全 文 ：利用表型数据构建狗牙根初级核心种质
郑轶琦１，２，郭琰１，房淑娟１，徐亚楠１，陈静波２，刘建秀２
（１．河南科技大学林学院，河南 洛阳４７１００３；２．江苏省中科院植物所，江苏 南京２１００１４）
摘要：本研究以８３１份狗牙根种质资源为试材，根据１５个数量和质量性状，研究了狗牙根初级核心种质构建的方
法。从总体取样规模（５％，１０％，１５％，２０％，２５％和３０％）、组内取样比例（简单比例、对数比例、平方根比例和多样
性比例）和取样方法（随机取样和聚类取样）３个层次探讨构建狗牙根初级核心种质的最佳取样策略，共形成４８种
取样策略。应用均值差异百分率、方差差异百分率、极差符合率和变异系数变化率４个参数来检验各取样策略的
优劣。比较初始种质和初级核心种质两者基于主成分的样品分布图及性状间的相关系数，对构建的初级核心种质
进行确认。结果表明，２５％是最适宜的总体取样比例；４种组内取样比例中平方根比例优于简单比例、对数比例和
多样性比例；２种取样方法中，聚类取样明显优于随机取样。最终确定２５％的总体取样规模下，组内采用平方根比
例和聚类抽样方法是构建狗牙根初级核心种质的最佳取样策略。根据获得的最佳取样策略最终在表型水平建立
了包含２０８份种质的狗牙根初级核心种质，该种质可以作为整体资源的代表性样本，在狗牙根种质资源的充分开
发和利用中发挥重要作用。
关键词：狗牙根；表型数据；初级核心种质；取样策略
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４００４９１２
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４０６　　
　　植物种质资源在植物遗传改良及生产发展中起着非常重要的作用，植物种质资源的收集和保存工作已经得
到世界各国政府和科学家的广泛重视。随着收集、保存的种质资源数量的急剧增加，如何有效地对种质资源进行
保存、更新和评价，高效发掘优异基因并进行利用，从而提高现有资源的利用率是种质资源管理者和育种工作者
急需解决的科学问题。核心种质［１２］的提出为解决这一问题提供了新的思路，并已在很多植物资源中得到广泛应
用。它能以最小的资源数量和遗传重复性，最大程度地代表整个遗传资源的多样性，从而便于种质的保存、评价
和利用。目前该研究多集中于农作物及园艺作物［３１０］，牧草和草坪草的研究相对较少。在牧草核心种质构建方
面，目前已构建了多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）［１１］、紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［１２］、一年生苜蓿（ａｎｎｕａｌ
犕犲犱犻犮犪犵狅）［１３］、牧草型狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀ｓｐ．）［１４］等的核心种质。
狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）隶属于禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）狗牙根属（犆狔狀狅犱狅狀），是世界三大暖季型草坪草之一。
狗牙根是世界广布型草种，广泛分布于北纬５３°至南纬４５°的广大地区［１５］。在我国，狗牙根主要分布于黄河流域
及其以南各地，华北、新疆等地也有分布。国内外学者在狗牙根种质资源的收集、多样性评价等方面已取得较大
的进展。目前国内外学者已经从形态特征［１６２４］和分子水平［２５３６］对狗牙根的遗传变异进行了相关研究，这些研究
为狗牙根种源的遗传多样性系统评价和核心种质的构建奠定了良好的基础。
江苏省中科院植物所草坪组近年来收集了大量的狗牙根种源，目前已对所搜集的代表性资源在外部性状变
异、物候期、形态类型、结实性、抗逆性、细胞学以及遗传多样性等诸多方面进行了广泛研究，丰富的种质资源为狗
牙根的系统研究和遗传育种工作提供了大量的材料，然而，如此众多的资源给保存、评价、鉴定及利用带来了困
难，如何更快、更有效地研究、利用现有的种质资源，对于加快发掘优异的资源为育种服务显得尤为重要。因此，
进行狗牙根核心种质构建研究，对于种质资源创新和有效保护利用以及品种改良、新品种选育等具有十分重要的
意义和应用前景。
第２３卷　第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４９－６０
２０１４年８月
收稿日期：２０１４０３２４；改回日期：２０１４０４２２
基金项目：国家自然科学基金（３１１０１７５４，３１１０１５６７）资助。
作者简介：郑轶琦（１９７７），女，河南洛阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｑｉ２１４＠１６３．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料为保存于江苏省中科院植物所草坪组种质资源圃的８３１份狗牙根种质资源。其中绝大多数为我国
野生资源，分别来自福建（２２份）、江西（６份）、上海（４份）、江苏（９５份）、浙江（１３份）、山东（１８份）、安徽（３２份）、
湖南（７１份）、湖北（４１份）、河南（６２份）、海南（５７份）、广东（７０份）、广西（５２份）、贵州（１１份）、四川（１５份）、重庆
（１０份）、西藏（３份）、云南（２７份）、陕西（５份）、新疆（１２份）、甘肃（７份）、河北（１０份）、北京（２份）、天津（１份）、
台湾（１份）、国外引进（５３份，包括美国４７份，法国５份，卡塔尔１份）、辐射诱变材料（１１７份）、杂交后代（１４份）。
１．２　性状测定方法
本试验从２０１１年６月至２０１２年６月进行，共测定１５个性状，其中数量性状１１个，质量性状４个。数量性
状测定项目主要包括匍匐茎节间长度与直径、直立茎叶片长度与宽度、草层高度、生殖枝高度、
"
长度、穗枝数、小
穗长度与宽度、小穗数等１１个性状，重复１０次求平均。质量性状测定项目主要包括叶色、匍匐茎色、叶腹面毛及
叶背面毛。具体测定方法参见刘建秀等［２０］的报道。数量性状依均值（珡犡）和标准差（σ）分为１０级，１级犡犻＜珡犡－
２σ，１０级犡犻＞珡犡＋２σ，中间每级差０．５σ。
１．３　初级核心种质构建方法
以国家、省（直辖市、自治区）为单位分组，杂交后代和辐射诱变材料各自成一组，共计３０组，在分组基础上，
利用上述１５个性状数据进行聚类分析，聚类方法采用类平均法，种源间遗传距离采用欧氏距离。从组内取样比
例、总体取样规模和组内抽样方法３个方面筛选出构建初级核心种质的最佳策略。其中组内取样比例包括简单
比例（Ｐ）、对数比例（Ｌ）、平方根比例（Ｓ）和多样性比例（Ｇ），具体计算公式［５６］如下：
简单比例：犘＝犡犻／∑
犻
犡犻
对数比例：犔＝ｌｏｇ犡犻／∑
犻
ｌｏｇ犡犻
平方根比例：犛＝ｓｑｒｔ犡犻／∑
犻
ｓｑｒｔ犡犻
多样性比例：犌＝犎犻／∑
犻
犎犻
式中，犡犻为第犻组的样品份数，犎犻为第犻组的多样性指数。
其中多样性指数的计算方法为：
犎犻＝－（∑
犽
犻＝１
∑
犾
犼＝１
犘犻犼ｌｎ犘犻犼）／狀
式中，犎犻为各组平均多样性指数；犽为性状数；犾为性状代码数；犻表示第犻个性状；犼表示第犼 个代码；犘犻犼为某分
组中第犻个性状第犼个代码出现的频率。
总体取样规模设５％，１０％，１５％，２０％，２５％和３０％。组内取样方法使用随机取样和聚类取样，其中聚类取
样方法根据每一轮聚类图中最低分类水平上的类（组）内的两个个体差异最小的一份剔除（组内只有一份材料则
直接进入下一轮聚类分析），保留下来的材料再进入一轮聚类、抽样，直到所取材料样品量达到设定的要求。上述
３个层次共组合成４８种取样策略，为避免主要生物类型的遗漏，每个分组内保证至少有１份样品入选。
