全 文 ：林业科学研究　２０１４，２７（３）：４３５ ４４０
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０４３５０６
粗枝木麻黄在海南的种源试验与早期选择
马　妮１，张　勇１，仲崇禄１，姜清彬１，陈　羽１，陈　珍１，胡 　盼１，王仁开２
（１．中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州　５１０５２０；２．海南省临高县林业局，海南 临高　５７１８００）
收稿日期：２０１３０９０６
基金项目：“十二·五”林业科技支撑计划专题“抗逆生态树种木麻黄新品种选育（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０６０３）”；广东省林业科技创新专项资金
项目“抗逆木麻黄选育及防护林构建技术研究与示范（０１０ＫＪＣＸ００９－１和２０１１ＫＪＣＸ０１８－０１）”；“十一·五”林业科技支撑计划专题“热带防
台风防护林体系研究与示范（２００９ＢＡＤＢ２Ｂ０３０３）”；福建省林业种苗科技攻关四期项目“木麻黄良种定向选育技术研究与应用”子专题“木
麻黄改良种子园营建技术”
作者简介：马　妮（１９８４—），女，山东威海人，在读博士研究生．主要研究方向：林木遗传育种．
 通讯作者：博士，助研．主要研究方向：林木遗传育种．
关键词：粗枝木麻黄；种源试验；遗传变异；选择
中图分类号：Ｓ７２２．３ 文献标识码：Ａ
ＰｒｏｖｅｎａｎｃｅＴｒｉａｌａｎｄＥａｒｌｙＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｇｌａｕｃａｉｎＨａｉｎａｎ
ＭＡＮｉ１，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇ１，ＺＨＯＮＧＣｈｏｎｇｌｕ１，ＪＩＡＮＧＱｉｎｇｂｉｎ１，ＣＨＥＮＹｕ１，
ＣＨＥＮＺｈｅｎ１，ＨＵＰａｎ１，ＷＡＮＧＲｅｎｋａｉ２
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０５２０，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＬｉｎｇａｏＦｏｒｅｓｔＢｕｒｅａｕ，Ｌｉｎｇａｏ　５７１８００，Ｈａｉｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｎ６ｔｒａｉｔｓｏｆ４ｙｅａｒｏｌｄＣａｓｕａｒｉｎａｇｌａｕｃａｉｎｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｔｒｉａｌｗｈｉｃｈｅｓｔａｂ
ｌｉｓｈｅｄｉｎＬｉｎｇａｏＣｏｕｎｔｙ，ＨａｉｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｈｅｉｇｈｔ（Ｈ），ｄｉａｍｅｔｅｒａｔ
ｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ），ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｖｏｌｕｍｅ（ＶＯＬ），ｓｔｅｍｓｔｒａｉｇｈｔｎｅｓｓ（ＳＳ）ａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（ＳＰ）（ｐ＜０．０５
ｏｒｐ＜０．０１），ｂｕｔｎｏｔｉｎｓｔｅｍａｘｉｓｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ（ＳＡ）（ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｉｘｔｒａｉｔｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ
０．０２—０．５５，ｏｆｗｈｉｃｈＳＳ０．５５，ＳＰ０．４８，Ｈ０．２８，ＤＢＨ０．１７，ＶＯＬ０．１０，ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｏｎｅｗａｓ０．０２ｉｎＳＡ，ｓｏｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｆｉｖｅｔｒａｉｔｓｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓｓｉｎｇｌｅｔｒａｉｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒＣ．ｇｌａｕｃａｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｈｅ
ｔｈｒｅｅｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，Ｈ，ＤＢＨａｎｄＶＯＬｗａｓｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｂｕｔｎｏｔａｍｏｎｇｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｓ，ＳＡ，ＳＳａｎｄ
ＳＰ，ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｈｒｅｅｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｆｒｏｍｅａｃｈｏｔｈｅｒ．Ｉｎａｎｏｔｈｅｒａｓｐｅｃｔ，ｔｈｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ３１．５％ （ｓｕｒｖｉｖａｌｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ）ｔｏ９１．８％ （ｈｅｉｇｈｔ）．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅｍｅａｎｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎｓｉｎ
ｔｈｅｆｉｖｅｔｒａｉｔｓｗｅｒｅ２．１％，１．４％，２．２％，０．２％，０．２％ ａｎｄ６．２％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＢｙｍｅａｎｓｏｆＳｍｉｔｈＨａｚｅｌＩｎｄｅｘ
Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄ２０％ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｒａｔｉｏ，ｆｉｖｅｓｅｅｄｌｏｔｓ，Ｇ０３，Ｇ０２，Ｇ１９，Ｇ０７ａｎｄＧ２５ｗｅｒｅｓｃｒｅｅｎｅｄｏｕｔａｓｓｕｐｅｒｉｏｒ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｔｒｅｅｂｒｅｅｄｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃａｓｕａｒｉｎａｇｌａｕｃａ；ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｔｒｉａｌ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
木麻黄科（Ｃａｓｕａｒｉｎａｃｅａｅ）植物有４属９６个种，
天然分布于东南亚、大洋洲和太平洋群岛，具有速
生、抗风、固沙、耐盐碱和瘠薄等特点，其中，木麻黄
属（ＣａｓｕａｒｉｎａＡｄａｎｓ．）中的短枝木麻黄（Ｃ．ｅｑｕｉｓｅｔｉ
ｆｏｌｉａＦｏｒｓｔ．）、粗枝木麻黄（Ｃ．ｇｌａｕｃａＳｉｅｂｅｒ．ｅｘ
