全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２３３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
张金林，李惠茹，郭姝媛，王锁民，施华中，韩庆庆，包爱科，马清．高等植物适应盐逆境研究进展．草业学报，２０１５，２４（１２）：２２０２３６．
ＺＨＡＮＧＪｉｎＬｉｎ，ＬＩＨｕｉＲｕ，ＧＵＯＳｈｕＹｕａｎ，ＷＡＮＧＳｕｏＭｉｎ，ＳＨＩＨｕａＺｈｏｎｇ，ＨＡＮＱｉｎｇＱｉｎｇ，ＢＡＯＡｉＫｅ，ＭＡＱｉｎｇ．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎ
ｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：２２０２３６．
高等植物适应盐逆境研究进展
张金林１，李惠茹１，郭姝媛１，王锁民１，施华中２，韩庆庆１，包爱科１，马清１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；
２．美国德克萨斯理工大学化学与生物化学系，德克萨斯 拉伯克 ＴＸ７９４０９，美国）
摘要：土壤盐碱化已经成为制约农作物生长及产量的重要因子之一，寻求将盐碱化对植物的危害降低到最小程度
的策略势在必行。关于植物对盐逆境适应能力的研究已成为全球关注的热点，如何提高植物的耐盐能力也已成为
研究的重中之重。深入探究高等植物适应盐逆境的机制，有助于提高植物耐盐性，增加作物产量和保护生态环境。
本文就高等植物适应盐逆境的重点研究进展，综述了盐胁迫对植物的危害；植物耐盐的生理机制，包括渗透调节、
营养元素平衡和增强抗氧化胁迫等；植物耐盐相关基因研究进展，包括离子转运蛋白基因、渗透调节相关基因、信
号传导相关基因和细胞抗氧化相关基因等；提高植物耐盐性的途径。最后针对今后植物适应盐逆境方面的研究方
向进行了展望。
关键词：高等植物；盐胁迫；耐盐性；耐盐基因　　
犚犲狊犲犪狉犮犺犪犱狏犪狀犮犲狊犻狀犺犻犵犺犲狉狆犾犪狀狋犪犱犪狆狋犪狋犻狅狀狋狅狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＺＨＡＮＧＪｉｎＬｉｎ１，ＬＩＨｕｉＲｕ１，ＧＵＯＳｈｕＹｕａｎ１，ＷＡＮＧＳｕｏＭｉｎ１，ＳＨＩＨｕａＺｈｏｎｇ２，ＨＡＮＱｉｎｇＱｉｎｇ１，
ＢＡＯＡｉＫｅ１，ＭＡＱｉｎｇ１
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犆犺犲犿犻狊狋狉狔犪狀犱犅犻狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔，犜犲狓犪狊犜犲犮犺犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔狌犫犫狅犮犽犜犡７９４０９，
犝犛犃
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｔｙｉｓａｓｅｒｉｏｕｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅｐｒｏｂｌｅｍｃａｕｓｉｎｇｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｃｒｏｐｇｒｏｗｔｈａｎｄａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｏｕｔｐｕｔ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｆｉｎｄｉｎｇｎｅｗｗａｙｓｔｏｍｉｎｉｍｉｚｅｔｈｅａｄｖｅｒｓｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｏｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｉｓ
ｇｌｏｂａｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｅｎ
ｈａｎｃｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｙｉｅｌｄｓｏｆｃｒｏｐｐｌａｎｔｓａｓｗｅｌａｓｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｗｅ
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ｔｉｏｎｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ，ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓａｎｄｃｅｌｕｌａｒａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓａｎｄｓｏｏｎ）；ａｎｄｔｈｅ
ａｐｐｒｏａｃｈｅｓｆｏｒｃｒｏｐｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｃｒｏｐｐｌａｎｔｓｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｓａｌｉｎｉｔｙａｒｅ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ
第２４卷　第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０５０７；改回日期：２０１５０７１４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２２２０５３，３１１７０４３１和３１１７２２５６），教育部“长江学者和创新团队发展计划”（ＩＲＴ１３０１９）和中央高校基本科研
业务费项目（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１４ｍ０１和ｌｚｕｊｂｋｙ２０１５１９４）资助。
作者简介：张金林（１９７５），男，甘肃泾川人，教授，博士生导师，博士。
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｊｌｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
地球表面７０％的面积被海洋覆盖，海水中Ｎａ＋浓度大约在５００ｍｍｏｌ／Ｌ以上，而Ｋ＋浓度仅为９ｍｍｏｌ／Ｌ［１］；
地壳当中钠元素含量为２．８％，而钾元素为２．６％［２］。因此，地球被称为“咸行星”［１］。在中世纪，盐（氯化钠，
ＮａＣｌ）被称为“白色金子”，因为它是和黄金一样昂贵的商品［３］。盐碱土在陆地生态系统上分布广泛，全世界盐渍
土面积约ｌ０亿ｈｍ２［４］。在全球的干旱和半干旱地区，约有５０％的灌溉土地受到盐碱化的影响，区域内的非灌溉
土地同样会发生盐碱化［４］。中国土地盐渍化大约占到全球盐渍土面积的１／１０［５］，从滨海到内陆，从低地到高原
都分布着不同类型的盐渍化土地［６］。在长期的自然进化过程中，海洋植物保留了对高浓度盐分的耐受性，然而，
大多数陆生高等植物在进化过程中丧失了这种耐受性而采取了一种甜土植物的生活方式［７］。土壤中可溶性盐分
过多，会对植物造成伤害［４，８］。因此，土壤盐碱化已经成为影响农作物生长及产量的重要因子之一，关于植物对
盐逆境适应能力的研究已成为全球关注的热点。如何提高植物的耐盐能力已成为研究的重中之重。高等植物对
盐逆境的适应是一个综合的生物调节过程，需要各种生理生化过程的协同作用，而非某种单一的过程就能够使植
物成功地抵御盐逆境。本文综述了盐胁迫对植物的危害，植物适应盐逆境的方式，提高植物耐盐性的途径和植物
耐盐的相关基因研究进展，最后针对植物适应盐逆境方面的研究进行了展望。
１　盐逆境对植物的危害
盐逆境对植物造成的直接危害首先表现为渗透胁迫，并且持续存在；紧接着表现为离子失调引起的毒害和营
养元素的亏缺；最后引起的氧化胁迫导致膜透性的改变、生理生化代谢的紊乱和有毒物质的积累，进而引起植物
生长发育和形态建成的改变（图１）［１，７１０］。
图１　盐胁迫对植物的危害以及植物耐盐的主要生理机制［９］
犉犻犵．１　犜犺犲犺犪狉犿狀犲狊狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳狊犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳狆犾犪狀狋狊［９］
　ＣＢＦ：Ｃ重复结合因子Ｃｒｅｐｅａｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ；ＤＲＥＢ：脱水应答元件结合蛋白Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ；ＭＡＰＫ：丝裂原活
化蛋白激酶 Ｍｉｔｏｇｅｎａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ；ＲＤ２９Ａ：响应干旱胁迫基因２９ＡＲｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ２９Ａ；ＳＯＳ１：盐过度敏感蛋白１Ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ１（质膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白ＰｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ）；ＳＯＳ２：盐过度敏感蛋白２Ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ２；ＳＯＳ３：盐过度
敏感蛋白３Ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ３．
１．１　渗透胁迫
首先，在盐胁迫下，植物种子的萌发会受到影响，一般分为渗透效应和离子效应。渗透效应引起溶液渗透势
降低而使种子吸水受阻，从而影响种子萌发；离子效应通过盐离子（Ｎａ＋、Ｃｌ－、ＳＯ４２－等）直接毒害而抑制种子萌
发［１１］。在对一年生植物种子耐盐机制进行研究时，发现高盐浓度会对种子产生渗透抑制，只有胁迫减轻时才能
１２２第１２期 张金林　等：高等植物适应盐逆境研究进展
消除这种抑制作用［１２］。李昀等［１３］通过对碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪犱犻狊狋犪狀狊）、黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、野大麦（犎狅狉
犱犲狌犿犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿）、盐爪爪（犓犪犾犻犱犻狌犿犮犪狆狊犻犮狌犿）、碱蓬（犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪）五种牧草研究发现，盐浓度升高，种
子的发芽率会降低。其次，对于整株植物而言，若土壤中的盐分过多，则会导致土壤中的水势下降，植物细胞的水
势相对过高，导致植物吸水困难，严重的还会引起植物失水，引起生理干旱［７］。
１．２　离子失调
土壤中的盐分多以离子形式存在，虽然高等植物对土壤中的离子具有选择吸收作用，但是在吸水的同时，也
必定会吸收大量的盐离子［１，７１０］。Ｋ＋在细胞内可作为６０多种酶的活化剂，能促进蛋白质的合成，促进糖类的合
成与运输；Ｋ＋也是构成细胞渗透势的重要成分［１４］。而在根内Ｋ＋可以从薄壁细胞转运至导管，从而降低导管中
的水势，使水分能从根系表面转运到木质部中去［１５］。Ｋ＋对气孔开放有直接作用，有研究表明，Ｋ＋可以维持细胞
的渗透平衡，在气孔的关闭中起作用，还可以作为许多酶的辅助因子行使生理功效［１６］。土壤中Ｋ＋的浓度范围在
０．２～１０．０ｍｍｏｌ／Ｌ之间，而Ｋ＋和Ｎａ＋的水合半径相似，因此高浓度的Ｎａ＋会阻碍植物对Ｋ＋的吸收，造成Ｋ＋
匮缺，从而抑制了以上提到的依赖于Ｋ＋的生理生化反应的正常进行［４，７］。同时，大量Ｎａ＋、Ｃｌ－进入细胞可以破
坏Ｃａ２＋平衡，细胞质中游离Ｃａ２＋急剧增加，使Ｃａ２＋介导的钙调蛋白（ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ，ＣａＭ）调节系统和磷酸肌醇调
节系统失调，细胞代谢紊乱甚至伤害死亡［１７］。此外，土壤中高浓度的盐分还会抑制植物对ＮＯ３－和ＮＨ４＋的吸
收，而对ＮＯ３－吸收的抑制作用更大［１８］。
１．３　氧化胁迫
细胞膜是植物细胞重要的保护屏障，对物质运输、能量传递、信号转导有重要作用。细胞膜本身具有选择透
过性，因而可以调节细胞内的离子平衡，同时满足植物生理活动的需要。然而，盐胁迫导致的氧化胁迫会使膜的
