全 文 ：书不同叶型丹参光合特性研究
钟国成，张力文，张利，杨瑞武，丁春邦
（四川农业大学生命科学与理学院，四川 雅安６２５０１４）
摘要：为了研究大叶型丹参和小叶型丹参（栽培变种）光合特性，为其合理栽培提供依据，使用ＬＩ６４００ＸＴ便携式光
合仪测定了２种叶型丹参光合速率对光强的响应曲线及光合日变化情况。结果表明，大叶型丹参的光补偿点和光
饱和点低于小叶型丹参；２种叶型丹参表观量子利用率均在０．０６以上，对弱光利用率高；净光合日变化均为双峰
型，光合峰值出现在１１：３０和１４：３０，１３：００前后出现“午休”现象，大叶型丹参“午休”更为剧烈；大叶型丹参的“午
休”属非气孔限制型，小叶型丹参的“午休”属气孔限制型；气孔导度和蒸腾速率日变化均呈单峰型。大叶型丹参午
间蒸腾作用剧烈造成局部水分亏缺是其光合“午休”的重要因素，栽培中应考虑与适当高秆作物间作或套作，降低
其蒸腾速率，缓解光合“午休”，提高产量。
关键词：丹参；光合作用；蒸腾作用
中图分类号：Ｓ５６７．５＋３；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０１１６０７
丹参（犛犪犾狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪）为唇形科（Ｌａｂｉａｃｅａｅ）鼠尾草属（犛犪犾狏犻犪）植物，其干燥根和根茎是我国药典规定的
中药丹参的唯一正品来源，对心血管系统疾病、肿瘤等具有良好疗效［１，２］。四川、山东、河南等省均有丹参栽培，
其中川产丹参因色红、肉厚、有效成分含量高，在各产区丹参中品质最佳［３］。川丹参栽培集中于四川省中江县，丹
参在该县生态环境和人工选择的长期共同作用下形成大叶型丹参（犛．犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ｃｖ．狊犪狋犻狏犪）和小叶型丹参（犛．
犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ｃｖ．狊犻犾犮犲狊狋狉犻狊）２种栽培变种［４］。由于对不同叶型丹参光合特性的不了解，长期以来，四川省中江县
药农对两叶型丹参进行混合栽种，栽培措施相同。这种栽培模式已导致中江丹参产量和质量的不稳定。对不同
叶型丹参分开种植是丹参规范化种植的要求，而根据不同叶型丹参的光合特性，制定相应的栽培措施是规范化种
植中必须解决的问题之一。
对作物光合特性的研究常作为选育作物新品种、选择环境治理植物以及制定作物合理栽培措施的依据，一直
以来受到国内外学者的重视。目前已对正常生长条件下牧草、粮食、水果等作物的光合特性进行了大量研究，发
现不仅光照、温度、土壤水分等外界条件对作物的光合特性存在影响；作物自身的遗传特性也会影响其光合特
性［５７］。因此，不同的条件下，不同作物或相同作物的不同品种的光合特性常存在差异。此外，许多学者还研究了
植物在盐胁迫、干旱、重金属离子毒害等逆境条件下的光合特性，使人们对逆境条件下植物的光合适应与光合生
理特性有了深刻的认识［８１２］。
前人对丹参的研究集中于化学成分和不同成分的药理作用，仅少量学者研究了丹参的光合特性。薛永峰
等［１３］对丹参的日变化研究表明，丹参日变化呈双峰型，“午休”明显，并认为造成丹参“午休”的主要原因是强光造
成的光抑制。高峻等［１４］研究认为在杏（犘狉狌狀狌狊犱狌犾犮犻狊）－丹参的复合栽培模式下，丹参光合作用和蒸腾作用会降
低。在以上研究中由于未说明丹参种质情况，使结果应用有一定的局限性。目前对川产丹参种质光合特性的研
究仍为空白。本试验对四川省中江县广泛栽培的大叶型丹参和小叶型丹参的光合特性进行了比较研究，旨在了
解不同叶型丹参的光合特性，为制定与各自光合特性相适的栽培技术提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验在四川省中江县合兴乡进行。用于无性繁殖的丹参种根由中江县农业局提供，为该县广泛栽培的大叶
１１６－１２２
２０１１年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１００６０９；改回日期：２０１００８１２
基金项目：四川省青年科技基金项目（０８ＺＱ０２６０３４），四川省科技厅科技支撑项目（２００８ＦＺ０１４８，２００８ＳＺ００７４）和四川省科技厅应用基础项目
（０７ｊｙ０２９０２３）资助。
作者简介：钟国成（１９８４），男，四川成都人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｇｃ．３０１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
型丹参与小叶型丹参，参照《中江丹参标准化技术规程》［１５］进行栽培管理。
１．２ 光响应曲线
２００９年９月选择晴朗天气，于９：３０－１１：３０和１４：００－１６：００利用 Ｌｉ６４００ＸＴ便携式光合作用系统测定仪
