全 文 ：书镉胁迫对长春花生长，生物量及
养分积累与分配的影响
刘柿良１，石新生２，潘远智１，丁继军１，何杨１，王力１
（１．四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０；２．四川省阿坝州藏族羌族自治州川西林业局，四川 理县６２３１０２）
摘要：长春花是我国广泛栽培兼具园林绿化和抗癌药源等重要价值的多年生草本花卉植物。为了解镉胁迫下长春
花的生长适应性和对养分的吸收和利用，采用盆栽试验研究了不同镉处理（０，５，１０，２５，５０，１００ｍｇ／ｋｇ）下长春花生
长、生物量及养分（Ｃ、Ｎ、Ｐ和 Ｋ）积累与分配特征。结果表明，随镉处理浓度的增加，植物各器官镉积累量升高；除
叶片Ｐ积累量降低外，植物各器官生物量生产及Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ积累量均表现出先升高后降低的趋势。较高浓度镉
处理（≥２５ｍｇ／ｋｇ）明显抑制了长春花的生长特性、生物量生产以及Ｃ、Ｎ、Ｐ和 Ｋ的积累，显著改变了生物量及其
Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ积累量的分配格局，但相对低浓度的镉处理（≤１０ｍｇ／ｋｇ）并无显著影响。一定程度上，长春花对镉具
有较强的耐性，为城市园林绿化和净化重金属污染土壤提供了可能，在镉污染土壤的修复中具有一定的应用潜力。
关键词：镉胁迫；长春花；养分；积累；分配；生物量
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０１５４０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３２０
近年来，随着人类活动频繁，工业“三废”排放量日益增加，农业生产中化肥、农药等大量施用，全球土壤污染
愈来愈严重［１］，已成为危害人类的重大因素。在我国，土壤镉（Ｃｄ）污染最为严重，且由于含Ｃｄ工业产品用途广
泛而使土壤污染大幅加剧［２］。Ｃｄ是植物生长发育的非必需元素，极小浓度即可产生较大危害［３］。研究表明，Ｃｄ
胁迫影响植物对养分的吸收、转运、分配和代谢［４］。植物为了适应土壤环境的变化，能够主动调节养分需求从而
调整体内元素丰度。Ｌｉｅｂｉｇ最小因子定律认为植物生长受相对含量最少的元素限制，但研究发现，氮（Ｎ）、磷（Ｐ）
对植物起着至关重要的限制作用［５］。在一定程度上，碳（Ｃ）的储存由Ｎ和Ｐ可获得量控制［６］。同时，钾（Ｋ）是提
高植物适应不良环境能力的抗逆元素［７］。目前，由于研究材料、处理方式和设置浓度等不同，各异的试验结果导
致Ｃｄ对植物养分作用机理尚不清楚。因此，研究Ｃｄ对植物养分吸收和利用的干扰情况具有重要意义。
重金属污染土壤的植物修复技术日益兴起。通常采用的超富集植物生物量较低、生长缓慢、Ｃｄ迁移总量较
小且景观价值不高，仅适合作重金属抗性机理方面的理论研究［８］，实际应用中不适宜城市大面积污染土壤的修
复。然而，园林地被植物特别是花卉植物具有个体小、种类多、生长快等特点［９］，生长一段时间后会被整株移出，
不会造成土壤二次污染。若能从繁多的花卉资源中筛选出修复污染土壤有重要作用的植物，将为植物修复开辟
新途径。长春花（犆犪狋犺犪狉犪狀狋犺狌狊狉狅狊犲狌狊）是我国广泛栽培的多年生草本花卉植物，不仅可作城市节约型园林绿化，
而且因其体内含有１００多种具抗癌活性的生物碱，已成为国际上研究和应用最多的抗癌植物药源［１０］。目前对长
春花的研究主要集中在体内代谢和生物半合成等方面［１０１２］，对其受土壤Ｃｄ胁迫的研究还尚未见报道。因此，本
研究以长春花为材料，采用盆栽试验研究Ｃｄ胁迫对长春花生长、生物量及养分（Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ）积累与分配的影响，
掌握长春花对Ｃｄ胁迫的适应性和养分吸收与利用机制，以期为在地被花卉植物中筛选出Ｃｄ污染的修复植物提
供理论参考和依据。
１５４－１６１
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１２１１３０；改回日期：２０１２１２２１
基金项目：四川农业大学“２１１工程”双支计划资助。
