全 文 ：书老芒麦种质的醇溶蛋白遗传多样性研究
马啸１，陈仕勇１，张新全１，周永红２，白史且３，刘伟１
（１．四川农业大学动物科技学院，四川 雅安６２５０１４；２．四川农业大学小麦研究所，
四川 成都６１１１３０；３．四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：利用ＡＰＡＧＥ的醇溶蛋白标记，对来自亚洲和北美的８６份老芒麦种质的遗传多样性和遗传关系进行了分
析。电泳共检测到５２条醇溶蛋白条带，其中４７条为多态性条带，多态性带百分比达９０．４％。种质间遗传相似系
数的变幅为０．１０８～０．９５２，平均值为０．３７３。利用Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数反映了类似的结果，即供试种质间的多样性
指数达到０．４６０的较高水平。基于多样性指数计算了老芒麦种质地理类群遗传分化程度，地理类群内和类群间的
遗传变异分别占总变异的５５．８％和４４．２％，这表明种质间存在较高水平的遗传多样性。对供试种质和地理类群
的聚类分析结果均显示，来源于青藏高原的种质与其他地理来源的种质具有较大的差异，可以分成明显的２支。
这种聚类结果可能与老芒麦种质的地理来源和生态适应性有关。本研究结果可为老芒麦种质的收集保护及核心
种质构建提供有益信息。
关键词：老芒麦；醇溶蛋白；遗传多样性；地理类群；遗传分化
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３；Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０３００５９０８
　 披碱草属（犈犾狔犿狌狊）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）中最大的１个属，约由１５０个物种组成，绝大多数
分布于温带地区［１］。老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊），别名西伯利亚野麦草，是披碱草属的模式种，是一种原生于亚洲
北部、多年生、自花授粉的异源四倍体禾草，具有ＳｔＳｔＨＨ的染色体组构成［２］。其自然分布横跨欧洲的瑞典到东
亚的日本，甚至到达北美的阿拉斯加和加拿大［３］，向南可以延伸分布至中国青藏高原的低海拔地区。老芒麦主要
生于森林草原的河谷草甸、草甸化草原、疏林、灌丛和林间空地等［４］。在中亚塔吉克斯坦的干旱山区、我国北方温
带草原的较湿润地区及青藏高原的亚高山草甸地区，老芒麦作为一种重要的牧草在草地畜牧业中发挥了巨大作
用［５，６］。
研究和了解植物种质间的遗传变异，对其在育种上的有效利用非常有益［７，８］。如何拓宽品种遗传基础，合理
选择亲本及导入野生近缘物种中存在大量优异基因，都有赖于对种质资源遗传多样性的研究，对野生牧草种质的
栽培驯化更是如此。目前，对有关披碱草属种质或居群的遗传变异信息了解很少［９］。虽然已有对野生老芒麦种
质形态或农艺性状的少量报道［１０，１１］，但是形态标记的数目有限、易受环境影响和非均匀分布等缺点限制了其利
用。胚乳贮藏蛋白（醇溶谷蛋白）已经在披碱草属物种基因型和居群的遗传学研究中得到初步应用［１２～１４］，在其他
小麦族物种的研究中发现醇溶蛋白具有很高的多态性［１５～１８］，这为利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（ＡＰＡＧＥ）技术
评价老芒麦的遗传多样性提供了可行性。本研究的目的在于利用醇溶蛋白标记确定供试８６份老芒麦种质间的
遗传关系并检测遗传多样性水平与地理来源的关系，从而为今后老芒麦种质的保存和利用提供基础信息。
１　材料与方法
１．１　植物材料
８６份老芒麦供试种质分别从美国国家遗传资源库（ＮＰＧＳ，ＵＳＤＡ）、四川农业大学小麦研究所和四川草原科
学研究院获得（表１）。种质的护照信息显示它们分别采集自俄罗斯（西伯利亚地区为主）、蒙古、中国、哈萨克斯
坦和北美，绝大部分为野生材料。
第１８卷　第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
５９－６６
２００９年６月
 收稿日期：２００８０７２９；改回日期：２００８１０２８
基金项目：四川省“十一五”牧草育种攻关项目和国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２００７ＣＢ１０８９０７）资助。
作者简介：马啸（１９７７），男，山东济宁人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｒｏａｒ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｑ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
表１　８６份老芒麦种质材料
犜犪犫犾犲１　犇犲狊犮狉犻狆狋犻狅狀狅犳狋犺犲８６犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊狌狊犲犱犻狀狋犺犻狊狊狋狌犱狔