１．４　初级核心种质的代表性检测
本研究选择４个核心种质评价参数［７９］，用于评价核心种质的代表性。分别是：均值差异百分率（ｍｅａｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ＭＤ）、方差差异百分率（ｖａｒｉａｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ＶＤ）、极差符合率（ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
ｒａｔｅｏｆｒａｎｇｅ，ＣＲ）和变异系数变化率（ｃｈａｎｇｅａｂｌｅｒａｔｅｏｆｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ，ＶＲ），各参数计算公式［９］如下：
犕犇＝（犛狋／狀）×１００％
式中，犛狋是核心种质与全部种质进行狋测验得到的均值差异显著（α＝０．０５）的性状数，狀是性状总数。
犞犇＝（犛犉／狀）×１００％
式中，犛犉 是核心种质与全部种质进行犉 测验得到的方差差异显著（α＝０．０５）的性状数，狀是性状总数。
犆犚＝１狀∑
狀
犻＝１
犚犆（犻）
犚犐（犻）×１００％
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
式中，犚犆（犻）是核心种质第犻个性状的极差，犚犐（犻）是全部种质第犻个性状的极差，狀是性状总数。
犞犚＝１狀∑
狀
犻＝１
犆犞犆（犻）
犆犞犐（犻）×１００％
式中，犆犞犆（犻）是核心种质第犻个性状的变异系数，犆犞犐（犻）是全部种质第犻个性状的变异系数，狀是性状总数。在均值
差异百分率小于２０％，同时极差符合率大于８０％的情况下，可以认为该核心种质能够代表初始种质的遗传多样
性。并且，均值差异百分率越小，方差差异百分率、极差符合率和变异系数变化率越大，则核心种质越能代表原群
体的遗传多样性［７］。
１．５　核心种质的确认
为评价所构建的初级核心种质的代表性，利用主成分分析和相关分析法比较初始种质和初级核心种质两者
基于主成分的样品分布图及性状间的相关系数，对构建的初级核心种质进行确认［４，９１０］。应用ＳＰＳＳ１９．０软件进
行相关分析和主成分分析。
２　结果与分析
２．１　狗牙根性状变异分析
以国家、省（直辖市、自治区）为单位分组，杂交后代和辐射诱变材料各自成一组，共计３０组，各组１５个性状
的平均值见表１。狗牙根各性状具有广泛的变异，不同性状的变异程度不同，所有性状的变异系数均大于１０％，
最高可达１００％以上（叶腹面毛和叶背面毛），不同种源性状间均有较大差异，表明该群体遗传变异丰富，遗传多
样性分布范围较广，适于进行核心种质构建。
２．２　总体取样规模的确定
初级核心种质代表性评价参数结果见表２。按照均值差异百分率（ＭＤ）小于２０％的评价原则，不同的总体取
样规模下，５％，２５％和３０％的总体取样规模构建的各核心种质子集的均值差异百分率均不超过２０％；１０％，１５％
和２０％的总体取样规模构建的各核心种质中均有超过２０％的子集；比较各总体取样规模的平均均值差异百分率
可以看出，２５％和３０％的平均均值差异百分率最低（１０％），其次是５％（１１．２５％），１５％（１３．７５％），１０％和２０％
最高（１５％）。因此通过比较均值差异百分率可以看出，５％，２５％和３０％的总体取样规模优于其他水平。按照极
差符合率（ＣＲ）大于８０％的评价原则，１５％，２０％，２５％和３０％的总体取样规模构建的各核心种质的极差符合率
均大于８０％，且平均极差符合率均大于９０％。方差差异百分率（ＶＤ）和变异系数变化率（ＶＲ）越大，核心种质越
能代表原群体的遗传多样性，４８个核心种质子集中除ＲＧ２５％和ＲＧ３０％的变异系数变化率小于１００％，其他４６
个均大于１００％，说明每个核心种质均较好地保存了原群体的遗传变异，通过取样剔除了原群体中一些冗余的样
品；变异系数变化率在２５％的总体取样规模下整体偏高，平均为７２．５０％，在所有供试总体取样规模中最高。综
合比较６种总体取样规模在保持核心种质各性状的均值与全部种质的一致性，降低遗传冗余度，保持性状的变异
范围和提高变异水平中的作用，认为２５％的总体取样规模是构建狗牙根初级核心种质的最佳总体取样规模。
２．３　组内取样比例的确定
从表２可知，４种组内取样比例构建的各核心种质的均值差异百分率，均有超过２０％的子集，但平均均值差
异百分率中简单比例和平方根比例最低（１１．６７％），低于对数比例（１４．１７％）和多样性比例（１２．５０％）。比较各核
心子集的极差符合率可知，４种组内取样比例的平均极差符合率均大于８０％，平方根比例最高（８９．２６％），１２个
核心子集中仅１个低于８０％，其他组内取样比例的核心子集中均有２个子集低于８０％。简单比例、平方根比例
和对数比例的核心子集的变异系数变化率均大于１００％，而多样性比例的核心子集中，有２个低于１００％。平均
方差差异百分率在４组内取样比例构建的核心种质中，以简单比例最高（７０％），其次是对数比例和多样性比例
（均为６８．３３％），平方根比例最小（６６．６７％），但总体相差不大。综合比较各核心子集中的评价参数可知，最佳组
内取样比例为平方根比例。
２．４　组内取样方法的确定
比较两种取样方法可以看出，聚类取样法构建的核心子集各参数明显优于随机取样，均值差异百分率大于
１５第２３卷第４期 草业学报２０１４年
２０％的子集全部采用随机取样法，极差符合率小于８０％的子集也是采用随机法进行取样，此外采用聚类取样法
构建的核心种质子集的变异系数变化率和方差差异百分率也普遍高于随机取样，所以聚类取样是构建狗牙根初
级核心种质的最佳取样方法。
综合以上比较分析发现，在２５％的总体取样规模下，组内采用平方根比例和聚类抽样方法是构建狗牙根初
级核心种质的最适宜方法。
表１　各组狗牙根的性状平均值
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犪狏犲狉犪犵犲狏犪犾狌犲狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊狋狉犪犻狋狊犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狆狊
省Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ＩＬ ＩＤ ＴＨ ＬＬ ＬＷ ＲＳＨ ＩＦＬ ＩＢＮ ＳＬ ＳＷ ＳＮ ＬＣ ＳＣ ＨＬＡ ＨＬＢ
福建Ｆｕｊｉａｎ ３．９３ ０．９３ １９．９８ １１．２０ ２．２２ ２０．９４ ３．８４ ４．６５ ０．２４１ ０．０８９ ３６．２０ ２．７７ ２．５５ １．０６ １．０１
江西Ｊｉａｎｇｘｉ ３．３１ ０．８６ １７．８２ ８．７２ ２．４０ ２４．３１ ４．１６ ４．３０ ０．２６２ ０．０９５ ３８．５０ ４．１７ ３．３３ １．０３ １．０４
上海Ｓｈａｎｇｈａｉ ２．４９ １．１２ ８．６６ ５．１７ ２．４４ １１．２０ ２．９５ ３．７３ ０．２２５ ０．０８２ ２４．１３ ２．５０ ３．７５ １．００ １．００
江苏Ｊｉａｎｇｓｕ ４．４６ ０．９４ ２０．７１ ９．２３ ２．３８ ２１．１１ ３．７７ ４．４９ ０．２５３ ０．０９２ ３８．３４ ３．２１ ２．４７ １．６２ １．１８
浙江Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３．７３ １．０３ １９．１５ ７．４７ ２．３５ １９．７３ ３．７８ ４．２９ ０．２６１ ０．０９５ ３９．１２ ２．４６ ３．２３ １．１９ １．０８
山东Ｓｈａｎｄｏｎｇ ３．９８ ０．９３ １７．５８ ８．８０ ２．３０ ２０．２０ ３．７５ ４．８８ ０．２３４ ０．０９３ ３８．０８ ３．７８ ２．２８ １．４３ １．１８