透性发生改变，一方面对离子的选择性、流速、运输等产生影响；另一方面，也造成了磷和有机物质的外渗，从而使
得细胞的生命活动受到影响［７］。丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量的高低和细胞质膜的透性变化是反映膜脂
过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标，其含量可说明植物遭受逆境伤害的程度［１９］。活性氧的增加还会破
坏细胞中具有膜结构细胞器的结构，如引起线粒体ＤＮＡ的突变，造成细胞衰老，导致内质网部分膨胀、线粒体数
目减少而体积膨胀、液泡膜破碎、胞质降解等。
１．４　光合作用受挫
盐逆境会使得植物的光合速率下降，叶绿素是表征光合利用率的最重要的指标之一。随着盐浓度升高，叶绿
素ａ、ｂ和类胡萝卜素含量均显著降低，表明高盐胁迫抑制或破坏了光系统Ⅱ的部分功能，光合作用的能量及电子
传递受到抑制［２０］。同时，盐分过多可使磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＥＰＣ）与
１，５二磷酸核酮糖羧化酶（ｒｉｂｕｌｏｓｅ１，５ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ，Ｒｕｂｉｓｃｏ）活性降低，引起胁迫初期光合作用明显下降［２１］。
１．５　有毒物质的积累
盐胁迫下，由于植物细胞结构的损伤、活性氧的积累、生理代谢的破坏，植株体内蛋白质的合成速率降低，水
解加速，造成植株体内氨基酸积累，会产生许多的有毒物质，如大量氮代谢的中间产物，包括ＮＨ３ 和某些游离氨
基酸（异亮氨酸、鸟氨酸和精氨酸）转化成有一定毒性的腐胺（如丁二胺、戊二胺等），而腐胺又可被氧化成ＮＨ３ 和
Ｈ２Ｏ２，当它们达到一定浓度时，细胞会中毒死亡［２２］。这些物质的积累，会抑制植物内相关物质的合成，使得植物
生长受抑。
２　植物耐盐的生理机制
植物受到盐害胁迫时，会采取两种方式来减轻盐胁迫造成的危害：躲避盐离子的伤害和增强对盐胁迫的耐受
性［６］。植物避盐的方式主要分为４种：泌盐、稀盐、积盐和拒盐。泌盐（ｓａｌｔｅｘｃｒｅｔｉｏｎ）是指植物在吸收盐分后，不
在体内存储，而是通过体内的盐腺等器官或机制排出体外，再通过雨水冲刷等方式脱盐，从而维持植物体内的离
子稳态。泌盐被认为是一个有助于盐生植物抗盐的重要机制［５，２３２４］。稀盐（ｓａｌｔｄｉｌｕｔｉｏｎ）是指植物通过吸收大量
的水分、使细胞加速生长（增加薄壁细胞组织，使细胞质膨胀，增大细胞壁伸展度等）、改变形态等方法，稀释体内
盐分，降低盐浓度［７，２３］。积盐（ｓａｌｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ）是指植物体内的原生质特化后，将根部吸收的盐分区隔化至液
２２２ 草　业　学　报 第２４卷
泡，同时，抑制盐分从液泡内溢出，即将盐分储存在液泡内，作为廉价的渗透调节剂［７，２３］。拒盐（ｓａｌｔｅｘｃｌｕｓｉｏｎ）是
指植物本身排斥盐离子进入细胞，依靠其对盐的不透性，阻止盐分进入植物体；另一方面，植物根部通过阻止
Ｎａ＋向木质部的装载和加大对Ｎａ＋外排来减少植株对Ｎａ＋积累。绝大多数栽培植物都属于拒盐能力弱的甜土
植物，拒盐能力强的盐生植物有芦苇、碱茅［７，２３，２５］。除了通过以上４种方式来躲避盐离子的伤害，所有高等植物
都可以通过以下几个方面的生理调节过程来增强对盐胁迫的耐受性，即渗透调节、营养元素平衡和增强抗氧化胁
迫（图１）。
２．１　渗透调节
在盐逆境胁迫下，高等植物通常会采用两种渗透调节方式，一是在植物体内合成有机调节物质；二是积累更
多的无机离子。
通常有机溶质大体可分为３类：１）游离氨基酸（如脯氨酸），具有很大的水溶性，其疏水端可和蛋白质结合，
亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助脯氨酸束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质的脱水变性；它可
以维持细胞内外渗透平衡，防止水分散失［２６］。２）甜菜碱，作为一种无毒的渗透调节剂和酶的保护剂，它的积累使
植物细胞在盐胁迫下保持膜的完整性，在渗透胁迫下仍能保持正常的功能。许多高等植物，尤其是藜科和禾本科
植物，在受到水／盐胁迫时积累大量甜菜碱［２７］。甜菜碱对类囊体膜也有稳定作用，并显著提高光系统Ⅱ光合放氧
的稳定性；甜菜碱能保护抗氧化酶系统［超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ａ
ｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）等］的活性［２８］；甜菜碱还可以稳定生物大分子的结构与
功能，解除高浓度盐对酶的毒害作用，防止脱水诱导的蛋白质热动力学干扰［２９］。３）可溶性糖和多元醇，也可以作
为渗透调节物质，调节植物细胞的渗透势，从而增强植物的耐盐机制［３０］。
无机离子（Ｋ＋，Ｎａ＋和Ｃｌ－）作为渗透调节剂具有很多优点，也日益受到重视。首先，由于离子的大量存在，
无需消耗物质和能量来大量合成，所以较为廉价；第二，无机离子的调节作用可以在短时间内迅速完成；第三，它
们的作用也显著高效［３１］。无机离子在整株植物渗透调节中的作用可以很简易地通过直接测量茎或根的渗透压
而容易的验证，并且可以与它们在组织液中的浓度进行比较。无机离子主要是 Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃｌ－，无论是在盐生植
物还是在非盐生双子叶植物中，这３种离子提供了８０％至９５％的细胞液渗透压［３１］。Ｋ＋是循环丰富的离子，同
时Ｋ＋是植物生长的必需元素，在维持细胞的基本功能中扮演了重要角色，并且在保持低水平的蛋白酶和核酸内
切酶活性以及防止植物在盐胁迫下细胞损伤和死亡中的作用也是不言而喻的［３２］。有研究表明，碱茅与更敏感的
长穗偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪犲犾狅狀犵犪狋犪）相比，在严重的高盐或缺氧条件下，长穗偃麦草将更严重地丢失Ｋ＋，从而证明
了Ｋ＋保留在根中对高盐缺氧土地耐受性的作用［３３］。而对积盐型盐生植物而言，对Ｎａ＋的吸收远远大于Ｋ＋的
吸收［３４］。绝大部分被植物细胞吸收的Ｎａ＋并非存在于细胞质中，而是区隔化在液泡中作为廉价的渗透调节物质
来维持正常细胞膨压，从而增强植物抵御盐逆境的能力［３５３７］。研究表明，在介质当中添加适量的ＮａＣｌ可以增强
荒漠植物霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）的抗旱性，从而促进其生长［３８３９］；进一步分析表明，干旱胁迫下霸王
叶中Ｎａ＋浓度显著增加了６４％，Ｎａ＋对叶渗透势的贡献由８％增至１３％；５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理使干旱胁迫下霸
王叶中Ｎａ＋显著增加了２．３倍，Ｎａ＋对叶渗透势的贡献增至２８％，从而提高了植株的渗透调节能力［３８］。
２．２　营养元素平衡
在正常生理状态下，植物细胞内的离子保持均衡状态，而在盐胁迫下，细胞质中过多的离子尤其是Ｎａ＋对植
物细胞的代谢活动会有伤害。大多数植物在盐胁迫下，组织内的 Ｋ＋ 含量会降低［４］。王锁民等［４０］在对植物
Ｎａ＋、Ｋ＋的选择性吸收及运输的研究基础上，首次提出植物根系对土壤中Ｎａ＋、Ｋ＋的选择性吸收（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂ
ｓｏｒｐｔｉｏｎ，ＳＡ）能力以及植株不同部位对Ｎａ＋、Ｋ＋选择性运输（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ＳＴ）能力的计算公式。研究表
明，小花碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）可以在高Ｎａ＋环境下生存，且其体内维持很低的Ｎａ＋浓度，主要依靠其对
Ｋ＋／Ｎａ＋强大的选择性吸收能力和限制Ｎａ＋的吸收［２５］。这一结果在对盐敏感和耐盐品种的长穗偃麦草的比较
研究中得到了进一步证实，即耐盐品种的ＳＡ和ＳＴ值均显著大于盐敏感品种［４１］。海滨碱蓬（犛狌犪犲犱犪犿犪狉犻狋犻犿犪）
体内的Ｋ＋含量变化是随ＮａＣｌ浓度的升高而呈升高趋势，这样既可以保持一定的Ｋ＋营养，还可以保持相对稳定
的Ｋ＋／Ｎａ＋，这对植物本身生长有利［４２］。在盐胁迫的条件下，提供某些微量元素，可有效地提高植物的含水量，
３２２第１２期 张金林　等：高等植物适应盐逆境研究进展
促进植物的光合作用，有利于植物生长。研究表明，在含有Ｎａ＋的土壤中添加硅时，植株的含水量提高了７．３％，
同时，植物的光合效率、ＣＯ２ 同化效率等也得到了显著地提高；在黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）［４３］、大麦（犎狅狉犱犲狌犿
狏狌犾犵犪狉犲）［４４］、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［４５４６］、紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［４７］、小麦［４８］和草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）［４９］
等植物研究中也得到了同样的结果。
２．３　增强抗氧化胁迫
在正常的生理条件下，植物体内的活性氧自由基和自身的抗氧化系统对活性氧的清除是动态平衡的，可以保
持体内正常的代谢过程。在干旱、盐渍等胁迫下，膜脂过氧化作用加剧，植物体内活性氧含量上升，随之超氧化物
歧化酶、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、过氧化氢酶和抗坏血酸（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ，ＡＳＡ）等保护酶的活性也相应增
加，从而防止膜脂的过氧化作用，以此来增强植物对逆境的耐受性［５０］。管博等［５１］在盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）的
研究发现，随着盐胁迫的增强，ＳＯＤ作为防御活性氧自由基（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的第一道防线，其活
性显著增加，ＣＡＴ活性变化趋势与ＳＯＤ相似。此发现在对梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）［５２］和沟叶结缕草
（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）［５３］的研究中也得到证实。有研究表明，高盐和干旱处理下，西藏野生大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲
ｖａｒ．狋狉犻犳狌狉犮犪狋狌犿）体内的ＲＯＳ水平会显著升高来抵御伤害［５４］。然而在重度盐胁迫下，植物体内的这些活性氧去
除剂的结构发生破坏，植物清除活性氧的防御能力下降，使膜脂的过氧化作用加剧，破坏细胞膜的透性［４，７，５５］。
３　高等植物耐盐相关基因研究进展
随着分子生物学的发展，人们能够在基因组成、表达调控及信号转导等分子水平上认识植物的耐盐机理；并
且已经通过对植物耐盐相关基因的研究，来进一步提高植物的耐盐性。目前，高等植物耐盐相关基因的研究主要
集中在离子转运蛋白基因、渗透调节相关基因、信号传导相关基因、细胞抗氧化相关基因等。
３．１　离子转运蛋白基因
３．１．１　质膜上离子转运蛋白基因　　有研究表明，环核苷酸调控通道（ｃｙｃｌｉｃｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｇａｔｅｄｃｈａｎｎｅｌ，ＣＮＧＣｓ）
和非选择性阳离子通道／电压非依赖型通道（ｎｏｎｓｅｌｅｃｔｉｖｅｃａｔｉｏｎｃｈａｎｎｅｌ／ｖｏｌｔａｇｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｃｈａｎｎｅｌ，ＮＳＣＣｓ／
ＶＩＣｓ）是不同类型的通道蛋白，在一些植物中ＣＮＧＣｓ涉及Ｃａ２＋的信号转导，而 ＮＳＣＣｓ／ＶＩＣｓ涉及 Ｎａ＋的摄
入［５６］。而ＮＳＣＣｓ／ＶＩＣｓ［５７］是根部Ｎａ＋进入细胞膜的通道蛋白，当ＮＳＣＣｓ通道被抑制时，就可缓解细胞的盐胁
迫（图２）。Ｔｙｅｒｍａｎ和Ｓｋｅｒｒｅｔｔ［５８］在研究小麦根部的ＮＳＣＣｓ通道时发现，涌入的Ｎａ＋主要分布于根部的各个区
室及表皮的原生质内。低亲和性阳离子转运体（ｌｏｗａｆｆｉｎｉｔｙｃａｔｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＬＣＴ１）是从小麦中发现的一类能