序号
Ｎｏ．
种质编号
ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ．
地理来源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎ
序号
Ｎｏ．
种质编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｏ．
地理来源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎ
１ ＰＩ６１０８５０ 蒙古东戈壁省宗巴彦县Ｄｚｕｕｎｂｕｒｅｎ，ＤｏｒｎｏｇｏｖｉＡｙｍａｇ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ４４ Ｙ０８７７ 中国新疆巴里坤Ｂａｒｋｏｌ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
２ ＰＩ６１０８６０ 蒙古东戈壁省宗巴彦县Ｄｚｕｕｎｂｕｒｅｎ，ＤｏｒｎｏｇｏｖｉＡｙｍａｇ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ４５ Ｙ１９１４ 中国新疆哈巴河Ｋａｂａ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
３ ＰＩ６１０８８６ 蒙古东戈壁省宗巴彦县Ｄｚｕｕｎｂｕｒｅｎ，ＤｏｒｎｏｇｏｖｉＡｙｍａｇ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ４６ Ｙ２０２４ 中国新疆哈巴河Ｋａｂａ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
４ ＰＩ６１０８６６ 蒙古后杭爱省大塔米尔县Ｉｈｔａｍｉｒ，ＡｒｈａｎｇａｙＡｙｍａｇ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ４７ Ｙ１８２３ 中国新疆阿勒泰Ａｌｔａｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
５ ＰＩ６１０８５７ 蒙古后杭爱省浩吞特Ｈｏｔｏｎｔ，ＡｒｈａｎｇａｙＡｙｍａｇ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ４８ Ｙ０９０９ 中国新疆木垒 Ｍｏｒｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
６ ＰＩ６１０８６２ 蒙古乌兰巴托Ｕｌａａｎｂａａｔａｒ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ４９ Ｙ０４８６ 中国新疆乌鲁木齐Ｕｒｕｍｑｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
７ ＰＩ６１０８７６ 蒙古库苏古尔省车车尔勒格县 Ｔｓｅｔｓｅｒｌｅｇ，ＨｖｓｇｌＡｙｍａｇ，
Ｍｏｎｇｏｌｉａ
５０ Ｙ００５ 中国新疆乌鲁木齐Ｕｒｕｍｑｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
８ ＰＩ６２８７２６ 蒙古巴彦乌列盖省布彦特县ＢｕｙａｎｔＳｕｍ，Ｂａｙａｎ?ｌｇｉｙＡｙｍａｇ，
Ｍｏｎｇｏｌｉａ
５１ ＰＩ４９９４６２ 中国新疆乌鲁木齐Ｕｒｕｍｑｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
９ ＰＩ６３４２３０ 蒙古肯特省温都尔汗Ｏｎｄｅｒｈａｎ，ＨｅｎｔｉｙＡｙｍａｇ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ５２ ＰＩ６２８６７７ 中国新疆焉耆Ｙａｎｑｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
１０ ＰＩ６３４２３１ 蒙古东方省ＧｕｍｅｎｓａｔＳｕｍ，ＤｏｒｎｏｄＡｙｍａｇ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ ５３ ＰＩ４９９４５３ 中国内蒙古锡林浩特Ｘｉｌｉｎｈｏｔ，ＩｎｎｅｒＭｏｎ
ｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ
１１ ＰＩ３１４６１９ 哈萨克斯坦阿拉木图ＡｌｍａＡｔａ，Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ５４ ＰＩ４９９４５５ 中国内蒙古锡林浩特Ｘｉｌｉｎｈｏｔ，ＩｎｎｅｒＭｏｎ
ｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ
１２ ＰＩ５９８７７３ 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ５５ ＰＩ４９９４５７ 中国内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ
１３ ＰＩ５９８７７８ 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ５６ ＰＩ４９９４５９ 中国内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ
１４ ＰＩ５９８７８８ 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ５７ ２０５１２４ 中国四川稻城Ｄａｂｂａ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
１５ ＰＩ３７２６９６ 美国阿拉斯加Ａｌａｓｋａ，ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ５８ ２０４１４５ 中国四川炉霍Ｚｈａｇｇｏ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
１６ ＰＩ３４８９１６ 美国阿拉斯加Ａｌａｓｋａ，ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ５９ ２０４１５５ 中国四川炉霍Ｚｈａｇｇｏ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
１７ ＰＩ３７２５４１ 加拿大不列颠哥伦比亚省ＢｒｉｔｉｓｈＣｏｌｕｍｂｉａ，Ｃａｎａｄａ ６０ ２０５１８９ 中 国 四 川 马 尔 康 鹧 鹄 山 Ｚｈｅｈｕ Ｍｔｓ．，
Ｂａｒｋａｍ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
１８ ＰＩ３２６２６６ 俄罗斯远东阿穆尔区Ａｍｕｒｒｅｇｉｏｎ，ＦａｒＥａｓｔ，Ｒｕｓｓｉａ ６１ ２０５２０１ 中国四川色达Ｓｒｔａｒ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
１９ ＰＩ６２８６９９ 俄罗斯远东苏维埃港ＳｏｖｅｔｓｋａｙａＧａｖａｎ，ＦａｒＥａｓｔ，Ｒｕｓｓｉａ ６２ ２０５１７９ 中国四川若尔盖Ｚｏｉｇｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２０ ＰＩ５９８４７８ 俄罗斯新西伯利亚Ｃｈｅｒｇａ，Ｎｏｖｏｓｉｂｉｒｓｋ，Ｒｕｓｓｉａ ６３ ２０４０８１ 中国四川红原Ｈｏｎｇｙｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２１ ＰＩ３６９２３６ 俄罗斯新西伯利亚Ｎｏｖｏｓｉｂｉｒｓｋ，Ｒｕｓｓｉａ ６４ ２０４０８９ 中国四川红原Ｈｏｎｇｙｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２２ ＰＩ６１１０１３ 俄罗斯西伯利亚阿尔泰区Ａｌｔａｉｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ ６５ ２０４１１９ 中国四川色达Ｓｒｔａｒ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２３ ＰＩ５９８８００ 俄罗斯西伯利亚阿尔泰区Ａｌｔａｉｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ ６６ ２０５２１５ 中国四川壤塘Ｚａｍｔａｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２４ ＰＩ６３４２２８ 俄罗斯西伯利亚阿尔泰区Ａｌｔａｉｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ ６７ ２０５１５６ 中国四川道孚Ｄａｗｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２５ ＰＩ４０６４６７ 俄罗斯西伯利亚Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａｎ ６８ ２０５２２６ 中国四川阿坝Ｎｇａｗａ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２６ ＰＩ６１１０２０ 俄罗斯西伯利亚布里亚特共和国ＢｕｒｙａｔＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｐｕｂｌｉｃ，
Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ
６９ 川草１号
ＣｈｕａｎｃａｏＮｏ．１
中国四川红原Ｈｏｎｇｙｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２７ ＰＩ３１５４２７ 俄罗斯西伯利亚布里亚特共和国ＢｕｒｙａｔＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｐｕｂｌｉｃ，
Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ
７０ 川草２号
ＣｈｕａｎｃａｏＮｏ．２
中国四川红原Ｈｏｎｇｙｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２８ ＰＩ５９８７８９ 俄罗斯西伯利亚赤塔区Ｃｈｉｔａｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ ７１ ２０５１７１ 中国四川若尔盖Ｚｏｉｇｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
２９ ＰＩ３４５６００ 俄罗斯西伯利亚克拉斯诺亚尔斯克区Ｋｒａｓｎｏｙａｒｓｋｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒ
ｉａ，Ｒｕｓｓｉａ
７２ ２０５１７２ 中国四川若尔盖Ｚｏｉｇｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ
３０ ＰＩ３４５５９９ 俄罗斯西伯利亚赤塔区Ｃｈｉｔａｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ ７３ Ｙ２９０６ 中国甘肃夏河Ｘｉａｈｅ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
３１ ＰＩ３２６２６７ 俄罗斯西伯利亚赤塔区Ｃｈｉｔａｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒｉａ，Ｒｕｓｓｉａ ７４ ＰＩ４９９４６１ 中国甘肃祁连山ＱｉｌｉａｎＭｔｓ．，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
３２ ＰＩ３１５４２８ 俄罗斯西伯利亚克拉斯诺亚尔斯克区Ｋｒａｓｎｏｙａｒｓｋｒｅｇｉｏｎ，Ｓｉｂｅｒ
ｉａ，Ｒｕｓｓｉａ
７５ ＰＩ４９９４６０ 中国甘肃兰州Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
序号
Ｎｏ．
种质编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｏ．
地理来源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎ
序号
Ｎｏ．
种质编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｏ．
地理来源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎ
３３ ＰＩ５９８７７４ 俄罗斯开米共和国Ｋａｍｉ，ｎｏｒｔｈｅａｓｔｏｆＬｅｎｉｎｇｒａｄ，Ｒｕｓｓｉａ ７６ ＰＩ４９９４５８ 中国甘肃山丹Ｓｈａｎｄａｎ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
３４ Ｙ０８１１ 中国新疆昭苏Ｚｈａｏｓｕ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ７７ ＰＩ４９９４５６ 中国甘肃山丹Ｓｈａｎｄａｎ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
３５ Ｙ００４ 中国新疆哈密Ｈａｍｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ７８ ＰＩ６３６６７６ 中国甘肃夏河Ｘｉａｈｅ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
３６ Ｙ０８６０ 中国新疆伊吾Ｙｉｗｕ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ７９ ＰＩ５３１６７１ 中国甘肃黄城Ｈｕａｎｇｃｈｅｎｇ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
３７ Ｙ０７７１ 中国新疆巴音布鲁克Ｂａｙｉｎｂｕｌａｋ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ８０ ２０４４５１ 中国甘肃合作Ｈｅｚｕｏ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
３８ Ｙ０７６６ 中国新疆巴音布鲁克Ｂａｙｉｎｂｕｌａｋ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ８１ ＰＩ５０４４６２ 中国青海西宁Ｘｉ’ｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ
３９ Ｙ０７６０ 中国新疆库车Ｋｕｑａ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ８２ ＰＩ５０４４６３ 中国青海青海湖边ＮｏｒｔｈｏｆＱｉｎｇｈａｉＬａｋｅ，
Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ
４０ Ｙ２０２７ 中国新疆布尔津Ｂｕｒｑｉｎ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ８３ ＰＩ５３１６６９ 中国青海西宁Ｘｉ’ｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ
４１ Ｙ０８２２ 中国新疆特克斯 Ｔｅｋａｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ８４ ２０４４４１ 中国青海青海湖ＳｏｕｔｈｏｆＱｉｎｇｈａｉＬａｋｅ，
Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ
４２ Ｙ０４７３ 中国新疆和静Ｈｅｊｉｎｇ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ８５ ２０４２５１ 中国西藏丁青县Ｄｉｎｇｑｉｎｇ，Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ
４３ Ｙ０１３ 中国新疆和静Ｈｅｊｉｎｇ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ８６ ２０４４０４ 中国西藏Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ
　注：为栽培材料，为品种，无标注即为野生材料。
　Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎｓｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｍａｔｅｒｉａｌ，ｍｅａｎｓｃｕｌｔｉｖａｒ，ａｎｄａｃｃｅｓｓｉｏｎｃｏｄｅｗｉｔｈｏｕｔａｓｔｅｒｉｓｋｍｅａｎｓｗｉｌｄｍａｔｅｒｉａｌ．
１．２　研究方法
１．２．１　样品提取　每份种质随机取１０粒种子，用种子钳夹碎成粉末状，称重，放入０．５ｍＬ离心管中，然后按１
ｍｇ加５μＬ的比例加入样品提取液（２氯乙醇２５％、甲基绿０．０５％），室温浸提过夜，使用前用１００００ｒ／ｍｉｎ离心
１０ｍｉｎ。
１．２．２　ＡＰＡＧＥ　采用国际种子检查协会ＩＳＴＡ（１９８６）颁布的酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（ＡＰＡＧＥ，ｐＨ值３．２）
标准程序［１９］。采用ＤＹＣＺ２４Ｆ型电泳槽（北京六一仪器厂）进行电泳，恒压５００Ｖ，恒温１０～１５℃，电泳３．５ｈ。
以加拿大春小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）品种 Ｍａｒｑｕｉｓ为对照，以计算各种质醇溶蛋白条带在凝胶上的相对迁移率。
醇溶蛋白条带从电泳阴极到阳极可被划分为４个区（α，β，γ和ω）
［２０］。本研究据此将电泳条带归类到每个区内，
并计数。
１．２．３　数据分析　对凝胶上的蛋白谱带，以“０－１”法进行转换，有带记作１，无带记作０。醇溶蛋白凝胶电泳图
谱采用一般分子标记的处理方式，按条带有无赋值，有记为１，无记为０。具有相同迁移率的条带视为同一条带。
利用ＰＯＰＧＥＮＥ１．３１软件［２１］，基于醇溶蛋白表型数据，计算香农多样性指数，公式如下：犎狅＝－∑狆犻ｌｎ狆犻，式中，
狆犻表示某个给定位点的等位基因频率［２２］。犎狅 可以在２个水平上进行计算，即类群内平均多样性（犎ｇｒｏｕｐ）和总的
多样性（犎狋）。犎ｇｒｏｕｐ＝∑犎狅／狀，是指狀个不同类群的平均多样性；犎狋＝－∑狆ｌｎ狆，是指把所有供试群体作为一个
整体时计算出的多样性［２３］。各地理类群内的遗传变异比例用犎ｇｒｏｕｐ／犎狋 表示，类群间的遗传变异比例即类群间
的遗传分化用（犎狋－犎ｇｒｏｕｐ）／犎狋表示。
用ＮＴＳＹＳｐｃ２．１１ｘ软件计算各种质间的Ｄｉｃｅ遗传相似系数［２４］，构建ＵＰＧＭＡ聚类树形图；同时基于聚类
树矩阵计算其协表征矩阵，再利用 Ｍａｎｔｅｌ检验计算犌犛矩阵与协表征矩阵间的相关系数，从而反映聚类结果与
犌犛矩阵的符合度［２５］。另外，用ＰＯＰＧＥＮＥ软件，计算各地理类群间的Ｎｅｉ’ｓ无偏遗传距离，再用ＮＴＳＹＳｐｃ绘
制出各类群的ＵＰＧＭＡ聚类图。
２　结果与分析
２．１　醇溶蛋白多态性
８６份老芒麦种质共检测出５２条醇溶蛋白谱带，其中４７条为多态性谱带，多态性带百分比为９０．４％（表２）。
单份种质的多态性谱带为１２～１５。图１是部分种质的电泳图谱。根据所有谱带的迁移率，将凝胶板上的谱带划
１６第１８卷第３期 草业学报２００９年
分为α、β、γ和ω四个电泳谱带区，ω区的谱带数目（２１条）和清晰度都远高于其他３区。每区谱带的平均值为１３
条，多态性谱带平均值为１１．７５条。为衡量每４个电泳区的遗传多样性，基于谱带频率计算了每区总的Ｓｈａｎｎｏｎ
多样性指数。γ区总的多样性指数最高（犎狅＝０．５５７），其次为β区（犎狅＝０．４７２）和α区（犎狅＝０．４３１），ω区的多样