安徽Ａｎｈｕｉ ３．８９ ０．９５ ２０．８８ １０．７６ ２．０７ ２１．３２ ４．９１ ４．４９ ０．２３４ ０．０９３ ４０．０２ ３．９１ ２．９７ １．３７ １．１７
湖南 Ｈｕｎａｎ ３．６５ ０．９０ ２０．２９ ９．１４ ２．１６ ２０．７７ ４．０３ ４．６２ ０．２５１ ０．０９１ ３９．１５ ３．２１ ２．８０ １．０３ １．０２
湖北 Ｈｕｂｅｉ ３．７０ ０．８９ ２２．３３ ９．２３ ２．３１ ２２．１９ ３．９３ ４．７０ ０．２２３ ０．０９２ ３７．７０ ３．５０ ２．７６ １．１３ １．０１
河南 Ｈｅｎａｎ ４．２２ ０．９０ ２０．１６ ９．８０ ２．２６ １９．８４ ４．１２ ４．５５ ０．２３２ ０．０９３ ３８．３６ ２．９５ ２．６５ １．３０ １．１５
海南 Ｈａｉｎａｎ ３．７２ ０．８７ ２０．８３ ８．８４ ２．１４ １９．２６ ３．７０ ４．４９ ０．２１９ ０．０９２ ３６．２３ ２．８１ ２．６７ １．０６ １．０９
广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ４．００ ０．８５ ２１．８１ ９．０９ ２．０８ ２６．１８ ４．８１ ４．６４ ０．２２４ ０．０９３ ３７．９８ ２．８９ ２．６０ １．２９ １．２０
广西Ｇｕａｎｇｘｉ ３．８１ ０．８５ ２２．４９ ９．７２ ２．１５ １９．５１ ４．７１ ４．５０ ０．２１８ ０．０９１ ３８．６５ ３．６５ ２．８３ １．２０ １．０３
贵州Ｇｕｉｚｈｏｕ ３．２９ ０．８５ １４．２９ ７．０６ ２．０９ １８．６８ ３．９７ ４．４４ ０．２３２ ０．０９４ ３５．４７ ３．５１ ３．００ １．１８ １．０９
四川Ｓｉｃｈｕａｎ ３．６３ ０．８３ １７．５９ ８．１７ ２．１６ １７．２９ ３．７９ ４．１１ ０．２２２ ０．０９３ ３６．０５ ３．７８ ２．６０ １．２０ １．０３
重庆Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４．００ ０．９６ １６．２５ ７．８９ ２．０３ ２０．００ ３．８１ ４．５１ ０．２１８ ０．０９７ ３９．５０ ２．４６ ２．９０ １．０５ １．００
西藏Ｔｉｂｅｔ ２．８９ ０．７５ ２３．６３ ７．６１ １．８０ １４．３１ ３．３８ ５．１０ ０．２３３ ０．０８４ ３５．２０ ４．３３ ２．９７ １．００ １．００
云南Ｙｕｎｎａｎ ３．８１ ０．８７ １９．５５ ９．０３ ２．１５ ２０．３４ ３．９２ ４．４１ ０．２３５ ０．０９４ ３７．９７ ２．２６ ２．９３ １．０６ １．０１
陕西Ｓｈａａｎｘｉ ４．５１ ０．９５ ２６．４５ １４．４３ ２．６０ ２１．０９ ３．８７ ４．８３ ０．２１３ ０．０９０ ３４．７３ ３．２１ １．８０ ２．５０ ２．２５
新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ ４．２８ １．０４ １６．８４ １４．４１ ３．０２ ２２．０９ ３．７７ ４．９５ ０．２３９ ０．０９８ ３３．１６ ３．５０ ２．２５ ２．８２ ２．３６
甘肃Ｇａｎｓｕ ４．２３ ０．９９ ２１．４４ １３．４２ ２．６７ ２２．３６ ４．０５ ４．０３ ０．２３４ ０．０９４ ３５．３９ ２．５０ １．８６ ３．０３ ２．７５
河北 Ｈｅｂｅｉ ４．２４ ０．８２ ２０．７７ １１．３８ ２．３１ ２１．７８ ３．７１ ４．７４ ０．２４８ ０．０９０ ３１．６９ ２．９０ ３．００ １．１５ １．０５
北京Ｂｅｉｊｉｎｇ ４．９１ ０．７７ １６．５２ ８．８９ ２．１５ １４．５１ ３．５７ ４．００ ０．２２３ ０．０９０ ３７．２０ ２．５０ ２．５０ １．０５ １．００
天津Ｔｉａｎｊｉｎ ７．１４ ０．９６ ４．８３ ５．０２ ２．２３ ９．５０ ２．７２ ４．００ ０．２３７ ０．０８８ ３０．６０ ３．２５ ５．００ １．００ １．００
台湾Ｔａｉｗａｎ ２．７５ ０．９６ １１．２０ ６．４０ ２．３３ １６．８８ ３．５２ ４．２０ ０．２２４ ０．０８７ ３６．４０ ２．５１ １．００ １．００ １．００
美国ＵＳＡ ３．７８ ０．９８ ２０．８１ ７．９５ ２．５４ １９．７７ ３．１５ ３．７１ ０．２５６ ０．０９３ ３４．５９ ２．９１ ２．９４ １．３５ １．１２
法国Ｆｒａｎｃｅ ３．６０ ０．９０ １６．４１ ６．６７ １．９７ １５．８１ ３．５７ ４．０１ ０．２３４ ０．０８９ ３１．０７ ４．４０ ２．２０ １．６０ １．１４
卡塔尔Ｑａｔａｒ ４．３３ ０．６１ ２７．６３ ７．７６ １．９７ ３０．４０ ４．１３ ５．００ ０．２３２ ０．０８５ ３３．００ ３．２５ １．００ ２．７５ ２．０５
诱变材料 Ｍｕｔａｎｔｓ ３．７６ ０．７７ １９．６０ ９．７０ １．９６ ２１．９２ ３．４９ ４．４１ ０．２４１ ０．０８６ ３３．９１ ２．６０ ２．３３ １．３１ １．１１
杂交后代 Ｈｙｂｒｉｄｓ ４．１４ ０．４８ １７．０６ ６．８１ １．４６ １７．８３ １．８６ ２．６２ ０．２５５ ０．０８０ １２．０５ ２．７１ ４．１４ １．２５ １．０９
　ＩＬ：匍匐茎节间长度Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）；ＩＤ：匍匐茎节间直径Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ）；ＴＨ：草层高度 Ｔｕｒｆｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）；ＬＬ：叶片长度Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）；ＬＷ：叶片宽度Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｃｍ）；ＲＳＨ：生殖枝高度Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｅｍｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）；ＩＦＬ：穗长度Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）；ＩＢＮ：穗枝数
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ（个Ｎｏ．）；ＳＬ：小穗长度Ｓｐｉｋｅｌｅｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）；ＳＷ：小穗宽度Ｓｐｉｋｅｌｅｔｗｉｄｔｈ（ｃｍ）；ＳＮ：小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒ（个
Ｎｏ．）；ＬＣ：叶色Ｌｅａｆｃｏｌｏｒ；ＳＣ：匍匐茎色Ｓｔｏｌｏｎｃｏｌｏｒ；ＨＬＡ：叶腹面毛 Ｈａｉｒｏｆｌｅａｆａｂｄｏｍｅｎ；ＨＬＢ：叶背面毛 Ｈａｉｒｏｆｌｅａｆｂａｃｋ．
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
表２　初级核心种质子集的评价参数
犜犪犫犾犲２　犈狏犪犾狌犪狋犻狅狀狆犪狉犪犿犲狋犲狉狅犳狆狉犲犮狅狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀狊狌犫狊犲狋 ％
取样规模
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