够介导低亲和性阳离子吸收的蛋白［５９］。研究表明，小麦中的ＬＣＴ１不仅可以维持Ｒｂ＋与Ｎａ＋的浓度的平衡，吸
收少量的Ｃａ２＋，也可维持Ｎａ＋／Ｋ＋的浓度［６０］；但由于受到土壤中Ｃａ２＋浓度的影响，ＬＣＴ１并不是Ｎａ＋流入的主
要通道［４，６１］。
高亲和Ｋ＋转运载体（ｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＨＫＴ）是一种与植物耐盐性密切相关的 Ｎａ＋或 Ｎａ＋－
Ｋ＋转运蛋白，能将植物木质部中过多的Ｎａ＋卸载到其周围薄壁细胞中，降低地上部Ｎａ＋含量，并维持体内Ｋ＋稳
态平衡［４，６２］（图２）。根据在异源表达系统中对Ｎａ＋和Ｋ＋运输的不同，ＨＫＴ蛋白可被分成两种［６３］：ＨＫＴ１作用
于外部Ｋ＋缺乏时，主要用于特异性Ｎａ＋的运输和介导Ｎａ＋的吸收［６４］；ＨＫＴ２则是有Ｋ＋－Ｎａ＋协同转运蛋白及
其同系物的功能［４］。Ｒｅｎ等［６５］绘制了一个水稻犛犓犆１基因的ＱＴＬ图谱，并发现犛犓犆１基因编码一种 ＨＫＴ型
Ｋ＋／Ｎａ＋通道蛋白，在植物盐胁迫下调节Ｋ＋／Ｎａ＋离子平衡，维持细胞内外的渗透压，从而提高植物耐盐能力，后
来证明犛犓犆１为水稻犎犓犜１；５基因。Ｌａｕｒｉｅ等［６６］研究表明犎犓犜２基因的低表达可以抑制Ｎａ＋的进入，从而降
低组织内Ｎａ＋的浓度。作为高亲和性Ｎａ＋转运的转运体，ＨＫＴ转运蛋白在草类以及其他植物中可能都在控制
整体植株中Ｎａ＋的转运起重要作用［２］。Ｋａｄｅｒ等［６７］在研究水稻时发现，转运蛋白基因犗狊犎犓犜１、犗狊犎犓犜２和
犗狊犞犎犃在盐胁迫下诱导表达，可以通过调节Ｎａ＋与Ｋ＋的比例而降低Ｎａ＋的浓度。研究表明，犛狊犎犓犜１在盐地
碱蓬的离子平衡和耐盐方面有重要作用［６８］。
众多研究表明，高亲和 Ｋ＋转运载体（ｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＨＡＫ）基因对 Ｎａ＋的吸收也有重要作
用［６９］。盐对犎狏犎犃犓１积累影响的分析结果表明，在转录水平上，一个强而短暂ＮａＣｌ胁迫触发犎狏犎犃犓１的上
４２２ 草　业　学　报 第２４卷
调，说明犎狏犎犃犓１是一个高盐应答的快速反应基因。还有研究表明，在盐逆境胁迫下，犎狏犎犃犓１ｍＲＮＡ的积
累和对Ｋ＋摄取的控制是高度相关的［７０］，对 Ｎａ＋吸收的控制则对维持细胞内的ｐＨ 重要［７１］。研究表明，犘犺犪
犎犃犓５、犘犺犪犎犃犓２狀、犘犺犪犎犃犓２犲、犘犺犪犎犃犓２狌等基因均可调节盐生植物中Ｎａ＋的浓度［７２］。
图２　植物细胞犖犪＋运输机制及响应盐逆境的重要调控网络（在犇犲犻狀犾犲犻狀等［６２］基础上修订）
犉犻犵．２　犖犪＋狋狉犪狀狊狆狅狉狋犿犲犮犺犪狀犻狊犿犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀狀犲狋狑狅狉犽狅犳狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狊犪犾狋
狊狋狉犲狊狊犻狀狆犾犪狀狋犮犲犾（犕狅犱犻犳犻犲犱犳狉狅犿犇犲犻狀犾犲犻狀犲狋犪犾．［６２］）
　ＡＢＡ：脱落酸 Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ；ＡＴＰ：三磷酸腺苷 Ａｄｅｎｏｓｉｎｅｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ；ＣＢＬｓ：钙调磷酸酶Ｂ类蛋白ＣａｌｃｉｎｅｕｒｉｎＢｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｓ；ＣＤＰＫｓ：钙依赖
蛋白激酶Ｃａｌｃｉｕｍｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ；ＣＩＰＫｓ：ＣＢＬ互作蛋白激酶Ｃｂｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ；ＨＫＴ：高亲和性Ｋ＋转运蛋白 Ｈｉｇｈａｆｆｉｎｉ
ｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ；ＫＯＲＣ：Ｋ＋外向整流电导 Ｋ＋ｏｕｔｗａｒｄｒｅｃｔｉｆｙｉｎｇｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ；ＮＨＸ：液泡膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白ＶａｃｕｏｌａｒｍｅｍｂｒａｎｅＮａ＋／
Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ；ＮＯＲＣ：非选择性外向整流电导 Ｎｏｎｓｅｌｅｃｔｉｖｅｏｕｔｗａｒｄｒｅｃｔｉｆｙｉｎｇｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ；ＮＳＣＣ：非选择性阳离子通道 Ｎｏｎｓｅｌｅｃｔｉｖｅｃａｔｉｏｎ
ｃｈａｎｎｅｌｓ；ＰＭ：质膜Ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅ；ＲＯＳ：活性氧Ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ；ＳＯＳ１：盐过度敏感蛋白１Ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ１（质膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向
转运蛋白ＰｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ）；ＳＯＳ２：盐过度敏感蛋白２Ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ２；ＳＯＳ３：盐过度敏感蛋白３Ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
３；ＶＰ：液泡膜 Ｈ＋磷酸化酶 ＶａｃｕｏｌａｒｍｅｍｂｒａｎｅＨ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ＮＡＣ，ＷＲＫＹ，ｂＨＬＨ，ＭＹＢ，ＡＰ２／ＥＲＦａｎｄＢｚｉｐ：位于细胞核的转录因子，
其中ＡＰ２／ＥＲＦ和ｂＺＩＰ负调控ＨＫＴ基因的表达Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｌｏｃａｔｅｄｉｎｎｕｃｌｅｕｓ，ＡＰ２／ＥＲＦａｎｄｂＺＩＰｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅＨＫＴｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓ
ｓｉｏｎ．
拟南芥Ｋ＋转运体（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＡＫＴ１）类的通道蛋白是在植物中广泛表达的一类内整流
Ｋ＋通道。作为一条对ＮＨ４＋不敏感的Ｋ＋吸收途径，ＡＫＴ１的主要功能是与对ＮＨ４＋敏感的Ｋ＋吸收途径并行
存在，使植物能够适应多样的外界环境。研究表明，小麦中Ｋ＋缺乏时，ＴａＡＫＴ１通道会增强对Ｎａ＋的吸收。众
多研究显示，犗狊犃犓犜１的表达并不影响植物中Ｋ＋的浓度，但是Ｎａ＋的积累却依靠此基因的表达［７３］。犓犝犘基因
家族对细胞内Ｋ＋浓度的调节有多种类型［７４］，它们的表达可以表现出对Ｋ＋的高吸收性，但是在拟南芥（犃狉犪犫犻
犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）中，ＮａＣｌ的加入会抑制Ｋ＋的吸收［７５］。Ｗａｎｇ等［３４］研究表明，积盐型盐生植物海滨碱蓬存在两
条低亲和性Ｎａ＋吸收途径，即在低浓度ＮａＣｌ（２５ｍｍｏｌ／Ｌ）条件下主要由ＨＫＴ介导Ｎａ＋的吸收，在高浓度ＮａＣｌ
５２２第１２期 张金林　等：高等植物适应盐逆境研究进展
（１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）条件下主要由ＡＫＴ１介导Ｎａ＋的吸收。Ｚｈａｎｇ等［７６］进一步研究发现两条途径的外界Ｎａ＋浓度介
于９５～１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ之间。
盐敏感（ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，犛犗犛）基因是从一类超盐敏感突变体中发现的，遗传分析表明，这些突变体可分
为５种，即狊狅狊１、狊狅狊２、狊狅狊３、狊狅狊４和狊狅狊５［７７７８］。目前筛选出的一些犛犗犛基因家族编码重要的植物离子载体蛋白、信
号转导蛋白等，它们的存在对提高植物的耐盐性有重要作用。质膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白就是由ＳＯＳ１编码的，
该蛋白的主要功能就是将Ｎａ＋排到细胞外部，从而减少细胞内Ｎａ＋的积累［６２，７９８０］（图２）。Ｇｕｏ等［８１］研究表明，
ＳＯＳ１在小花碱茅拒Ｎａ＋当中发挥着重要作用。Ｍａ等［８２］对霸王犣狓犛犗犛１的研究表明，犣狓犛犗犛１参与调控霸王
体内Ｎａ＋、Ｋ＋转运和空间分配，进而影响植株生长。Ｆｅｋｉ等［８３］将硬质小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犱狌狉狌犿）犜犱犛犗犛１转入拟南
芥显著提高了转基因植物的耐盐性。Ｎｉｅ等［８４］通过将大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）犌犿狊犛犗犛１基因转到缺失犛犗犛１的拟南
芥中，证明了其互补性，即验证了犛犗犛１的功能。ＳＯＳ２和ＳＯＳ３都是编码信号转导途径中的蛋白，在信号转导过
程中，彼此有着千丝万缕的联系。同时，有研究表明二者功能的行使与Ｃａ２＋有密切的关系［８５］。目前研究的ＳＯＳ
信号通路就是：高浓度的Ｎａ＋引起细胞内Ｃａ２＋浓度上升，Ｃａ２＋与ＳＯＳ３结合，结合Ｃａ２＋后的ＳＯＳ３与ＳＯＳ２直接
互作而激活了ＳＯＳ２，之后通过ＳＯＳ３氨基末端的酰化（ａｍｉｎｏｔｅｒｍｉｎｕｓｍｙｒｉｓｔｏｙｌａｔｉｏｎ）使ＳＯＳ３－ＳＯＳ２复合体
会铆钉到细胞质薄膜上，该复合体中被激活的ＳＯＳ２磷酸化质膜上的ＳＯＳ１，从而提高ＳＯＳ１对Ｎａ＋的转运活性
而促进高浓度Ｎａ＋的外排［７］。但在拟南芥和水稻之间ＳＯＳ信号通路似乎具有保守型，在水稻中，功能性同系物
ＳＯＳ１，ＳＯＳ２，ＳＯＳ３也构成一个重要的耐盐的信号通路［８６］。ＳＯＳ５则在细胞壁形成、细胞伸展、植物繁殖等过程
中起重要作用［７７］。这一系列研究表明，在盐胁迫下犛犗犛基因家族对植物的耐盐性有重要作用。
３．１．２　液泡膜上离子转运蛋白基因　　成熟植物细胞的液泡为Ｎａ＋储存提供弄了一个很大的空间。将Ｎａ＋区
域化在液泡中是减少细胞溶质之中Ｎａ＋的有效方式，从而减少胞液中Ｎａ＋的毒害作用。钠和氯离子在细胞溶质
中的浓度是由穿过质膜和液泡膜的净通量决定的。液泡膜蛋白中，Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白（Ｎａ＋／Ｈ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｅｒｓ，ＮＨＸ）参与运输Ｎａ＋，该转运蛋白是由液泡膜Ｈ＋ＡＴＰ酶和 Ｈ＋焦磷酸酶的作用所形成的质子梯度来驱动
的（图２）［３４，６２］。犖犎犡基因被证明可以将细胞质中的Ｎａ＋区域化在液泡中。第一个从拟南芥克隆出的ＮＨＸ型
转运体基因被命名为犃狋犖犎犡１［８７］，它属于 ＡｔＮＨＸ１６亚科六成员之一。这组转运体运用质子驱动力来运输
Ｎａ＋和Ｋ＋ ［８８８９］。除了在耐盐性中的作用，ＮＨＸ转运体还涉及许多其他细胞过程，包括细胞内ｐＨ值调节［９０］，囊
泡运输和蛋白定位［９１］。从发现拟南芥中ＮＨＸ转运体后，已在许多其他植物中发现了此类型的转运体，包括水
稻犗狊犖犎犡１［９２］、细叶海滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓犵犿犲犾犻狀犻）犃犵犖犎犡１［９３］、大麦 犎狏犖犎犡１［９４］、棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）
犌犺犖犎犡１［９５］、玉米犣犿犖犎犡［９６］、小麦犜犪犖犎犡１［９７］和犜犪犖犎犡２［９８］、苜蓿 犕狊犖犎犡１［９９］、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）