性指数最小，犎狅＝０．４０１。Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（即期望杂合度犎犲）具有与Ｓｈａｎｎｏｎ指数类似的变化趋势。
表２　８６份老芒麦种质的醇溶蛋白多态性
犜犪犫犾犲２　犌犾犻犪犱犻狀犵犲狀犲狋犻犮狆狅犾狔犿狅狉狆犺犻狊犿犪犿狅狀犵８６犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
电泳区
Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｔｉｃｚｏｎｅｓ
总谱带数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｔｏｔａｌｂａｎｄｓ
多态性谱带数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓ
多态性带百分比
Ｐｏ１ｙｍｏｒｐｈｉｓｍｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（犘ｐ，％）
Ｓｈａｎｎｏｎ指数
犎狅
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
犎犲
α １０ １０ １００．０ ０．４３１ ０．２７４
β ９ ７ ７７．８ ０．４７２ ０．３１８
γ １２ １２ １００．０ ０．５５７ ０．３７６
ω ２１ １８ ８５．７ ０．４０１ ０．２５３
总计Ｔｏｔａｌ ５２ ４７ ９０．４ ０．４６０ ０．３０２
均值Ａｖｅｒａｇｅ １３ １１．７５ ９０．９ ０．４６５ ０．３０５
图１　２１份中国来源的老芒麦种质的醇溶蛋白电泳图谱
犉犻犵．１　犃犘犃犌犈犵犾犻犪犱犻狀犲犾犲犮狋狉狅狆犺狅狉犲犵狉犪犿狅犳２１犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊犳狉狅犿犆犺犻狀犪
图中序号见表１，下同 Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｓｅｅｔａｂｌｅ１，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
２．２　相似性系数
供试种质间的Ｄｉｃｅ遗传相似系数（犌犛）为０．１０８～０．９５２，平均值为０．３８２。来自于俄罗斯的材料ＰＩ５９８８００
和来自于中国四川的材料２０５１２４之间的犌犛＝０．１０８为最小，而均来源于北美洲阿拉斯加的材料ＰＩ３７２６９６和
ＰＩ３４８９１６之间的犌犛＝０．９５２为最高。北美来源种质间的平均犌犛值为０．８５９，而来自于蒙古、哈萨克斯坦、俄罗
斯和中国的种质间的平均犌犛值分别为０．６３６，０．４９４，０．４１８和０．３９１。对中国种质类群而言，青海来源种质间的
平均犌犛＝０．５５５为最高，来源于内蒙古、新疆、甘肃和四川的种质间的平均犌犛分别为０．５５４，０．５１４，０．４８３和
０．４５２。
２．３　供试种质间的聚类分析
基于醇溶蛋白谱带数据得到的ＵＰＧＭＡ系统树（图２），揭示了８６份老芒麦种质间的遗传关系。基于系统树
图２　老芒麦种质基于犇犻犮犲相似性系数的聚类图
犉犻犵．２　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊犫犪狊犲犱狅狀犇犻犮犲’狊犵犲狀犲狋犻犮狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊
３６第１８卷第３期 草业学报２００９年
矩阵，计算出的协表征矩阵与原始犌犛矩阵的相关系数比较高（狉＝０．８２６），这说明聚类结果与原始犌犛矩阵能较
好地吻合。系统树可以在不同的犌犛水平上将供试种质划归为不同的组群。即便如此，在犌犛＝０．３２５的水平上，
供试种质可以被划分成２个明显不同的组群。第Ⅰ组群包括来自于北美（３份）、哈萨克斯坦（４份）、蒙古（１０
份）、俄罗斯（１６份）和中国新疆、甘肃和内蒙古（共３０份）的种质。第Ⅱ组群包括全部来自于青藏高原的２３份种
质，其中１６份来自四川西部，４份来自青海，１份来自甘肃。
２．４　不同地理类群的遗传多样性指数
基于醇溶蛋白谱带计算的Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数同样也应用于５个地理类群的群体遗传结构分析中（图３）。
北美、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦和中国地理类群的Ｓｈａｎｎｏｎ多样性分别为０．０５３，０．３４０，０．２０５，０．２４０和０．４４６，
北美类群具有最小的类群内变异（犎狅＝０．０５３），但需要注意的是它的样本数最少，仅有３个。而来自于中国和俄
罗斯的地理类群表现出较高的类群内变异，其多样性指数分别为０．４４６和０．３４０。将所有供试材料看做一个大
类群时，可求得总Ｓｈａｎｎｏｎ多样性为犎狋＝０．４６０；５个类群多样性的平均值为犎ｇｒｏｕｐ＝０．２５７；最终可计算出类群
内（犎ｇｒｏｕｐ／犎狋）和类群间［（犎狋－犎ｇｒｏｕｐ）／犎狋］的遗传变异分别为５５．８％和４４．２％。