取样方法
Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ
组内取样比例
Ｓａｍｐｌｉｎｇｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎｇｒｏｕｐ
均值差异百分率
Ｍｅａｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
方差差异百分率
Ｖａｒｉａｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
极差符合率
Ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｃｅｒａｔｅ
ｏｆｒａｎｇｅ
变异系数变化率
Ｃｈａｎｇｅａｂｌｅｒａｔｅ
ｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
５
随机取样
Ｒａｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ６０．００ ６６．４９ １０４．５３
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ５０．００ ９４．５０ １０９．９７
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ４０．００ ６３．７４ １０９．００
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ７０．００ ６５．００ １０８．７９
聚类取样
Ｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ７０．００ ８４．８５ １１９．３９
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ７０．００ ８４．１８ １２２．５６
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ８０．００ ８４．８９ １２５．１１
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ７０．００ ８４．１８ １２０．９８
１０
随机取样
Ｒａｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ８０．００ ７２．７７ １０２．１５
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ５０．００ ６７．９３ １０３．２３
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ４０．００ ７２．４０ １０２．４２
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ５０．００ ６８．１４ １０２．２０
聚类取样
Ｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ８０．００ ９１．１１ １２０．７２
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ８９．５１ １２１．５４
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ７０．００ ８９．７８ １２０．９８
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ８９．５１ １２０．６５
１５
随机取样
Ｒａｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ４０．００ ８４．００ １０３．６２
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ６０．００ ９０．６１ １１２．４２
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ７０．００ ９３．３０ １１３．８３
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ６０．００ ８７．５０ １０６．９７
聚类取样
Ｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９１．９５ １２１．３０
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ７０．００ ９１．１０ １２０．９１
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９２．４３ １１９．９３
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ８０．００ ９２．１５ １１８．９４
２０
随机取样
Ｒａｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ５０．００ ８４．４０ １０４．６４
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ４０．００ ８５．８３ １０１．１８
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ６０．００ １０２．８９ １０４．４０
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ３０．００ ６０．００ １０３．６３ １３５．４５
聚类取样
Ｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９２．１６ １２０．７４
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９２．８５ １１９．９４
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ １０．００ ９０．００ ９２．６７ １２０．３０
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ７０．００ ９２．３０ １１９．１４
２５
随机取样
Ｒａｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ４０．００ ８５．１４ ９８．０５
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ５０．００ ９０．６４ １０１．４８
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ６０．００ ８１．２５ １０１．７７
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ６０．００ ９２．９４ ９８．５５
聚类取样
Ｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ １００．００ ９５．４０ １１８．２９
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９５．７７ １１９．９１
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９３．０７ １１８．５３
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９３．６０ １１８．５０