犌犿犖犎犡１［１００］、长穗偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪犲犾狅狀犵犪狋犪）犃犲犖犎犡１［１０１］、珍珠狼尾草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犵犾犪狌犮狌犿）犘犵犖
犎犡１［１０２］、灰绿藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿）犆犵犖犎犡１［１０３］、胡杨（犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪）犘犲犖犎犡１６［１０４］、盐穗木
（犎犪犾狅狊狋犪犮犺狔狊犮犪狊狆犻犮犪）犎犮犖犎犡１［１０５］、霸王犣狓犖犎犡１［３７］、海蓬子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犫犻犵犲犾狅狏犻犻）犛犫犖犎犡１［１０６］和花花柴
（犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犪）犓犮犖犎犡１和犓犮犖犎犡２［１０７］等。Ｗｕ等［３７］发现在盐或干旱条件下，霸王犣狓犖犎犡 的上调与
Ｎａ＋的积累呈正相关关系。进一步研究表明，霸王犣狓犖犎犡 在控制Ｎａ＋、Ｋ＋的吸收，长距离运输和整株内离子
稳态方面具有重要作用［１０８］。自从报道犃狋犖犎犡 基因超表达可以使拟南芥具有耐盐性后［８７］，犃狋犖犎犡 或其他
犖犎犡 基因在植物中超表达以使之具有抗逆性的成功例子也越来越多。例如将拟南芥犃狋犖犎犡１分别导入玉
米［１０９］、小麦［１１０］、棉花［１１１］和花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）［１１２］，将细叶海滨藜 犃犵犖犎犡１导入水稻［９３］，将棉花
犌犺犖犎犡１导入烟草［９５］，将短芒大麦草（犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿）犎犫犖犎犡１导入烟草［９８］，将狼尾草（犘犲狀狀犻狊犲
狋狌犿犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊）犘犵犖犎犡１导入芥菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪）［１１３］和水稻［１０２］，将长穗冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿）
犃犲犖犎犡１导入拟南芥和高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）［１０１］，将拟南芥犃狋犖犎犡５导入兰猪耳（犜狅狉犲狀犻犪犳狅狌狉狀犻犲狉犻）［１１４］，将
獐茅（犃犲犾狌狉狅狆狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）犃犾犖犎犡导入烟草［１１５］，将小麦犜犪犖犎犡１导入紫花苜蓿［１１６］，将北美海蓬子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪
犅犻犵犲犾狅狏犻犻）犛犫犖犎犡１导入麻疯树（犑犪狋狉狅狆犺犪犮狌狉犮犪狊）［１１７］，将绿豆（犞犻犵狀犪狉犪犱犻犪狋犪）犞狉犖犎犡１导入拟南芥［１１８］，均显
著提高了转基因植物的耐盐性。
ＮＨＸ转运体通过跨液泡膜Ｈ＋梯度驱动来转运Ｎａ＋至液泡，因此通过 Ｈ＋ＡＴＰ酶和 Ｈ＋焦磷酸酶的超表
６２２ 草　业　学　报 第２４卷
达增加Ｈ＋驱动力，从而有可能提高抗盐性。然而，由于其多亚基的特征，液泡ＨＡＴＰ酶并不是超表达的理想候
选者，因为不大可能将所有的亚基在相似的水平过量表达而去创建一个功能性的超表达转基因植物。液泡膜
Ｈ＋焦磷酸酶（ｖａｃｕｏｌａｒｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ＶＰ）是用于此目的的一个更好的选择，因为它是一个单一的多肽蛋
白［１１９１２０］，并且，它产生Ｈ＋梯度的能力可与ＨＡＴＰ酶相媲美（图２）［６２，１２１］。Ｈ焦磷酸酶基因也首先在拟南芥中
被克隆出来，命名为犃犞犘１［１１９］。犞犘 基因也已从其他许多高等植物中克隆得到，如盐芥犜狊犞犘［１２１］和盐地碱蓬犛狊
犞犘等［１２２］。拟南芥犃犞犘１的过量表达赋予转基因植物耐旱和耐盐性，在许多植物中得到了证实，如拟南
芥［１２０，１２３］、番茄［１２４］、紫花苜蓿［１２５］、匍匐翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）［１２６］、大麦［１２７］、甘蔗（犛犪犮犮犺犪狉狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪
狉狌犿）［１２８］。同时，其他犞犘 基因导入植物后，植物抗逆性也得到了提高，例如将盐地碱蓬犛狊犞犘１转入拟南芥［１２２］，
将盐芥（犜犺犲犾犾狌狀犵犻犲犾犾犪犺犪犾狅狆犺犻犾犪）犜狊犞犘转入烟草［１２９］、棉花［１３０］和玉米［１３０］，将盐爪爪犓犳犞犘１转入拟南芥［１３１］，将
小麦犜犪犞犘１转入烟草［１３２］，将小麦犜犪犞犘基因转入烟草［１３３］。
近年来，一些学者将犖犎犡和犞犘 两种转运蛋白基因构建双价表达载体同时超表达进行了转基因研究，如在
水稻中超表达盐地碱蓬犛狊犖犎犡１和拟南芥犃犞犘１［１３４］，水稻犗狊犖犎犡１和犗狊犞犘１［１３５］；在拟南芥中超表达小麦
犜犪犖犎犡１和犜犪犜犞犘１［１３６］；在西红柿中超表达狼尾草犘犵犖犎犡１和拟南芥犃犞犘１［１３７］；在烟草中超表达小麦
犜犪犖犎犡１和犜犪犜犞犘１［１３８］以及在百脉根（犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊）中超表达霸王犣狓犖犎犡和犣狓犞犘１１［１３９］。
３．２　渗透调节相关基因
渗透胁迫是植物盐胁迫的主要方面，渗透调节相关基因在植物耐盐性中的作用也进行了较多研究。多元醇、
脯氨酸、海藻糖、甜菜碱等均是植物耐盐的重要渗透调节物质，因而合成这些渗透调节物质的一些关键基因在耐
盐中起到重要作用。如犿狋犾犇基因和犵狌狋犇 基因，它们分别编码合成甘露醇和山梨醇的酶。超表达犿狋犾犇基因增
加了甘露醇在毛白杨（犘狅狆狌犾狌狊狋狅犿犲狀狋狅狊犪）体内的积累从而增强了其耐盐性［１４０］；转犵狌狋犇基因可使转基因植株产
生山梨醇，转基因玉米可耐受１．１７％ＮａＣｌ的浓度［１４１］；在水稻中超表达犿狋犾犇和犵狌狋犇 基因提高了其耐盐性［１４２］。
Ｋｉｓｈｏｒ等［１４３］对犘５犆犛基因进行研究，获得犘５犆犛转基因烟草，其中脯氨酸的含量明显提高，与对照相比，耐盐性
有提高。晚期胚胎发生富集蛋白（ｌａｔｅｅｍｂｒｉｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔｐｒｏｔｅｉｎ，ＬＥＡ）是Ｄｕｒｅ等［１４４］首次在棉花种子发
育晚期胚胎中发现的一类蛋白。Ｘｕ等［１４５］将犔犈犃基因转入水稻悬浮细胞中，得到的转基因植株经过繁殖，在第
二代中表现出耐盐的能力。张宁等［１４６］从菠菜（犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪）叶片中分离了甜菜碱醛脱氢酶（ｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅ
ｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，犅犃犇犎）基因，并将该基因与其他植物的犅犃犇犎 序列作了同源性分析，同时，证实了菠菜
犅犃犇犎 基因的转录与表达受干旱和盐胁迫的诱导。Ｊｉａ等［１４７］将山菠菜（犃狋狉犻狆犾犲狓犺狅狉狋犲狀狊犻狊）的犅犃犇犎 基因转入
烟草，提高了烟草的耐盐性。在水稻中过量表达缺失Ｄ结构域的组成型活性突变形式犗狊犫犣犐犘４６犆犃１可以显著
增强耐旱性和抵抗渗透胁迫的能力，并可显著上调已知的逆境应答基因（包括 ＡＢＦ或 ＡＲＥＢ类成员的下游基
因）的表达［１４８］。
３．３　信号传导相关基因
在盐胁迫下，植物可以关闭或开启某些基因的表达，从而维持自身的营养平衡。与植物耐盐性相关的信号转
导途径包括：ＳＯＳ途径（见３．１．１）、脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，ＡＢＡ）信号和蛋白激酶途径。
ＡＢＡ应答基因可分为ＡＢＡ依赖型和ＡＢＡ非依赖型。目前，已发现多种转录因子与盐胁迫有关，这些基因
的表达分为４条途径：两条依赖ＡＢＡ途径，两条不依赖ＡＢＡ途径［１４９］。十字花科植物盐芥是拟南芥的近亲，它
耐盐，耐低温和氧化胁迫，盐芥基因组相对较小，因此成为研究植物耐受逆境分子机理的理想材料［１５０］。在盐芥
中研究发现，所有涉及ＡＢＡ生物合成途径的基因家族在盐胁迫下基因数目增加，这种增加会调节复杂的ＡＢＡ
生物合成过程［４５，１５１］。
蛋白激酶在调节植物对非生物胁迫的响应中发挥了重要作用。蛋白激酶是信号转导的重要元件，信号转导
中丝裂原活化蛋白激酶（ｍｉｔｏｇｅｎａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＭＡＰＫ）途径是重要途径之一。目前已分离到多种能
被逆境诱导的犕犃犘犓 基因：拟南芥犃狋犕犈犓犓１、犃狋犕犈犓１／犃狋犕犈犓２、犃犜犕犘犓３、犃狋犕犘犓４、犃犖犘１、犃狋犕犓犓２以
及烟草犖犘犓１、犃狋犕犘犓３和犃狋犕犘犓６等［１５２１５３］。ＩＩＩ型亚家族ＳｎＲＫ２蛋白（ＳｎＲＫ２．６／２．３／２．２）是拟南芥脱落酸
信号转导过程中关键的正调控因子。这些激酶受脱落酸或渗透胁迫激活后，可磷酸化与胁迫相关的转录因子和
７２２第１２期 张金林　等：高等植物适应盐逆境研究进展
离子通道，最终使植物免受高盐的危害［１５４］。有研究表明，野大麦的ＣＩＰＫ蛋白（ＣＢＬｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，
ＣＩＰＫ）ＨｂＣＩＰＫ２对盐和渗透胁迫耐受性起正调节作用，ＨｂＣＩＰＫ２有助于阻止根中Ｋ＋的丢失和Ｎａ＋的积累，以
便维持Ｋ＋／Ｎａ＋的动态平衡和细胞免于死亡［１５５］。有研究结果表明，ＰＬＤα１（磷脂酶）Ｄ衍生的磷脂酸（ｐｈｏｓｐｈａ
ｔｉｄｉｃａｃｉｄ，ＰＡ）与微管结合蛋白（ｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ，ＭＡＰ）ＭＡＰ６５１结合后，可调控微管的稳定及对
盐胁迫的耐受性。ＭＡＰ６５１是ＰＡ的一个靶蛋白，该研究揭示了在环境胁迫引起的信号转导过程中膜脂与细胞
骨架之间的功能性联系［１５６］。这一研究结果提出了植物中磷脂酸通过调控微管结合蛋白活性参与盐胁迫反应的
新机制。
３．４　细胞抗氧化相关基因
膜脂的过氧化导致细胞膜透性的增加是盐胁迫的主要危害之一。细胞膜本身具有选择透过性，表面具有多
种离子运输与传递的蛋白，内部有多种抗氧化机制，因而可以抵制膜内不饱和脂肪酸的过氧化作用。目前发现，
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＧＳＨ等是细胞内主要的抗氧化物质。它们本身可抑制氧自由基的产生，清除体内的活性氧。众多研
究表明，植物体内某些基因的存在，对植物的抗氧化有重要作用。如：犖狋犌犛犜／犌犘犡基因编码的酶既有谷胱苷肽
Ｓ转移酶活性，又有谷光苷肽过氧化物酶活性，将该基因在烟草中过量表达，可以增强植物的耐盐性和耐寒
性［１５７］。Ｋｏｖｔｕｎ等［１５８］将一种犕犃犘犓犓犓 基因———犃犖犘１基因转入烟草中发现，它可通过 ＭＡＰＫ级联反应激活
谷胱苷肽Ｓ转移酶基因（ＧＳＴ６）的表达，从而使植株表现出耐盐性。Ｓ腺苷甲硫氨酸脱羧酶（Ｓａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉ
ｏｎｉｎｅｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＳＡＭＤＣ）是多胺合成中的一个关键酶，犛犃犕犇犆基因在烟草中过量表达可以增强植物对盐
和其他非生物胁迫的抗性。维生素Ｃ是植物体必需的维生素之一，在光合电子传递、活性氧清除、氧化还原平衡
调控、细胞分裂与生长、衰老与凋亡等生理过程中具有重要作用。在对拟南芥的研究中表明，拟南芥 ＡｔＥＲＦ９８
是维生素Ｃ合成的关键转录调控因子，盐可以诱导ＡｔＥＲＦ９８表达，而ＡｔＥＲＦ９８突变显著抑制盐诱导的维生素
Ｃ合成，并降低清除活性氧的能力，表现为盐敏感。这些结果表明，ＥＲＦ类转录因子可通过调控抗氧化物质的合
成来调节植物对盐胁迫的应答反应［１５９］。
４　提高植物耐盐性的途径
提高植物耐盐性的途径有很多，其中包括抗盐锻炼，加入生长调节剂和培育耐盐新品种等。
４．１　抗盐锻炼
植物耐盐能力常随生长发育时期的不同而异，且对盐分的抵抗力有一个适应锻炼过程。种子在一定浓度的
盐溶液中吸水膨胀，然后再播种萌发，可提高作物生育期的耐盐能力。因此，在对植物进行抗盐锻炼时，可逐渐升
