全 文 ：书模拟盐胁迫对白榆种子发芽、出苗及
幼苗生长的影响
刘炳响，王志刚，杨敏生，梁海永
（河北农业大学林学院 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，河北 保定０７１０００）
摘要：以白榆为试材，研究模拟盐胁迫对种子萌发、出苗、幼苗生长及对其光合性能的影响，旨在为白榆耐盐种质资
源的筛选提供理论依据。结果表明，随着盐胁迫浓度的增加，发芽率和发芽指数下降，发芽时间延长，幼苗出苗率、
成苗率和存活率均呈下降趋势，盐胁迫抑制了幼苗苗高和根长生长。白榆幼苗阶段耐盐能力弱，出苗后一些幼苗
受土壤盐分胁迫又陆续死亡。盐胁迫使叶片光合系统量子产额和能量分配比率（φＰｏ、Ψｏ 和φＥｏ）、单位面积光合机
构的比活性参数（ＡＢＳ／ＣＳＭ、ＴＲＯ／ＣＳＭ、ＥＴＯ／ＣＳＭ）、单位面积内反应中心的数量（ＲＣ／ＣＳＯ 和ＲＣ／ＣＳＭ）、性能指数
（ＰＩＡＢＳ和ＰＩＣＳＭ）和推动力（ＤＦＣＳＭ）降低，单位面积光合机构的比活性参数（ＡＢＳ／ＣＳＯ）、热耗散的量子比率（φＤｏ）和
单位面积的热耗散（ＤＩＯ／ＣＳＭ）增加。苗期耐盐能力差，造成盐胁迫条件下成苗率低和苗期死亡是盐碱地白榆林下
种子极少成苗的主要成因。
关键词：白榆；盐胁迫；幼苗生长；出苗；叶绿素荧光诱导动力学；ＪＩＰ测定
中图分类号：Ｓ７１８．３；Ｓ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５００３９０８
土壤盐渍化是制约农林业生产发展的重大问题。土壤盐渍化使大面积土壤资源难以利用，严重制约农林业
生产发展和生态环境的改善。全世界约有３．８亿ｈｍ２ 土地具有不同程度的盐渍化，约占可耕地面积的１０％。我
国约有２６００万ｈｍ２ 盐荒地和７００万ｈｍ２ 次生盐渍化土壤，占可耕地面积的２５％左右［１］。随着我国人口的剧
增、工业的迅猛发展和生态环境改善的迫切需要，合理开发和利用大面积的盐渍化土地，筛选耐盐植物资源，提高
农林业生产能力，改善盐渍化土地生态环境成为我国农林业生产中的迫切任务。
白榆（犝犾犿狌狊狆狌犿犻犾犪）是我国华北、东北、西北等地区重要的乡土树种，其生长快、材质好，适应性强，特别是
耐盐碱、抗寒、抗旱、耐瘠薄，对烟和有毒气体的抗性也较强。同时，白榆树皮含纤维１６．１４％，纤维坚韧，可代麻
用，制绳索、麻袋或人造棉。树皮及根皮有粘液的胶质物，可作造纸糊料。果实俗称榆钱，种子含油率２５．５％，可
榨油供食用，制肥皂及其他工业用油。新鲜嫩叶是很好的牲畜饲料，果、叶、树皮还可入药［２］。目前，白榆是我国
北方滨海盐碱地造林的主要树种之一，现阶段对白榆抗盐性方面的研究也有不少报导［３５］，但主要集中在白榆幼
苗耐盐性比较及白榆对盐胁迫的生理响应方面。
白榆在华北、东北地区滨海盐化土壤中有很多成片或者零星野生资源分布，每年４－５月份大量白榆种子散
落，但林下少有白榆种子萌发成苗。因此，深入了解盐化土壤如何制约白榆种子萌发、出苗和幼苗生长，探讨盐胁
迫条件下白榆萌芽和幼苗生长状况与土壤盐分的关系，从而进一步揭示白榆种子萌发、出苗和幼苗生长阶段适应
盐渍环境的机理具有重要意义。对盐胁迫白榆萌芽、出苗，生长的影响等方面进行了研究，试图理解白榆对盐渍
环境的适应机制及抗盐苗木的选育提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
供试白榆种子２０１１年５月初采于河北省盐山县耐盐碱林木良种繁育基地。选取籽粒饱满、质地均匀的种
子，试验于２０１１年５月１０至６月２０日进行。
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３９－４６
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１１１１９；改回日期：２０１１１２２７
基金项目：退化山地营建生态经济型水土保持林关键技术研究（２０１００４０２４）和盐山县国家抗盐碱树种良种基地项目资助。
作者简介：刘炳响（１９８２），男，河北沧县人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｒｏｓｅｒ２１１＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｚｈｇ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 种子萌芽实验
试验采用中性盐ＮａＣｌ，设置４个浓度梯度，分别为０（蒸馏水对照）、１００、２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ。在１２ｃｍ的培