３５第２３卷第４期 草业学报２０１４年
　续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
取样规模
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
取样方法
Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ
组内取样比例
Ｓａｍｐｌｉｎｇｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎｇｒｏｕｐ
均值差异百分率
Ｍｅａｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
方差差异百分率
Ｖａｒｉａｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
极差符合率
Ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｃｅｒａｔｅ
ｏｆｒａｎｇｅ
变异系数变化率
Ｃｈａｎｇｅａｂｌｅｒａｔｅ
ｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
３０
随机取样
Ｒａｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ５０．００ ９５．７６ １０３．１５
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ５０．００ ９２．４４ １０８．７２
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ４０．００ ８５．６０ １０２．９７
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ２０．００ ７０．００ ８３．７４ ９９．６４
聚类取样
Ｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
简单比例Ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９６．３７ １１６．２４
平方根比例Ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９５．７７ １１８．３０
对数比例Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ９０．００ ９８．２０ １１９．２８
多样性比例Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ０．００ ５０．００ ９５．７７ １１６．０３
２．５　狗牙根初级核心种质
根据获得的最佳取样策略在表型水平建立了包含２０８份种质的狗牙根初级核心种质，该初级核心种质的具
体构成如下：福建７份、江西４份、上海３份、江苏１５份、浙江６份、山东７份、安徽９份、湖南１３份、湖北１０份、河
南１２份、海南１２份、广东１３份、广西１１份、贵州５份、四川６份、重庆５份、西藏３份、云南８份、陕西３份、新疆
５份、甘肃４份、河北５份、北京２份、天津１份、台湾１份、国外引进１５份（包括美国１１份，法国３份，卡塔尔１
份）、辐射诱变材料１７份、杂交后代６份。
２．６　初级核心种质的确认
比较初级核心种质和全部种质的主成分分析发现（表３），两者具有极为相近的特征值、贡献率和累计贡献
率。以特征值大于１为标准，各自入选５个主成分，第１个主成分的特征值分别为３．７８８和４．３４６，贡献率分别是
２５．２５％和２８．９７％，前５个主成分的累积贡献率分别是６９．１９％和７１．６２％，初级核心种质的建立能够排除冗
余，使得累积贡献率有所提高。
表３　全部种质和核心种质主成分分析的特征值和累积贡献率
犜犪犫犾犲３　犈犻犵犲狀狏犪犾狌犲犪狀犱犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狏犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犳狅狉狋犺犲犲狀狋犻狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀犪狀犱狆狉犲犮狅狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀
主成分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
全部种质Ｅｎｔｉｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
累积贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
初级核心种质Ｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
累积贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
１ ３．７８８ ２５．２５ ２５．２５ ４．３４６ ２８．９７ ２８．９７
２ ２．３２１ １５．４７ ４０．７３ ２．４２７ １６．１８ ４５．１６
３ １．７２４ １１．４９ ５２．２２ １．４５７ ９．７２ ５４．８７
４ １．４４５ ９．６３ ６１．８５ １．４２５ ９．５０ ６４．３７
５ １．１０１ ７．３４ ６９．１９ １．０８６ ７．２４ ７１．６２
根据主成分分析结果，利用全部种质和初级核心种质中各株系在第１和第２主成分上的因子得分绘制二维
散点图（图１）。图中全部种质的株系集中位于散点分布图的中部下方位置，并存在较重的相互重叠，表明这些样
品存在较高的遗传相似性，同时也反映了全部种质的遗传冗余程度较高。初级核心种质中各株系分布的相互重
叠程度得到了较大降低，表明初级核心种质的建立在一定程度上去除了全部种质中的遗传冗余。此外，从株系的
分布格局可以看出，初级核心种质分布的几何形状和特征与全部种质非常相似，较多的外围个体被选入初级核心
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
种质。因此，在２５％的总体取样规模下，采用平方根比例和聚类抽样方法构建的狗牙根初级核心种质即降低了
全部种质的遗传冗余，同时又确保了核心种质的代表性，很好地保存了全部种质的遗传多样性和结构。
在构建核心种质时，合适的取样策略应考虑相互适应的复杂表型相关性的保持情况［１０］。全部种质与初级核
心种质性状间相关分析结果见表４，在狗牙根全部种质中，５５对性状呈极显著相关，１１对性状呈显著相关；而在
初级核心种质中，呈极显著相关的性状为５３对，呈显著相关的性状为１３对，初级核心种质中的性状间表型相关
与全部种质基本一致，表明绝大多数性状的相关性得到了保持，控制这些相关的相互适应的遗传复杂性得到了适
当并且充分的保持［４］。
图１　全部种质和初级核心种质的主成分分布图
犉犻犵．１　犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狆犾狅狋狊狅犳犲狀狋犻狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀犪狀犱狆狉犲犮狅狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀
　横轴表示各核心种质的第一主分量，纵轴为第二主分量；ａ为全部种质主成分分布图，ｂ为初级核心种质主成分分布图。Ｔｈｅｈｏｒｉｚｏｎａｘｉｓｉｎｆｉｇｕｒｅ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｆｉｒｓｔｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ，ｔｈｅｖｅｒｔｉｃａｌｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ；ａ：Ｐｌｏｔｆｏｒｅｎｔｉｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎ；ｂ：Ｐｌｏｔｆｏｒｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃ
ｔｉｏｎ．
３　讨论与结论
３．１　总体取样规模
确定合理的总体取样规模是构建核心种质的重要环节，过高的取样规模可能会导致核心种质的遗传冗余较
高，反之则会导致核心种质的代表性下降及重要种质的丢失。目前核心种质构建中没有固定的总体取样规模，取
样比例往往随着原始群体的大小而变化，一般原始群体数量越多，总体取样规模越小，原始群体数量越少，总体取
样规模越大。Ｂｒｏｗｎ［２］提出在样品数不少于３０００份时，以１０％的总体取样规模就可以代表原始群体７０％的遗
传多样性。徐宁等［４］在对中国国家种质库中保存的４８７７份小豆（犞犻犵狀犪犪狀犵狌犾犪狉犻狊）种质资源进行了核心种质构
建，该核心种质占资源总量的８．９２％，涵盖了９８．３％的表型变异。李国强等［６］构建了国家蔬菜种质资源中期库
收集的１６５１份大白菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊ｓｐｐ．狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊）的核心种质，认为１５％的总体取样规模较为合适。
刘遵春等［９］对３００份新疆野苹果（犕犪犾狌狊狊犻犲狏犲狉狊犻犻）资源进行了核心种质构建，以２０％为最适宜的总体取样规模。
徐海明等［３７］构建的棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犫犪狉犫犪犱犲狀狊犲）核心种质，其原始群体仅１６８份材料，取样比例高达３０％。本
研究通过对４８种取样策略的比较，发现以２５％的总体取样规模构建的核心种质既能保持核心种质各性状的均
值和极差与全部种质的一致性，降低遗传冗余度，保持性状的变异范围和提高变异水平，认为２５％的总体取样规
模是构建狗牙根初级核心种质的最佳总体取样规模。
３．２　组内取样比例
在进行核心种质构建时，除了要确定合适的总体取样规模，对分组的种质还要确定合适的组内取样比例。本
５５第２３卷第４期 草业学报２０１４年
表４　全部种质（上三角）与初级核心种质（下三角）性状间相关分析
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪犿狅狀犵狋犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犲狀狋犻狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀
（犪犫狅狏犲犱犻犪犵狅狀犪犾）犪狀犱狆狉犲犮狅狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀（犫犲犾狅狑犱犻犪犵狅狀犪犾）
项目Ｉｔｅｍ ＩＬ ＩＤ ＴＨ ＬＬ ＬＷ ＲＳＨ ＩＦＬ ＩＢＮ
ＩＬ ０．２３８ ０．４９３ ０．５５９ ０．３９６ ０．２５６ ０．０９２ ０．２４３
ＩＤ ０．３０６ ０．０１７ ０．１２１ ０．５６９ ０．００９ ０．０８３ ０．１３３
ＴＨ ０．４３４ ０．１７２ ０．７０９ ０．２９８ ０．４２１ ０．２２６ ０．２７２
ＬＬ ０．５５７ ０．２５１ ０．６９６ ０．４４１ ０．３４５ ０．２０７ ０．３２１
ＬＷ ０．４７２ ０．６９８ ０．４４３ ０．６００ ０．１５１ ０．１３８ ０．２０７
ＲＳＨ ０．２５５ ０．２５２ ０．５４０ ０．４２５ ０．４０８ ０．６６６ ０．４９８
ＩＦＬ ０．１１１ ０．２４４ ０．２８８ ０．２４５ ０．３７２ ０．６６０ ０．４２８
ＩＢＮ ０．２８７ ０．２８５ ０．２０８ ０．２９５ ０．３６９ ０．５０６ ０．５６４
ＳＬ ０．０２８ ０．０６９ ０．１８３ ０．０７２ ０．２３３ ０．２６０ ０．２０８ －０．１０７
ＳＷ ０．０８５ ０．３２４ ０．２６７ ０．１９８ ０．３９９ ０．４６６ ０．４３４ ０．２３３
ＳＮ ０．０８９ ０．２２４ ０．２２７ ０．１８４ ０．２５５ ０．５４９ ０．８５７ ０．５５７
ＬＣ ０．０２９ ０．０８７ －０．０８６ －０．０５１ －０．００１ －０．０６８ ０．０４３ ０．０７９
ＳＣ －０．１７３ －０．０５６ －０．３５６ －０．４２０ －０．２１３ －０．２４０ －０．１５９ －０．２１７
ＨＬＡ ０．１８７ ０．０５２ ０．１３９ ０．３３０ ０．１９４ ０．０２１ －０．０７１ －０．０７６
ＨＬＢ ０．１８６ ０．１０３ ０．１２９ ０．３１９ ０．２４２ ０．０７５ ０．０３５ ０．０２１
项目Ｉｔｅｍ ＳＬ ＳＷ ＳＮ ＬＣ ＳＣ ＨＬＡ ＨＬＢ
ＩＬ ０．０５２ ０．０３６ ０．０３６ ０．０８３ －０．０９７ ０．１９４ ０．２１０
ＩＤ ０．０８９ ０．１３８ ０．０５７ ０．０５５ ０．１３５ ０．１０４ ０．１１３
ＴＨ ０．０４０ ０．０６３ ０．２０５ ０．０４２ －０．２０７ ０．００８ ０．０５７
ＬＬ －０．０１７ ０．０５１ ０．１９１ －０．０１３ －０．２４３ ０．１２５ ０．１４３
ＬＷ ０．１５４ ０．１７７ ０．０９５ ０．０６７ －０．０２１ ０．１９７ ０．２１７
ＲＳＨ ０．２６７ ０．２６５ ０．５２９ ０．０４１ －０．１９０ ０．０１８ ０．０９６
ＩＦＬ ０．３４９ ０．４２５ ０．８３９ ０．００９ －０．０４４ －０．１０５ －０．０１８
ＩＢＮ －０．０７１ ０．１３８ ０．４２５ ０．０３３ －０．０６９ －０．０４９ ０．０１３
ＳＬ ０．４６２ ０．１３１ －０．００２ －０．０１７ ０．０５１ ０．０８６
ＳＷ ０．４１７ ０．３７８ ０．０３５ ０．０２９ －０．０１８ ０．０６９
ＳＮ ０．０１９ ０．４０７ ０．００５ －０．０１６ －０．１２４ －０．０４４
ＬＣ －０．１２７ ０．０６５ ０．１３０ ０．０９９ ０．０１３ －０．０１２
ＳＣ ０．０２０ －０．１２２ －０．１３８ ０．０７５ －０．０８６ －０．０９１
ＨＬＡ ０．０２４ －０．００３ －０．１４７ －０．１３７ －０．１６８ ０．８０１
ＨＬＢ ０．１１４ ０．０９６ －０．０４８ －０．１１８ －０．１６２ ０．８４０
　ＩＬ：匍匐茎节间长度Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ；ＩＤ：匍匐茎节间直径Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｄｉａｍｅｔｅｒ；ＴＨ：草层高度 Ｔｕｒｆｈｅｉｇｈｔ；ＬＬ：叶片长度 Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ；ＬＷ：叶片宽
度Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ；ＲＳＨ：生殖枝高度Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｅｍｈｅｉｇｈｔ；ＩＦＬ：穗长度Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ；ＩＢＮ：穗枝数Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ；ＳＬ：小穗长度