Ｓｐｒｅｎｇ．）和细枝木麻黄（Ｃ．ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｎａＭｉｑ．）３
个种被广泛引种栽培于世界热带和亚热带地区，对
海岸生态系统的恢复和退化山地的土壤改良具有重
要作用［１］。国内外对木麻黄树种研究最多的是短枝
木麻黄，粗枝木麻黄研究甚少。粗枝木麻黄具有抗
青枯病、抗寒、耐盐碱、耐水淹、易形成较多根孽、固
沙性好等特点［２－３］，但生长速度相对较慢［４］，它在我
林　业　科　学　研　究 第２７卷
国东南沿海，特别是浙江省沿海地区的防护林建设
中被广泛应用。我国从１９８４年开始，从国外引进２８
个粗枝木麻黄种源进行种源试验。试验获得了一些
生长表现优良的种源和家系，也发现其天然分布区
的北部地区种源生长表现总体上优于南部地区种
源［５－６］，可惜这些优良种源或家系材料在未得到很
好保存和利用前试验林已被砍伐破坏。针对目前我
国木麻黄优良新品种缺乏，沿海地区环境恶化和土
地退化的问题，引进和筛选木麻黄优良育种材料，开
展种内和种间杂交育种，获得兼有优良生长和抗性
性状的新品种，对提高华南东南沿海木麻黄防护林
的生态和经济效益具有重要意义。为此，笔者从澳
大利亚林木种子中心引进新的粗枝木麻黄种源，建
立种源试验林进行评价和选择，为下一步木麻黄的
杂交育种和长期育种提供材料。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验点设在海南省临高县临城镇林木良种场，
位于海南省西北部（１９°９１′Ｎ，１０９°６９Ｅ′），海拔
５ｍ，年均气温２３．５℃，年降水量１７００ｍｍ，土壤类
型为砖红壤。
１．２　试验材料
试验材料为粗枝木麻黄２３个种源（混合家系），
所有种子均由澳大利亚林木种子中心提供（表１）。
表１　粗枝木麻黄国际种源信息表
编号 种批号 采种地点 纬度（Ｓ） 经度（Ｅ） 海拔／ｍ
Ｇ０１ １３１２８ ＥｏｆＳｉｎｇｌｅｔｏｎ ＮＳＷ 澳大利亚 ３２°３２′ １５１°１７′ ９０
Ｇ０２ １３１３９ ８ｋｍＮｏｆＷｏｏｌｇｏｏｌｇａ ＮＳＷ 澳大利亚 ３０°０３′ １５３°１１′ １０
Ｇ０３ １３１４１ ２２ｋｍＳｏｆＣｏｆｓＨａｒｂ．ＮＳＷ 澳大利亚 ３０°２６′ １５３°０１′ ２０
Ｇ０４ １３１４２ ＤａｗｓｏｎｒＥｏｆＴａｒｅｅ ＮＳＷ 澳大利亚 ３１°５４′ １５２°２９′ １５
Ｇ０５ １３１４３ ＭａｎｇｒｏｖｅＣｒｅｅｋ ＮＳＷ 澳大利亚 ３３°２３′ １５１°０９′ ２０
Ｇ０６ １３１４４ ＳｏｆＢｕｒｉｌＩｎｌｅｔ ＮＳＷ 澳大利亚 ３５°２４′ １５０°２６′ ２０
Ｇ０７ １３１４６ ＴｕｒｏｓｓＬａｋｅＮＢｏｄａｌａ ＮＳＷ 澳大利亚 ３６°０２′ １５０°０５′ ２０
Ｇ０８ １３９８７ ＣｏｆｓＨａｒｂｏｕｒ ＮＳＷ 澳大利亚 ３０°１８′ １５３°０８′ １
Ｇ１０ １５２１８ Ｃａｌｏｕｎｄｒａ ＱＬＤ 澳大利亚 ２６°４８′ １５３°０９′ ５
Ｇ１２ １５９２８ ＴｏｍａｇｏＲ，ＮｏｓｓｙＰＴ ＮＳＷ 澳大利亚 ３５°４１′ １５０°０１′ １
Ｇ１３ １５９２９ ＴｕｒｏｓｓＬａｋｅ ＮＳＷ 澳大利亚 ３６°０３′ １５０°０７′ １
Ｇ１４ １５９３０ ＪｅｒｖｉｓＢａｙ ＮＳＷ 澳大利亚 ３５°０８′ １５０°３８′ １
Ｇ１５ １５９３２ ＲｏｙａｌＮＰ ＮＳＷ 澳大利亚 ３４°０５′ １５１°０５′ １
Ｇ１６ １５９３４ ＭｙａｌＬａｋｅＮＰ ＮＳＷ 澳大利亚 ３２°２５′ １５２°１９′ ２
Ｇ１７ １５９３５ ＳｏｆＰｏｒｔＭａｃｑｕａｒｉｅ ＮＳＷ 澳大利亚 ３１°３０′ １５２°４０′ １
Ｇ１８ １５９３８ ＹｕｒａｎｇｉｒＮＰ ＮＳＷ 澳大利亚 ２９°５２′ １５３°１５′ ２
Ｇ１９ １５９３９ ＴｕｃｚｅａｎＳｗａｍｐ ＮＳＷ 澳大利亚 ２８°５９′ １５３°２３′ ３０
