全 文 ：书黄土丘陵沟壑区不同立地环境下植物的抗氧化特性
胡澍１，焦菊英２，杜华栋２，苗芳３
（１．西北农林科技大学资源环境学院，陕西 杨凌７１２１００；２．中国科学院水利部水土保持研究所，
陕西 杨凌７１２１００；３．西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：通过野外取样，对黄土丘陵沟壑区坡沟系统５种立地环境（阳坡沟谷地和沟间地、峁顶、阴坡沟间地和沟谷
地）下１９种主要物种叶片的膜脂过氧化指标丙二醛（ＭＤＡ）含量，３种抗氧化酶即超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化
物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性，及２种非酶抗氧化物质即还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量
进行了测定与分析，旨在探讨不同物种适应不同立地环境的抗氧化特性。结果表明：各立地环境下物种间的 ＭＤＡ
积累量均呈极显著差异（犘＜０．０１），说明各立地环境的胁迫均导致供试物种遭受不同程度的膜脂过氧化作用，其中
互生叶醉鱼草的膜脂过氧化水平最高，猪毛蒿的最低；在不同立地环境间，白羊草、达乌里胡枝子、阿尔泰狗娃花和
狼牙刺的各抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量均无显著差异（犘＞０．０５），中华隐子草、糙隐子草、长芒草、草木樨
状黄芪、糙叶黄芪、甘草、菊叶委陵菜、猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿、沙棘、杠柳和互生叶醉鱼草存在显著（犘＜０．０５）或极显
著（犘＜０．０１）差异，说明在不同立地环境下，前者均采用多种抗氧化酶和非酶抗氧化物质协同抵御胁迫的策略，后
者则调用不同抗氧化酶或非酶抗氧化物质发挥主要抵御作用；由于植物科属和碳同化途径的差异，其抗氧化特性
也存在差异：菊科和豆科植物分别主要通过ＣＡＴ和ＳＯＤ减轻活性氧的伤害，禾本科植物则能以较高的ＳＯＤ、ＰＯＤ
活性和Ｃａｒ含量维持较低的膜脂过氧化水平，Ｃ４ 植物比Ｃ３ 植物具有较高的ＧＳＨ和Ｃａｒ含量。隶属函数法综合评
价表明，中华隐子草的抗氧化能力最强，互生叶醉鱼草的最弱。
关键词：黄土丘陵沟壑区；立地环境；膜脂过氧化作用；抗氧化酶；非酶抗氧化物质
中图分类号：Ｑ９４８．１１；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０００１１２
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５０１　　
　　黄土丘陵沟壑区光照强度大，暴雨、径流集中，黄土质地疏松，养分流失严重，加之人为破坏活动强烈，对该区
植物往往构成光照、水分和养分等生态因子的胁迫。因此，选择抗性较强的物种对该区植被和生态修复具有重要
意义。胁迫往往导致植物体内活性氧积累，诱发或加快细胞膜脂过氧化作用［１］，破坏细胞膜结构与功能。然而，
植物在长期进化中形成了清除活性氧的防卫系统［２］，包括抗氧化酶与非酶抗氧化物质。若抗氧化酶的活性或非
酶物质的含量较高，能保持相对稳定甚至显著升高，则可维持较低的膜脂过氧化水平，减轻活性氧的伤害［３］。植
物在胁迫条件下的膜脂过氧化反应和抗氧化系统的变化已广泛应用于植物对胁迫的反应机理研究，并且具有重
要的应用价值，可为较强抗性的物种选择提供理论基础［４５］。目前，研究植物自身抗氧化系统对生态因子胁迫的
响应机制，多采取某生态因子胁迫下的盆栽或试管控制试验［６８］，然而在自然气候条件下，各生态因子胁迫对植物
抗氧化系统的影响不是孤立的，而是综合的、相互联系的。因此，本研究选择在黄土丘陵沟壑区沟坡的自然立地
环境下进行取样，探讨不同立地环境各生态因子综合胁迫下主要物种的抗氧化策略，并综合评价其抗氧化能力，
为选择加快该区植被和生态修复的适宜物种提供抗氧化特性方面的依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
本研究选取了黄土丘陵沟壑区延河流域安塞县境内的２个小流域三王沟和陈家!作为重复（图１）。研究区
第２３卷　第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１－１２
２０１４年１０月
收稿日期：２０１３１０１１；改回日期：２０１３１１２０
基金项目：国家自然科学基金重点项目“黄土丘陵区土壤侵蚀对植被恢复过程的干扰与植物的抗侵蚀特性研究”（４１０３０５３２）资助。
作者简介：胡澍（１９８９），女，陕西西安人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｓｈｕｍｅｍｏｒｙ２００８＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｙｊｉａｏ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
属温暖半干旱大陆性气候，年平均气温８．８～１０．２℃，年日照时数２３００～２４００ｈ，年平均降雨量５２０ｍｍ左右，６
－９月降水量占年降水量的７５％以上，多以暴雨形式出现，且局部雷暴雨发生频繁，强度大［９］；海拔１０５６～１４４３
ｍ，土壤类型以黄绵土为主；天然草地、退耕草地、有林地和灌木林地共占流域面积的８１％左右，表现出森林草原
带的基本特征。乔木主要为一些散生树种，如小叶杨（犘狅狆狌犾狌狊狊犻犿狅狀犻犻）、榆树（犝犾犿狌狊狆狌犿犻犾犪）和杜梨（犘狔狉狌狊
犫犲狋狌犾犻犳狅犾犻犪）等，灌木多为森林带的一些优势种和次优势种，如狼牙刺（犛狅狆犺狅狉犪犱犪狏犻犱犻犻）、黄刺玫（犚狅狊犪狓犪狀狋犺犻狀犪）
和紫丁香（犛狔狉犻狀犵犪狅犫犾犪狋犪）等，还有以铁杆蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狏犲狊狋犻狋犪）、茭蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻）、白羊草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺
犾狅犪犻狊犮犺犮犲犿狌犿）、长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）和达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）等优势种组成的草原植被［１０］。
１．２　样地选择
在所选小流域分别选取阳坡沟谷地、阳坡沟间地、峁顶、阴坡沟间地和阴坡沟谷地５种立地环境（图２），每个
小流域每种立地环境选取３个重复样地。
图１　小流域分布图
犉犻犵．１　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳狊犿犪犾狑犪狋犲狉狊犺犲犱狊　
图２　样地示意图
犉犻犵．２　犜犺犲狊犮犺犲犿犪狋犻犮犱犻犪犵狉犪犿狅犳狊犪犿狆犾犲狆犾狅狋狊　
依据王力等［１１］的土壤干层分级标准和全国第二次土壤普查养分分级标准［１２］，由图３可知，峁顶和阳坡土壤
分别存在轻度和中度干层现象，５种立地环境的土壤有机质和全氮均处于极缺乏状态。各立地环境由于地形和
土壤侵蚀的差异，造成光热和降水的再分配，因而其光照、土壤水分和养分等生态因子也存在差异，即光照在阳坡
沟谷地强，在阳坡沟间地和峁顶更强，越过峁顶从阴坡沟间地到阴坡沟谷地逐渐变弱；土壤含水量、有机质和全氮
含量从阴坡沟谷地最高，到阴坡沟间地越过峁顶到阳坡沟间地降到最低，到阳坡沟谷地又呈升高趋势（图３）。因
此，各生态因子对植物的综合胁迫程度应为阴坡沟谷地＜阴坡沟间地＜峁顶＜阳坡沟谷地＜阳坡沟间地。