配置的人工光源，选定叶绿素吸收高峰的红蓝光，设定光照强度 为０，２０，５０，７５，１００，１５０，２００，２５０，３００，４００，
６００，８００，１０００，１４００，１６００和２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），使用开放气路，由系统每隔３ｍｉｎ自动记录每个光强下试验
材料叶片各自的净光合速率。测定期间空气ＣＯ２ 浓度约为３７０μｍｏｌ／ｍｏｌ，气温约为３２℃，相对湿度约为４５％。
每次测量３株，重复２次。
１．３ 光合作用日变化的测量
２００９年９月选择晴朗天气，利用ＬＩ６４００ＸＴ便携式光合作用测定系统，选择大小均匀，长势一致的植株成熟
基生复叶的顶生小叶进行测定。于８：３０测定１次后，从１０：３０－１７：３０每１ｈ测定１次。测定参数包括叶片净
光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎ，μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｔｒ，ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、
气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ，ｃｍ／ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、大气
ＣＯ２ 浓度（ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃａ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、叶温（ｌｅａｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔｌ，℃）、叶周围气温（ａｔｍｏｓ
ｐｈｅｒｉｃｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔａ，℃）、光合有效辐射（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）等。测定期
间，空气中ＣＯ２ 含量约为（３８０±１０）μｍｏｌ／ｍｏｌ。每次测量３株，重复２次。水分利用率 ＷＵＥ（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙ）＝Ｐｎ／Ｔｒ，气孔限制值ＳＬＲ（ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ）＝１－Ｃｉ／Ｃａ。
１．４ 叶绿素含量测定
完成光合相关测定后，剪下相应叶片，采用丙酮－乙醇等体积混合液提取，分光光度法测定叶片中叶绿素含
量。具体方法为：剪取６ｃｍ２ 大小待测叶片，剪碎，装入具塞刻度试管，加入１０．００ｍＬ丙酮－乙醇混合液
（１∶１），放入暗处。２４ｈ后叶片变白时倾出提液，以丙酮－乙醇混合液洗涤试管及材料数次，合并洗液，定容至
５０．００ｍＬ，取１．００ｍＬ原液，稀释至１０．００ｍＬ，分别于６６３，６４５和４７０ｎｍ处测定其吸光率。计算叶绿素ａ、ｂ、类
胡萝卜素以及叶绿素总含量［１６］。
１．５ 数据处理
使用ＰｈｏｔｏｓｙｎＡｓｓｉｓｔａｎｔ拟合光响应曲线，计算光饱和点（ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＬＳＰ），光补偿点（ｌｉｇｈｔｃｏｍ
ｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ），最大光合速率（ｍａｘｉｍｕｍｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎｍａｘ），表观量子产率（ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎ
ｔｕｍｙｉｅｌｄ，ＡＱＹ）、暗呼吸速率（ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｒｄ）等光合特征参数。采用Ｅｘｃｅｌ进行作图，ＳＰＳＳ中的Ｂｉ
ｖａｒｉａｔｅ进行相关分析，并进行双尾（Ｔｗｏｔａｉｌｅｄ）检验。
２ 结果与分析
图１ ２种丹参类型光响应曲线的比较
犉犻犵．１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犻犵犺狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊
犮狌狉狏犲狊犫犲狋狑犲犲狀狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊
２．１ 光响应曲线
光照强度在０～２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时随着光照强
度的增加，２种叶型丹参的光合速率迅速上升，光合速