同样，中国类群可以划分为新疆、内蒙古、甘肃、四川、青海和西藏６个亚类群，各亚类群的Ｓｈａｎｎｏｎ多样性
分别为０．３１６（新疆），０．２０１（内蒙古），０．３５６（甘肃），０．３７４（四川），０．２８０（青海）和０．１７３（西藏），其中西藏亚类群
表现出最低的群体内遗传变异，而四川亚类群具有最高的变异性。群体遗传结构分析表明，亚类群内遗传变异占
总变异的６３．４％，而只有３６．６％的变异发生在亚类群间。
２．５　地理类群的聚类分析
图３　５个地理类群基于犖犲犻’狊遗传距离的犝犘犌犕犃聚类分析
犉犻犵．３　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳狋犺犲犳犻狏犲犿犪犻狀犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犵狉狅狌狆狊犵犲狀犲狉犪狋犲犱
犫狔犝犘犌犕犃犮犾狌狊狋犲狉犪狀犪犾狔狊犻狊犳狉狅犿犖犲犻’狊犵犲狀犲狋犻犮犱犻狊狋犪狀犮犲
基于Ｎｅｉ氏遗传距离（Ｄ），对５个地理类群
进行了ＵＰＧＭＡ聚类分析（图３），结果表明俄罗
斯类群和中国类群具有较近的亲缘关系，虽然中
国类群的生态地理来源比俄罗斯类群丰富。在犇
＝０．１５的水平上，５个地理类群可以明显划分成
２支，第１支具有欧亚大陆来源，包括来源于俄罗
斯、哈萨克斯坦、中国和蒙古的４个类群。第２支
仅由北美类群组成。
３　讨论
本研究所得醇溶蛋白的多态性带百分比
（犘ｐ）为９０．４％，这比其他小麦族自交物种的醇溶
蛋白或贮藏蛋白的 犘ｐ 值为高，如一粒小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犿狅狀狅犮狅犮犮狌犿ｓｓｐ．犕狅狀狅犮狅犮犮狌犿）（犘ｐ＝
３１％）［２６］、二粒小麦 （犜狉犻狋犻犮狌犿狋狌狉犵犻犱狌犿 ｓｓｐ．
犇犻犮狅犮犮狅犻犱犲狊）（犘ｐ＝８３％）［２７］和垂穗披碱草（犈．
狀狌狋犪狀狊）（犘ｐ＝９２％）［１４］。将供试种质看成一个大
的群体，计算出的总Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数为 犎狋
＝０．４６０，这进一步说明醇溶蛋白标记非常适合于大规模检测老芒麦种质的遗传变异。另外，本研究发现的种质
间高水平的遗传变异与田间形态学性状的高度变异具有一致性。
Ｓｈａｎｎｏｎ指数计算结果表明，中国和俄罗斯来源的种质类群具有较高的醇溶蛋白变异，其多样性指数分别为
０．４４７和０．３４０，而北美来源的种质类群具有最低多样性指数。有研究表明遗传多样性和群体样本数量间存在明
显的相关性［２８，２９］。因此，可能正是由于北美类群太小的群体样本数量（３份种质），才导致了其多样性的下降。另
外ＰＩ３７２６９６和ＰＩ３４８９１６均采集自阿拉斯加的同一地点，更加剧了这种多样性下降的趋势。同时，对５个地理类
群比较了类群间和类群内的遗传变异比例，结果表明类群内的遗传变异（５５．８％）要高于类群间的遗传变异
（４４．２％）。所以，为今后更有效地保护和利用老芒麦资源，在采集野生种质时要充分重视样本数量和地理生态类
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
群的遗传分化，即在多样性丰富的地区大规模采集为宜。
根据对所有种质基于Ｄｉｃｅ相似系数的聚类结果分析，种质的遗传变异分布与生态和地理来源具有明显的相
关性。种质的地理来源代表了不同的宏观生态环境，而这些不同的生态环境条件是造成种质间遗传变异的主要
因素［３０，３１］。本研究供试种质被分成２大类的原因，可能主要依赖于青藏高原种质的特有生态地理适应性。由于
青藏高原的高海拔及它被喀喇昆仑山、阿尔金山和祁连山等著名高山与其他种质的来源地区隔离开来［３２］，造成
其植物种质可能具有特定的生态地理适应性。然而，来自于除青藏高原地区以外的种质，并没有按地理来源被清
晰的分开（如俄罗斯和中国新疆的种质），可能与这３个生态区接壤且并无明显区别有关。另外，虽然一般认为老
芒麦是自花授粉植物［２］，但田间观测发现其具有较高的异交率，在种质繁殖后代过程中的遗传交流（花粉流），也
可能会加剧种质间的遗传相似性。对地理类群进行的聚类分析，将北美来源种质与欧亚来源种质划分开，可能也
是生态地理隔离所造成的，即北美和欧亚大陆间的太平洋隔离所致。但基于种质的聚类并没有将来自北美的３
份材料与其他材料分开，这可能是由于北美来源的种质数量太少，特异带在总条带中的比例很小。所以，关于类
群聚类模式的形成及原因，还需补充北美来源的种质数量，做进一步探讨。
从本研究结果可以看出，醇溶蛋白标记在老芒麦多样性研究中具有多态性高、简单易行的特点，非常适合大
规模检测老芒麦种质遗传多样性及核心种质构建。但是，醇溶蛋白标记毕竟只能反映基因编码区的部分变异，所
以今后还需利用各种ＤＮＡ分子标记检测供试种质间的遗传变异。
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ＭＡＸｉａｏ１，ＣＨＥＮＳｈｉｙｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧＸｉｎｑｕａｎ１，ＺＨＯＵＹｏｎｇｈｏｎｇ２，ＢＡＩＳｈｉｑｉｅ３，ＬＩＵ Ｗｅｉ１