养皿内铺设２层定性滤纸，每皿浇相应浓度的ＮａＣｌ溶液１０ｍＬ后播种３０粒，置于２５℃恒温培养箱中进行发芽
试验［６，７］，每个处理５次重复。种子萌发过程中每２４ｈ观察记录１次种子的发芽情况（以芽长达到种子长一半为
种子发芽标准）。在统计发芽粒数期间测定培养皿重量，如水分损失过多可添加适量蒸馏水。在发芽末期连续５
ｄ发芽粒数平均不足供试种子总数的１％时计算发芽率，并计算发芽指数和平均发芽时间。各发芽指标计算公式
如下［８，９］：
发芽率（％）＝正常发芽种子粒数／参试种子总粒数×１００
发芽指数＝∑（犌犻／犇犻）
其中犌犻为第犻天发芽种子数，犇犻为天数。
平均发芽时间＝∑（犌犻×犇犻）／∑犌犻
１．３ 田间出苗实验
于河北农业大学苗圃进行田间试验，土壤含盐量为０．０６％，有机质含量２．０４％，全氮１．６３ｇ／ｋｇ。选用底部
有孔的盆（口径３０ｃｍ，高３０ｃｍ），每盆装土干重１０ｋｇ，根据实验需要，按照质量分数配置成ＮａＣｌ浓度为０％，
０．１％，０．２％，０．３％，０．４％，０．５％六个盐分处理。每盆选取１００粒饱满的白榆种子均匀播于盆中，播种后覆土
０．５ｃｍ左右，每个盐分处理５盆重复。实验过程中，定期浇少量水，以平衡蒸发量。为防止盐分流失，花盆下垫
塑料托盘，渗出的溶液再返倒回盆中。播种后每天观察记录出苗和死苗情况，以两片子叶出土定义为出苗，并记
录出苗时间，第１０天计算出苗率（出苗数／播种种子数）。出苗后正常生长，在１５ｄ仍存活的苗定义为成苗，计算
成苗率（成苗数／播种种子数）。
１．４ 盐胁迫对幼苗生长影响测定
第３０天统计各处理白榆幼苗存活情况（存活数／播种种子数），测定成活幼苗平均高度、根系条数和平均长度
及快速叶绿素荧光参数。快速叶绿素荧光动力学曲线测定与计算方法：每个处理选取测定５株，参考Ｓｔｒａｓｓｅｒｆ
等［１０］的方法，测定前先将叶片暗适应１５ｍｉｎ，然后利用ＰｏｃｋｅｔＰＥＡ植物效率分析仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ，ＵＫ）测定叶片
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（ＯＪＩＰ曲线）。
ＪＩＰｔｅｓｔ分析：根据李鹏民等［１１］的方法，对获得的 ＯＪＩＰ荧光诱导曲线进行分析：最大光化学效率（在ｔ＝０
时）φＰｏ；捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过ＱＡ 的其他电子受体的概率（在ｔ＝０时）Ψｏ；用于电子传递
的量子产额（在ｔ＝０时）φＥｏ；用于热耗散的量子比率φＤｏ；单位面积吸收的光能（在ｔ＝０时）ＡＢＳ／ＣＳＯ；单位面积
吸收的光能（在ｔ＝ｔＦＭ时）ＡＢＳ／ＣＳＭ；单位面积捕获的光能（在ｔ＝ｔＦＭ时）ＴＲＯ／ＣＳＭ；单位面积的电子传递的量子
产额（在ｔ＝ｔＦＭ时）ＥＴＯ／ＣＳＭ；单位面积的热耗散（在ｔ＝ｔＦＭ时）ＤＩＯ／ＣＳＭ；单位面积的反应中心的数量（在ｔ＝０时）
ＲＣ／ＣＳＯ；单位面积的反应中心的数量（在ｔ＝ｔＦＭ时）
ＲＣ／ＣＳＭ；以吸收光能为基础的性能指数ＰＩＡＢＳ；以单
位面积为基础的性能指数ＰＩＣＳＭ；以单位材料面积为基
础的推动力ＤＦＣＳＭ。
１．５ 统计分析
试验数据采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３进行计算，用
ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行方差分析
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对白榆种子萌发的影响
１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度白榆种子发芽率与对照相比
差异不显著（表１），说明白榆种子具有一定的耐盐性。
盐分浓度达到２００ｍｍｏｌ／Ｌ，白榆种子发芽率降低达
到显著水平，随着溶液盐浓度的增加，种子发芽率急剧
下降，当盐分浓度３００ｍｍｏｌ／Ｌ，发芽率下降为对照水
表１ 盐胁迫对白榆种子发芽率、发芽指数和
平均发芽时间的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲，犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
犻狀犱犲狓犪狀犱犿犲犪狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋犻犿犲狅犳犝．狆狌犿犻犾犪
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
