性、较好的繁殖策略［１１１２］。降雨引发植物种子瞬时萌发，但随后在一
段时间内也会遭受干旱、盐渍等多重胁迫。许多旱生植物幼苗具有耐干旱脱水的能力，当干旱的幼苗在复水时，
它们又能长出新根和新叶，发育成正常的植株［１３］。因此幼苗的耐干旱脱水特性具有重要的生态学意义。
不同植物的幼苗在不同的发育阶段对脱水的忍耐力可能有差异［１４］。研究发现，幼苗干旱时间越长，重新水
合后幼苗的恢复率就越低。在０～２８ｄ内，梭梭和囊果碱蓬随着干旱时间的延长而幼苗的恢复率显著降低，这与
前人的研究结果一致［５］；但白梭梭幼苗干旱７，１４，２１和２８ｄ后的存活率之间没有显著性差异，说明白梭梭耐干
旱能力比较强。植物能够忍耐一定程度的干旱脱水，重新复水之后又能恢复生长，但幼苗生长到一定阶段之后，
干旱脱水会造成幼苗永久死亡，二者之间的临界点即为耐脱水极限点［１５］，研究发现，根长为１～２ｃｍ的囊果碱蓬
幼苗在耐干旱过程中，耐脱水极限点为２１ｄ；而根长为１～２ｃｍ的白梭梭和梭梭幼苗在干旱２８ｄ后依然具有存
活的幼苗。因此，为了确定这两种植物在干旱时间方面的耐脱水极限点，干旱时间需要进一步延长。
通过希夫试剂和Ｅｖａｎ’ｓｂｌｕｅ试剂染色研究发现，白梭梭的耐干旱能力比较强，干旱２８ｄ后复水，根部的死
亡细胞和受损伤细胞较少，而梭梭根部的死亡细胞和受损伤细胞明显比白梭梭多；３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液会使
梭梭的根尖发生弯曲，根尖大部分死亡，受伤细胞也较多；干旱２８ｄ后囊果碱蓬幼苗全部死亡并发生降解。Ｓｇｈ
ｅｒｒｉ等［７］认为，由于氧化胁迫，干旱和复水过程都会对幼苗产生损伤，而在复水过程中产生的损伤比其在干旱过
程更严重。因此，这３种植物所受到的损伤是在干旱过程中还是复水过程中，或者两者皆有，需要进一步研究。
干旱胁迫引起新陈代谢的中断会引起许多问题，其中最大的问题是氧化胁迫［１６］。当干旱发生在光照下，叶
绿素中的激发能转移到氧元素上，生成大量的单线态氧，如果这些能量不能通过光合途径来释放并产生Ｏ２，则会
诱导自由基的产生，生成一系列活性氧簇（ＲＯＳ）［１７］。这一系列活性氧簇，尤其是超氧化物和羟基自由基会对细
胞的主要成分造成伤害［１８］。植物克服干旱胁迫主要进化为３种机制，第一种机制是减少自由基的产生。在干旱
胁迫下，一些回生植物会自动降解掉其叶绿素，所以被称为“异型叶绿素型”回生植物［１９］。第二种机制是植物受
到干旱胁迫后，可以维持其叶绿素，因此，需要具有比“异型叶绿素型”回生植物更好的抗氧化机制［１９］，被称之为
“同型叶绿素型”回生植物。另外还有一种居于前两者之间的机制，此种植物干旱后会保留其绝大部分叶绿素，属
于“半同型叶绿素型”［２０］。本研究发现，白梭梭、梭梭和囊果碱蓬同属“同型叶绿素型回生植物”，在干旱胁迫下，
这些植物会在形态和生理上做出响应，不是通过降解叶绿体来阻止自由基的产生，以防止光对植物干旱时产生的
５４２第１１期 丁效东 等：真盐生植物梭梭和囊果碱蓬幼苗耐干旱能力的研究
危害，这３种植物可能具有很强的抗氧化系统来适应干旱胁迫环境。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＸｉＪＢ，ＺｈａｎｇＦＳ，ＭａｏＤＲ，犲狋犪犾．ＳａｌｉｎｅｓｏｉｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｈａｌｏｐｈｙｔｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＸｉｎｊｉａｎｇ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＳｃｉ
ｅｎｃｅ，２００５，３：２０９３０３．
［２］ ＺｈａｎｇＫ，ＴｉａｎＣＹ，ＬｉＣＪ．Ｒｅｖｉｅｗｏｆｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｎｎｕａｌｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌ
ｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，６：１２２０１２３１．
［３］ ＨｕａｎｇＺＹ，ＤｏｎｇＭ，ＺｈａｎｇＳＭ．Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｎｓａｎｄｄｕｎｅａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犘狊犪犿犿狅
犮犺犾狅犪狏犻犾犾狅狊犪（Ｐｏａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，２５（２）：２９８３０３．
［４］ ＮｅｔｔｉｎｇＡＧ．ｐＨ，ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓｅｄａｎｄｎｏｎｓｔｒｅｓｓｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：ｃｅｌｕｌａｒ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓｔｒｅｓｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，５１（３４３）：１４７１５８．
［５］ ＺｈｕＹＪ，ＤｏｎｇＭ，ＨｕａｎｇＺＹ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｏｓａｎｄｄｕｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｃｈｉ
ｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，１７（１）：１３７１４２．
［６］ ＺｈａｎｇＳＲ，ＳｏｎｇＪ，ＷａｎｇＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓｏｆｄｅｓｉｃ
ｃａｔｅｄｓｅｅｄｓｏｆｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｏｒｘｅｒｏｐｈｙｔｅｇｒｏｗｉｎｇｉｎｃｅｎｔｒａｌＡｓｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，３：２５９２６７．
［７］ ＳｇｈｅｒｒｉＣＬＭ，ＬｏｇｇｉｎｉＢ，ＰｕｌｉｇａＳ，犲狋犪犾．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｉｎ犛狆狅狉狅犫狅犾狌狊狊狋犪狆犳犻犪狀狌狊ｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ
ａｎｄｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９４，３５：５６１５６５．