率大小相差不大（图１）。光照强度在２００～４００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）时，大叶型丹参光合速率增加缓慢；而小叶型
丹参光合速率上升仍然很快，此阶段小叶型丹参光合
速率稍高于大叶型丹参。光强超过４００μｍｏｌ／（ｍ
２·
ｓ）后，小叶型丹参光合速率增加趋势也变得缓慢，但其
光合速率已明显高于大叶型丹参。外界光强达到
２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，２种叶型丹参也未出现光抑制
现象。使用ＰｈｏｔｏｓｙｎＡｓｓｉｓｔａｎｔ拟合光响应曲线，得
出２种叶型丹参光合参数（表１）。大叶型丹参的光补
偿点较小叶型丹参低，表观量子效率比小叶型丹参高，
７１１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
说明其对弱光的利用能力强于小叶型丹参；而其光饱和点低于小叶型丹参，说明其对强光的利用能力弱于小叶型
丹参。
２．２ 净光合速率日变化
大叶型丹参的光合速率在８：３０－１１：３０呈上升趋势（图２ａ），并在１１：３０达到第１个光合高峰，其光合速率为
６．９５μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）；但在１２：３０时其光合速率较之前剧烈下降，大小仅为１．８０μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），比光合
速率第１高峰下降了５．１５μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。１２：３０后，光合速率迅速上升，并在１４：３０达到第２个高峰，为
１１．７５μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）；１４：３０－１７：３０其光合速率呈下降趋势，日平均光合速率为５．７８μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。
大叶型丹参在１２：３０出现了明显的“午休”现象，其光合速率日变化呈“双峰型”。小叶型丹参光合速率日变化同
样呈“双峰型”，也在１１：３０和１４：３０各有１个高峰，两峰值分别为９．０８和１１．５７μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），其“午休”
时间出现在１２：３０－１３：３０，持续时间较大叶型丹参长，但“午休”程度没有大叶型丹参剧烈，光合速率比第１高峰
累计下降０．７８μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。小叶型丹参日平均光合速率为７．１１μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。从环境因子变化
情况可见（图３），当外界光照和温度逐步上升时，光合速率也逐步加强，但温度和光强上升到一定程度后，光合速
率不再上升，而在光强和温度一天中最强的时段２种叶型丹参的光合速率反而降低，出现“午休”。
表１ 两叶型丹参光合作用参数
犜犪犫犾犲１ 犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊
品系
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
最大净光合速率Ｐｎｍａｘ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
光补偿点ＬＣＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光饱和点ＬＳＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
暗呼吸速率Ｒｄ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
表观量子效率ＡＱＹ
（ｍｏｌ／ｍｏｌ）
大叶型丹参犛．犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ｃｖ．狊犪狋犻狏犪 １５．３ １８．１ ２４５ －１．２２ ０．０６７４
小叶型丹参犛．犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ｃｖ．狊犻犾犮犲狊狋狉犻狊 ２５．２ ３４．８ ４１１ －２．３３ ０．０６６９
２．３ 气孔导度日变化
２种叶型丹参气孔导度的日变化情况相似，均呈单峰型，在１１：３０时气孔导度最大（图２ｂ）。８：３０－１１：３０随
着外界光照和温度的升高，气孔导度逐渐增大；１２：３０时，由于外界温度和光照强度很强，同时叶片蒸腾作用强
烈，气孔导度有所下降；１２：３０以后，外界光照和温度逐步下降，气孔导度也进一步降低。