图３　不同立地环境的土壤水分（０～１００犮犿）与养分（０～２０犮犿）状况
犉犻犵．３　犜犺犲狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲（０－１００犮犿）犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋（０－２０犮犿）狊狋犪狋狌狊犲狊狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狋犲狊　
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
１．３　物种选择与采集
通过对样地内出现的物种的重要值进行计算，选择重要值较高的物种作为采集对象，包括８科１５属１９种。
于２０１２年７月２５日－８月８日１２：００－１５：００，即光强最大，气温与土温最高时采集对环境变化最为敏感的植物
营养器官———叶片［１３］，并要求其生长良好无损伤，禾本科植物采集从顶叶向下的第３或４片叶，双子叶植物采集
从顶上第１枝向下第４枝的枝中叶，且每个物种在其样地均采集３个重复。采集后迅速放入液氮罐，带回实验室
于－８０℃冰箱保存待测。
１．４　指标选择与测定
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）是植物最重要的抗氧化酶之一，能歧化分子氧活化的第一个中间物即超氧阴离子
（Ｏ２－·）生成 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２，组成了细胞体内第一道抗氧化防线［１４］，其活性大小是植株抗性的良好指标［１５］。然而，
ＳＯＤ的活性受Ｈ２Ｏ２ 的抑制［１６］，这时过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和非酶物质还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）
对Ｈ２Ｏ２ 的清除将有利于ＳＯＤ活性的发挥。ＰＯＤ主要包括谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＰＸ）和抗坏血酸过氧化物酶
（ＡＰＸ），且两者对 Ｈ２Ｏ２ 的亲和性很高，能通过ＨａｌｉｗｅｌＡｓａｄａ途径清除叶绿体内的 Ｈ２Ｏ２，是重要的叶绿体保
护酶［１７］，ＧＳＨ则是协助ＡＰＸ和ＧＰＸ清除Ｈ２Ｏ２。而ＣＡＴ对 Ｈ２Ｏ２ 的亲和性较低，对体内 Ｈ２Ｏ２ 的作用有限，
主要清除光呼吸中产生的Ｈ２Ｏ２［１７］。叶绿体内的Ｃａｒ还是最重要的单线态氧（１Ｏ２）淬灭剂，既可与三线态叶绿素
（３Ｃｈｌ）作用防止１Ｏ２ 产生，也可将１Ｏ２ 转变成基态氧分子［１８］，从而保护叶绿体免受光氧化损伤。因此，通过测定
与分析这些主要抗氧化酶ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的活性与非酶抗氧化物质ＧＳＨ和Ｃａｒ的含量，可大致阐明供试物
种的抗氧化特性。ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性分别采用氮蓝四唑法、愈创木酚显色法和紫外吸收法测定［１９２０］，ＧＳＨ
和Ｃａｒ含量分别采用ＤＴＮＢ比色法和丙酮－乙醇混合液法测定［２０２１］。丙二醛（ＭＤＡ）是植物膜脂过氧化最主要
的产物之一，其含量通常用于评价膜脂过氧化的程度［２２］，并采用双组分分光光度法进行测定［２３］。
１．５　数据处理
采用ＳＰＳＳ１６．０分别对各立地环境下不同物种间和各物种在不同立地环境间的指标值进行单因素方差分
析，再选用ＬＳＤ作多重比较。
采用隶属函数法综合评价供试物种的抗氧化能力［２４］。首先求出各指标在各物种中的隶属函数值，即犡ｕ，
犡ｕ＝（犡－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ），犡为供试物种某一指标的测定值，犡ｍａｘ、犡ｍｉｎ分别为所有供试物种中该指标的最
大值和最小值，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＧＳＨ和Ｃａｒ指标均适用于此公式，其隶属函数值大，则其活性或含量较高；若
某一指标与抗氧化能力呈负相关，则由反隶属函数计算其隶属函数值，即犡ｕ＝１－（Ｘ－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ），
ＭＤＡ指标适用于此公式，其隶属函数值大，则其膜脂过氧化水平较低。然后求出各物种所有指标的平均隶属函
数值，以此来评定抗氧化能力的强弱。
２　结果与分析
２．１　膜脂过氧化水平
各立地环境下不同物种间的 ＭＤＡ积累量均存在极显著差异（犘＜０．０１），在阴坡沟谷地和阳坡沟间地，均为
茭蒿的 ＭＤＡ积累量最大，在阴坡沟间地、峁顶和阳坡沟谷地，均为互生叶醉鱼草的 ＭＤＡ积累量最大；在阴坡沟
谷地，糙叶黄芪的 ＭＤＡ积累量最小，在阴坡沟间地和阳坡沟谷地，均为草木樨状黄芪的 ＭＤＡ积累量最小，在峁
顶和阳坡沟间地，均为猪毛蒿的 ＭＤＡ积累量最小，表明各立地环境的胁迫均导致供试物种遭受不同程度的膜脂
过氧化作用。此外，互生叶醉鱼草的 ＭＤＡ隶属函数值在所有供试物种中最小（表１），因而它的膜脂过氧化水平
最高，而猪毛蒿的 ＭＤＡ隶属函数值最大，膜脂过氧化水平最低。
由表１还可知，铁杆蒿、茭蒿、狼牙刺、白羊草、杠柳、阿尔泰狗娃花、长芒草和中华隐子草在不同立地环境间
的 ＭＤＡ积累量差异均不显著（犘＞０．０５），而其他供试物种（除披针叶苔草和野菊外）的呈显著（犘＜０．０５）或极显
著（犘＜０．０１）差异。菊叶委陵菜的 ＭＤＡ积累量从阴坡沟谷地到峁顶降低幅度不大，再到阳坡沟谷地呈显著升
高的趋势（犘＜０．０５），甘草的 ＭＤＡ积累量从阴坡沟间地到峁顶极显著地降低（犘＜０．０１），越过峁顶到阳坡沟谷
地再到阳坡沟间地又逐渐升高。而糙隐子草、草木樨状黄芪、互生叶醉鱼草和沙棘的 ＭＤＡ积累量从阴坡到峁顶
极显著升高，再到阳坡又极显著降低（犘＜０．０１）。
３第２３卷第５期 草业学报２０１４年
表１　供试物种在不同立地环境下的 犕犇犃含量及其隶属函数值
犜犪犫犾犲１　犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊（狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狋犲狊）狅犳狋犺犲狋犲狊狋狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犻狀犵狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲狊
供试物种
Ｔｈｅｔｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓ
阴坡沟谷地
Ｓｈａｄｙｇｕｌｙｌａｎｄ
（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
阴坡沟间地
Ｓｈａｄｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
峁顶
Ｈｉｌｙｔｏｐ
（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
阳坡沟谷地
Ｓｕｎｎｙｇｕｌｙｌａｎｄ
（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
阳坡沟间地
Ｓｕｎｎｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
隶属函数值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅ
中华隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 － ２５．３３±０．２０ － ２９．０５±２９．６０ １９．６９±１８．９２ ０．９８６
糙隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪 － ２４．１４±０．１９Ｂ ２９．８３±０．６５Ａ － ２０．２０±０．１６Ｃ ０．９８６
白羊草犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犮犲犿狌犿 － － ７６．０９±１４．７２ ７４．９２±２６．２０ ５４．２３±２０．０１ ０．９１４
长芒草犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪 ２４．５５±２．２９ ２７．９２±３．７４ ３０．２２±１２．３３ ２８．６０±４．６３ ２８．３９±７．３２ ０．９８１
草木樨状黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊 － １９．８５±０．１６Ｂ ２３．９９±０．１９Ａ １５．２８±０．１２Ｃ － ０．９９４
糙叶黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犮犪犫犲狉狉犻犿狌狊 １８．４９±０．１５Ｄ ５２．１６±０．４２Ｃ － ６７．６９±０．５４Ａ ６３．８３±０．５１Ｂ ０．９４４
达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪 １０６．９０±４．８４ｂ １５５．３１±４．７３ａ１４４．５８±１２．０３ａ １５１．６７±１１．２８ａ１３３．７７±２０．１７ａ ０．７９９
甘草犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊 － １２６．５１±１．０１Ａ ９３．５５±１３．３９Ｂ ６４．８４±０．５２Ｂ ７６．２７±０．６１Ｂ ０．８７８
菊叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪 １１４．０２±１７．５０ｂ － １１２．００±４．７９ｂ １５５．６２±１．２４ａ － ０．８１７
披针叶苔草犆犪狉犲狓犾犪狀犮犻犳狅犾犻犪 ５０．２１±３．９６ － － － － ０．９４４
阿尔泰狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊 － ３２．８０±１．６３ ３５．１９±１０．４６ ２５．２９±４．０３ ２６．０７±８．０１ ０．９７８
猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 １９．７１±０．１６ａ ２０．４５±０．１６ａ １３．５６±３．３５ｂ － １１．７４±１．０５ｂ １．０００
野菊犇犲狀犱狉犪狀狋犺犲犿犪犻狀犱犻犮狌犿 ２９．３４±４．５０ － － － － ０．９７９
铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狏犲狊狋犻狋犪 １９８．１５±１３７．８１ １９６．４２±１２６．９０ ５５．３４±１６．５７ ２１３．７２±１３８．９８ ２１４．６１±６５．３２ ０．７３８
茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻 ３７１．８８±１００．１２ ４０９．３０±４３．４６ － ３８６．８１±９５．８２ ３６８．３７±５０．０６ ０．３９４
狼牙刺犛狅狆犺狅狉犪犱犪狏犻犱犻犻 － － － ６９．１６±６．４４ ７０．７３±０．５７ ０．９１２
沙棘犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊 － ２９．５５±２．３４Ｂ ４０．６６±３．４２Ａ － ２８．５０±０．２３Ｂ ０．９７３
杠柳犘犲狉犻狆犾狅犮犪狊犲狆犻狌犿 － ９８．８９±０．７９ － ７０．７４±３８．０１ １２３．９８±３４．８７ ０．８６６
互生叶醉鱼草犅狌犱犱犾犲犼犪犪犾狋犲狉狀犻犳狅犾犻犪 － ５７３．６６±４．５９Ｂ７７６．５５±３６．０３Ａ ５２０．４２±４．１６Ｃ － ０．０００
　１）“－”表示物种未在该立地环境出现，表２同。Ｔｈｅ“－”ｍｅａｎｔｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｄｎｏｔａｐｐｅａｒａｔｔｈｅｓｉｔｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｓａｍｅａｓＴａｂｌｅ２．
　２）字母表示同一物种在不同立地环境间的差异水平，小写字母表示显著性水平（犘＜０．０５），大写字母表示极显著水平（犘＜０．０１），表２同。Ｔｈｅ
ｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｓｉｔｅｓｆｏｒｅａｃｈｓｐｅｃｉｅｓ，ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ（犘＜０．０５），ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｔｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ（犘＜
０．０１），ｔｈｅｓａｍｅａｓＴａｂｌｅ２．
２．２　抗氧化特性
各立地环境下不同物种间的各抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量差异基本上呈极显著水平（犘＜０．０１）。
ＳＯＤ活性在阴坡沟谷地、阴坡沟间地和阳坡沟谷地均为达乌里胡枝子最高，茭蒿最低；ＰＯＤ活性在阴、阳坡均为
糙叶黄芪最高，而披针叶苔草、达乌里胡枝子、甘草、菊叶委陵菜和沙棘在不同立地环境的ＰＯＤ活性均很低，近
于０μｇ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）；ＣＡＴ活性在阴坡沟间地和峁顶均为互生叶醉鱼草最高；ＧＳＨ含量在阴坡沟谷地、阴坡沟
间地和阳坡沟谷地均为茭蒿最大，长芒草最小；Ｃａｒ含量在峁顶和阳坡沟间地均为糙隐子草最大，在阴坡沟间地
和阳坡均为糙叶黄芪最小。
隶属函数值则表示各抗氧化酶或非酶抗氧化物质在不同立地环境的平均表现。由表２可知，达乌里胡枝子
的ＳＯＤ隶属函数值相对于其他供试物种最大而茭蒿的最小，糙叶黄芪的ＰＯＤ隶属函数值最大，互生叶醉鱼草的
ＣＡＴ隶属函数值最大而糙隐子草的最小，茭蒿的ＧＳＨ隶属函数值最大而长芒草的最小，糙隐子草的Ｃａｒ隶属函
数值最大而野菊的最小；４种禾本科和５种豆科植物的ＳＯＤ隶属函数值均大于５种菊科和其他科植物，４种禾本
科植物的ＰＯＤ和Ｃａｒ隶属函数值也均高于５种菊科植物，菊科植物阿尔泰狗娃花的ＣＡＴ隶属函数值仅低于互
生叶醉鱼草，野菊、铁杆蒿和茭蒿的ＣＡＴ隶属函数值也较高。从表２还可以发现，Ｃ４ 植物中华隐子草、糙隐子草
和白羊草比Ｃ３植物长芒草、狼牙刺、披针叶苔草、沙棘、阿尔泰狗娃花和猪毛蒿具有较高的ＧＳＨ和Ｃａｒ隶属函
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
表２　供试物种在不同立地环境下的抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量及其隶属函数值
犜犪犫犾犲２　犃狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱狀狅狀犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊（狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狋犲狊）