Ｇ２０ １５９４１ ＢｕｒｃｍＨｅａｄｓ ＱＬＤ 澳大利亚 ２５°１２′ １５２°３７′ １
Ｇ２１ １６３６１ ＷａｇｏｎｇＩｎｌｅｔ ＮＳＷ 澳大利亚 ３６°１３′ １５０°０４′ １
Ｇ２２ １６３６２ Ｓｉｎｇｌｅｔｏｎ ＮＳＷ 澳大利亚 ３２°３４′ １５１°１０′ ８０
Ｇ２３ １６３６３ ＵｐｐｅｒＥａｗｋｓｂｕｒｙＲｉｖｅｒＮＳＷ 澳大利亚 ３３°４５′ １５０°４７′ ４０
Ｇ２４ １７２００ ＡｂｅｒｄａｒｅＣｏｌｉｅｅｒｙ ＱＬＤ 澳大利亚 ２７°３７′ １５２°５１′ ６３
Ｇ２５ １９２４２ Ｋａｂｉｒｕｉｎｉ 肯尼亚 ０°２３′ ３６°５６′ １８００
　　注：ＮＳＷ是新南威尔士州，ＱＬＤ是昆士兰州。
１．３　试验设计
试验采用随机完全区组设计，每个种源采用单
行６株小区，８次重复，株行距为２ｍ×２ｍ，基肥施
用复合肥和有机肥各１００ｇ，２００８年９月台风雨季造
林，试验地四周种 ３行木麻黄无性系 Ａ８作为保
护行。
１．４　试验观测
造林４ａ后对各种源进行每木调查，观测性状
包括树高（Ｈ，ｍ）、胸径（ＤＢＨ，ｃｍ）、主干分叉习性
（ＡＰ）、主干通直度（ＳＳ）和保存率（ＳＰ，％），通过树
高和胸径计算单株材积（Ｖ，ｍ３·株 －１）。
１．５　数据处理
各生长性状采用平均值统计，保存率为小区存
活的总株数除以每种源种植总株数，单株材积计算
公式为：
Ｖ＝３．１４１５９２６×ＤＢＨ×ＤＢＨ×Ｈ／１２００００
［７］
采用 ＳＡＳ软件对各性状进行方差分析、相关分
析和遗传力分析。采用最小显著差异法（ＬＳＤ）对各
种源进行多重比较。
各性状的方差分析模型为：
Ｙｉｊ＝Ｂｉ＋Ｐｊ＋Ｅｉｊ
式中：Ｂｉ为区组效应，Ｐｊ为种源效应，Ｅｉｊ为
６３４
第３期 马　妮等：粗枝木麻黄在海南的种源试验与早期选择
误差。
在方差分析前，对质量性状数据进行平方根转
换，使其符合正态分布特点，质量性状的分级标准
如下［８－９］：
ａ．主干分叉习性（ＡＰ）分６级：
１级———主干在地表有分叉；
２级———主干在地表至１／４树高之间有分叉；
３级———主干在１／４至２／４树高之间有分叉；
４级———主干在２／４至３／４树高之间有分叉；
５级———主干在３／４至４／４树高之间有分叉；
６级———主干无分叉；
ｂ．主干通直度（ＳＳ）分４级：
１级———树干有２段以上呈明显弯曲；
２级———树干有２段以上稍弯或１ ２段明显
弯曲；
３级———树干有１ ２段稍微弯曲；
４级———整个树干通直；
多性状选择采用 ＳｍｉｔｈＨａｚｅｌ指数选择法进行
选择，指数选择函数公式为：
Ｉ＝∑
ｎ
ｉ＝１
ｂｉｘｉ＝Ｂ′ｘ
　　式中：Ｉ为选择指数值，ｂｉ为ｉ性状的指数系数，
ｘｉ为ｉ性状的表型值。
Ｂ＇＝Ｐ２
－１·Ｇ２１·Ａ
　　式中：Ｐ２为选择性状的表型协方差矩阵，Ｇ２１为
选择性状的遗传协方差矩阵，Ａ为选择性状的相对
经济权重。
遗传增益公式为：
ΔＧ＝ｈ２ｆ·Ｓ·珔Ｘ
－１
　　式中：ΔＧ为遗传增益（％），Ｓ为入选种源均值
与种源总均值的离差，珔Ｘ为种源总均值，ｈ２ｆ为家系
遗传力。
２　结果与分析
２．１　粗枝木麻黄各性状的遗传变异
据表２的方差分析可知：不同种源间的树高、胸
径、单株材积和主干通直度都有显著或极显著差异，
但主干分叉习性却差异不显著。各种源的多重比较
结果（表３）表明：树高总平均为５．６６ｍ，树高大于总
表２　粗枝木麻黄６个生长性状的方差分析
变异来源 自由度 总方差 均方 Ｆ值 Ｐｒ＞Ｆ
树高　　　　 ２２ ５２．９７ ２．４１ ２．１７ ０．００４
胸径　　　　 ２２ ４９．４７ ２．２５ １．６３ ０．０４８
单株材积　　 ２２ ０．００１１ ０．００００４９１．８６ ０．００９５
主干分叉习性 ２２ １７．０６ ０．７８ １．６７ ０．０５１
主干通直度　 ２２ ８．８１ ０．４０ ２．４２ ＜０．００１
保存率　　　 ２２ ５３５８３．９ ２４３５．６ ５．４２ ＜０．００１