平均发芽时间
Ｍｅａｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（ｄ）
ＣＫ ８３．３３±６．６７ａ ８．２０±０．８５ａ ３．２５±０．２０ｃ
１００ ８０．６７±４．３５ａ ７．５７±０．６３ａ ３．３４±０．２６ｃ
２００ ７０．６７±４．３５ｂ ３．８５±０．４０ｂ ５．６４±０．４２ｂ
３００ ２６．００±２．１７ｃ １．００±０．２８ｃ ７．１８±０．１４ａ
注：不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５
ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
平的３１．２０％。与发芽率相比，白榆种子发芽指数对盐胁迫的反应更加敏感，１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度发芽指数与对
照相比差异不显著，２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度下，发芽指数显著下降，分别比对照下降５３．０５％和８７．８０％。盐
胁迫使种子的发芽率和发芽指数下降，同样也会影响种子的发芽时间，使种子萌发延迟，当盐浓度到达２００
ｍｍｏｌ／Ｌ差异显著，３００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度使种子平均发芽时间延长了３．９３ｄ。
２．２ 盐胁迫对白榆幼苗出苗和成活的影响
图１ 盐胁迫对白榆出苗率（１０犱）和成活率（１５犱）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犲犿犲狉犵犲狀犮犲狉犪狋犲（１０犱）
犪狀犱狊狌狉狏犻狏犪犾狊犲犲犱犾犻狀犵狉犪狋犲（１５犱）狅犳犝．狆狌犿犻犾犪
随着土壤中盐浓度的增加，白榆出苗率和幼苗成
活率整体呈现下降的趋势（图１）。０．１％盐浓度没有
显著降低白榆的出苗率，当土壤盐分含量０．２％以上
（包含０．２％），白榆出苗率急剧下降，均显著低于对照
水平，出苗率分别为对照的６９．４４％，３０．５６％，１５．６５％
和９．５４％。盐渍化土壤中，白榆出苗并不意味着成
活，受土壤盐分和水分胁迫可能造成白榆幼苗出苗后
陆续死亡。白榆幼苗成活率与出苗率趋势相同，但出
苗率对盐分胁迫程度敏感，０．１％盐浓度成苗率显著低
于对照水平，随着土壤盐浓度的增加，出苗后死亡比例
逐渐增大。
２．３ 盐胁迫对白榆存活和生长的影响
由于有些成活的白榆幼苗不能适应土壤盐渍环
境，加上土壤表层盐分受太阳光照影响较大，造成一部
分幼苗不能存活。播种３０ｄ后，白榆存活率随着土壤盐分浓度的增加而降低，各盐分处理显著低于对照水平（表
２）。白榆幼苗苗高和根长对土壤盐胁迫的反应十分敏感，随土壤盐浓度增加，平均苗高和平均根长均显著下降，
盐胁迫抑制了白榆幼苗的苗高和根系生长。根系生长对盐胁迫的响应更加敏感，各盐分处理根长比苗高下降的
比例高６．２８％，１７．１４％，２８．２１％，１８．６２％和１２．６５％。土壤０．１％盐浓度白榆幼苗根系条数略有增加，但达到显
著水平。当土壤盐分浓度到达０．３０％，根系条数下降显著低于对照，并随土壤盐浓度的进一步增加，根系条数迅
速下降。
表２ 盐胁迫对白榆幼苗存活率、苗高和根系生长的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狊狌狉狏犻狏犪犾狉犪狋犲，犺犲犻犵犺狋犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犝．狆狌犿犻犾犪
土壤ＮａＣｌ浓度
ＳｏｉｌＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
存活情况
Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ（％）
平均苗高
Ａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
平均根系条数
Ｒｏｏｔｑｕａｎｔｉｔｙｎｕｍｂｅｒ
平均根长
Ａｖｅｒａｇｅｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
ＣＫ ８１．４０±６．４７ａ １２．７２±０．７８ａ ４．８０±０．８４ａ ８．１２±０．４３ａ
０．１０ ６５．４０±６．５４ｂ １１．４２±０．４７ｂ ５．２０±０．８４ａ ６．７８±０．３８ｂ