狅犳狋犺犲狋犲狊狋狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犻狀犵狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲狊
供试物种
Ｔｈｅｔｅｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
阴坡沟谷地
Ｓｈａｄｙｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
阴坡沟间地
Ｓｈａｄｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
峁顶
Ｈｉｌｙｔｏｐ
阳坡沟谷地
Ｓｕｎｎｙｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
阳坡沟间地
Ｓｕｎｎｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
隶属函数值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅ
中华隐子草
犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ＳＯＤ － １０６９．３８±８．５６ － １２４２．１２±１７１．４７ １１６９．５９±１７１．４４ ０．７６９
ＰＯＤ － ２１．０７±０．１７ － ２０．４９±６．９１ ２１．０８±６．４０ ０．０６３
ＣＡＴ － ２３９．２２±１．９１ － ３１１．９３±１４５．５４ ３３０．０９±２５５．０３ ０．３０３
ＧＳＨ － ２４８７．４１±１９．９０ａ － １９８９．６９±７３．７１ｂ ２２５０．６５±４６６．７１ａｂ ０．６００
Ｃａｒ － ４．５４±０．４８ － ４．７０±０．２４ ４．７３±０．５５ ０．８４７
糙隐子草
犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊
狊狇狌犪狉狉狅狊犪
ＳＯＤ － １４６０．６３±１１．６９Ａ １３６５．３８±１４６．７７Ａ － １０４７．７５±８．３８Ｂ ０．９０３
ＰＯＤ － ２２．５１±０．１８Ｂ ２６．０７±２５．３１Ｂ － ７１．０９±０．５７Ａ ０．１２１
ＣＡＴ － ４２．９６±０．３４ｂ ２６９．３９±２２１．３６ａ － ０．０１±０．００ｂ ０．０００
ＧＳＨ － １８４３．５０±１４．７５Ａ １６１３．７６±１６１．７５Ｂ － １２９０．３２±１０．３２Ｃ ０．２９４
Ｃａｒ － ４．７３±０．３７ ５．４８±１．０６ － ５．１４±０．３９ １．０００
白羊草
犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪
犻狊犮犺犮犲犿狌犿
ＳＯＤ － － １２０６．７７±２８５．７８ １２７０．３９±２４４．０６ １２８８．９７±１０４．８９ ０．８６６
ＰＯＤ － － ８．４９±１．５２ １０．７７±２．４１ ８．６０±３．２１ ０．０２８
ＣＡＴ － － １７４．７１±２１３．３１ １８９．１５±６９．１２ １５３．８４±２１７．５４ ０．１１０
ＧＳＨ － － １３３８．９４±２９３．３４ １６７０．８０±１８０．３１ １５７９．３７±１３２．００ ０．２６９
Ｃａｒ － － ４．８１±０．６７ ４．３５±０．６２ ４．２７±０．４０ ０．７３３
长芒草
犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪
ＳＯＤ １２９６．１１±１２３．７１ １２２４．８４±１６３．５０ １２１６．２５±９４．３５ １２３７．２２±２４１．６９ １２５６．３６±１８５．９１ ０．８５７
ＰＯＤ ９２．１８±４３．７２ １１０．１７±２２．４０ ９３．３２±２９．１９ １２３．０４±４５．０８ １１１．０７±４４．６０ ０．３２１
ＣＡＴ ４１３．８６±１３０．７４ ５７９．９２±２６７．２２ ５６６．１９±３７２．５２ ７３３．４３±３３１．６８ ５８１．５５±３３１．８６ ０．７５４
ＧＳＨ ８５６．０１±４６．６７ ９５２．０８±３７．９２ ９３３．９１±１１５．７３ ９９７．２３±１７２．９１ １００４．００±１０７．５８ ０．０００
Ｃａｒ ２．８８±０．１０ｂ ２．７６±０．４８ｂ ３．５５±０．９１ａｂ ３．４６±０．４３ａｂ ３．８７±０．４６ａ ０．３９９
草木樨状黄芪
犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊
ＳＯＤ － １１８９．９２±９．５２Ｂ １２５６．１６±１０．０５Ａ １０８９．４４±８．７２Ｃ － ０．７８７
ＰＯＤ － ５３．９４±０．４３Ｃ ９６．２４±０．７７Ｂ １１０．４５±０．８８Ａ － ０．２６３
ＣＡＴ － ２１２．７８±１．７０Ｃ ３５７．３３±２．８６Ｂ ４６６．３７±３．７３Ａ － ０．３８６
ＧＳＨ － １６１２．７１±１２．９０Ａ １６１０．３２±１２．８８Ｂ １４４５．８７±１１．５７Ｃ － ０．２６９
Ｃａｒ － ４．３９±０．０４Ｃ ４．８３±０．０４Ａ ４．４５±０．０４Ｂ － ０．８１４
糙叶黄芪
犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
狊犮犪犫犲狉狉犻犿狌狊
ＳＯＤ １３６１．１７±１０．８９Ａ １１７６．３１±９．４１Ｃ － １１３９．９５±９．１２Ｄ １３３６．４６±１０．６９Ｂ ０．８６５
ＰＯＤ ２４７．５５±１．９８Ｃ ２２３．０６±１．７８Ｄ － ５５７．７５±４．４６Ａ ２９２．５４±２．３４Ｂ １．０００
ＣＡＴ ４７２．７７±３．７８Ｃ ６５８．７７±５．２７Ａ － ５６７．９６±４．５４Ｂ ４６８．５３±３．７５Ｄ ０．７０１
ＧＳＨ １２１５．７０±９．７３Ａ １０５１．４９±８．４１Ｄ － １０６５．３１±８．５２Ｃ １１３６．３６±９．０９Ｂ ０．０７８
Ｃａｒ ３．０２±０．０２Ａ ２．５４±０．１５Ｂ － ２．４９±０．０２Ｂ １．５４±０．０１Ｃ ０．０９９
达乌里胡枝子
犔犲狊狆犲犱犲狕犪
犱犪狏狌狉犻犮犪
ＳＯＤ １４２２．８８±４６．６０ １４７４．６４±５０．４６ １４１０．３３±６９．８０ １４５２．２２±７３．２１ １１６６．８３±１９２．１６ １．０００
ＰＯＤ ０．０３±０．００ ０．０２±０．０１ ０．０７±０．０９ ０．０２±０．０１ ０．０２±０．０３ ０．０００
ＣＡＴ ２１２．９０±２．１５ ２６２．５１±１０９．５６ ９９．２３±１１８．０２ ９０．４７±８３．５７ ２６２．９４±２２７．６２ ０．１３０
ＧＳＨ １４３５．４８±１７８．５５ １４１６．５３±１０１．４４ １７８０．６９±２１１．７５ １７２３．７１±３１１．０２ １６０６．５２±２５７．６３ ０．２９９
Ｃａｒ ４．６２±０．８７ ４．２２±０．７５ ４．３８±０．０６ ４．２２±０．２２ ４．０１±０．４９ ０．７２６
甘草
犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪
狌狉犪犾犲狀狊犻狊
ＳＯＤ － １４１０．６１±１１．２８Ａ １２１６．６４±２６２．００ＡＢ １０３５．２９±８．２８Ｂ １３４６．８１±１０．７７Ａ ０．８６３
ＰＯＤ － ０．０１±０．００ ０．０１±０．００ ０．０１±０．００ ０．０１±０．００ ０．０００
ＣＡＴ － ２９．８７±０．２４Ｄ ２８７．７２±４４．５７Ｂ ３８９．４６±３．１２Ａ ２１１．２０±１．６９Ｃ ０．２０１