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｌｅｎｇｔｈ；ＳＷ：小穗宽度Ｓｐｉｋｅｌｅｔｗｉｄｔｈ；ＳＮ：小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒ；ＬＣ：叶色 Ｌｅａｆｃｏｌｏｒ；ＳＣ：匍匐茎色Ｓｔｏｌｏｎｃｏｌｏｒ；ＨＬＡ：叶腹面毛 Ｈａｉｒｏｆ
ｌｅａｆａｂｄｏｍｅｎ；ＨＬＢ：叶背面毛 Ｈａｉｒｏｆｌｅａｆｂａｃｋ．代表相关显著（犘＜０．０５），代表相关极显著（犘＜０．０１）。ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ
０．０５ｌｅｖｅｌ，ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．
研究对４种常用的组内取样比例（简单比例、对数比例、平方根比例和多样性比例）进行了筛选，结果表明平方根
比例是构建狗牙根初级核心种质的最佳组内取样比例。对于不同植物其组内取样比例的选择没有固定的方法，
对结果也有着较大的影响。李国强等［６］认为多样性比例法是构建大白菜核心种质的最佳组内取样比例。李自超
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
等［３８］在进行云南地方稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）种资源核心种质取样方案研究中对组内取样比例进行了筛选，认为平方
根比例和对数比例较好。余萍等［３９］在构建中国普通野生稻初级核心种质研究中发现对数比例法取样效果最好。
齐永文等［４０］对甘蔗（犛犪犮犮犺犪狉狌犿狊犻狀犲狀狊犲）细茎野生种核心种质构建策略中的组内取样比例进行了比较，认为简单
比例法获得的核心种质代表性最好。不同的组内取样比例在进行抽样时都有其各自的优缺点，简单比例中各组
的取样比例与组内材料数量占整个资源总数的比例一致，对于样品数量较多而遗传冗余较大的组别应用这种取
样比例会增加核心种质的遗传冗余。对数比例和平方根比例中各组的取样比例分别由各组资源数量的对数值或
平方根值占各组对数值或平方根值之和的比例决定，经对数或平方根处理，可以使核心种质中多样性的偏离得到
部分修正。多样性比例是由组内的多样性占整个资源多样性的比例决定的，所以取样结果也较为可靠。此外不
同种质的遗传结构和多样性情况各不相同，并且组内取样比例的确定还要结合取样策略中其他因子的组合情况，
所以在进行核心种质构建中，针对不同的植物种类应该进行组内取样比例的筛选。
３．３　取样方法
取样方法决定了全部种质中的株系是否能入选核心种质，所以也是核心种质研究的重点。Ｆｒａｎｋｅｌ和
Ｂｒｏｗｎ［１］认为，一个好的抽样方法不仅能最大程度地剔除群体的遗传冗余，而且能使核心种质的变异和对原群体
遗传多样性的保有量达到最大化。由于资源的遗传多样性分布是不均匀的，因此采用随机取样和聚类取样将会
获得多样性结构不同的核心种质［４１］。Ｂｒｏｗｎ［４２］曾指出，为获得种质资源所期望的最基本的遗传变异，可以考虑
使用随机取样。Ｓｐａｇｎｏｌｅｔｔｉ和Ｑｕａｌｓｅｔ［４３］也曾在硬粒小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犱狌狉狌犿）核心种质的构建过程中提出利用随
机取样可以获得整个资源的无偏样本，但大多数研究均发现聚类取样的抽样效果明显优于随机取样［６，３８３９，４４］。聚
类取样法可以从遗传距离较近的材料中剔除一定比例的样本，从而降低了原种质的遗传冗余并保持原种质的遗
传结构，所以抽样结果优于随机取样。本研究对聚类取样和随机取样构建的核心子集进行了比较，发现聚类取样
是构建狗牙根初级核心种质适宜的取样方法，进一步印证了聚类取样的抽样效果优于随机取样。
３．４　主成分分析和相关分析对核心种质的确认
一个代表性好的核心种质必须能最大程度的保存全部种质的株系分布特征以及性状间的相互关系，因此前
人已经采用主成分分析来比较核心种质和全部种质的株系分布特征，用性状间的相关系数来推断全部种质中控
制性状间相关性的内在共适应基因系统是否被核心种质很好地保留下来［４，９１０，４５４６］。主成分分析可以将第１和第
２主成分上的因子得分作为几何平面的横坐标和纵坐标，近似地描述样品在几何空间的分布特征，个体间距离的
远近反映了它们在遗传上的相似程度，距离越近的个体相似性越高，反之则越低。因此，基于主成分的样品分布
图可以近似地反映分析群体的遗传结构［９］。本研究通过比较初级核心种质和全部种质的主成分分布图，结果表
明初级核心种质中各株系分布的相互重叠程度较全部种质得到了较大降低，表明初级核心种质的建立在一定程
度上去除了全部种质中的遗传冗余，初级核心种质的株系分布特征也与全部种质非常相似。性状间的相关是物
种的一个内在特性，是控制性状的遗传物质或生理代谢存在某种关联的外在表现，抽样不应改变这种生物固有的
性状间的遗传相关［９］，本研究通过比较初级核心种质和全部种质的性状间相互关系，验证了所构建的狗牙根初级
核心种质的代表性。所以通过上述两种分析方法的验证，进一步确认了在２５％的总体取样规模下，组内采用平
方根比例和聚类抽样方法是构建狗牙根初级核心种质的最适宜方法。根据获得的最佳取样策略最终在表型水平
上建立了包含２０８份种质的狗牙根初级核心种质，该种质可以作为整体资源的代表性样本，在狗牙根种质资源的
充分开发和利用中发挥重要作用。
基于表型数据构建核心种质一直以来都是核心种质构建的重要方法，也是传统方法，但由于表现型值不能真
实反映基因型的差异，且易受外界环境条件的影响，所以基于表型数据得到的核心种质难以代表原有种质资源的
遗传多样性［４７］。使用分子标记的方法，能够在较短时间内获得大量的遗传信息，并且能很好的反映种质资源群
体中个体间的亲缘关系，但由于分子标记实验的费用较高，而种质资源的原始群体一般规模庞大，因而很难对每
个样品逐一进行分子标记检测。因此目前较多采用先利用表型数据构建初级核心种质，再利用分子标记对初级
核心种质进行压缩。所以本研究先利用表型数据将原始群体压缩，构建初级核心种质，然后采用分子标记数据构
建狗牙根的核心种质资源，最终将获得高质量的核心种质库。
７５第２３卷第４期 草业学报２０１４年
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ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，Ｅｎｇｌａｎｄ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８９：１３６１５６．
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犆狅狀狊狋狉狌犮狋犻狀犵狆狉犲犮狅狉犲犮狅犾犲犮狋犻狅狀狅犳犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀犫犪狊犲犱狅狀狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮犱犪狋犪
ＺＨＥＮＧＹｉｑｉ１，２，ＧＵＯＹａｎ１，ＦＡＮＧＳｈｕｊｕａｎ１，ＸＵＹａｎａｎ１，ＣＨＥＮＪｉｎｇｂｏ２，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ２