高Ｎａ＋浓度，从而提高植物的耐盐能力。用ＣａＣｌ２ 浸种的玉米在盐胁迫下的叶绿素含量、细胞膜透性和根系活
力的变化程度均小于水浸种，脯氨酸含量、干物质重高于水浸种，水势低于水浸种，提高了三叶期玉米的耐盐能
力［１６０］。在低浓度钠盐处理下，夏枯草（犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊）种子的发芽率、发芽势、活力指数、根长、苗高以及鲜重
都得到了显著提高［１６１］。
４．２　加入生长调节剂
在很多情况下，植物对逆境胁迫的响应是通过改变内源激素的水平来实现的。如植物处于非生物逆境胁迫
条件下会产生大量的ＡＢＡ和乙烯（ｅｔｈｙｌｅｎｅ，Ｅｔｈ）等。生长素不仅调控植物的生长发育，也广泛参与逆境胁迫反
应［１６２］。植物使用不同的策略来应对高盐土壤，植物可以调整自身的根系结构和根生长的方向来避免局部盐浓
度过高的情况［１６３］。有一种模式就是通过盐度影响了植物激素在根系的分布，从而影响根生长。除了植物生长
素（ｉｎｄｏｌｅ３ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ，ＩＡＡ），细胞分裂素（ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ，ＣＴＫ），乙烯和脱落酸也有相应的作用。植物生长素的运
用可以通过促进侧根形成从而缓解渗透胁迫并不受ＡＢＡ的影响，这表明这两种激素的行为独立地确定侧根原
基的命运［１６４］。用植物激素处理植株，是常用的提高植物耐盐性的途径之一。例如，在含０．１５％ Ｎａ２ＳＯ４土壤中
的小麦生长不良，但在播前用ＩＡＡ浸种，可以抵消 Ｎａ２ＳＯ４ 抑制小麦根系生长的作用，使小麦生长良好［１６５］。
ＡＢＡ是一种逆境激素，能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用、减少盐的吸收，提高作物的耐盐能力，它普遍存在于高等
植物中，在植物对逆境的适应中有着重要的作用［１６６］。此外，ＮＯ在植物耐受逆境中的作用尤其引人注意。如
８２２ 草　业　学　报 第２４卷
ＮＯ能显著缓解盐对盐地碱蓬种子萌发的抑制，外源ＮＯ供体硝普钠（ｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ）能通过促进种
子吸水以缓解盐的渗透胁迫来缓解盐胁迫下盐地碱蓬种子萌发［１６７］。并且ＳＮＰ还可以缓解盐胁迫对蒺藜苜蓿
（犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪）种子萌发的抑制作用［１６８］。
４．３　培育耐盐品种
随着植物分子生物学研究的深入、植物基因工程的发展、育种学的进步，培育耐盐的植物品种已经从普通的
生理生化等表面的研究深入到了分子领域。现今，人们可以通过改造植物内部的基因、构建耐盐基因的载体和遗
传转化等方法进一步改良植株。如上文所述，利用高等植物耐盐相关基因培育耐盐作物品种将会成为未来研究
的主要方向。此外有研究表明，植物的多倍体化同样可以使植物具有耐盐性，同时增强植物钾的积累［１６９］。
５　展望
近年来对于作物的耐盐性研究发展迅速，但在很大程度上仍然停留在通过鉴定和利用拟南芥中已知的相应
基因来进行耐盐性调控的水平。对水稻［６４，１７０］和小麦［１７１１７２］的研究已经指出了一条阐明作物特别是禾谷类作物耐
盐机制的研究方向，但对作物的系统性研究仍然需要使用正向和反向遗传工具以及植物生理学、生物化学和分子
生物学等手段。用正向遗传筛选作物盐敏感突变体从而确定作物中重要的耐盐基因仍然没有广泛开展，这种方
法将有助于找到新基因或特定的作物耐盐机制。可以相信，拟南芥中未确定的某些机制，可能存在于作物中，特
别是具有不同体系结构和组织构架的单子叶植物组织中。
由３种类型的Ｎａ＋转运体调控的３种细胞水平耐盐机制（控制Ｎａ＋吸收，增强Ｎａ＋外排，提高Ｎａ＋区域化）
可以共同协调来提高植物的抗盐能力。然而，虽然在细胞水平上这３种Ｎａ＋转运机制易于理解，但在整体植物
中这些转运体在特定位置上的协调作用机制仍然没有完全搞清楚。因此，还需要在生理和分子水平上进一步研
究来确定这些转运体的组织和细胞定位以阐明其在抗盐中的相互协调功能。除此之外，这些转运体在其他生物
过程中的作用也有待于进一步研究。显而易见的是，这些转运体不仅仅对植物耐盐性很重要，而且还涉及其他的
细胞生理学过程，这在拟南芥中已经得到证实；然而，除了耐盐性以外，这些转运体在作物中的其他作用还不是很
清楚。对这些方面研究将会有助于我们估计过量表达这些转运体来增强植物耐盐性后所产生的潜在副作用。
盐生植物为阐明高等植物耐盐机制的研究提供了天然资源。利用亲缘关系密切的盐生植物和甜土植物以及
比较基因组学研究方法将有助于阐明盐生植物耐盐性的遗传基础。Ｗｕ等［１５０］的研究证明了这一结论，即利用比
较基因组学方法来确定盐芥基因组和拟南芥基因组之间的差异以及其与盐胁迫反应和抗盐的关系，最终鉴定其
耐盐的分子机制。虽然比较基因组学的研究需要完整的基因组序列，但可以预见的是，随着测序技术的迅速发展
和相关成本的减少，可供利用的基因组序列将会更加丰富。这种方法也可以用于鉴定自然变异种群中耐盐变种
中的耐盐基因的变化，这会在分子育种方面为作物的耐盐性遗传改良提供有价值的信息。此外，转录组学、蛋白
质组学和表观遗传学等手段将加速盐生植物耐盐机制的研究和耐盐基因的大量挖掘。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｃｒｏｐｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００４，５５：３０７３１９．
［２］　ＫｒｏｎｚｕｃｋｅｒＨＪ，ＣｏｓｋｕｎＤ，ＳｃｈｕｌｚｅＬＭ，犲狋犪犾．Ｓｏｄｉｕｍａｓｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｔｏｘｉｃａｎｔ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１３，３６９：１２３．
［３］　ＪａｎｚＤ，ＰｏｌｅＡ．Ｈａｒｎｅｓｓｉｎｇｓａｌｔｆｏｒｗｏｏｄｙｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３２：１３．
［４］　ＺｈａｎｇＪＬ，ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ，ＷａｎｇＳＭ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｏｄｉｕｍｕｐｔａｋｅｂｙｒｏｏｔｓｏｆｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１０，３２６：４５
６０．
［５］　ＺｈａｏＫＦ，ＬｉＦＺ，ＦａｎＳＪ，犲狋犪犾．ＨａｌｏｐｈｙｔｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，１６（３）：２０１２０７．
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２２．
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［１１］　ＧｏｒａｉＭ，ＥｌＡＷ，ＹａｎｇＸ，犲狋犪犾．Ｔｏｗａｒｄｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｏｆｍｕｃｉｌａｇｅｉｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａｄｅｓｅｒｔｓｈｒｕｂ
９２２第１２期 张金林　等：高等植物适应盐逆境研究进展
犎犲狀狅狆犺狔狋狅狀犱犲狊犲狉狋犻：ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１４，３７４：７２７７３８．
［１２］　ＷｅｉＹ，ＤｏｎｇＭ，ＨｕａｎｇＺＹ，犲狋犪犾．Ｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犛犪犾狊狅犾犪犪犳犳犻狀犻狊（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ），ａｄｏｍｉｎａｎｔ
ａｎｎｕａｌｈａｌｏｐｈｙｔｅｉｎｈａｂｉｔｉｎｇｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｏｆＸｉｎｊｉａｎｇ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ，２００８，２０３：１３４１４０．
［１３］　ＬｉＹ，ＳｈｅｎＹＹ，ＹａｎＳＧ．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆｅｆｆｅｃｔｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ５ｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓ．Ｐｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１４（２）：５０５３．
［１４］　ＬｉａｎｇＹＣ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｌｉｃｏｎｏｎｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｏｄｉｕｍ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｃａｌｃｉｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｂａｒｌｅｙｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９９，２０９：２１７２２４．
［１５］　ＴｒｏｎｏＤ，ＦｌａｇｅｌａＺ，ＬａｕｓＭ Ｎ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｕｎｃｏｕｐｌｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｔｈｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｈａｎｎｅｌａｒｅａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙｈｙｐｅｒｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｉｎｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｆｒｏｍｄｕｒｕｍｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，２７：４３７４４８．
［１６］　ＢｅｃｋｅｒＤ，ＨｏｔｈＳ，ＡｃｈｅＰ，犲狋犪犾．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＡＢＡｓｅｎｓｉｔｉｖｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｈａｎｎｅｌｇｅｎｅＧＯＲＫｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＦｅｂｓＬｅｔｔｅｒｓ，２００３，５５４：１１９１２６．
［１７］　ＯｔｔｏｗＥＡ，ＢｒｉｎｋｅｒＭ，ＴｅｉｃｈｍａｎｎＴ，犲狋犪犾．犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪ｄｉｓｐｌａｙｓａｐｏｐｌａｓｔｉｃｓｏｄｉｕｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔ
ｍｅｎｔｂｙｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｃａｌｃｉｕｍａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｓｌｅａｆｓｕｃｃｕｌｅｎｃｅｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００５，１３９：１７６２１７７２．
［１８］　ＳｏｎｇＪ，ＤｉｎｇＸＤ，ＦｅｎｇＧ，犲狋犪犾．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｒｏｌｅｓｏｆｎｉｔｒａｔｅｉｎａｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅａｎｄａｘｅｒｏｐｈｙｔｅｉｎｓａｌｉｎｅｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１７１：３５７３６６．