表３　粗枝木麻黄种源各性状均值、多重比较、标准差及变异系数
种源 树高／ｍ 胸径／ｃｍ 单株材积／（ｍ３·株 －１） 主干分叉习性 主干通直度 保存率／％
Ｇ１９ ６．７４ ６．１８ ０．００７９ ３．８２ ２．２９ ７９．２
Ｇ０２ ６．１３ ５．９５ ０．００７１ ４．０７ ２．３５ ８５．４
Ｇ０３ ５．９９ ５．８１ ０．００６３ ４．３２ １．９５ ９１．７
Ｇ１３ ５．８５ ５．６４ ０．００６４ ３．７２ ２．５３ ８１．３
Ｇ１０ ５．９３ ５．６２ ０．００６６ ３．９５ ２．６３ ７２．９
Ｇ１５ ５．８３ ５．５９ ０．００６６ ４．４４ ２．０２ ８１．３
Ｇ０１ ６．０８ ５．５４ ０．００７０ ４．０７ ２．２０ ３１．３
Ｇ２３ ５．６７ ５．５３ ０．００５５ ４．４０ ２．３３ ８５．４
Ｇ０７ ５．５６ ５．４８ ０．００６４ ３．６９ ２．５０ ８７．５
Ｇ０５ ５．７０ ５．４８ ０．００５６ ４．０２ ２．１８ ８９．６
Ｇ０６ ５．８６ ５．４０ ０．００５６ ４．２３ ２．１４ ８９．６
Ｇ１８ ５．７６ ５．３３ ０．００５６ ４．００ ２．１７ ８５．４
Ｇ２１ ５．９７ ５．２８ ０．００５３ ４．１５ ２．７１ ６４．６
Ｇ２５ ６．００ ５．２３ ０．００６５ ４．４７ ２．２１ ８３．３
Ｇ０８ ５．３７ ５．０２ ０．００４８ ４．２４ ２．０５ ７９．２
Ｇ１７ ５．０１ ４．９５ ０．００４５ ４．２３ ２．０９ ７５．０
Ｇ２２ ５．２１ ４．９４ ０．００４２ ４．０３ ２．３９ ７０．８
Ｇ２０ ５．３５ ４．８７ ０．００５５ ４．１４ １．９４ ６６．７
Ｇ２４ ４．８６ ４．８４ ０．００３６ ４．４２ ２．５０ ２５．０
Ｇ１６ ５．４７ ４．８１ ０．００４５ ４．４０ ２．３１ ８５．４
Ｇ０４ ５．１５ ４．７４ ０．００４２ ４．１１ １．８９ ７７．１
Ｇ１４ ４．９８ ４．６２ ０．００３６ ３．８１ ２．２６ ８７．５
Ｇ１２ ５．１０ ４．４５ ０．００３８ ３．６９ ２．４１ ５６．３
总平均 ５．６６ ５．３０ ０．００５６ ４．１０ ２．２５ ７５．７
ＬＳＤ １．２２ １．０４ ０．００３０ ｎｓ ０．４９ ２３．６
标准差 ２．１７ １．７３ ０．００５１ １．４１ ０．８６ ２３．８
变异系数／％ ３８．４ ３２．７ ９１．８ ３４．３ ３８．４ ３１．５
７３４
林　业　科　学　研　究 第２７卷
平均的种源有１３个；胸径总平均为５．３０ｃｍ，胸径大
于总平均的种源有１２个；树高和胸径的平方与单株
材积成正比，所以对单株材积进行选择便可兼顾树
高和胸径指标，单株材积生长表现比平均值好的种
源有Ｇ１９、Ｇ０２、Ｇ０１、Ｇ１０、Ｇ１５、Ｇ１３、Ｇ０７、Ｇ２５、Ｇ０３。
２３个种源的主干通直度平均得分为１．８９ ２．６３，
多数种源间差异不大；各种源的保存率为２５．０％
９１．７％，但除个别种源的保存率较低外，多数种源的
保存率差异不大。粗枝木麻黄各性状的变异系数除
了单株材积达到９１．８％外，其他性状的变异系数都
较接近（３１．５％ ３８．４％）。各性状的遗传力除主
干通直度（０．５５）和保存率（０．４８）外都相对较低，说
明种源内仅根据其表型性状进行种源选择，选择效
果会较差。在各性状的表型和遗传相关关系上（表
４），除树高和胸径、树高和单株材积及胸径和单株材
积具极显著的表型和遗传相关关系外，其他性状间
都无显著的表型和遗传相关关系。
表４　粗枝木麻黄表型相关（左下角）与遗传相关（右上角）及性状遗传力
性状 树高 胸径 单株材积 主干分叉习性 主干通直度 保存率 遗传力
树高 ０．８８７ ０．９１９ ０．０４４ｎｓ ０．１０７ｎｓ ０．２５０ｎｓ ０．２８
胸径 ０．７７６ ０．９１３ －０．０４３ｎｓ ０．１０６ｎｓ ０．１８５ｎｓ ０．１７