０．２０ ３８．６０±４．７７ｃ ８．７６±０．７２ｃ ４．６０±０．８９ａ ４．２０±０．２５ｃ
０．３０ １２．００±２．１２ｄ ６．９４±０．６９ｄ ３．３４±０．５５ｂ ２．１４±０．２１ｄ
０．４０ ５．４０±１．９５ｅ ３．３４±０．４１ｅ ２．２４±０．５５ｃ ０．６２±０．１１ｅ
０．５０ ２．２０±０．８４ｅ １．８６±０．３５ｆ １．８０±０．４５ｃ ０．１６±０．０５ｆ
２．４ 盐胁迫对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
图２为白榆不同盐浓度处理下，ＯＪＩＰ曲线的变化情况。不同浓度盐处理快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
（ＯＪＩＰ曲线）变化显著。随着盐胁迫浓度的增加，Ｊ点和Ｉ点的荧光强度逐渐增强，均明显高于对照。Ｊ相和Ｉ
相显著升高，盐胁迫叶片Ｊ相的变化是由于ＱＢ非还原性ＰＳⅡ反应中心在ＰＳⅡ反应中心中所占的比例增加造成
的。盐胁迫叶片Ｉ相的升高可能是还原型ＰＱ库失活所致。白榆在盐处理下ＯＪＩＰ曲线变形为 ＯＪＫＩＰ曲
线，即在曲线中出现明显的拐点Ｋ，Ｋ点出现在５ｍｓ左右。
１４第２１卷第５期 草业学报２０１２年
图２ 白榆不同盐处理下的犗犑犐犘曲线
犉犻犵．２ 犜犺犲犮狌狉狏犲狅犳犗犑犐犘狅犳犝．狆狌犿犻犾犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．５ 盐胁迫对量子产额或能量分配比率的影响
白榆在不同盐度处理下吸收、转化、用于电子传递和以热辐射方式耗散的能量发生明显变化（表３）。φＰｏ反映
了暗适应后的最大光化学效率，其测定与调制式荧光仪的参数Ｆｖ／Ｆｍ的测定相一致，随着盐处理浓度增加，白
榆叶片φＰｏ先升高后降低，当盐胁迫浓度达到０．３％，φＰｏ下降达显著水平，说明光合机构发生了光抑制，发生光抑
制是ＰＳⅡ受到伤害的体现，也是植物进行光保护的过程；Ψｏ反映了在反应中心捕获的激子中，用来推动电子传
递到电子传递链中ＱＡ 下游的其他电子受体的激子占用来推动ＱＡ 还原激子的比率，当盐浓度达到０．５％时，与
对照相比Ψｏ降低达到显著水平，而０．２０％～０．４０％与对照相比，Ψｏ虽有降低，但差异不显著；φＥｏ用于电子传递
的量子产额，反映了反应中心捕获的光能将电子传递到电子传递链中超过ＱＡ 的其他电子受体的概率，随着盐处
理浓度增加，叶片φＥｏ先升高后降低，当盐处理浓度达到０．４％，φＥｏ降低与对照相比差异显著，φＥｏ比对照降低了
１０．９％；φＤｏ用于热耗散的量子比率，盐处理增加了白榆叶片φＤｏ，当盐胁迫浓度达到０．３％，φＤｏ增加达显著水平。
盐胁迫下，叶片光合系统吸收的光能应用于光化学反应的能量降低，而天线耗散能量增强，叶片具有较高的过剩
能量耗散能力，有效地通过叶黄素循环耗散掉过剩的激发能，是其自我保护的一种机制。
表３ 犖犪犆犾胁迫下白榆叶绿素荧光诱导动力学参数变化
犜犪犫犾犲３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅犳犝．狆狌犿犻犾犪（犿犲犪狀±犛犈）
土壤ＮａＣｌ浓度ＳｏｉｌＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％） φＰｏ Ψｏ φＥｏ φＤｏ
ＣＫ ０．７２６±０．００４ａ ０．６７５±０．０１８ａ ０．４９０±０．０１２ａｂ ０．２７４±０．００４ｄ
０．１０ ０．７３２±０．００５ａ ０．６８５±０．００５ａ ０．５０１±０．００６ａ ０．２６８±０．００５ｄ
０．２０ ０．７１６±０．００８ａ ０．６７０±０．０３６ａ ０．４８０±０．０２７ａｂ ０．２８４±０．００８ｄ
０．３０ ０．７０３±０．００８ｂ ０．６６９±０．０１８ａ ０．４７０±０．０１７ｂ ０．２９７±０．００８ｃ
０．４０ ０．６７１±０．００４ｃ ０．６５０±０．０２９ａｂ ０．４３６±０．０１９ｃ ０．３２９±０．００４ｂ
０．５０ ０．６０９±０．０１２ｄ ０．６２２±０．０３１ｂ ０．３７９±０．０２５ｄ ０．３９１±０．０１２ａ
φＰｏ：最大光化学效率（在ｔ＝０时）；Ψｏ：捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过ＱＡ 的其他电子受体的概率（在ｔ＝０时）；φＥｏ：用于电子传递
的量子产额（在ｔ＝０时）；φＤｏ：用于热耗散的量子比率（在ｔ＝０时）。