［１９］　ＬｉｕＪ，ＣａｉＨ，ＬｉｕＹ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｗｏ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪
ａｔｔｈｅｓｅｅｄｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：２５０２５６．
［２０］　ＪａｒｕｎｅｅＪ，Ｋｅｎｊｉｕｓｕｉ，ＨｉｒｏｓｈｉＭ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏＮａＣｌｂｅｔｗｅｅｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔ犛犲狊犫犪狀犻犪狉狅狊狋狉犪狋犪
Ｂｒｅｍ．ａｎｄＯｂｅｍ．Ａｎｄｎｏｎｔｏｌｅｒａｎｔ犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊Ｌ．ＷｅｅｄＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３，３：２１２７．
［２１］　ＭａｋｅｌａＰ，ＫａｒｋｋａｉｎｅｎＪ，ＳｏｍｅｒｓａｌｏＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅｏｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ａｎｄＲｕＢＰＣＯａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｏｍａｔｏｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｏｒｓａｌｉｎｉｔｙ．ＢｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０００，４３：４７１４７５．
［２２］　ＬｅｓｈｅｍＹ，ＭｅｌａｍｅｄＢＮ，ＣａｇｎａｃＯ，犲狋犪犾．Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｖｅｓｉｃｌｅＳＮＡＲＥｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｅｄｆｕｓｉｏｎｏｆＨ２Ｏ２
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｖｅｓｉｃｌｅｓｗｉｔｈｔｏｎｏｐｌａｓｔａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄ
ＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００６，１０３：１８００８１８０１３．
［２３］　ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ，ＣｏｌｍｅｒＴＤ．Ｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００８，１７９：９４５９６３．
［２４］　ＳｈａｂａｌａＳ，ＢｏｓｅＪ，ＨｅｄｒｉｃｈＲ．Ｓａｌｔｂｌａｄｄｅｒｓ：ｄｏｔｈｅｙｍａｔｔｅｒ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，１９（１１）：６８７６９１．
［２５］　ＷａｎｇＣＭ，ＺｈａｎｇＪＬ，ＬｉｕＸＳ，犲狋犪犾．犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪ｍａｉｎｔａｉｎｓａｌｏｗＮａ＋ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｂｙｌｉｍｉｔｉｎｇｕｎｉｄｉｒｅｃ
ｔｉｏｎａｌＮａ＋ｉｎｆｌｕｘｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎａｈｉｇｈｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｆｏｒＫ＋ｏｖｅｒＮａ＋．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００９，３２：４８６４９６．
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ｆｉｃａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｒｅｄｕｃｅＮａＣｌｉｎｄｕｃｅｄｄａｍａｇｅｉｎｃｕｌｔｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｃｅｌｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１６５：８１３８２４．
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ｓｐｈｏｓｐｈａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ／ｏｘｙｇｅｎａｓｆｒｏｍ犃狆犺狀狅狋犺犲犮犲犺犪犾狅狆犺狔狋犻犮犪．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８６，８１：１０４４１０４９．
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ｇｌｅｃｈａｎｎｅｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓａｎｄｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｃｅｌｄｅａｔｈ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１２３：１４６８
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ｇｒａｓｓｅｓ犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪犮犻犾犻犪狋犪ａｎｄ犜犺犻狀狅狆狔狉狌犿狆狅狀狋犻犮狌犿：ＴｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆＫ＋ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｉｎｒｏｏｔｓ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉ
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０３２ 草　业　学　报 第２４卷
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犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿ｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓａｌｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１６８：７５８７６７．
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犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３２（１）：４１３．
［３９］　ＹｕｅＬＪ，ＬｉＳＸ，ＭａＱ，犲狋犪犾．ＮａＣｌｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈａｎｄａｌｅｖｉａｔｅｓｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｘｅｒｏｐｈｙｔｅ犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔
犾狌犿．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１２，８７：１５３１６０．
［４０］　ＷａｎｇＳＭ，ＺｈｕＸＹ，ＳｈｕＸＸ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｉｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎ犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪．Ａｃ
ｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，１９９４，３（１）：３９４３．
［４１］　ＧｕｏＱ，ＭｅｎｇＬ，ＭａｏＰＣ，犲狋犪犾．ＳａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｗｏｔａｌｗｈｅａｔｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｌｅｃｔｉｖｅｃａｐａｃｉｔｙｆｏｒＫ＋ｏ
ｖｅｒＮａ＋．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１４，３７：１７０８．
［４２］　ＺｈａｎｇＪＬ，ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ，ＷａｎｇＳＭ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｌｏｗａｆｆｉｎｉｔｙＮａ＋ｕｐｔａｋｅｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｋｉｎｅｔｉｃｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＫ＋ｏｎ
Ｎａ＋ ｕｐｔａｋｅｉｎｔｈｅｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛狌犪犲犱犪犿犪狉犻狋犻犿犲．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１３，３６８（１２）：６２９６４０．
［４３］　ＺｈｕＺＪ，ＷｅｉＧＱ，ＬｉＪ，犲狋犪犾．Ｓｉｌｉｃｏｎａｌｅｖｉａｔｅｓｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊Ｌ．）．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１６７：５２７５３３．
［４４］　ＬｉａｎｇＹＣ，ＺｈａｎｇＷＨ，ＣｈｅｎＱ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｌｉｃｏｎｏｎＨ＋ＡＴＰａｓｅａｎｄＨ＋ＰＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ
ｆｌｕｉｄｉｔｙｏｆｔｏｎｏｐｌａｓｔｖｅｓｉｃｌｅｓｆｒｏｍｒｏｏｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｄｂａｒｌｅｙ（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲Ｌ．）．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔ
ａｎｙ，２００５，５３：２９３７．
［４５］　ＧｏｎｇＨＪ，ＲａｎｄａｌＤＰ，ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ．Ｓｉｌｉｃｏｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｏｏｔｒｅｄｕｃｅｓｓｏｄｉｕｍｕｐｔａｋｅｉｎｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇｂｙｐａｓｓｆｌｏｗ．ＰｌａｎｔＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，２９：１９７０１９７９．
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ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００７，５３：２７８２８５．