ＧＳＨ － １４８９．７０±１１．９２Ａ １２８２．１４±１１８．５３ＢＣ １１９６．４１±９．５７Ｃ １３２６．５１±１０．６１Ｂ ０．１７４
Ｃａｒ － ２．７４±０．８１ ２．７６±０．５６ ２．６７±０．０２ ２．９６±１．２２ ０．２２６
５第２３卷第５期 草业学报２０１４年
　续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
供试物种
Ｔｈｅｔｅｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
阴坡沟谷地
Ｓｈａｄｙｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
阴坡沟间地
Ｓｈａｄｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
峁顶
Ｈｉｌｙｔｏｐ
阳坡沟谷地
Ｓｕｎｎｙｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
阳坡沟间地
Ｓｕｎｎｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
隶属函数值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅ
菊叶委陵菜
犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪
狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪
ＳＯＤ １３６１．６６±３８．９２Ａ － １０１９．８７±１７３．６０Ｂ １０２０．３９±８．１６Ｂ － ０．７４２
ＰＯＤ ０．０１±０．００Ｂ － ０．０５±０．０３Ａ ０．０１±０．００Ｂ － ０．０００
ＣＡＴ ４９５．３９±１５４．６３ａ － ３９１．２５±５２１．８３ａｂ ０．００±０．００ｂ － ０．３０６
ＧＳＨ １１９０．８５±１７１．６５ － １２８２．１４±１６６．８４ １２０１．９２±９．６２ － ０．１２８
Ｃａｒ ４．０５±０．４５ｂ － ４．５０±０．２２ａ ３．８９±０．０３ｂ － ０．６７８
披针叶苔草
犆犪狉犲狓犾犪狀犮犻犳狅犾犻犪
ＳＯＤ １１０１．０９±１３４．８７ － － － － ０．７０８
ＰＯＤ ０．０１±０．００ － － － － ０．０００
ＣＡＴ ５２６．５２±１３７．６５ － － － － ０．６７６
ＧＳＨ １０６４．８２±７．６２ － － － － ０．０５４
Ｃａｒ ３．２２±０．９７ － － － － ０．３７１
阿尔泰狗娃花
犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊
犪犾狋犪犻犮狌狊
ＳＯＤ － １００３．５８±８４．７３ １０３３．７９±２２２．３８ １０８５．８５±３１４．６４ １０３２．２６±５０２．８２ ０．６４４
ＰＯＤ － ２．３６±０．５１ ５．４９±４．６２ ５．０３±１．４１ ５．４０±３．６１ ０．０１４
ＣＡＴ － ４３４．９６±４４５．３９ ３４０．６４±１０５．０８ １１５６．５７±９０６．６２ ５５０．６９±５２８．３２ ０．８２７
ＧＳＨ － １３０９．２１±６６．６１ １２８８．４８±１１３．８８ １２８６．６０±４５．５９ １２８７．８０±１７８．３４ ０．１６０
Ｃａｒ － ３．２２±０．０８ ３．３０±０．３６ ３．０６±０．１８ ２．９９±０．３９ ０．３４６
猪毛蒿
犃狉狋犲犿犻狊犻犪
狊犮狅狆犪狉犻犪
ＳＯＤ １０４２．１５±８．３４ａｂ １１３０．５７±９．０４ａ ９１４．７０±９０．０８ｂ － ９２２．９６±２０３．２１ｂ ０．６０７
ＰＯＤ １．９４±０．０２ １．２５±０．０１ １．４５±０．８１ － １．７４±０．８１ ０．００５
ＣＡＴ １２６．１３±１．０１ 　　　－ ３３１．９８±３３５．３３ － ３４９．８８±３８８．１４ ０．２６４
ＧＳＨ １６６３．２３±１３．３１Ａ １０８０．０５±８．６４Ｃ １５９９．１８±１８９．８４ＡＢ － １３７８．４３±３９．２３Ｂ ０．２２３
Ｃａｒ ２．８２±０．２５ ３．１４±０．１８ ２．７３±０．０１ － ３．１３±０．２６ ０．２８３
野菊
犇犲狀犱狉犪狀狋犺犲犿犪
犻狀犱犻犮狌犿
ＳＯＤ １１６７．１２±２９９．２９ － － － － ０．７７６
ＰＯＤ ６．７８±４．２５ － － － － ０．０２１
ＣＡＴ ５２２．５４±２１７．２０ － － － － ０．６７０
ＧＳＨ １０２３．９７±１２６．０８ － － － － ０．０３５
Ｃａｒ ２．１０±０．３８ － － － － ０．０００
铁杆蒿
犃狉狋犲犿犻狊犻犪
狏犲狊狋犻狋犪
ＳＯＤ ８８０．７８±２７４．２６ａｂ １０５６．２７±２１４．２２ａ ５９７．４７±３０．２７ｂ ９４１．７７±２４７．８９ａｂ １２２８．１９±８９．３１ａ ０．５４３
ＰＯＤ ３．０７±０．８１ ２．３４±１．０７ ２．６９±０．９５ ３．３３±１．３６ １．９２±０．４５ ０．００８
ＣＡＴ １７４．５４±８２．８４ ４８６．４６±３５１．６３ ４５２．９２±４５３．８１ ３７３．５４±２５６．０２ ５２４．４０±２９．８０ ０．４７７
ＧＳＨ １３２９．１８±２１．７３ １３３１．２０±１１１．５５ １２７１．６３±１５０．４３ １３８７．９４±１２７．８４ １２３８．４５±７６．２８ ０．１６８
Ｃａｒ ２．８１±０．１８ｂ ３．２０±０．３９ａｂ ３．３７±０．１５ａ ２．８８±０．３６ａｂ ３．２０±０．２９ａｂ ０．３２９
茭蒿
犃狉狋犲犿犻狊犻犪
犵犻狉犪犾犱犻
ＳＯＤ ３２２．７４±３７．４３ｂ ４２５．８８±２３５．７６ａｂ － １９４．０８±２０．９６ｂ ７０４．７５±４１１．８９ａ ０．０００
ＰＯＤ ６．５６±１．９２ ５．４３±２．２７ － ４．６６±０．６１ ５．６５±０．７７ ０．０１７
ＣＡＴ ３８０．１４±２９２．７３ ４５３．６０±１７１．４４ － ４１８．６７±３２８．８８ ５１６．１３±２７２．２９ ０．５４１
ＧＳＨ ２６２４．５０±２５４．０６ｂ ３４６２．６２±９１．０９ａ － ３１１３．６０±３５１．６８ａｂ３２２１．３９±２５０．３５ａ １．０００
Ｃａｒ ３．０２±０．８９ ２．９３±０．３０ － ２．９１±０．１４ ２．８７±０．３０ ０．２７６
狼牙刺
犛狅狆犺狅狉犪犱犪狏犻犱犻
ＳＯＤ － － － １４２４．３０±３１．８４ １１１５．３１±８．９２ ０．８８１
ＰＯＤ － － － ２３１．８０±１０７．０３ １３７．３９±１．１０ ０．５５９
ＣＡＴ － － － ３３５．６８±３２１．１７ １９２．１３±１．５４ ０．２５６
ＧＳＨ － － － １２２７．２１±３７．００ ８８１．４５±７．０５ ０．０４９
Ｃａｒ － － － ４．１６±０．２９ ３．５３±０．０３ ０．５７８
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
　续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
供试物种
Ｔｈｅｔｅｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
阴坡沟谷地
Ｓｈａｄｙｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
阴坡沟间地
Ｓｈａｄｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
峁顶
Ｈｉｌｙｔｏｐ
阳坡沟谷地
Ｓｕｎｎｙｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
阳坡沟间地
Ｓｕｎｎｙｉｎｔｅｒｇｕｌｙ
ｌａｎｄ
隶属函数值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅ
沙棘
犎犻狆狆狅狆犺犪犲
狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊
ＳＯＤ － １０７２．３９±１３４．１９ａ ７５３．４０±２７５．２１ｂ － ８０１．５８±６．４１ｂ ０．４７７
ＰＯＤ － ０．１１±０．０５Ａ ０．０３±０．０１Ｂ － ０．０８±０．００Ａ ０．０００
ＣＡＴ － １７２．６１±１４７．８１Ｂ ２７４．５６±１３４．０６Ｂ － ５９７．６１±４．７８Ａ ０．３９１
ＧＳＨ － １２２７．５２±２２．３２ａｂ １３６５．５４±１９７．６４ａ － １１２５．３７±９．００ｂ ０．１３５
Ｃａｒ － ４．７３±０．８３Ａ ３．８４±０．０３ＡＢ － ３．６０±０．０３Ｂ ０．６４９
杠柳
犘犲狉犻狆犾狅犮犪狊犲狆犻
狌犿
ＳＯＤ － １２８５．５１±１０．２８ａ － １２９８．２７±３３．１２ａ ８７０．３２±２５８．８４ｂ ０．７６０
ＰＯＤ － ３．１３±０．０３ｂ － ２６．４６±１５．６７ａ ９．４０±８．６３ｂ ０．０３９
ＣＡＴ － ４４７．８４±３．５８Ａ － １０７．９９±１２０．５９Ｂ ８５．２６±９．７４Ｂ ０．１７５
ＧＳＨ － １４０５．７８±１１．２５ － １７６２．２１±７６．７５ １７８８．００±５４０．５４ ０．３２６
Ｃａｒ － ３．１３±０．３９ａ － ２．７７±０．４４ａｂ ２．５０±０．１７ｂ ０．２３２
互生叶醉鱼草
犅狌犱犱犾犲犼犪
犪犾狋犲狉狀犻犳狅犾犻犪
ＳＯＤ － ７５３．４７±６．０３Ｃ １１４１．５９±１４．５４Ｂ １１８７．９５±９．５０Ａ － ０．６３３
ＰＯＤ － ０．２９±０．００Ｂ ０．４３±０．１４Ｂ ０．６４±０．０１Ａ － ０．００１
ＣＡＴ － ８１４．７７±６．５２ａ ７４６．７２±１９３．６９ａｂ ６２５．３３±５．００ｂ － １．０００
ＧＳＨ － １４５５．１４±１１．６４Ｂ １４８７．９０±７５．０６Ｂ １６０５．５６±１２．８４Ａ － ０．２６３
Ｃａｒ － ３．４０±０．０３Ｃ ３．７８±０．２０Ｂ ４．２８±０．０３Ａ － ０．５７０
　单位Ｕｎｉｔ，ＳＯＤ：Ｕ／（ｇＦＷ·ｈ）；ＰＯＤ：μｇ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）；ＣＡＴ：Ｕ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）；ＧＳＨ：μｇ／ｇＦＷ；Ｃａｒ：ｍｇ／Ｌ．
数值。总体来讲，豆科植物的ＳＯＤ活性较高，菊科植物的ＣＡＴ活性较高，禾本科植物的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和Ｃａｒ
含量均较大，Ｃ４ 植物的ＧＳＨ和Ｃａｒ含量均较大。
由表２还可知，白羊草、达乌里胡枝子、阿尔泰狗娃花和狼牙刺，它们的各抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含
量在不同立地环境间的差异均不显著（犘＞０．０５），而多数供试物种的存在显著（犘＜０．０５）或极显著（犘＜０．０１）差
异。
２．３　抗氧化能力
所有供试物种中，禾本科植物中华隐子草的平均隶属函数值最大，表明其抗氧化能力最强，禾本科植物糙隐
子草、白羊草和长芒草及豆科植物草木樨状黄芪、糙叶黄芪、达乌里胡枝子和狼牙刺的平均隶属函数值较大，抗氧
化能力较强，其次为蔷薇科植物菊叶委陵菜、菊科植物阿尔泰狗娃花、莎草科植物披针叶苔草、胡颓子科植物沙棘
和萝雐科植物杠柳，而豆科植物甘草及菊科植物猪毛蒿、野菊、铁杆蒿和茭蒿的平均隶属函数值较小，表明其抗氧
化能力较弱，马钱科灌木互生叶醉鱼草的平均隶属函数值最小，抗氧化能力最弱（图４）。这几种豆科植物（除甘
草外）的抗氧化能力较强也间接地反映了该研究区贫瘠的土壤养分状况，因为豆科植物具有固氮耐瘠的生物学特
性。
３　讨论
３．１　膜脂过氧化水平
茭蒿的 ＭＤＡ隶属函数值略高于互生叶醉鱼草，膜脂过氧化水平很高，究其原因可能是：茭蒿的生境以阳坡
居多［２５］，所以它的生境类型可能就决定了它会遭受高强度的生态因子的胁迫，其相对其他供试物种最低的ＳＯＤ
隶属函数值和最高的ＧＳＨ隶属函数值，也可从侧面反映茭蒿的膜脂过氧化水平较高。狼牙刺和白羊草膜脂过
氧化水平较高的原因也可能与茭蒿相似，狼牙刺只在阳坡出现，白羊草不在阴坡出现。相反，野菊只在阴坡沟谷
地出现，ＭＤＡ隶属函数值较高，且Ｃａｒ隶属函数值相对其他供试物种最低，ＧＳＨ隶属函数值也只略高于长芒草，
说明野菊遭受该立地环境的胁迫本身就小，尤其是光氧化胁迫，因而膜脂过氧化水平不高，Ｃａｒ和ＧＳＨ也就表现
７第２３卷第５期 草业学报２０１４年
图４　供试物种的抗氧化能力
犉犻犵．４　犃狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犮犪狆犪犮犻狋犻犲狊狅犳狋犺犲狋犲狓狋狊狆犲犮犻犲狊
　
不活跃。有研究表明，过度干旱（２０％～３０％）不利于甘草的生长［２６］，那么根据图３中显示的各立地环境的土壤
含水量，表明本研究区甘草遭受的水分胁迫较大，可能导致的膜脂过氧化作用就大。糙叶黄芪的膜脂过氧化水平
高于草木樨状黄芪的原因可能是，草木樨状黄芪的根深，而糙叶黄芪横走的根状茎较浅［２７］，所以糙叶黄芪可能对
表层土壤水分条件较为敏感，遭受水分胁迫的伤害也就大于草木樨状黄芪。
在不同立地环境间，铁杆蒿、茭蒿、狼牙刺、白羊草、杠柳、阿尔泰狗娃花、长芒草和中华隐子草的 ＭＤＡ积累
量均无显著差异，但其内源保护酶和非酶物质的表现有所不同。对于铁杆蒿和茭蒿来讲，其ＳＯＤ活性很低，无法
起到第一道防线的作用，Ｃａｒ含量较小，叶绿体膜受损也不能得到及时修复，虽然ＣＡＴ活性和ＧＳＨ含量较高但
ＰＯＤ活性较低，清除Ｈ２Ｏ２ 有限，因而 ＭＤＡ含量未能随立地环境胁迫的加剧明显降低，且 ＭＤＡ对ＳＯＤ活性有
不可逆的抑制作用［２８］。而狼牙刺和白羊草能保持较高且相对稳定的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和Ｃａｒ含量，使膜脂过氧化
作用不再加剧。已有研究认为１２．８％的贝壳沙含水量是杠柳ＳＯＤ的耐受阈值［２９］，那么本研究区不同立地环境
的土壤含水量均接近或超过了该阀值，所以杠柳ＳＯＤ抑制膜脂过氧化的作用可能受到限制，势必导致活性氧的
爆发，因而无法从实质上减轻膜脂过氧化作用。中华隐子草的Ｃａｒ含量较高且从阴坡沟间地到阳坡沟谷地再到
阳坡沟间地稳定升高，ＰＯＤ隶属函数值较高，ＧＳＨ隶属函数值也仅低于茭蒿；阿尔泰狗娃花和长芒草的ＣＡＴ隶
属函数值仅低于互生叶醉鱼草，活性也相对稳定；长芒草还能保持较高且稳定的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性，因此对膜脂
过氧化发挥着较强且持续的抑制作用。
糙隐子草、草木樨状黄芪、互生叶醉鱼草和沙棘的 ＭＤＡ积累量随立地环境胁迫加剧表现出先升高后降低的
极显著趋势，说明从阴坡开始，胁迫使细胞受损，ＭＤＡ不断积累，到海拔高、光照强、空气流速快的峁顶，抗氧化
酶与非酶物质的迅速增加或相对稳定有利于受损细胞的修复，胁迫造成的损伤还未达到不可逆转的程度，ＭＤＡ
含量得以降低。即植物在经历了一定的、适度的胁迫，将诱导体内产生一系列防卫性生理变化，这些变化的共同
结果限制了伤害的发展，因而 ＭＤＡ含量有所降低［３０］。还有学者研究表明，活性氧对有机体的损伤机理主要与
ＤＮＡ损伤有关，特别是ｍｔＤＮＡ的过氧化损伤［３１］。因此，随着立地环境胁迫加剧，植物内源保护酶活性与非酶