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Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｒｉｔｉｃｅａｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｉｃｈｕａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１７３１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＧｌｉａｄｉｎｍａｒｋｅｒｓｂａｓｅｄｏｎＡＰＡＧＥｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ａｍｏｎｇｅｉｇｈｔｙｓｉｘ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊ｆｒｏｍＡｓｉａａｎｄＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ．Ａｔｏｔａｌｏｆ５２ｇｌｉａｄｉｎｂａｎｄｓｗｅｒｅ
ｓｃｏｒｅｄ，ｏｆｗｈｉｃｈ４７ｗｅｒｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ（９０．４％）．Ｔｈｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｍａｔｒｉｘｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｉｔｈｉｎｔｈｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗａｓｆａｉｒｌｙｈｉｇｈ（ａｖｅｒａｇｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘ＝０．３７３）．Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｖａｌｕｅｓａｍｏｎｇｔｈｅ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．１０８ａｎｄ０．９５２．Ｓｉｍｉｌａｒｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｗｈｅｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓｅｓｔｉｍａｔｅｄ
ｕｓｉｎｇｔｈｅＳｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｃｒｏｓｓａｌａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗａｓ０．４６０．Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒ
ｔｉｏｎｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｗｉｔｈｉｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｇｒｏｕｐｓａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｇｒｏｕｐｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓ０．５５９ａｎｄ
０．４４２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＣｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄａｃｌｅａｒｄｅｍａｒｃａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｆｒｏｍｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｓａｓｓｅｐａｒａｔｅｇｒｏｕｐｓ．Ｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ａｍｏｎｇａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｉｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｐｒｏｂａｂｌｙｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊；ｇｌｉａｄｉｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｇｒｏｕｐｓ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３