２．４ 蒸腾速率日变化
２种叶型丹参的蒸腾速率日变化呈单峰型（图２ｃ），在１２：３０达到最高。蒸腾速率与外界温度、大气相对湿
度、气孔导度等因素均存在关系。８：３０－１１：３０在外界温度、光强逐步上升，大气相对湿度逐步下降时，叶片温
度、气孔导度逐渐上升，丹参蒸腾速率也相应上升。１２：３０时，空气相对湿度较之前下降了约１５．６％，叶片温度仍
然较先前升高了约７％，因此即使在气孔导度下降了７％的情况下，由于空气相对湿度降低幅度较大，加之叶片温
度升高，因此蒸腾作用进一步加强，并达到一天中的最强时段。１２：３０－１４：３０外界温度缓慢降低，空气相对湿度
小幅升高，尽管此时叶片温度仍然上升了２．３％，但同时气孔导度下降迅速，下降幅度高达４４．２％，因此，蒸腾速
率总体呈下降趋势。１４：３０后，叶片温度、气孔导度进一步下降，蒸腾速率持续降低。
２．５ 胞间ＣＯ２ 浓度日变化
２种栽培类型丹参胞间ＣＯ２ 浓度的变化情况与其光合速率日变化的情况完全相反（图２ｄ）。８：３０－１１：３０光
合速率逐步上升时，胞间ＣＯ２ 浓度逐步下降；１２：３０－１３：３０两种类型丹参相继“午休”时段，小叶型丹参胞间ＣＯ２
浓度小幅降低，大叶型丹参胞间ＣＯ２ 浓度较前１ｈ有所提高；当１４：３０光合速率最高时，胞间ＣＯ２ 浓度出现一天
中最低的情况；１４：３０后，随着光合速率的下降，胞间ＣＯ２ 浓度逐步提高。
２．６ 水分利用率和气孔限制值日变化
２种叶型丹参的水分利用率日变化均呈双峰型（图２ｅ），在１１：３０出现第１个峰值后迅速下降，其中大叶型丹
参比小叶型丹参下降更为剧烈。水分利用率在午间下降到低谷后开始回升，在１４：３０达到第２个峰值，其中第２
个峰值要明显高于第１个峰值。２种叶型丹参的气孔限制值日变化具有一定的差异（图２ｆ）。在１１：３０－１２：３０，
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
图２ ２种丹参类型生理因子的日变化
犉犻犵．２ 犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊
图３ 环境因子和叶片温度的日变化
犉犻犵．３ 犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱犾犲犪犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
９１１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
小叶型丹参气孔限制值略微升高，但此时大叶型丹参气孔限制值却明显降低。此外，２种叶型丹参的气孔限制值
日变化与胞间ＣＯ２ 浓度日变化情况完全相反（图２ｄ、ｆ）。
２．７ 生理因子与环境因子的相关性分析
使用ＳＰＳＳ对两叶型丹参光合速率、气孔导度等生理因子与外界光合有效辐射、空气温度等环境因子进行线
性相关分析。结果表明（表２），除小叶型丹参蒸腾速率与空气相对湿度正相关，大叶型丹参蒸腾速率与空气湿度
呈负相关外，两叶型丹参其余生理因子与环境因子同呈正相关或负相关。生理因子与环境因子的相关性程度在
两叶型丹参中存在差异。小叶型丹参光合速率与外界光合有效辐射、空气温度的相关性达极显著水平，但大叶型
丹参光合速率与外界光合有效辐射、空气温度的相关性未达显著水平；小叶型丹参胞间ＣＯ２ 浓度与外界光合有
效辐射、空气湿度的相关性达显著水平，但大叶型丹参胞间ＣＯ２ 浓度与外界光合有效辐射、空气湿度的相关性不
显著。因此，环境变化对小叶型丹参的影响大于对大叶型丹参的影响。大叶型丹参对环境的适应能力可能比小
叶型丹参强。
表２ 两叶型丹参部分生理因子与犘犃犚、空气相对湿度（犚犎）、犜犪的相关性
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱犘犃犚，犚犎，犜犪犻狀狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊
因子
Ｆａｃｔｏｒ
小叶型丹参犛．犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ｃｖ．狊犻犾犮犲狊狋狉犻狊
Ｐｎ Ｇｓ Ｔｒ Ｃｉ
大叶型丹参犛．犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ｃｖ．狊犪狋犻狏犪
Ｐｎ Ｇｓ Ｔｒ Ｃｉ
ＰＡＲ ０．８９３ －０．１９０ ０．７９９ －０．７４０ ０．５６６ －０．０９４ ０．９２８ －０．６０５
ＲＨ －０．２１８ ０．８８１ ０．０４４ ０．６７７ －０．４２６ ０．８９２ －０．０９１ ０．６７９
Ｔａ ０．８４６ －０．３９７ ０．７３８ －０．８３１ ０．５２１ －０．３６４ ０．８３４ －０．８６８
注：显著水平为０．０１；显著水平为０．０５。
