全 文 ：书克隆植物野牛草对异质营养的表型可塑性响应
罗栋１，２，３，钱永强１，２，刘俊祥１，２，韩蕾１，２，李伟１，２，孙振元１，２
（１．中国林业科学研究院林业研究所国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１；２．林木遗传育种国家重点实验室
中国林业科学研究院林业研究所，北京１０００９１；３．深圳市福田区城市管理局，广东 深圳５８３０００）
摘要：本实验以匍匐茎型克隆植物野牛草为材料，通过测定其在同质营养和３个斑块尺度的异质营养条件下生长
指标、形态指标和叶绿素荧光参数的变化，研究野牛草对异质营养的表型可塑性反应。野牛草在尺度为２５ｃｍ×２５
ｃｍ异质营养条件下会产生更多的分株、丛和分枝，积累更多的生物量，具有较高的犉ｖ／犉ｍ 和ΦＰＳⅡ，生长状况要好
于其他营养条件，但根系长度和间隔子长度并没有明显的变化。结果表明，生理整合调控了野牛草的表型可塑性，
提高了母株的叶绿素荧光特性，增加了克隆分株对养分的吸收、利用能力，使野牛草在异质营养条件下的生长状况
好于同质营养条件，特别是在尺度为２５ｃｍ×２５ｃｍ的异质营养条件下效果更为明显。
关键词：克隆植物；表型可塑性；生理整合；野牛草；异质营养
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３；Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１０４０６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３１１
植物表型可塑性是同一个基因型植物响应并适应不同生境而形成不同表型的特性，是植物对环境条件或刺
激的最重要反应，也是生物适应环境变化的重要方式。自然生境中营养分布不均匀，常常表现为时间和空间上的
梯度性和斑块性［１６］。克隆植物可以通过克隆生长，在一定时间内形成一个由许多不同等级构件组成的形态和生
理上相连的克隆分株系统［７８］。因而同一植物的不同构件，或者同一构件的不同部位在不同的生长阶段可能会占
据不同的营养斑块，从而表现出不同的表型反应［９１０］。
克隆植物在异质生境下的表型可塑性反应，是不断探索有利生境，避开不利生境，实现空间拓展和种群保存
与延续的重要基础［１１１４］。在有利生境，克隆植株通过增加分枝数量，或缩短间隔子的长度以形成密集型分株，从
而最大限度获取资源［１５］。而当生长于不利生境时，克隆植物可通过增加间隔子的长度，形成游击型的分株，逃离
不利生境［１６２０］。克隆植物还可以通过根系形态、生理和菌根可塑性变化，最大限度获取异质生境中的资源，提高
生态适应能力［１５１７］。
克隆植物在不同营养条件下的表型可塑性反应不仅与斑块的营养、斑块尺度以及斑块的时空分布格局有关，
与植株个体获取营养能力也有直接关系［２１２４］。当各种因素达到平衡时，克隆植物表现出最适宜的表型可塑性反
应。植物对营养的表型可塑性反应不仅受各个构件对所处生境营养条件的影响，还和相连构件所处生境营养条
件有关，表现为在构件及整株水平上对生境营养的综合适应性反应［２５］。本实验以匍匐茎型克隆植物野牛草（犅狌
犮犺犾狅犲犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊）为材料，通过测定其在不同营养条件下生长指标、形态指标和叶绿素荧光参数的变化，研究野
牛草对异质生境的表型可塑性反应，为进一步探索克隆植物对异质性生境的适应性机制奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
遗传背景一致，具有１条匍匐茎，形态、大小相同的野牛草单株。
１．２ 实验设计
实验于２０１２年５月在中国林业科学研究院南院实验地中进行。将大小为１００ｃｍ×５０ｃｍ×２５ｃｍ的木框埋
１０４－１０９
２０１４年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０５０８；改回日期：２０１３１２０５
基金项目：国家林业局９４８项目（２０１２４４４）和国家自然科学基金项目（３１０７０６２５）资助。
作者简介：罗栋（１９８４），男，广西钦州人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｒｂｌｄ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｚｙ＠１６３．ｎｅｔ
入地中，在其中设置４种不同的营养条件：３种不同
图１ ４种不同的营养处理
犉犻犵．１ 犉狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀狌狋狉犻犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
尺度的异质营养条件和１种同质营养条件（图１）。
各营养条件中营养总量相同，每种营养处理设置６
个重复。每处理含７５．０ｇＯｓｍｏｃｏｔｅ３１３ｓ缓释肥
（１６９１２２．５ＭＧＯ＋ＴＥ，Ｅｖｅｒｒｉｓ，ＩＣＬＧｒｏｕｐ）。处理
１（Ｔ１）是尺度为１００ｃｍ×５０ｃｍ的同质营养斑块，
斑块内营养均匀分布；处理２（Ｔ２）是尺度为５０ｃｍ×
５０ｃｍ 的异质营养斑块；处理３（Ｔ３）是尺度为
５０ｃｍ×２５ｃｍ的异质营养斑块；处理４（Ｔ４）是尺度
为２５ｃｍ×２５ｃｍ的异质营养斑块。异质营养中高
低斑块相间排列，面积相同；缓释肥均匀分布于高营养斑块，而低营养斑块中不加入任何肥料；斑块间没有任何物