作者简介：刘柿良（１９８６），男，四川南充人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｓｈｉｌｉａｎｇ９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｃｐｙｚｌｓ＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
试验供试长春花由成都市郫县静菊花木服务有限公司提供，发酵土由温江区花木交易中心提供。
１．２ 试验方法
２０１１年４－５月，在温江区周边取未开垦的自然土壤（不含腐叶根），采样范围为土壤表层０～２０ｃｍ。自然
风干、捣碎、剔除杂物，研磨，过５ｍｍ 筛，按照１∶１比例将发酵土和自然土壤均匀混合成种植土，并用适量多菌
灵消毒，堆积静置４５ｄ。然后将种植土（干土）按照每盆８ｋｇ的标准装入带托盘塑料花盆（下口径２０ｃｍ，上口径
３０ｃｍ，深为２５ｃｍ）中备用。种植土基本理化性质为：ｐＨ 值６．５，有机碳（Ｃ）３８．７５ｇ／ｋｇ，全氮（Ｎ）０．７３ｇ／ｋｇ，全
磷（Ｐ）０．５２ｇ／ｋｇ，全钾（Ｋ）３．２８ｇ／ｋｇ，总Ｃｄ为０．４７５ｍｇ／ｋｇ。
２０１１年６月４日，将装有种植土的塑料花盆置于四川农业大学成都校区实验基地大棚［透光率为８０％；大
棚内外温度接近，为（２５±３）℃；相对湿度为７８％］内，用清水（不含 Ｃｄ等干扰物质）控制土壤含水量为田间持水
量的６０％。
２０１１年６月２０日，选取生长健壮且长势一致的盆栽长春花，除去原有土，剪除损伤的烂根、叶，操作时不损
伤根系。再用清水小心冲洗，每盆栽植３株，种植深度１．５～２．０ｃｍ。养护管理期间，每天观察植物生长情况，浇
水时浇透，并将溢出的水倒回盆内，使土壤湿度基本一致。拔掉杂草，将其放回盆中，减少水分与养分的流失。为
避免其他物质影响结果，试验中不喷施农药与追施化肥。
植物恢复生长后，于２０１１年７月２２日开始Ｃｄ胁迫处理。根据国家土壤环境质量标准和四川盆地重金属污
染发展概况［１，２］，试验以不添加Ｃｄ作为对照（ＣＫ），Ｃｄ处理水平为：５（Ｔ１）、１０（Ｔ２）、２５（Ｔ３）、５０（Ｔ４）和１００
ｍｇ／ｋｇ干土（Ｔ５），每处理５次重复，共３５盆，１０５株（包括用于测定初始生物量的５盆，１５株）。按预先设置重
金属含量水平于每盆中添加ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ，添加方法为以分析纯ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ与蒸馏水配制成约３００ｍＬ
溶液均匀施入相应塑料盆中（渗出液反复回收浇灌，直到Ｃｄ离子与土壤均匀混合）。试验期间，视天气情况每组
相同浇水到田间持水量，并进行精细管理，防止病虫害。
１．３ 测定方法
２０１１年９月２３－２６日，随机选取６个Ｃｄ浓度处理下的长春花３０株，利用Ｌｉ３０００Ｃ（ＬｉＣｏｒ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，Ｎｅ
ｂｒａｓｋａ，ＵＳＡ）便携式叶面积仪依次测定植株叶长和叶宽。用游标卡尺测量根长（主根长）、株高、基径，并计算单
株总叶片数目。
２０１１年９月２８日，采用破坏性收获法采集植株。用蒸馏水将收获的植株上附着的杂质洗净，将样品分为
根、茎、叶三部分，在１０５℃烘箱内杀青３０ｍｉｎ，再在７５℃下烘干至恒重，计算单株长春花根、茎、叶及单株生物量。
将根、茎、叶样品粉碎，以备测定Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ。总Ｃ采用Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７氧化－ＦｅＳＯ４滴定法测定［１３］；样品用Ｈ２ＳＯ４－
Ｈ２Ｏ２消煮后测定Ｎ和Ｐ含量，Ｎ 含量采用靛酚蓝比色法测定［１３］，Ｐ含量测定采用钼蓝法［１４］；按照 Ｈｅｒｎáｎｄｅｚ
等［１５］方法消解，原子吸收分光光度计（上海精密科学仪器有限公司，ＡＡ３２０Ｎ型）测定Ｋ含量；Ｃｄ含量采用湿样
消解法［１６］消解，原子吸收分光光度计测定。所有样品测定均重复３次。
１．４ 数据分析
根据试验始末长春花各器官生物量计算不同浓度 Ｃｄ处理下长春花生物量；根据试验期间各器官生物量与
Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ含量计算积累与分配特征［１７］。所有数据均使用ＳＰＳＳ１７．０软件统计分析，单因素方差检验（Ｏｎｅ
ｗａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著性差异法检验（ＬＳＤ），Ｅｘｃｅｌ２００３制表作图。显著性水平设定α＝０．０５。
２ 结果与分析
２．１ Ｃｄ处理对长春花生长特征的影响
不同浓度Ｃｄ处理对长春花的叶数、叶长、根长和株高影响显著（表１），对叶宽和基径无显著差异。虽然 Ｔ１
处理没有显著影响长春花的叶性状（叶数、叶长、叶宽）、根长、株高和基径，但均表现出随着 Ｃｄ胁迫程度的加深
先升高后降低。与ＣＫ相比，叶性状和株高在低浓度Ｃｄ处理（Ｔ１、Ｔ２）略微上升，Ｔ３处理时开始下降；根长和基
径在 Ｔ１处理时数值达到最大，Ｔ２处理时下降。
５５１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
表１ 不同镉浓度处理对长春花的叶片数目、叶长、根长、株高、叶宽和基径的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犲犪犳狀狌犿犫犲狉，犾犲犪犳犾犲狀犵狋犺，狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺，狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋，犾犲犪犳狑犻犱狋犺犪狀犱犫犪狊犪犾
犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳犆．狉狅狊犲狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶数
Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｃｍ）
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
基径
Ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
ＣＫ ７４．３３±０．３３ａ ９．３６±０．０２ａ ３．３４±０．０３ａｂ ２２．３５±０．０３ａ ２７．６２±０．１３ａ ８．３７±０．１９ａ
Ｔ１ ７４．６７±０．６７ａ ９．３８±０．０１ａ ３．３５±０．０１ａｂ ２２．５５±０．１３ａ ２７．６９±０．１９ａ ８．４３±０．０８ａ
Ｔ２ ７５．００±０．５８ａ ９．４３±０．０１ａ ３．３６±０．０１ａ ２２．０５±０．３６ａ ２７．９２±０．１４ａ ８．３３±０．２２ａ
Ｔ３ ７０．００±０．００ｂ ９．１３±０．０３ｂ ３．３３±０．１２ａｂ ２０．６５±０．４０ｂ ２５．６８±０．６０ｂ ８．２０±０．１２ａ
Ｔ４ ６８．６７±１．３３ｂ ９．０４±０．０７ｂ ３．３０±０．０２ｂ １９．６８±０．４６ｃ ２４．５１±０．２７ｂ ８．０９±０．１６ａ
Ｔ５ ６７．００±３．００ｂ ８．９９±０．１２ｂ ３．２９±０．１７ｂ １８．８２±０．１９ｃ ２２．５３±０．７４ｃ ７．９７±０．２８ａ
注：表中数值为平均值±标准误差，同列中不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。ＣＫ、Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５镉浓度分别为０，５，１０，２５，５０和１００
ｍｇ／ｋｇ干土。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥｉｎｔｈｅｔａｂｌｅ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎａｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．ＣＫ，
Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４，Ｔ５ｍｅａｎｔｈａｔＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓ０，５，１０，２５，５０ａｎｄ１００ｍｇ／ｋｇｄｒｙｓｏｉｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ Ｃｄ处理对长春花生物量生产与分配的影响
Ｃｄ胁迫显著影响长春花总生物量及各器官生物量的生产和分配，且随着 Ｃｄ浓度的增加均先升高后降低，