物质含量的变化与 ＭＤＡ含量的增高可能是植物受损的原因，其深层次的机理问题还需进一步研究。
３．２　抗氧化策略
在不同立地环境间，白羊草、达乌里胡枝子、阿尔泰狗娃花和狼牙刺的各抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含
量均无显著差异，表明随着立地环境的变化，其抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量能保持相对稳定，协同一致
地抵御不同立地环境的胁迫。加之白羊草的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＧＳＨ和Ｃａｒ隶属函数值较高，达乌里胡枝子的ＳＯＤ、
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
ＧＳＨ和Ｃａｒ隶属函数值较高，阿尔泰狗娃花的ＣＡＴ隶属函数值较高，以及狼牙刺ＳＯＤ、ＰＯＤ和Ｃａｒ隶属函数值
较高，它们的这些抗氧化酶或非酶抗氧化物质在清除活性氧和抑制膜脂过氧化上发挥着主要作用。而多数供试
物种的存在显著或极显著差异，说明它们在不同立地环境采取的抗氧化策略不同。如糙隐子草的ＳＯＤ活性和
ＧＳＨ含量在阴坡沟间地最大，因而在阴坡沟间地就主要靠ＳＯＤ清除活性氧源头Ｏ２－·，又阻止毒性更强的１Ｏ２
和·ＯＨ产生，并通过ＧＳＨ使脂质自由基（Ｒ·）恢复常态，同时清除脂质过氧化物（ＲＯＯＨ）［３］，到峁顶，ＧＳＨ含
量极显著地降低（犘＜０．０１），ＣＡＴ活性显著升高（犘＜０．０５），所以在峁顶主要靠ＣＡＴ清除 Ｈ２Ｏ２，那么在阳坡沟
间地则是ＰＯＤ起主要作用，而其Ｃａｒ含量在不同立地环境间的差异不显著（犘＞０．０５），所以始终保持着清除１Ｏ２
的作用。这些物种应对同种立地环境胁迫采取的抗氧化策略也有所不同。与糙隐子草相比，沙棘在阴坡沟间地
主要通过ＳＯＤ和Ｃａｒ分别清除不同的活性氧，在峁顶调用ＧＳＨ清除 Ｈ２Ｏ２，在阳坡沟间地主要以ＣＡＴ发挥作
用。
３．３　抗氧化能力
所测４种灌木间的抗氧化能力差异较大，可能存在以下原因，互生叶醉鱼草的抗氧化能力最弱，一方面是由
于其抗氧化系统的抑制作用不强，ＰＯＤ活性和ＧＳＨ、Ｃａｒ含量从阴坡沟间地到峁顶再到阳坡沟谷地极显著地升
高（犘＜０．０１），ＭＤＡ含量虽在阳坡沟谷地得以极显著地降低（犘＜０．０１），但相对于其他供试物种仍最高；另一方
面可能是它的叶片解剖特征［３２］不利于其抗氧化系统抑制水分胁迫导致的活性氧积累。在阴坡沟间地，杠柳的
ＣＡＴ活性远大于沙棘，但前者到阳坡沟谷地极显著地降低（犘＜０．０１），而后者到峁顶极显著地升高（犘＜０．０１），
在阳坡沟间地远超于前者；两者的Ｃａｒ含量均显著下降（犘＜０．０５），但沙棘的Ｃａｒ含量始终远大于杠柳。且沙棘
相对于杠柳适宜的土壤含水量范围较大（１１．９％～１７．２％），还具备较强的从土壤中吸取水分的能力［３３］，所以其
抗氧化系统受水分胁迫的影响较小。狼牙刺的耗水作用强烈，用水深度约２．５ｍ，且它只在阳坡出现，接收的光
照强度大，即使水分、光照对狼牙刺构成较大的胁迫，它也可有效地调控抗氧化系统抵御伤害，并积极地通过不同
的密度、物种组成及植被盖度来适应特定的水分条件［３４］，从而表现出较强的抗氧化能力。
同科植物间由于种属差异，也表现出不同的抗氧化能力。同为菊科植物，阿尔泰狗娃花的 ＭＤＡ隶属函数值
低于猪毛蒿，但具有较高且稳定的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性及Ｃａｒ含量，因而阿尔泰狗娃花具有较高的抗氧化能
力。同为豆科植物，草木樨状黄芪和糙叶黄芪在各立地环境下的ＰＯＤ活性均远大于达乌里胡枝子和甘草（犘＜
０．０１），ＣＡＴ活性也高于后两者。然而，达乌里胡枝子的ＳＯＤ隶属函数值相对于其他草本植物最高，这与已有研
究结果即ＳＯＤ在达乌里胡枝子抗性机理形成方面发挥着主要作用［３５］相符。而且从阴坡沟间地越过峁顶到阳坡
沟谷地再到阳坡沟间地，达乌里胡枝子的ＳＯＤ活性一开始变化不显著（犘＞０．０５），直到阳坡沟间地才明显降低，
而甘草的先降低后升高，却始终低于前者，所以草木樨状黄芪和糙叶黄芪的抗氧化能力最强，其次为达乌里胡枝
子，甘草最弱。同为禾本科植物，长芒草的ＧＳＨ和Ｃａｒ含量均显著低于糙隐子草和白羊草（犘＜０．０５）。且在长
芒草根系分布区土壤水分下降很快［３６］，随着干旱的加剧，长芒草的叶片组织含水量也明显降低，而糙隐子草和白
羊草能维持较高水平，水分利用效率反而提高［３７３８］。因此，糙隐子草和白羊草的这种水分利用特性更利于其抗氧
化系统抵御水分胁迫，使其较长芒草表现出更强的抗氧化能力。
披针叶苔草与野菊虽生长于同一生境（阴坡沟谷地），却表现出不同的抗氧化能力。披针叶苔草的 ＭＤＡ隶
属函数值低于野菊，但具有较高的ＣＡＴ活性和ＧＳＨ、Ｃａｒ含量，因而比野菊表现出较强的抗氧化能力。
关于该隶属函数法评价抗氧化能力的准确性，与所选的物种与抗氧化指标体系都有关。相对于本研究，王
勇［３９］研究的物种为铁杆蒿、茭蒿、猪毛蒿和黄花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪），测定的指标包括了 ＭＤＡ、ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ、Ｃａｒ和抗坏血酸（Ｖｃ），评价它们在干旱胁迫下的抗氧化能力为黄花蒿＞茭蒿＞猪毛蒿＞铁杆蒿，与本研究
结果不同。单长卷等［５］在评价白羊草、长芒草、冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）和无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻
犮犪）在干旱胁迫下的抗氧化能力时，还增加了脱氢抗坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）、单脱氢抗坏血酸还原酶（ＭＤＨＡＲ）
和谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）等指标，得出白羊草比长芒草具有更高的抗氧化能力，却与本研究结果一致。目前，本研
究只涉及了抗氧化系统中最主要的抗氧化酶与非酶物质，还应增测活性氧和参与抗坏血酸－谷胱甘肽循环的一
些酶类指标，并对供试物种各个细胞器的抗氧化酶和非酶物质进行比较性研究，从而进一步揭示它们抗氧化特性
９第２３卷第５期 草业学报２０１４年
的异同且提高评价抗氧化能力的准确性。
４　结论
本研究中，各立地环境的胁迫均导致供试物种遭受不同程度的膜脂过氧化作用。不同物种在不同立地环境
胁迫下采取的抗氧化策略也不同：白羊草、达乌里胡枝子、阿尔泰狗娃花和狼牙刺采用多种抗氧化酶和非酶抗氧
化物质协同抵御胁迫的策略；而中华隐子草、糙隐子草、长芒草、草木樨状黄芪、糙叶黄芪、甘草、菊叶委陵菜、猪毛
蒿、铁杆蒿、茭蒿、沙棘、杠柳和互生叶醉鱼草则调用不同抗氧化酶或非酶抗氧化物质发挥主要抵御作用。由于植
物科属和碳同化途径的差异，其抗氧化特性也存在差异：菊科和豆科植物分别主要通过ＣＡＴ和ＳＯＤ减轻活性
氧的伤害，禾本科植物则能以较高的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和Ｃａｒ含量维持较低的膜脂过氧化水平，Ｃ４ 植物比Ｃ３ 植物
具有较高的ＧＳＨ和Ｃａｒ含量。
植物抗氧化能力的强弱主要取决于各生态因子的胁迫程度和植物的抗氧化特性。铁杆蒿、茭蒿和猪毛蒿作
为该研究区的优势种，抗氧化能力并不高，这间接地反映了植物对环境的适应性是植物个体综合适应的结果［１０］，
抗氧化能力的强弱只是从侧面反映了它们与生境的关系。将供试物种的抗氧化特性与今后的光合特性、水分利
用特性及形态解剖特征等研究结合，可阐明它们适应该区不同立地环境的生理生态机制，并综合评价其抵抗不同