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Ｂｏｔａｎｙ，２００８，６２：１０１６．
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［５０］　ＢｏｓｅＪ，ＲｏｄｒｉｇｏＭｏｒｅｎｏＡ，ＳｈａｂａｌａＳ．ＲＯＳｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
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犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｉｎｃｏａｓｔａｌｗｅｔｌａｎｄｓｏｆｔｈｅｙｅｌｏｗｒｉｖｅｒｄｅｌｔａ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３２（８）：２４２２２４２９．
［５２］　ＬｕＹ，ＬｅｉＪＱ，ＺｅｎｇＦＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１５２１５９．
［５３］　ＸｕｅＸＤ，ＤｏｎｇＸＹ，ＤｕａｎＹＸ，犲狋犪犾．Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆ犣狅狔狊犻犪ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（６）：３１５３２０．
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ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｓｅｐａｒａｔｅｌｙａｎｄｃｏｍｂｉｎｅｄ，ｉｎＴｉｂｅｔａｎｗｉｌｄｂａｒｌｅｙ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１５，１１１：１１２．
［５５］　ＧａｏＨＪ，ＹａｎｇＨＹ，ＢａｉＪＰ，犲狋犪犾．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｏｔａｔｏ（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿Ｌ．）ｐｌａｎｔｌｅｔｓ
ｔｏｇｒａｄｉｅｎｔｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓ．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，５：７８７．
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［６１］　ＫｒｏｎｚｕｃｋｅｒＨＪ，ＳｚｃｚｅｒｂａＭ Ｗ，ＳｃｈｕｌｚｅＬＭ，犲狋犪犾．ＮｏｎｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＫ＋ａｎｄＮａ＋ｉｏｎｓｉｎｂａｒｌｅｙ（犎狅狉
犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲Ｌ．）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００８，５９：２７９３２８０１．
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１３２第１２期 张金林　等：高等植物适应盐逆境研究进展
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［６６］　ＬａｕｒｉｅＳ，ＦｅｅｎｅｙＫＡ，ＭａａｔｈｕｉｓＦＪＭ，犲狋犪犾．Ａｒｏｌｅｆｏｒ犎犓犜１ｉｎｓｏｄｉｕｍｕｐｔａｋｅｂｙｗｈｅａｔｒｏｏｔｓ．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００２，３２：
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［６７］　ＫａｄｅｒＭＡ，ＳｅｉｄｅｌＴ，ＧｏｌｄａｃｋＤ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆ犗狊犎犓犜１，犗狊犎犓犜２，ａｎｄ犗狊犞犎犃ａｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｕｎｄｅｒ
ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｉｎｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 Ｌ．）ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００６，
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２３２ 草　业　学　报 第２４卷
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狆狔狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿，ｃｏｎｆｅｒｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ａｎｄ犉犲狊狋狌犮犪ｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，２００７，２６：１６６３１６７２．
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狀犻狊犲狋狌犿犵犾犪狌犮狌犿ｆｏｒｅｎｈａｎｃｉｎｇｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，３２：６２１６２８．
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ｇｌｙｃｏｐｈｙｔｉｃａｎｄｈａｌｏｐｈｙｔｉｃｓｐｅｃｉｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，９：１３２１４０．
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ｆｒｏｍｔｈｅｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｒｅｅ犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００９，１３７：１６６１７４．
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（犎犮犖犎犡１）ｆｒｏｍ犎犪犾狅狊狋犪犮犺狔狊犮犪狊狆犻犮犪．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓ，２０１０，３８：１８８９１８９９．
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犎犡１ａｎｄｉｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｂｙａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓ，２０１１，３８：１９６５１９７３．
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ｐｏｒｔｅｒｇｅｎｅｓｆｒｏｍｔｈｅｈａｌｏｐｈｙｔｅ犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓ，２０１２，３９：７１９３７２０２．
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狋犺狅狓狔犾狌犿ｔｈｒｏｕｇｈｆｅｅｄｂａｃｋｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｉｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１５，
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ｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犃狋犖犎犡１ｇｅｎｅ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，４６：８５４８６１．
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Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｇｅｎｅｗｉｔｈｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｓｉｎｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄａｎｄａｒｅｄｕｃｅｄｌｅｖｅｌｏｆｌｅａｆＮａ＋．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，
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ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｕｎｄｅｒｓａｌｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｆｉｂｅｒｙｉｅｌｄｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ．ＰｌａｎｔＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，４６：１８４８
１８５４．
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ｉｍｐｒｏｖｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓ，２０１２，６：５９６７．
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３３２第１２期 张金林　等：高等植物适应盐逆境研究进展
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ犅狉犪狊狊犻犮犪犑狌狀犮犲犪．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００７，１９：１３７１５１．
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犖犎犡５．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，３５：１８５１９２．
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ｈａｌｏｐｈｙｔｅ犃犲犾狌狉狅狆狌狊犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００８，４６：１１７１２６．
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ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３９：７０８７１６．
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ｍｕｎｇｂｅａｎ（犞狉犖犎犡１）ａｎｄｉｔｓｅｃｔｏｐｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（１０）：
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ｌａｒｍｅｍｂｒａｎｃｅｐｒｏｔｏｎｐｕｍｐｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ
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ｓｉｏｎｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｏｂａｃｃｏｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００６，５７：３２５９３２７０．