即为低浓度Ｃｄ胁迫时（≤１０ｍｇ／ｋｇ）增加，高浓度Ｃｄ胁迫时（≥２５ｍｇ／ｋｇ）降低（表２）。与ＣＫ相比，Ｔ１、Ｔ２处
理并未显著促进总生物量和各器官生物量的增加；总生物量和根、茎生物量在 Ｔ３处理下显著降低，而叶生物量
无明显变化。相同浓度 Ｃｄ处理下，叶生物量占总生物量的比例最高，根生物量占总生物量比例最低。长春花
根／茎（Ｒ／Ｓ）对Ｃｄ胁迫差异显著，Ｔ２处理时数值最大，随着Ｃｄ浓度的增加而下降。
表２ 不同镉浓度处理对长春花生物量生产与分配的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犫犻狅犿犪狊狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犻狋狊犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳犆．狉狅狊犲狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根生物量
Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
茎生物量
Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
叶生物量
Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
根／茎（Ｒ／Ｓ）
Ｒａｔｉｏｏｆｒｏｏｔｔｏｓｔｅｍ
ＣＫ ５．９２±０．１９ａ １０．３４±０．２３ａ １０．５０±０．１２ａｂ ２６．７７±０．３５ａ ０．５７±０．０２ａ
Ｔ１ ６．１９±０．１３ａ １０．６２±０．３１ａ １１．０４±０．４６ａ ２７．８５±０．６６ａ ０．５８±０．０３ａ
Ｔ２ ６．２３±０．１３ａ １１．０７±０．０６ａ １１．３６±０．４７ａ ２８．６７±０．６４ａ ０．５６±０．０１ａ
Ｔ３ ４．６２±０．０３ｂ ８．６５±０．２７ｂ ９．７１±０．２３ｂｃ ２２．９８±０．３３ｂ ０．５４±０．０２ａｂ
Ｔ４ ４．２６±０．１４ｂ ８．１９±０．１８ｂ ９．１７±０．０８ｃ ２１．６２±０．２７ｂ ０．５２±０．０２ａｂ
Ｔ５ ３．２４±０．０５ｃ ７．１１±０．４８ｃ ８．８０±０．５０ｃ １９．１６±０．９６ｃ ０．４６±０．０３ｂ
２．３ Ｃｄ处理对长春花器官中镉含量的影响
随着Ｃｄ胁迫程度的加深，长春花器官中Ｃｄ积累量逐渐升高，且差异显著（图１）。Ｔ１处理使根、茎和叶中
Ｃｄ积累量较 ＣＫ分别增加了１．５９，１．２３和１．３６倍；Ｔ５处理下各器官Ｃｄ积累量分别达到１５７．４３，７７．４３和
６８．７６ｍｇ／ｋｇ，较ＣＫ升高了８．４７～１２．１９倍。相同浓度Ｃｄ下，长春花根中Ｃｄ积累量最高，叶中Ｃｄ积累量最
低。
２．４ Ｃｄ处理对长春花各器官Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ含量的影响
Ｃｄ胁迫对根和茎Ｃ、Ｎ含量无明显影响（图２），但随着Ｃｄ胁迫加深而先升后降，根Ｃ、茎Ｃ和根Ｎ含量在
Ｔ２处理下数值最大，茎Ｎ含量在Ｔ１处理下最大；对叶Ｃ、Ｎ含量影响显著，叶Ｃ含量随Ｃｄ浓度增加而降低，叶
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
图１ 不同镉浓度处理对长春花各器官中犆犱含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犆．狉狅狊犲狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 不同镉浓度处理对长春花各器官犆、犖、犘和 犓含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犆，犖，犘犪狀犱犓犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犆．狉狅狊犲狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
７５１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
Ｎ含量在低浓度Ｃｄ胁迫下明显上升，Ｔ３处理时开始下降。Ｃｄ胁迫显著影响了根、茎和叶的Ｐ、Ｋ含量。随着胁