Ｎｏｔｅ：ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｌｅｖｅｌａｔ０．０１；ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｌｅｖｅｌａｔ０．０５．
２．８ 叶绿素含量分析
图４ 两叶型丹参叶绿素含量
犉犻犵．４ 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊
叶绿素含量测定结果表明（图４），小叶型丹参中
叶绿素ａ、叶绿素 ｂ和类胡萝卜素的含量分别为
０．０８２，０．０２５和０．０３２ｍｇ／ｃｍ２，但在大叶型丹参中叶
绿素ａ、ｂ、类胡萝卜素及总叶绿素含量均低于小叶型
丹参。小叶型丹参和大叶型丹参的叶绿素ａ与叶绿素
ｂ含量的比值分别为３．２２和３．２０，表明大叶型丹参较
小叶型丹参更耐荫［１７］。由于叶绿素是参与植物光合
作用的重要成分，其含量的高低和比例的大小对植物
光合能力有重要影响。小叶型丹参的各叶绿素含量均
高于大叶型丹参，且叶绿素ａ与叶绿素ｂ的比值较高，
这可能是小叶型丹参具有更强的最大光合效率和更高
的光饱和点的重要原因。
３ 讨论
植物光合作用的本质是将光能转化为化学能贮存于有机体中，对光能的利用率反映了其光合能力的大小。
光补偿点、表观量子效率和光饱和点是植物利用光能的重要参数，光补偿点反映了植物克服自身同化作用所需的
最低光照强度，表观量子效率反映了其对弱光的利用能力，光饱和点反映了其对强光的利用能力。本研究中小叶
型丹参各项光合参数大小符合喜阳植物特点；大叶型丹参的表观量子效率和光补偿点与阳生植物相似，但光饱和
点低于典型的喜阳植物，更接近于耐荫植物［１８，１９］。从其光响应曲线看，当外界光强达２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，其
仍未发生光抑制，因此大叶型丹参对荫生及强光环境的适应能力均较强。
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
两叶型丹参午间出现明显的光合“午休”现象。植物“午休”原因可归结为气孔限制型和非气孔限制型２类。
前者主要是由于叶片气孔关闭，光合作用气体交换受到限制，导致胞间ＣＯ２ 浓度不足，植物没有充足的碳源进行
光合作用，表现为气孔限制值升高和胞间ＣＯ２ 浓度降低。后者主要是叶肉细胞光合能力下降造成的，表现为气
孔限制值下降和胞间ＣＯ２ 浓度升高［２０］。根据两叶型丹参“午休”期间胞间ＣＯ２ 浓度和气孔限制值的变化情况
（图２ｄ、ｆ）可知小叶型丹参的“午休”为气孔限制型，大叶型丹参“午休”为非气孔限制型。
植物光合作用降低的非气孔限制型原因主要有：高温使光合作用关键酶的活性降低；强光造成的光抑制以及
局部水分亏缺等［７］。本研究中当１４：３０大叶型丹参光合速率为一天中最高时，其叶片温度也达到一天中的最高
点；光响应曲线显示即使有效光合辐射达２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）大叶型丹参也不会出现光抑制，而“午休”期间光
合有效辐射仅为１６３２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。故大叶型丹参“午休”主要原因不是高温造成酶活性降低或强光引起的
光抑制。“午休”期间外界温度很高，光照强烈，大气相对湿度很低，此时丹参叶片蒸腾作用为一天中最强。由于
小叶型丹参叶面积较大叶型丹参小，在蒸腾速率基本一致的情况下，大叶型丹参蒸腾作用耗散的水分会更多。加
之传统的丹参栽培方式为作垄栽培，地下水位较低，因此大叶型丹参可能因为剧烈的蒸腾作用，造成局部水分亏
缺，使得叶肉细胞对水分的利用率降低（图２ｅ），净光合速率下降。推测这是大叶型丹参“午休”的主要原因。
普遍认为丹参喜阳、怕涝、具有较强的抗旱能力，在栽培时均选择向阳地块，作垄栽培，垄间或垄上一般不栽
培其他作物。典型的旱生植物往往采取低蒸腾、高光合的节水型光合策略，但两叶型丹参的光合速率较典型旱生
植物低，蒸腾速率较典型旱生植物高，说明其对水分的需求强于旱生植物［２１］。通过对２种叶型丹参光合特性研
究，认为小叶型丹参的栽培措施与其光合特性相符；但大叶型丹参对强光的利用率低，加之高温、强光条件下蒸腾
作用剧烈，导致局部水分亏缺，不仅造成剧烈的光合“午休”还可能对其光合系统造成不可逆的伤害［２２，２３］。因此
夏季应考虑与高秆作物间作或套作，降低蒸腾作用，缓解其光合“午休”，提高产量和土地利用率。由于不同的栽
培模式会影响下层植物接受到的光照强度及土壤养分等因素，从而影响下层植物的生物产量［２４，２５］。因此，选择
何种高秆植物进行栽培及栽培的密度有待进一步研究。
致谢：陈洪强、陈骏伯对光合测定系统的使用给予了帮助，在此对他们表示感谢。
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２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４