单株材积 ０．８１２ ０．９０２ ０．０８４ｎｓ ０．０３０ｎｓ ０．２２２ｎｓ ０．１０
主干分叉习性 ０．１７３ｎｓ －０．１０１ｎｓ ０．００３ｎｓ ０．３６４ｎｓ －０．０４８ｎｓ ０．０２
主干通直度 ０．２０２ｎｓ ０．０６１ｎｓ ０．１３０ｎｓ ０．１７０ｎｓ －０．２５０ｎｓ ０．５５
保存率 ０．１５１ｎｓ ０．１８５ｎｓ ０．１２３ｎｓ －０．０４８ｎｓ －０．１５０ｎｓ ０．４８
２．２　粗枝木麻黄多性状指数选择
鉴于粗枝木麻黄不同种源主干分叉习性间的差
异不显著，采用单株材积、主干通直度和保存率３个
性状对粗枝木麻黄种源进行指数选择，按等权重法
计算获得的指数选择方程为：
Ｉ＝２９２．２０Ｖ－０．００６８ＳＳ＋０．０３８４ＳＰ
　　式中：Ｖ为单株材积；ＳＳ为主干通直度；ＳＰ为保
存率。
根据指数方程计算各种源的选择指数值，并对
指数值进行排列（表５）。按２０％的入选率，综合性
状表现最好的 ５个种源是 Ｇ０３、Ｇ０２、Ｇ１９、Ｇ０７
和Ｇ２５。
２．３　粗枝木麻黄的遗传增益估算
利用已获得的种源遗传力及入选种源均值和
总均值的选择差，计算粗枝木麻黄选择后的遗传
增益。粗枝木麻黄通过单性状选择和多性状指
数选择后，获得的遗传增益比较结果（表 ６）表
明：由单性状选择获得的遗传增益高于由多性状
指数选择获得的遗传增益。２种选择方法获得的
粗枝木麻黄主干通直度性状的遗传增益差异较
大，这是由该性状与单株材积性状相关性很低
（０．１３０）且和保存率呈负相关（－０．２５０）造成
的，同时因为主干分叉习性在各种源间差异不显
著（表２），因此，通过单性状选择方法获得的增
益也很低（０．１６％）。
表５　粗枝木麻黄种源的选择指数值及排名
种源 选择指数值 排名 种源 选择指数值 排名
Ｇ０３ ５．３５ １ Ｇ１６ ４．５８ １３
Ｇ０２ ５．３４ ２ Ｇ０８ ４．４３ １４
Ｇ１９ ５．３３ ３ Ｇ１４ ４．４０ １５
Ｇ０７ ５．２１ ４ Ｇ１７ ４．１８ １６
Ｇ２５ ５．０８ ５ Ｇ０４ ４．１８ １７
Ｇ０６ ５．０６ ６ Ｇ２０ ４．１６ １８
Ｇ１５ ５．０４ ７ Ｇ２１ ４．０１ １９
Ｇ０５ ５．０６ ８ Ｇ２２ ３．９３ ２０
Ｇ１３ ４．９７ ９ Ｇ０１ ３．２３ ２１
Ｇ２３ ４．８７ １０ Ｇ１２ ３．２６ ２２
Ｇ１８ ４．９０ １１ Ｇ２４ １．９９ ２３
Ｇ１０ ４．７１ １２
表６　粗枝木麻黄单性状选择和多性状指数选择
遗传增益的比较 ％
选择方法 树高 胸径
单株
材积
主干分叉
习性
主干
通直度
保存率
单性状选择 ２．６１ １．７３ ２．５７ ０．１６ ７．９２ ８．５５
指数选择　 ２．１０ １．３８ ２．２１ －－ ０．２４ ６．１６
　　注：按２０％的入选率进行选择。
３　结论与讨论
粗枝木麻黄种源的遗传变异首先表现在生长性
状上，不同种源间的树高、胸径、单株材积存在显著
差异，其遗传力分别为０．２８、０．１７和０．１０，受稍弱强
度遗传控制；而不同种源间的主干通直度和保存率
存在极显著差异，其遗传力分别为０．５５和０．４８，受
中等强度遗传控制。各性状的遗传相关分析表明，
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第３期 马　妮等：粗枝木麻黄在海南的种源试验与早期选择
除树高和胸径、树高和单株材积及胸径和单株材积
间的相关性达极显著外，其他性状间相关性均不显
著。因此，对３个性状中的任一性状进行正选择，都
将提高其他２个性状的正选择效应。粗枝木麻黄种
源选择无论从单性状选择还是多性状指数选择，在
树高、胸径和单株材积方面都只获得较低的遗传增
益。通过指数选择，树高、胸径、单株材积、主干通直
度和保存率的平均遗传增益分别是 ２．１０％、
１．３８％、２２１％、０．２４％和６．１６％，这与种源间遗传
变异较小有关；但也有研究发现，种源间变异只是自
然遗传变异的一部分，在种源内的家系间、家系内的