φＰｏ：Ｍａｘｉｍｕｍｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｆｏｒｐｒｉｍａｒｙｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ（ａｔｔ＝０）；Ψｏ：Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｔｈａｔａｔｒａｐｐｅｄｅｘｃｉｔｏｎｍｏｖｅｓａｎｅｌｅｃｔｒｏｎｉｎｔｏｔｈｅｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｃｈａｉｎｂｅｙｏｎｄＱＡ（ａｔｔ＝０）；φＥｏ：Ｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｆｏｒｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ（ａｔｔ＝０）；φＤｏ：Ａｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｖｅｑｕａｎｔｕｍｒａｔｉｏ．
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
２．６ 盐胁迫对比活性参数的影响
ＡＢＳ／ＣＳＯ 其大小近于初始荧光Ｆｏ是ＰＳⅡ反应中心全部开放时的荧光，其大小主要与ＰＳⅡ天线色素内最
初激子密度、天线色素到ＰＳⅡ反应中心的激发能传递速率的结构状态和叶绿素含量有关，而与光合作用的光化
学反应无关［１２，１３］。盐分含量低于０．２％，ＡＢＳ／ＣＳＯ 呈现先下降后上升的趋势，但未达到显著差异水平。当ＮａＣｌ
含量达到０．３％时，ＡＢＳ／ＣＳＯ 比对照显著增加，可能是植物叶片ＰＳⅡ反应中心出现了可逆的失活或出现了不易
逆转的破坏，也可能由于植物叶片类囊体膜受到损伤造成的，ＡＢＳ／ＣＳＯ 增加量越多，类囊体膜受损坏程度就越严
重，光合作用潜力下降，活性则降低。随着土壤盐含量的增加，单位面积吸收的光能（ｔ＝ｔＦＭ时，ＡＢＳ／ＣＳＭ≈Ｆｍ）
和单位面积反应中心数量（ＲＣ／ＣＳＯ 和ＲＣ／ＣＳＭ）呈现下降趋势。ＡＢＳ／ＣＳＭ 的下降主要是盐胁迫使反应中心降
解或失活，或是导致天线色素结构的改变并迫使天线色素降解，从而引起叶片捕获的光能下降，进而导致单位面
积上用来还原ＱＡ 的激发能（ＴＲＯ／ＣＳＭ）及进入超过ＱＡ 的电子传递链中的还原能（ＥＴＯ／ＣＳＭ）减少。单位面积
光合机构有活性反应中心的数目（ＲＣ／ＣＳＯ 和ＲＣ／ＣＳＭ）的下降则是由于盐胁迫导致白榆叶片ＰＳⅡ反应中心降
解和失活造成的。ＴＲＯ／ＣＳＭ 和ＥＴＯ／ＣＳＭ 反应单位面积光能捕获和电子传递的量子产额，随土壤盐浓度增加，
均呈先升后降的趋势。当土壤盐浓度达到０．２％（ＴＲＯ／ＣＳＭ）和０．３％（ＥＴＯ／ＣＳＭ）时差异显著，说明低盐处理，并
未影响叶片单位面积光能捕获和电子传递的量子产额，当土壤盐含量达到浓度，ＴＲＯ／ＣＳＭ 和ＥＴＯ／ＣＳＭ 均显著
降低，严重制约了单位面积叶片的光能捕获和电子传递过程。
随着土壤盐含量的增加，ＤＩＯ／ＣＳＭ 先降后增，当土壤盐处理达到０．４％（表４），ＤＩＯ／ＣＳＭ 达到显著水平，为保
护光合机构不被过剩激发能伤害，白榆启动光保护机制，热耗散掉过多的光能，这也就从另一个角度说明０．４％
盐浓度处理导致反应中心失活，使剩余的反应中心所承受的激发压增大，叶片遭受盐胁迫后启动了相应的防御机
制，使得叶片中过剩激发能得到及时耗散。
表４ 犖犪犆犾胁迫下白榆比活性参数变化
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲狊狆犲犮犻犳犻犮犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狆犪狉犪犿犲狋犲狉犮犺犪狀犵犲狊狅犳犝．狆狌犿犻犾犪（犿犲犪狀±犛犈）
土壤ＮａＣｌ浓度
ＳｏｉｌＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
ＡＢＳ／ＣＳＯ ＲＣ／ＣＳＯ ＡＢＳ／ＣＳＭ ＴＲＯ／ＣＳＭ ＥＴＯ／ＣＳＭ ＤＩＯ／ＣＳＭ ＲＣ／ＣＳＭ
ＣＫ ６５００±８０ｄｅ ３１８４±９４ａ ２３７６５±４９８ａ １７２６６±４３７ａ １１６４１±２２４ａｂ ６５００±８０ｄｅ １１６７０±４９８ｄｅ
０．１０ ６３３７±７０ｅ ２８６５±９２ｂ ２３６３０±２８７ａ １７２９３±３２８ａ １１８４９±２７６ａ ６３７７±７０ｅ １０１１４±４９２ｅ
０．２０ ６５４３±１１５ｄ ２８０３±１９４ｂｃ ２３０９２±８３８ａｂ １６５４９±７７４ｂ １１０８３±８１０ｂｃ ６５４３±１１５ｄ ９５０２±６９５ｄ
０．３０ ６７２３±１６７ｃ ２６８０±１４７ｃｄ ２２６２９±５１１ｂ １５９０６±４８３ｂ １０６４７±６０２ｃ ６７２３±１６７ｃ ９４６２±８０６ｃ