迫加深，叶Ｐ含量逐渐降低，根、茎Ｐ和各器官Ｋ含量在低浓度Ｃｄ胁迫下升高，高浓度胁迫下降低；Ｔ１处理显著
升高了根Ｋ含量，降低了叶Ｐ含量。
２．５ Ｃｄ处理对长春花各器官Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ积累与分配的影响
长春花各器官Ｃ、Ｎ、Ｐ和 Ｋ积累量在不同Ｃｄ浓度处理下差异显著（表３）。随着Ｃｄ胁迫加深，除叶Ｐ积累
量降低外，其他各器官Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ积累量均表现为先升后降。低浓度Ｃｄ处理显著升高了茎Ｎ、叶 Ｎ、总Ｎ、茎
Ｐ、总 Ｋ和各器官 Ｋ积累量。Ｃ、Ｎ和Ｐ在叶中积累量最大，根中积累量最小；茎 Ｋ 积累量在ＣＫ和 Ｔ２处理下
高于叶 Ｋ。
Ｃｄ胁迫明显改变了长春花器官Ｃ、Ｎ、Ｐ和 Ｋ的分配格局（图３）。根Ｃ、Ｐ和茎Ｃ、Ｋ积累量比例在Ｃｄ胁迫
下无明显改变。叶Ｃ、Ｎ、Ｐ和 Ｋ积累量的比例随Ｃｄ胁迫浓度的增大而增加，Ｔ５处理下比例最大。根 Ｋ、茎Ｐ
和叶 Ｎ积累量的比例在 Ｔ１处理下升高明显，根 Ｎ、茎 Ｋ 和叶Ｐ比例明显降低。叶 Ｎ 积累量比例显著高于叶
Ｃ、Ｎ和Ｐ。
表３ 不同镉浓度处理对长春花各器官的犆、犖、犘和 犓积累量的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犆，犖，犘犪狀犱犓犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犆．狉狅狊犲狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
养分元素
Ｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根积累量
Ｒｏｏｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｍｇ）
茎积累量
Ｓｔｅｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｍｇ）
叶积累量
Ｌｅａｆａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｍｇ）
总积累量
Ｔｏｔａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｍｇ）
Ｃ ＣＫ ２５９４．２７±１３１．３１ａ ４８１３．２４±１３６．７６ａ ５２８１．６７±６０．２７ａ １２６８９．１７±２７９．７２ａ
Ｔ１ ２７１９．５３±１０４．４３ａ ５００３．６１±１３８．５５ａ ５５３７．２７±２１４．６７ａ １３２６０．４１±２９１．３４ａ
Ｔ２ ２７７８．９４±７７．２４ａ ５００７．７１±１３１．８５ａ ５３５２．６９±１８１．７８ａ １３１３９．３４±３５４．１４ａ
Ｔ３ ２００４．７５±４０．９０ｂ ３８５２．０２±２８２．７３ｂ ４５４０．２２±８１．１４ｂ １０３９６．９８±３５０．５５ｂ
Ｔ４ １８２７．１２±８５．４３ｂ ３５２９．３９±１７９．８１ａｂ ４１８３．４６±８２．１４ｂ ９５３９．９７±２１８．６１ｂ
Ｔ５ １３６２．７３±２５．０８ｃ ３０２７．３９±２１６．０１ｃ ３９３３．４９±３６８．９５ｂ ８３２３．６１±５６１．５１ｃ
Ｎ ＣＫ ５７．４１±３．８３ａ ７８．５１±８．７６ａｂ １９３．１５±１０．６３ｂ ３２９．０６±２１．２４ｂ
Ｔ１ ５７．６８±５．５９ａ ９２．６０±９．３９ａ ２５７．７３±８．８３ａ ４０８．０１±１０．６４ａ
Ｔ２ ６３．３４±１．８１ａ ８８．７６±８．０２ａ ２８１．５６±９．６０ａ ４３３．６５±８．１７ａ
Ｔ３ ３９．７９±２．６６ｂ ６０．６０±３．４２ｂｃ １８６．５６±８．３８ｂｃ ２８６．９５±１０．４０ｃ
Ｔ４ ３５．８８±３．４１ｂｃ ５３．９９±２．６６ｃ １７０．６１±４．２５ｂｃ ２６０．４８±６．０９ｃｄ
Ｔ５ ２５．６７±１．６６ｃ ４６．２２±４．８２ｃ １５７．３３±１１．５６ｃ ２２９．２３±１６．８２ｄ
Ｐ ＣＫ ８．６８±０．４８ａ １２．９２±０．５０ｂ １９．５３±０．２４ａ ４１．１２±０．２６ａ
Ｔ１ ９．４１±０．３０ａ １３．５６±０．４４ａｂ １８．６０±０．８８ａ ４１．５７±１．０２ａ
Ｔ２ ８．８８±０．１２ａ １４．７３±０．５５ａ １８．２８±１．１１ａ ４１．９０±１．６６ａ