（１．ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅｏｆＨｅｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｕｏｙａｎｇ４７１００３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀ｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｂａｓｅｄｏｎ
１５ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎｄｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｆｒｏｍ８３１ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ．Ａｎｏｐｔｉｍａｌｓａｍｐｌｉｎｇｓｃｈｅｍｅｗａｓｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ４８
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｗｈｉｃｈｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｓａｍｐｌｉｎｇｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ（５％，１０％，１５％，２０％，２５％，ａｎｄ３０％），ｓａｍｐｌｉｎｇｐｒｏ
ｐｏｒｔｉｏｎｓｗｉｔｈｉｎｇｒｏｕｐ（ｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ，ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ，ｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒ
ｔｉｏｎ）ａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｗｉｔｈｉｎｇｒｏｕｐ（ｒａｎｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ）ｅｖａｌｕａｔｉｎｇｗｉｔｈ
ｆｏｕｒｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｍｅａｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｖａｒｉａｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｃｅｒａｔｅ
ｏｆｒａｎｇｅａｎｄｃｈａｎｇｅａｂｌｅｒａｔｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．Ｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｓａｍｐｌｉｎｇｓｃｈｅｍｅｗａｓａｌｓｏｃｏｎｆｉｒｍｅｄｂｙｃｏｍ
ｐａｒｉｎｇｔｈｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐｌｏｔｔｅｄｂｙｆｉｒｓｔｔｗｏｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｔｒａｉｔｓｂｅ
ｔｗｅｅｎｔｗｏｃｏｌｅｃｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ２５％ ｗａｓｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｓａｍｐｌｉｎｇｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓｑｕａｒｅｒｏｏｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｗａｓｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｓｉｍｐｌｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ，ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ．Ｔｈｅｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃ
ｔｉｏｎｗａｓｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｔｈａｎｒａｎｄｏｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ａｔ２５％ｓａｍｐｌｉｎｇｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ，ｕｓｉｎｇｓｑｕａｒｅｒｏｏｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｗｉｔｈ
ｉｎｇｒｏｕｐａｎｄｃｌｕｓｔｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈｉｎｇｒｏｕｐｉｓｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｍｅｔｈｏｄｆｏｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
ｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｃｏｎｄｕｃｔｅｄｂｙＰＣＡａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ８３１ａｃ
ｃｅｓｓｉｏｎｓｗａｓｗｅｌｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｂｙｔｈｅｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒａｉｔｓｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｃｏａｄａｐｔｅｄｇｅｎｅｃｏｍｐｌｅｘｅｓｗｅｒｅａｌｓｏｐｒｅｓｅｒｖｅｄｂｙｔｈｅｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃ
ｔｉｏｎ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｏｐｔｉｍｉｚｅｄｓａｍｐｌｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙ，ｔｈｅｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ２０８ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
ｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄａｎｄｗｉｌｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａ；ｐｒｅｃｏｒｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎ；ｓａｍｐｌｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙ
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４