０．４０ ７３８０±１４５ｂ ２６１３±１４８ｄ ２２４３４±４０５ｂ １５０５４±３１２ｃ ９７９１±５３５ｄ ７３８０±１４５ｂ ７６１２±３７３ｂ
０．５０ ７８４８±１６４ａ ２１６５±７４ｅ ２００６８±６０６ｃ １２２１９±５７２ｄ ７６１１±６５５ｅ ７８４８±１６４ａ ５８６９±４０３ａ
ＲＣ／ＣＳＯ 和ＲＣ／ＣＳＭ 分别是ｔ＝０和ｔ＝Ｆｍ时的单位面积内反应中心的数量，ＡＢＳ／ＣＳＯ（ＡＢＳ／ＣＳＯ≈Ｆｏ）和 ＡＢＳ／ＣＳＭ（ＡＢＳ／ＣＳＭ≈Ｆｍ）分别是ｔ
＝０和ｔ＝Ｆｍ时的反应中心密度参数，ＴＲＯ／ＣＳＭ 反映了单位面积捕获的光能，ＥＴＯ／ＣＳＭ 反映了单位面积电子传递的量子产额，ＤＩＯ／ＣＳＭ 反映了单
位面积的热耗散。ＲＣ／ＣＳＯ：ＤｅｎｓｉｔｙｏｆＲＣｓ（ＱＡｒｅｄｕｃｉｎｇＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎｔｅｒｓ）ａｔｔ＝０；ＲＣ／ＣＳＭ：ＤｅｎｓｉｔｙｏｆＲＣｓ（ＱＡｒｅｄｕｃｉｎｇＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎ
ｔｅｒｓ）ａｔｔ＝Ｆｍ；ＡＢＳ／ＣＳＯ（ＡＢＳ／ＣＳＯ≈Ｆｏ）：ＡｂｓｏｒｐｔｉｏｎｆｌｕｘｐｅｒＣＳ（ａｔｔ＝０）；ＡＢＳ／ＣＳＭ（ＡＢＳ／ＣＳＭ≈Ｆｍ）：ＡｂｓｏｒｐｔｉｏｎｆｌｕｘｐｅｒＣＳ（ａｔｔ＝ Ｆｍ）；
ＴＲＯ／ＣＳＭ：ＴｒａｐｐｅｄｅｎｅｒｇｙｆｌｕｘｐｅｒＣＳ（ａｔｔ＝Ｆｍ）；ＥＴＯ／ＣＳＭ：ＥｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｆｌｕｘｐｅｒＣＳ（ａｔｔ＝Ｆｍ）；ＤＩＯ／ＣＳＭ：Ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄｅｎｅｒｇｙｆｌｕｘｐｅｒ
ＣＳ（ａｔｔ＝Ｆｍ）．
２．７ 性能及推动力的影响
ＰＩＡＢＳ指以吸收光能为基础的性能指数，ＰＩＣＳＭ指以单位面积为基础的性能指数，ＤＦＣＳＭ以单位材料面积为基础
的推动力。随土壤盐胁迫浓度的增加，ＰＩＡＢＳ、ＰＩＣＳＭ和ＤＦＣＳＭ均较大幅度降低。ＰＩＡＢＳ分别下降了８．８％，１３．１％，
２８．１％，５２．８％和６７．０％（图３），盐分严重影响了植物对光能的吸收。单位材料面积的性能指数ＰＩＣＳＭ分别比对
照下降２４．７％，２６．８％，３６．６％，４６．１％和７４．４％，以吸收光能为基础的性能指数ＰＩＡＢＳ、单位材料面积为基础的
推动力ＤＦＣＳＭ和单位面积为基础的性能指数在土壤盐浓度０．１％时差异显著，可见ＰＩＡＢＳ、ＰＩＣＳＭ和 ＤＦＣＳＭ三
３４第２１卷第５期 草业学报２０１２年
个参数对盐胁迫十分敏感，能很好地反映胁迫对光
图３ 不同犖犪犆犾胁迫下性能及推动力的变化
犉犻犵．３ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狆犲狉犳狅狉犿犪狀犮犲犪狀犱犱狉犻狏犻狀犵
犳狅狉犮犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
合机构的影响。
３ 讨论与结论
３．１ 盐胁迫对白榆萌芽、出苗和存活的影响
随着盐胁迫浓度的增加，白榆种子发芽率和发
芽指数呈下降趋势，平均发芽时间逐渐延长，这与纪
荣花等［１４］研究结果相一致，说明这３个指标均反映
了白榆种子对盐胁迫的响应。１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度
对白榆发芽率、发芽指数和平均发芽时间的影响均
差异不显著，说明白榆种子能够忍受１００ｍｍｏｌ／Ｌ
盐浓度，具有一定的耐盐性，只有盐处理达到一定浓
度，才会对白榆种子萌芽造成影响。发芽指数对盐
浓度变化最为敏感，可作为白榆种子耐盐性筛选的
重要指标。
植物生长周期中不同阶段对逆境的耐受能力不同，一般认为，种子阶段的耐受能力强，幼苗阶段耐受能力较
弱［１５，１６］，所以萌发了的种子不一定出苗，即使出苗也不意味着能够存活下来。随着土壤盐浓度增加，白榆幼苗出
苗率、成苗率和存活率均呈下降趋势，且各盐分处理（对照除外），出苗后一些幼苗陆续死亡。这种趋势也就揭示
了滨海盐碱地有很多成片或者零星野生资源分布，每年大量白榆种子散落，但林下极少有白榆幼苗的原因。
３．２ 盐胁迫对白榆幼苗生长的影响
盐胁迫抑制了白榆幼苗生长，平均苗高和平均根长均显著下降，这与陈炳东等［１７］、李存桢等［１８］与景艳霞和
袁庆华［１９］研究结果相一致，根系条数则呈先增加后降低的趋势。根系伸长对盐胁迫的响应更加敏感，更能反映