Ｔ３ ６．３６±０．２８ｂ ９．９４±０．２３ｃ １５．１６±０．５０ｂ ３１．４６±０．６５ｂ
Ｔ４ ５．５６±０．３５ｂ ９．０３±０．１８ｃ １３．５４±０．１８ｂｃ ２８．１３±０．１０ｃ
Ｔ５ ３．８１±０．２４ｃ ７．６１±０．５５ｄ １２．６１±０．２５ｃ ２４．０４±０．２９ｄ
Ｋ ＣＫ ９０．８９±５．０２ｂ ２００．５３±９．８３ｂ １８５．０７±１．９５ｂｃ ４７６．４９±６．９６ｃ
Ｔ１ １２４．９４±３．０５ａ ２０９．５１±７．０８ａｂ ２１２．８２±７．７８ａｂ ５４７．２８±４．７６ｂ
Ｔ２ １３３．７１±１０．５１ａ ２３２．３９±９．２６ａ ２２９．２４±１９．６４ａ ５９５．３４±２１．７６ａ
Ｔ３ ８０．１１±３．７３ｂｃ １５６．４５±３．８３ｃ １７０．４６±６．６６ｃｄ ４０７．０２±６．７５ｄ
Ｔ４ ７１．４５±１．９０ｃ １４７．１９±５．４５ｃ １５９．３２±１．３３ｃｄ ３７７．９７±２．９２ｄ
Ｔ５ ５２．４７±０．９６ｄ １０６．８３±８．４４ｄ １４６．６２±９．４６ｄ ３０５．９２±１８．２５ｅ
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
图３ 不同镉浓度处理下长春花各器官中犆、犖、犘和 犓分配特征
犉犻犵．３ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犆，犖，犘犪狀犱犓犻狀犲犪犮犺狅狉犵犪狀狋狅狋狅狋犪犾狆犾犪狀狋狅犳
犆．狉狅狊犲狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
３ 讨论
叶性状能够反映植物适应变化环境形成的生存对策［１８］。研究中，较低浓度Ｃｄ（≤１０ｍｇ／ｋｇ）下叶较长、叶宽
较大、叶数较多，高浓度Ｃｄ（≥２５ｍｇ／ｋｇ）下反之。同时，株高和基径随着Ｃｄ浓度增加先升后降。这都显示了
“低促高抑”的现象［１９］，与多数植物受Ｃｄ胁迫现象相似［４，８］。植物根系对Ｃｄ２＋具有截留作用，能依靠根细胞中的
谷胱甘肽和含硫化合物与Ｃｄ２＋形成稳定的螯合物起到解毒作用［２０］。长春花根长随着Ｃｄ浓度的增加先升后降，
说明低浓度Ｃｄ刺激了根细胞壁中交换位点排斥Ｃｄ２＋，促进根部生长，有利于吸收水分和营养，是植物适应逆境
的重要方式［２１］；高浓度胁迫损伤了根系，这与对花叶冷水花（犘犻犾犲犪犮犪犱犻犲狉犲犻）［１９］的研究一致。逆境中，植物常常
改变生物量的分配与利用方式，将有限的资源分配到不同的结构和功能器官上以适应环境［２２］。长春花生物量的
分配也呈“低促高抑”的特性，表明其对低浓度Ｃｄ污染具有较强抗性，可用于轻度Ｃｄ污染土壤的修复。
重金属在植物体内一种是大部分累积在根系，另一种是把根系吸收的重金属大部分运输到地上部［２３］。一般
地，多数带正电的重金属离子易与组织中带负电的化合物结合，使重金属富集在根系。研究表明，长春花器官中
Ｃｄ积累量随胁迫程度的加深而升高，根系显著高于茎、叶，这与张树金等［２４］对９种优势草本植物的研究一致。
表明根部累积能力大于地上部，但Ｃｄ也阻碍了长春花借助ＡＴＰ酶的主动运输。随着Ｃｄ胁迫加剧，ＡＴＰ酶活
性的降低抑制了Ｃｄ２＋由根系向地上部的转运［２５］。植物这种将Ｃｄ富集于根系是为了阻碍Ｃｄ２＋对光合作用及新
陈代谢酶造成伤害的生存策略［２６］，不仅能减少对地上部的毒害以提高耐性，而且减轻了土壤Ｃｄ通过植物向生态
系统迁移的风险。
Ｃ作为构成植物体干物质的主要元素，是诊断受害程度的重要指标［１］。研究中根和茎Ｃ含量随着Ｃｄ胁迫
加深变化不明显，而叶Ｃ含量显著降低，可能是Ｃｄ２＋增强了根和茎的细胞膜透性，扰乱了对养分元素的吸收而造
成的，这与根系Ｃｄ积累量大于地上部一致。而低浓度Ｃｄ胁迫下叶Ｃ含量无明显变化、积累量上升，较高浓度
（Ｔ３）下均显著降低，与 Ｈｉｒｅｌ等［２７］指出植物体内生物量很大程度上决定Ｃ含量相一致。同时，叶Ｐ含量、积累量
与叶Ｃ含量均表现出降低趋势，一方面Ｐ可能是试验土壤的限制养分元素之一，另一方面Ｐ可能与Ｃｄ２＋形成了
某种难溶化合物，从而调控Ｃｄ的生物有效性［２８］。一定浓度范围的Ｃｄ胁迫，植物能通过Ｎ 的吸收、运输提高细
胞中阳离子的有效浓度，提升对Ｃｄ的耐性。随着Ｃｄ胁迫加剧，Ｃｄ会降低Ｎ代谢相关酶类的活性，限制对Ｎ的
吸收利用。研究中叶Ｎ含量高于根、茎，植物吸收的Ｎ首先会保证叶片的生产，以最大的Ｃ固定率维持正常的