［８］ ＳｏｎｇＪ，ＦｅｎｇＧ，ＴｉａｎＣ，犲狋犪犾．Ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｔｒａｉｔｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪，犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ａｎｄ犎犪犾狅狓狔犾狅狀
狆犲狉狊犻犮狌犿：Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓｈｏｒｔｔｅｒｍｓｔｒｅｓｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｔｏｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，１７０：１１３１１９．
［９］ ＬｉＹ，ＺｈａｎｇＳＲ，ＳｏｎｇＪ，犲狋犪犾．Ｃｈｏｒｏｐｈｙｌｉｎｄｅｓｉｃｃａｔｅｄｓｅｅｄｓｏｆａｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅ，犛狌犪犲犱犪犘犺狔狊狅狆犺狅狉犪，ａｎｄｉｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｙｉｎ
ｐｌａｎｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｓａｌｉｎｉｔｙｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａＳｅｒｉｅｓＣ：ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，５１（５）：４１０４１７．
［１０］ ＬｉＨＳ．ＰｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，
２０００：１３３１３７．
［１１］ ＳｏｎｇＹＧ，ＬｉＬ，ＺｅｎｇＸＨ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｎｄｉｍｏｒｐｈｉｃｓｅｅｄｓｏｆ犛狌犪犲犱犪犪狉犪犾狅犮狊狆犻犮犪ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（１）：１９２１９８．
［１２］ ＱｕＸＸ，ＨｕａｎｇＺＹ．Ｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，２５（９）：２３８９
２３９８．
［１３］ ＷｕＷ Ｈ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００３：４４５４４６．
［１４］ ＺｅｎｇＹＪ，ＷａｎｇＹＲ，ＳａＲ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃｓｈｒｕｂｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，１３（８）：９５３９５６．
［１５］ ＥｖｅｎａｒｉＭ，ＳｈａｎａｎＬ，ＴａｄｍｏｒＮ．ＴｈｅＮｅｇｅｖ，ｔｈｅＣｈａｌｅｎｇｅｏｆａＤｅｓｅｒｔ（２ｎｄｅｄｉｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＨａｒｖａｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，１９８２．
［１６］ ＶｉｃｒéＭ，ＦａｒｒａｎｔＪＭ，ＤｒｉｏｕｉｃｈＡ．Ｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｔｈｅｃｅｌｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅａｍｏｎｇａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｒｅｓｕｒ
ｒｅｃｔｉｏｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，２７：１３２９１３４０．
［１７］ ＳｍｉｒｎｏｆｆＮ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔａｎｄｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９３，１２５：
２７５８．
［１８］ ＭｕｎｄｒｅｅＳＧ，ＢａｋｅｒＢ，ＭｏｗｌａＳ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏ
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００２，１：２８３８．
［１９］ ＯｌｉｖｅｒＭＪ，ＴｕｂａＺ，ＭｉｓｈｌｅｒＢＤ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｌａｎｄｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，
１５１：８５１００．
［２０］ ＫｒａｎｎｅｒＩ，ＢｅｃｋｅｔｔＲＰ，ＷｏｒｎｉｋＳ，犲狋犪犾．Ｒｅｖｉｖａｌｏｆａｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎｐｌａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｗｉｔｈｉｔｓａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａｔｕｓ．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，
２００２，３１：１３２４．
参考文献：
［１］ 郗金标，张福锁，毛达如，等．新疆盐渍土分布与盐生植物资源．土壤通报，２００５，３：２０９３０３．
［２］ 张科，田长彦，李春俭．一年生盐生植物耐盐机制研究进展．植物生态学报，２００９，６：１２２０１２３１．
［３］ 黄振英，董鸣，张淑敏．沙鞭（禾本科）种子在沙丘上的萌发策略及幼苗的耐干燥特性．生态学报，２００４，２５（２）：２９８３０３．
［５］ 朱雅娟，董鸣，黄振英．种子萌发和幼苗生长对沙丘环境的适应机制．植物生态学报，２００６，１７（１）：１３７１４２．
［１０］ 李合生．植物生理生化试验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００：１３３１３７．
［１１］ 宋以刚，李利，曾歆花，等．异子蓬二型性种子萌发对盐胁迫的响应．草业学报，２０１４，２３（１）：１９２１９８．
［１２］ 渠晓霞，黄振英．盐生植物种子萌发对环境的适应对策．生态学报，２００５，２５（９）：２３８９２３９８．
［１３］ 武维华．植物生理学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３：４４５４４６．
［１４］ 曾彦军，王彦荣，萨仁，等．几种旱生灌木种子萌发对干旱胁迫的响应．应用生态学报，２００２，１３（８）：９５３９５６．
６４２ 草 业 学 报 第２４卷