盐胁迫对白榆幼苗生长的影响。植物根系直接和土壤接触，收到盐分、水分和养分吸收的影响，受影响最为直接。
３．３ 盐胁迫对白榆叶绿素荧光动力学的影响
ＰＳⅡ对逆境胁迫非常敏感，因此，植物叶片的ＰＳⅡ的光化学反应特性是衡量逆境胁迫对光合器官伤害的有
效指标［２０，２１］。ＮａＣｌ处理可以增加ＰＳⅡ对光的敏感性，加速光抑制的产生，通过降低反应中心的光能捕获效率，
避免吸收过多光能，从而减少对光合机构造成的损伤；随着土壤盐浓度增加，反应中心数目也受到影响，植物进一
步减少光能的吸收，这种反应中心失活可能也是植物自身的一种保护机制［２２］，避免光合机构受到损伤。电子传
递链ＱＡ 后的电子传递也受到影响，这表明ＱＡ 后的暗反应也可能受到了影响。
很多研究表明，胁迫会使最小荧光值（ＦＯ）升高，ＡＢＳ／ＣＳＯ 大小近于初始荧光（ＦＯ），随着盐胁迫的增强，最小
荧光值增加，Ｆｏ上升，说明ＰＳⅡ内色素吸收的能量流向光化学的部分减少，以热和荧光形式散失的能量增加，这
样避免或减轻光合机构的破坏。造成白榆ＡＢＳ／ＣＳＯ 升高的原因，可以归结为２个方面。第一，盐胁迫使ＰＳⅡ反
应中心与色素天线细胞分离，阻断了能量向ＰＳⅡ中的传递过程。反应中心与天线细胞的这种分离是一种激发能
的猝灭器，它可以耗散掉过多的光能，从而保护邻近的反应中心不受破坏。第二，盐处理打破了ＱＡ 和ＱＢ 的氧化
还原平衡，使得电子可以更加容易从质体醌库中流回，导致了Ｆｏ处的荧光有所上升［１３，２３］。
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（ＯＪＩＰ荧光曲线）包含大量有关光合原初光化学反应的信息，能更好地反
映胁迫对光合机构的影响［２４，２５］。现已证明，ＯＪＩＰ荧光曲线中Ｋ点的出现与ＰＳⅡ的供体，特别是放氧复合体
受伤害有关［２６，２７］，当ＰＳⅡ的供体侧受到伤害时，经过很短的时间（在Ｊ点之前），叶绿素荧光产量就会急剧上升，
出现Ｋ点，多相荧光（ＯＪＩＰ）变为（ＯＪＫＩＰ）［２８３０］。盐胁迫导致Ｋ点（５ｍｓ）的出现，Ｋ点的出现是由于水裂
解系统被抑制以及ＱＡ 之前受体侧的部分被抑制所造成的。在此抑制过程中，受伤害的是放氧复合体（ＯＥＣ），所
以Ｋ点也可以作为ＯＥＣ受伤害的一个特殊标记点［１０，３１，３２］，Ψｏ则可以反映ＰＳⅡ受体侧的相对电子传递速率［１１］。
盐胁迫下，φＰｏ和Ψｏ降低，导致ＱＡ 传递电子的能力下降，引起φＥｏ下降，但φＤｏ显著提高，白榆叶片的自我保
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
护机制启动；φＥｏ明显下降也表明了盐胁迫抑制ＱＡ的电子传递。盐胁迫对ＰＳⅡ电子传递受体侧的影响可能是
胁迫导致ＱＢ 位点的改变而降低其与质体醌结合的亲和力。
ＲＣ／ＣＳＭ、ＡＢＳ／ＣＳＭ、ＴＲＯ／ＣＳＭ 和ＥＴＯ／ＣＳＭ 都下降，而ＤＩＯ／ＣＳＭ 增加，表明ＮａＣｌ胁迫可能一方面使反应
中心降解或失活，另一方面通过改变天线色素的结构或者使天线降解，而使得捕获的光能下降，进而导致单位面
积上用来还原ＱＡ 的激发能和进入超过ＱＡ的电子传递链中的还原能减少，与此同时，胁迫导致单位叶面积热耗
散增加，说明白榆叶片遭受胁迫后启动了相应的防御机制，使叶片中的过剩激发能得以及时耗散。热耗散是植物
抗光抑制破坏的主要机制，热耗散通常反映植物非辐射能力耗散大小［２１，３３］。结果表明盐胁迫增加，使叶片接受
的光能转变为热能消耗掉，从而保护光合机构免受过量光能的危害。
随土壤盐浓度增加，ＰＩＡＢＳ、ＰＩＣＳＭ和ＤＦＣＳＭ均较大幅度降低，表明性能指数（ＰＩＡＢＳ、ＰＩＣＳＭ）和推动力（ＤＦＣＳＭ）对
盐胁迫比较敏感，能较好地反映胁迫对光合机构的影响。盐胁迫下，白榆叶片发生光抑制，ＰＳⅡ的受体侧受到伤
害，ＰＳⅡ反应中心降解或失活，迫使叶片启动了的防御机制。
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狆狅犾狔狉犺犻狕犪ａｓｐｒｏｂｅｄｂｙＯＪＩＰｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，２００１，１１５（１）：４９６４．
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀，狊犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲犪狀犱犵狉狅狑狋犺狅犳犝犾犿狌狊狆狌犿犻犾犪