立地环境胁迫的能力，这对选择适宜物种用于该区的植被和生态修复具有重要意义。
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犃狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狆犾犪狀狋狊狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狋犲狊犻狀狋犺犲犺犻犾狔犵狌犾犻犲犱犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌
ＨＵＳｈｕ１，ＪＩＡＯＪｕｙｉｎｇ２，ＤＵＨｕａｄｏｎｇ２，ＭＩＡＯＦａｎｇ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，
Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＣＡＳ＆ＭＷＲ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｎ５ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｔｅｃｌａｓｓｅｓ（ｓｕｎｎｙ
ｏｒｓｈａｄｙｇｕｌｙａｎｄｉｎｔｅｒｇｕｌｙｌａｎｄｏｒｈｉｌｔｏｐｓ））ｉｎｔｈｅｈｉｌｙｇｕｌｉｅｄＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．Ｆｒｏｍｆｉｅｌｄｓａｍｐｌｉｎｇ，ｔｈｅａｃ
ｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｔｈｅ
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ａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｌｅｖｅｌｓｏｆｌｅａｆｔｉｓｓｕｅｓｏｆｎｉｎｅｔｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＭＤＡａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｓｐｅｃｉｅｓｏｎｅａｃｈｓｉｔｅ（犘＜０．０１）．Ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓ
ｓｕｆｆｅｒｅｄｖａｒｙｉｎｇｄｅｇｒｅｅｓｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈ犅狌犱犱犾犲犼犪犪犾狋犲狉狀犻犳狅犾犻犪ａｎｄ犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪
ｂｅｉｎｇｈｉｇｈｅｓｔａｎｄｌｏｗｅｓｔｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｒｎｏｎ
ｅｎｚｙｍａｔｉｃａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｌｅｖｅｌｓａｍｏｎｇｓｉｔｅｓｆｏｒｅａｃｈｔｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒ犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犮犲犿狌犿，犔犲狊狆犲犱犲狕犪
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ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｎｏｎｅｎｚｙｍａｔｉｃａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒｅｇａｒｄｌｅｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｔｅｓｔｒｅｓｓｅｓ，
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ｎｏｎｅｎｚｙｍａｔｉｃａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｌｅｖｅｌｓ．Ｆｒｏｍｔｈｅｂｏｔａｎｉｃａｌｆａｍｉｌｙｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｅｔｅｓｔｓｐｅ
ｃｉｅｓｗｅｒｅｄｉｓｔｉｎｃｔ．ＣＡＴａｎｄＳＯＤｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙｆｉｖｅｃｏｍｐｏｓｉｔｅａｎｄｆｉｖｅｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｐｅ
ｃｉｅｓｔｏｒｅｄｕｃｅｄａｍａｇｅｆｒｏｍｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ．ＦｏｕｒｇｒａｍｉｎａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓｗｅｒｅａｂｌｅｔｏａｔｔａｉｎｈｉｇｈＳＯＤ，
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄＣａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｔｏｍａｉｎｔａｉｎａｌｏｗｌｅｖｅｌｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ．Ｂｅｃａｕｓｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｒｂｏｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｅｔｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅａｌｓｏｄｉｓｔｉｎｃｔ．Ｉｎｐａｒｔｉｃｕｌａｒ，Ｃ４
ｐｌａｎｔｓｈａｄｈｉｇｈｅｒＧＳＨａｎｄＣａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｔｈａｎＣ３ｐｌａｎｔｓ．Ａｓａｓｓｅｓｓｅｄｂｙａｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ‘ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｖａｌｕｅ’ｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅｏｖｅｒａｌｒａｎｋｉｎｇｆｏｒａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙｏｆｔｈｅｎｉｎｅｔｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｗａｓａｓｆｏｌｏｗｓ：犆．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｈｅｈｉｌｙｇｕｌｉｅｄＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ；ｓｉｔｅ；ｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ；ｎｏｎｅｎｚｙ
ｍａｔｉｃａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５