理阻隔，根系可以在各斑块中自由生长。将野牛草分株种植于木框长边框的中部，使得匍匐茎新长分株可以在木
框内自由生长。
１．３ 收获与测量
实验第４９天测量各营养条件下各斑块的分株数、丛数、分枝数、间隔子长度和根系长度。处理第４９天选取
母株上数第２片完全展开叶，利用ＩＭＡＧＩＮＧＰＡＭ调制叶绿素荧光仪（德国，ＷＡＬＺ）测定各处理母株的叶绿素
荧光参数：初始荧光（犉０）、最大荧光（犉ｍ）和实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）。根据犉ｖ＝犉ｍ－犉０ 计算最大光化学效率
（犉ｖ／犉ｍ）［２６２８］。测定后收获植株，杀青后８０℃烘干至恒重，测量地上部生物量、根部生物量和总生物量。
１．４ 数据分析
利用ＳＰＳＳ１３．０软件，采用单因素方差分析比较不同营养条件下克隆分株生长、形态指标及母株的叶绿素荧
光参数的差异。
２ 结果与分析
图２ 野牛草生长指标在不同营养条件下的差异
犉犻犵．２ 犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犵狉狅狑狋犺犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳
犅．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀狌狋狉犻犲狀狋狊
不同字母表示在犘＜０．０５差异显著。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
各营养条件下分株数、丛数和分枝数的结果如
图２所示。生长于异质营养条件下（Ｔ２、Ｔ３ 和Ｔ４）
的野牛草分株数显著高于同质营养条件，但各异质
营养条件间分株数差异不显著。生长于斑块尺度为
２５ｃｍ×２５ｃｍ的异质营养条件下（Ｔ４）的丛数和分
枝数显著高于其他营养条件。
各营养条件下生物量和根冠比结果如图３所
示。生长于异质营养条件下（Ｔ２、Ｔ３ 和Ｔ４）的野牛
草地上部生物量、根部生物量和总生物量均显著高
于同质营养条件（Ｔ１），但各异质营养条件间生物量
差异并不显著。生长于斑块尺度为５０ｃｍ ×５０ｃｍ
的异质营养条件下（Ｔ２）的根冠比显著高于其他营
养条件。
各营养条件下间隔子长度和根系长度结果如图４所示。各异质营养条件下间隔子长度和根系长度差异均不
显著。
各营养条件下母株的犉ｖ／犉ｍ 和ΦＰＳⅡ结果如图５所示。生长于异质营养条件下（Ｔ２、Ｔ３ 和Ｔ４）的野牛草犉ｖ／
犉ｍ 显著高于同质营养条件（Ｔ１），其中斑块尺度为５０ｃｍ×５０ｃｍ和２５ｃｍ×２５ｃｍ（Ｔ２ 和Ｔ４）时，差异更明显。
生长于斑块尺度为２５ｃｍ×２５ｃｍ的异质营养条件下（Ｔ４）的野牛草ΦＰＳⅡ显著高于其他营养条件。
５０１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图３ 野牛草生物量和根冠比在不同营养条件下的变化
犉犻犵．３ 犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狅犳犅．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀狌狋狉犻犲狀狋狊
图４ 野牛草形态指标在不同营养条件下的变化
犉犻犵．４ 犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊
狅犳犅．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀狌狋狉犻犲狀狋狊
图５ 野牛草叶绿素荧光参数在不同营养条件下的变化
犉犻犵．５ 犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲
狅犳犅．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀狌狋狉犻犲狀狋狊
３ 讨论
克隆分株间存在营养的生理整合作用，调控了克隆植物的表型可塑性，使其在不同的营养空间分布状况下具
有不同的表型可塑性反应，从而提高了其生态适应能力［２９３５］。
野牛草在异质营养条件下会产生更多的分株、丛和分枝，积累更多的干物质，生长状况要好于同质营养条件，
这与前人研究结果相似［３６３８］。克隆植物对生境中营养的斑块尺度也具有不同的表型可塑性反应。野牛草在尺度
为２５ｃｍ×２５ｃｍ的异质营养条件下生理整合强度较高，产生较多的分株、丛和分枝，积累更多的生物量，生长状
况要好于其他尺度的异质营养条件。根系长度没有受到生理整合的影响，在各营养条件下差异不显著。与
Ｗｉｊｅｓｉｎｇｈｅ和Ｈｕｔｃｈｉｎｇｓ［３８］研究结果不同，本实验中，与同质营养条件相比，根系长度虽然没有发生变化，但异质
营养条件下野牛草均会将更多的生物量分配于根系，特别在斑块尺度为５０ｃｍ×５０ｃｍ和２５ｃｍ×２５ｃｍ时更为
明显。“逃离理论”认为，克隆植物会增加间隔子的长度以快速逃离各种不利生境［１１，１６，３９４１］。但本实验中各营养
条件下间隔子长度并没有显著差异，可能是由于处于低营养斑块的分株可以获得处于高营养斑块中相连分株的
供给，减少了不利生境给植株带来的影响，因而间隔子长度并没有显著变化。根冠比、根长和间隔子长度结果表
明生长于尺度为２５ｃｍ×２５ｃｍ异质营养条件的野牛草，其分株间生理整合作用在一定程度上提高了克隆分株
对养分的吸收、利用能力。因而认为野牛草较适宜生长环境为２５ｃｍ×２５ｃｍ异质营养条件。