新陈代谢［２９］。介质中Ｃｄ剂量与植物对Ｋ＋的吸收和运输相关［１５］。长春花器官Ｋ含量在不同浓度Ｃｄ胁迫下发
生显著改变，Ｃｄ干扰了植物对Ｋ＋的吸收，可能是因为存在某种交互作用，有待进一步研究。
４ 结论
高浓度Ｃｄ处理（≥２５ｍｇ／ｋｇ）明显抑制了长春花的生长、生物量生产及Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ的积累，显著改变了生
９５１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
物量及其Ｃ、Ｎ、Ｐ和Ｋ积累量的分配格局，但较低浓度的Ｃｄ处理（≤１０ｍｇ／ｋｇ）对其并无显著影响。尽管这些结
果并没有完全揭示Ｃｄ胁迫对长春花生长、生物量及养分吸收与积累的影响机制，但为深入研究Ｃｄ对植物生长
机制的影响提供了思路［４］。盆栽试验中，所有长春花均未出现枯萎、死亡现象，虽与众多研究定义的超积累植物
存在一定的差距，但其根较强的Ｃｄ积累能力及合理的生物量与养分积累、分配格局，表明长春花在一定程度上
对Ｃｄ污染具有较强的耐性，为城市园林绿化和净化重金属污染土壤提供了可能，在Ｃｄ污染土壤的修复中具有
一定的应用潜力。
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ｓｐｏｎｓｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＯＲＣＡｇｅｎｅｓｔｈａｔｒｅｇｕｌａｔｅａｌｋａｌｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ犆犪狋犺犪狉犪狀狋犺狌狊狉狅狊犲狌狊［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，
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ｔｈｅａｌｕｍｉｎｕｍｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犅狉犪犱狔狉犺犻狕狅犫犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９８，３０：１５１１１１５６．
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犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋犻狀犆犪狋犺犪狉犪狀狋犺狌狊狉狅狊犲狌狊
ＬＩＵＳｈｉｌｉａｎｇ１，ＳＨＩＸｉｎｓｈｅｎｇ２，ＰＡＮＹｕａｎｚｈｉ１，ＤＩＮＧＪｉｊｕｎ１，ＨＥＹａｎｇ１，ＷＡＮＧＬｉ１
（１．ＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅＣｏｌｅｇｅｏｆＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｈｕａｎｘｉ
ＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕｏｆＡｂａＴｉｂｅｔａｎａｎｄＱｉａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＰｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｌｉ’ｘｉａｎ６２３１０２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｌｉｔｔｌｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｈａｓｂｅｅｎａｖａｉｌａｂｌｅｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．
Ｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｅｃｏｎｏｍｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｂｅｎｅｆｉｔｓ，ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｐｌａｎｔｈａｓｂｅｃｏｍｅａｎｅｗｓｏｕｒｃｅｆｏｒｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉ
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ｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎ犆．狉狅狊犲狌狊．Ａｃｏｎ
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ｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎ（Ｃ），ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ），ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）ａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍ（Ｋ）ｉｎ犆．狉狅狊犲狌狊．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅ
ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｃａｄｍｉｕｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄＣｄｓｕｐｐｌｉｅｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｐｌａｎｔｏｒｇａｎｓｂｉ
ｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄＣ，Ｎ，ＰａｎｄＫａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｔｈｅｔｒｅｎｄｏｆｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔ，ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｅｘｃｅｐｔｌｅａｆＰａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（≥２５ｍｇ／ｋｇ）ｓｉｇｎｉｆ
ｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄ犆．狉狅狊犲狌狊ｇｒｏｗｔｈ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄＣ，Ｎ，ＰａｎｄＫａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ａｓｗｅｌａｓａｌｔｅｒｅｄｔｈｅｉｒｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｌｏｗｅｒｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（≤１０ｍｇ／ｋｇ）ｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓ．
Ｔｏａｃｅｒｔａｉｎｅｘｔｅｎｔ，犆．狉狅狊犲狌狊ｈａｓｓｔｒｏｎｇｅｒｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｍｐｌｉｅｄｔｈａｔ犆．
狉狅狊犲狌狊ｉｓａｐｏｓｓｉｂｌｅｆｏｒｕｒｂａｎｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇａｎｄｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌ，ａｎｄｈａｓｓｏｍｅｐｏ
ｔｅｎｔｉａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｃａｄｍｉｕｍｐｏｌｕｔｅｄｓｏｉｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ；犆犪狋犺犪狉犪狀狋犺狌狊狉狅狊犲狌狊；ｎｕｔｒｉｅｎｔ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｂｉｏｍａｓｓ
１６１第２２卷第３期 草业学报２０１３年