个体间仍存在着巨大的变异，如在杨树中，发现树高
的变异３３％与种源有关，２７％与种源的家系有关，
４０％与家系内的无性系有关［１０］。因此，通过种源内
家系间、家系内个体间的遗传变异选择，还能获得很
大的遗传增益。
林木多性状选择的方法很多，包括单项排列选
择法、独立淘汰法、主成分遗传分析法、综合评分法
和指数选择法等，这些选择方法各有利弊，其中，
ＳｍｉｔｈＨａｚｅｌ指数选择法［１１］结合了性状遗传力、经济
价值和相互间的表型和遗传相关关系等因素，构成
一个总指数作为选择的唯一指标，是动植物育种中
较为理想的多性状综合选择方法，近年来在林木育
种选择中得到广泛的应用［１２－１３］。指数选择结果表
明，入选的家系、种源在单株材积、干形和保存率方
面均获得了明显的增益。在选择强度的确定上，育
种工作者可根据工作需要，综合考虑待选种源的具
体数量确定入选率。本试验中粗枝木麻黄的种源数
较少（２３个），因此，把入选率定为２０％，使更多的种
源入选，但其选择差和遗传增益会相应降低。也有
研究者在确定入选标准时，把选择指数的平均值加
一个选择指数标准差定为入选标准值［１４］。按照这
个入选标准，粗枝木麻黄的入选标准为大于５．３１的
选择指数值，达到入选标准的种源有３个，入选率为
１３％，低于本试验中２０％的入选率。因此，作者认
为入选率的确定应综合考虑种源数量和选择差及优
良育种材料的遗传多样性和期望遗传增益等因素，
如种源数量多可加大选择强度，种源数量少则适当
降低选择强度，保证有较宽的遗传基础用于进一步
的杂交育种。
国内短枝木麻黄速生用材林约为７ １５年［１５］。
据调查，短枝木麻黄在海南的轮伐期一般为 ７
１２ａ，且在同一环境下，粗枝木麻黄平均生长速度（４
年生树高和胸径分别为５．６６ｍ和５．３０ｃｍ）和短枝
木麻黄（４年生树高和胸径分别为 ６．８３ｍ和
５．４１ｃｍ）接近［１６］，推断粗枝木麻黄的轮伐期应与短
枝木麻黄接近，而４年生种源试验已经达到或接近
粗枝木麻黄的１／２轮伐期。也有研究表明，林木早
期选择的年龄可在１／３个轮伐期进行［１７］，因此，在４
年生的种源试验进行种源和单株选择是完全有效
的。本试验中，粗枝木麻黄国际种源试验只在一个
试验点开展，没有获得种源与环境交互作用的结果，
使得进行选择时存在漏选或误选部分优良种源的可
能，在筛选过程中应选择合适的入选率，选择更多优
良种源的优良单株。
对２３个粗枝木麻黄种源的６个性状遗传分析
表明，除主干分叉习性外，种源间的树高、胸径、单株
材积和主干通直度间都有显著或极显著差异。６个
性状的广义遗传力为０．０２ ０．５５，其中，主干通直
度的遗传力为０．５５、保存率的遗传力为０．４８、树高
的遗传力为０．２８、胸径的遗传力为０．１７、单株材积
的遗传力为０．１０，主干分叉习性的遗传力最低，为
０．０２，因此，除主干分叉习性外，其他性状可以以单
性状进行种源选择。遗传相关分析表明，树高和胸
径、树高和单株材积及胸径和单株材积均具有极显
著的表型和遗传相关关系，而主干分叉习性、主干通
直度和保存率３个性状分别与其他性状间均差异不
显著，说明这３个性状是相对独立的性状。种源间
各性状的变异系数相差较大，单株材积的变异系数
最大，达９１．８％，其他都接近 ３１．５％ ３８．４％，其
中，保存率的变异系数最低。上述结果表明，粗枝木
麻黄除了各性状的广义遗传力外，与其他种木麻黄
种源试验的性状遗传变异特点表现类似［１８－１９］；但实
践证明，木麻黄仅依据表型性状进行种源选择效果
会较差，因此，需要依据遗传分析结果进行综合选
择。通过ＳｍｉｔｈＨａｚｅｌ指数选择并按２０％的入选率，
Ｇ０３、Ｇ０２、Ｇ１９、Ｇ０７和 Ｇ２５共５个种源的综合表现
优良，可从中选择优良的家系或单株，作为下一步开
展种内和种间杂交育种的材料。
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