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ｆｒｏｍｔｈｅｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ａｎｄｉｔｓｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｓｓａｌｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒ
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ｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｒｏｐｐｌａｎｔｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００５，１０２：１８８３０
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ｓｔｒｅｓｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪Ｌ．）．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１７６：２３２２４０．
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ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪Ｌ．）．ＰｌａｎｔＣｅｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１０，３３：２７２２８９．
［１２７］　ＳｃｈｉｌｉｎｇＲ Ｋ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＰ，ＳｈａｖｒｕｋｏｖＹ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｖａｃｕｏｌａｒＨ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｇｅｎｅ
（犃犞犘１）ｉｍｐｒｏｖｅｓｔｈｅｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｂａｒｌｅｙａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｎａｓａｌｉｎｅｆｉｅｌｄ．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒ
ｎａｌ，２０１４，１２（３）：３７８３８６．
［１２８］　ＫｕｍａｒＴ，Ｕｚｍａ，ＫｈａｎＭＲ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｓｕｇａｒｃａｎｅｆｏｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｕｓｉｎｇ犃狉犪
犫犻犱狅狆狊犻狊狏犪犮狌狅犾犪狉ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（犃犞犘１）ｇｅｎｅ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１４，５６（３）：１９９２０９．
［１２９］　ＬｖＳＬ，ＬｉａｎＬＪ，ＴａｏＰＬ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犜犺犲犾犾狌狀犵犻犲犾犾犪犺犪犾狅狆犺犻犾犪 Ｈ＋ＰＰａｓｅ（犜狊犞犘）ｉｎｃｏｔｔｏｎｅｎｈａｎｃｅｓ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓ．Ｐｌａｎｔａ，２００９，２２９：８９９９１０．
［１３０］　ＰｅｉＬ，ＷａｎｇＪ，ＬｉＫ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犜犺犲犾犾狌狀犵犻犲犾犾犪犺犪犾狅狆犺犻犾犪Ｈ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｇｅｎｅｉｍｐｒｏｖｅｓｌｏｗｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅ．ＰＬＯＳＯｎｅ，２０１２，７（８）：ｅ４３５０１．
［１３１］　ＹａｏＭ，ＺｅｎｇＹ，ＬｉｕＬ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｈａｌｏｐｈｙｔｅ犓犪犾犻犱犻狌犿犳狅犾犻犪狋狌犿 Ｈ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｇｅｎｅｃｏｎｆｅｒｓｓａｌｔ
ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓ，２０１２，３９：７９８９７９９６．
［１３２］　ＫｈｏｕｄｉＨ，ＭａａｔａｒＹ，ＧｏｕｉａａＳ，犲狋犪犾．ＴｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｅｃｔｏｐｉｃａｌｙｗｈｅａｔＨ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（Ｈ＋
ＰＰａｓｅ）ｇｅｎｅ犜犪犞犘１ｓｈｏｗｅｎｈａｎｃｅｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃａｄｍｉｕｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１６９：９８
１０３．
［１３３］　ＬｉＸ，ＧｕｏＣ，ＧｕＪ，犲狋犪犾．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＶＰ，ａｖａｃｕｏｌａｒＨ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｇｅｎｅｉｎｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿Ｌ．），
ｉｍｐｒｏｖｅｓｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒＰｉａｎｄＮｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ，ｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙ，ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａ
ｎｙ，２０１４，６５（２）：６８３６９６．
［１３４］　ＺｈａｏＦＹ，ＺｈａｎｇＸＪ，ＬｉＰＨ，犲狋犪犾．Ｃｏｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪犛狊犖犎犡１ａｎｄ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊犃犞犘１ｃｏｎｆｅｒｇｒｅａｔｅｒｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅｔｈａｎｔｈｅｓｉｎｇｌｅ犛狊犖犎犡１．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，１７：３４１３５３．
［１３５］　ＬｉｕＳＰ，ＺｈｅｎｇＬＱ，ＸｕｅＹＨ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犗狊犞犘１ａｎｄ犗狊犖犎犡１ｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｉｎ
ｒｉｃｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，５３：４４４４５２．
［１３６］　ＢｒｉｎｉＦ，ＨａｎｉｎＭ，ＭｅｚｇｈａｎｉＩ，犲狋犪犾．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｗｈｅａｔＮａ＋／Ｈ＋ ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ犜犖犎犡１ａｎｄＨ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
４３２ 草　业　学　报 第２４卷
犜犞犘１ｉｍｐｒｏｖｅｓａｌｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｐｌａｎｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，
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［１３７］　ＢｈａｓｋａｒａｎＳ，ＳａｖｉｔｈｒａｍｍａＤＬ．Ｃｏｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犵犾犪狌犮狌犿ｖａｃｕｏｌａｒＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒａｎｄ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊Ｈ＋
ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｅｎｈａｎｃｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｍａｔｏ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１１，６２：５５６１５５７０．
［１３８］　ＧｏｕｉａａＳ，ＫｈｏｕｄｉＨ，ＬｅｉｄｉＥＯ，犲狋犪犾．ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｗｈｅａｔＮａ＋／Ｈ＋ ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ犜犖犎犡犛１ａｎｄＨ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
犜犞犘１ｇｅｎｅｓｉｎｔｏｂａｃｃｏｆｒｏｍａｂｉｃｉｓｔｒｏｎｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｕｎｉｔｉｍｐｒｏｖｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１２，７９：
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［１３９］　ＢａｏＡＫ，ＷａｎｇＹ Ｗ，ＸｉＪＪ，犲狋犪犾．Ｃｏｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｘｅｒｏｐｈｙｔｅ犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿犣狓犖犎犡ａｎｄ犣狓犞犘１１ｅｎ
ｈａｎｃｅｓｓａｌｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊ｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃａｔｉｏｎｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌ
ｏｇｙ，２０１４，４１：２０３２１４．
［１４０］　ＨｕＬ，ＬｕＨ，ＬｉｕＱＬ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犿狋犾犇ｇｅｎｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ犘狅狆狌犾狌狊狋狅犿犲狀狋狅狊犪ｉｍｐｒｏｖｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｔｈｒｏｕｇｈａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｍａｎｎｉｔｏｌ．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，２５：１２７３１２８１．
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