ＬＩＵＢｉｎｇｘｉａｎｇ，ＷＡＮＧＺｈｉｇａｎｇ，ＹＡＮＧＭｉｎｓｈｅｎｇ，ＬＩＡＮＧＨａｉｙｏｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，ＫｅｙＬａｂｏｆＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＦｏｒｅｓｔａｎｄ
ＦｏｒｅｓｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆ犝犾犿狌狊狆狌犿犻犾犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｔｏｓｕｐｐｌｙａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｉｎ犝．狆狌犿犻犾犪．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｔｉｍｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｌａｙｅｄ．Ｔｈｅｒａｔｅｏｆｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ｐｌａｎｔｉｎｇｐｅｒ
ｃｅｎｔａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｏｆ犝．狆狌犿犻犾犪．Ｂｅｃａｕｓｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｓｗｅａｋｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ａ
ｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｉｅｄｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｙｉｅｌｄｓｏｒｆｌｕｘｒａｔｉｏｓ（φＰｏ，Ψｏ
ａｎｄφＥｏ），ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｅｒｇｙｆｌｕｘｅｓ（ＡＢＳ／ＣＳＭ，ＴＲＯ／ＣＳＭａｎｄＥＴＯ／ＣＳＭ）．Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎｔｅｒｓ
（ＲＣ／ＣＳＯａｎｄＲＣ／ＣＳＭ），ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｄｅｘｅｓ（ＰＩＡＢＳａｎｄＰＩＣＳＭ）ａｎｄｄｒｉｖｉｎｇｆｏｒｃｅｐｅｒｕｎｉｔａｒｅａｂａｓｉｓ（ＤＦＣＳＭ）
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｆｌｕｘｐｅｒＣＳ（ＡＢＳ／ＣＳＯ），ｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｆｏｒｅｎｅｒｇｙｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ（φＤｏ）ａｎｄｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ
ｅｎｅｒｇｙｆｌｕｘｐｅｒＣＳ（ＤＩＯ／ＣＳＭ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｒｅａｓｏｎｔｈａｔｓｅｅｄｓｏｆｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃａｎｎｏｔｇｒｏｗｗｈｅｎ
ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｓｔｈａｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｓｗｅａｋｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｌｏｗｐｌａｎｔｉｎｇｐｅｒｃｅｎｔａｎｄｄｅａｔｈ
ｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犝犾犿狌狊狆狌犿犻犾犪；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ；ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｔｒａｎｓｉｅｎｔ；ＪＩＰ
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６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５