犉ｖ／犉ｍ反映ＰＳⅡ反应中心原初最大光能利用效率。ΦＰＳⅡ则表示ＰＳⅡ实际光化学量子效率。当生长于不利
生境时，植株的犉ｖ／犉ｍ 和ΦＰＳⅡ往往会下降［４３４４］。异质营养条件下，克隆母株和分株之间具有较强的生理整合作
用［４５］。根据“成本收益”原则，为了满足对生长于不利条件下的克隆分株的资源供给，母株会提高自身的光合荧
光特性，以获取更多的光合同化物。与Ｒｏｉｌｏａ和Ｒｅｔｕｅｒｔｏ［４５］研究结果相似，本实验中野牛草母株在异质营养条
６０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
件，特别是尺度为２５ｃｍ×２５ｃｍ异质营养条件下具有较高的犉ｖ／犉ｍ 和ΦＰＳⅡ，表现出较强的叶绿素荧光特性。
４ 结论
生理整合调控了野牛草的表型可塑性，提高了母株的叶绿素荧光特性，增加了克隆分株对养分的吸收、利用
能力，使野牛草在异质营养条件下的生长状况好于同质营养条件，特别是在尺度为２５ｃｍ×２５ｃｍ的异质营养条
件下效果更为明显。
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犘犺犲狀狅狋狔狆犻犮狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犪犮犾狅狀犪犾狆犾犪狀狋（犅狌犮犺犾狅犲犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊）狋狅狀狌狋狉犻犲狀狋犺犲狋犲狉狅犵犲狀犲犻狋狔
ＬＵＯＤｏｎｇ１，２，３，ＱＩＡＮＹｏｎｇｑｉａｎｇ１，２，ＬＩＵＪｕｎｘｉａｎｇ１，２，
ＨＡＮＬｅｉ１，２，ＬＩＷｅｉ１，２，ＳＵＮＺｈｅｎｙｕａｎ１，２
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，
ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅ
ＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；３．ＦｕｔｉａｎＤｉｓｔｒｉｃｔＵｒｂａｎ
ＭａｎａｇｅｍｅｎｔＢｕｒｅａｕ，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ５８３０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｒａｍｅｔｓｏｆｔｈｅｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ犅狌犮犺犾狅犲犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊ｉｎｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓ
ｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｓｃａｌｅｓｏｆｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｍｅａｓｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ
ｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｃｌｏｎａｌｒａｍｅｔｓａｎｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｒａｍｅｔｓ，ｃｌｕｍｐｓａｎｄｓｔｏｌｏｎｓ，ｂｉｏｍａｓｓ，犉ｖ／犉ｍａｎｄΦＰＳⅡ ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｅｒｉｎｐｌｏｔｓｏｆｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔａｔ２５ｃｍ×２５ｃｍｓｐａｃｉｎｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｄｉｄ
ｎｏｔｐｒｏｍｐｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｉｎｔｅｒｎｏｄｅａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅ
ｇｒａｔｉｏｎｍｏｄｉｆｉｅｓｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｃｌｏｎａｌｒａｍｅｔｓｆｏｒｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔｓｉｎｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔ．Ｔｈｅｓｅｅｆｆｅｃｔｓｗｅｒｅｍｏｒｅ
ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄｗｈｅｎｔｈｅｓｐａｃｉｎｇｗａｓ２５ｃｍ×２５ｃｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ；犅狌犮犺犾狅犲犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊；ｎｕｔｒｉｅｎｔｈｅｔｅｒｏ
ｇｅｎｅｉｔｙ
９０１第２３卷第３期 草业学报２０１４年