全 文 ：书犖犪犆犾处理对梭梭生长及生理生态特征的影响
鲁艳，雷加强，曾凡江，徐立帅，彭守兰，刘国军
（中国科学院新疆生态与地理研究所 新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 乌鲁木齐８３００１１）
摘要：以１年生梭梭幼株为材料，采用盆栽试验研究不同浓度（０，５０，１００，２００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ处理对梭梭生长
状况及同化枝过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）、丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶
（ＰＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性、水势、可溶性糖和脯氨酸含量的影响。结果表明，低浓度的 ＮａＣｌ处理
（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）对梭梭的生长具有促进作用，梭梭株高和基茎粗在４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下较对照显著减少，冠幅
面积和同化枝、茎干重在 ＮａＣｌ浓度为≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照开始显著减少，根干重在 ＮａＣｌ浓度为≥１００
ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照呈显著减少趋势。因此，ＮａＣｌ胁迫对梭梭根生长的抑制作用大于对冠幅面积，同化枝和茎干重
大于对株高和基茎粗。根冠比在 ＮａＣｌ浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照显著减少。Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量在高浓度
ＮａＣｌ处理下较对照出现积累现象。低浓度ＮａＣｌ处理下（≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ），梭梭同化枝ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活
性较对照均有所提高，它们协调一致的共同作用，有效地清除植物体内的活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ），
高浓度的ＮａＣｌ处理下（≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ），ＣＡＴ和ＰＯＤ活性较对照开始降低，抗氧化酶系统对ＲＯＳ的清除效率减
弱。梭梭同化枝水势随ＮａＣｌ处理浓度升高而降低。可溶性糖和脯氨酸含量随 ＮａＣｌ浓度增加较对照先上升后
降低。
关键词：梭梭；盐胁迫；ＭＤＡ含量；抗氧化系统；渗透调节
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１５２０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３１７
我国盐渍土总面积约为３６００×１０４ｈｍ２，占全国可利用土地面积的４．８８％。西北、华北、东北地区及沿海是
我国盐渍土的主要集中分布地区。其中，西部六省区（陕、甘、宁、青、蒙、新）盐渍土面积占全国的６９．０３％［１］。土
壤盐渍化严重制约着农林业生产和生态环境建设，因此，培育和引种能适应高盐分环境的优良耐盐碱植物，通过
生物措施改良西部地区盐碱土，对改善西部地区盐碱地生态景观，提高土地生产力，具有现实而深远的意义。耐
盐植物的筛选和应用为盐碱地区植被的恢复与重建提供了重要的物质基础，只有在对植物的抗盐生理有比较确
切的了解的前提下，生物措施才能较好的完成，因此，研究植物的耐盐性及其机理具有重要的意义。
梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）是典型的荒漠多浆旱生植物，产自宁夏西北部、甘肃西部、青海北部、新疆
和内蒙古，广泛分布在固定、半固定的沙丘、沙地上，以及丘间龟裂地甚至强盐化壤质土上，具有很强的抗逆性，对
风蚀沙埋适应性强，对荒漠区防风固沙，保护生态平衡具有重要意义［２］，是半荒漠和荒漠地区优良的固沙造林树
种，在含有一定量盐分（全盐量２％）的土壤和沙地上生长最好［３］。梭梭是极好的薪炭材，也是良好的饲用植物，
为中药苁蓉（犆犻狊狋犪狀犮犺犲犪犿犫犻犵狌犪）的主要寄主［３］，近年来梭梭生态、经济和药用价值的凸显，使得梭梭受到更多专
家和学者的关注［４５］。本试验以一年生梭梭为材料，研究了不同浓度 ＮａＣｌ处理下其生长、同化枝过氧化氢
（Ｈ２Ｏ２）和丙二醛（ＭＤＡ）含量、抗氧化酶活性、水势和渗透调节物质含量的变化，初步分析盐对梭梭的毒害，以及
梭梭耐盐的原因，从而为在盐渍地区推广种植梭梭以及梭梭耐盐生理机制研究提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
梭梭１年生苗购置于中国科学院塔克拉玛干沙漠研究站。试验用土采集于策勒绿洲－沙漠过渡带３０ｃｍ表
１５２－１５９
２０１４年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０６０５；改回日期：２０１３０７１０
基金项目：中国科学院“西部之光”人才计划西部博士专项（ＸＢＢＳ２０１１０９）和国家自然科学基金项目（４１３０１１０３）资助。
作者简介：鲁艳（１９８３），女，新疆博乐人，助理研究员。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｙａｎｕ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｙａｎｕ＠１２６．ｃｏｍ
层沙土，并过２ｍｍ的筛子后备用，土壤基本化学性状见表１。
１．２ 试验设计
试验于２０１０年４月中旬至９月中旬在中国科学院新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站植
物生境适应性研究场区进行。试验采用盆栽法，将土装入直径为４０ｃｍ，深为３２ｃｍ的塑料盆中，每盆装土２０
ｋｇ，为避免塑料盆温度过高引起植物灼伤，在试验地开沟５条，沟间距１ｍ，将试验用盆放入其中，每沟１０盆，盆
间距１ｍ，盆下垫塑料托盘，防止盐分流失。于４月中旬，将一年生梭梭苗栽入盆中进行培养，每盆栽植１株，培
养期间每隔７ｄ浇清水３Ｌ，以保持土壤湿度。待缓苗２个月后，于６月中旬进行盐分胁迫处理，试验设置４个盐
分浓度处理：５０，１００，２００，４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液，向盆中１次性施入３Ｌ上述浓度 ＮａＣｌ溶液；以清水为对照
（ＣＫ）。随后，每隔７ｄ浇清水３Ｌ以平衡水分蒸发，土壤含水量维持在最大持水量的６０％～８０％。
表１ 土壤基本化学性状
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狊狅犻犾
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
（１∶５）
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（ｍＳ／ｃｍ）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
水溶性盐分状况
Ｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｓａｌｉｎｉｔｙ（ｇ／ｋｇ）
Ｎａ＋ Ｋ＋ Ｃａ２＋ Ｍｇ２＋ Ｃｌ－ ＳＯ４２－ ＣＯ３２－
速效养分状况
Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓ（ｍｇ／ｋｇ）
Ｎ Ｐ Ｋ
８．５ ０．６４ １．４９４ ０．４７５ ０．１０１ ０．１１０ ０．０２６ ０．５６８ ０．５４７ ０．００５ １２．９９ ２．３６ ２２５
１．３ 测定项目和方法
１．３．１ 生长指标测定 于ＮａＣｌ溶液处理０，３０和９０ｄ时用卷尺测量植株高度、东西最长冠径和南北最长冠径，
冠幅面积按椭圆形估算［（１／４）π×东西最长冠径×南北最长冠径］［６］，游标卡尺测量基径粗；并于处理９０ｄ时用
天平测定单株植物同化枝、茎和根干重，计算根冠比［根干重／（同化枝干重＋茎干重）］。每个处理６个重复。
１．３．２ 生理生化指标测定 对处理３０和９０ｄ后的植株同化枝进行采样，每个处理４个重复。Ｈ２Ｏ２ 含量按
Ｓｅｒｇｉｅｖ等［７］方法测定。ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸法测定［８］。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑还原
法测定［９］。过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法测定［１０］。过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用Ａｅｂｉ［１１］的方法测定。
抗坏血酸酶（ＡＰＸ）活性按照Ｎａｋａｎｏ和Ａｓａｄａ［１２］的方法测定。同化枝水势（ＭＰａ）是在清晨取新切下的同化枝２
ｇ放于 ＷＰ４露点水势仪（ＤｅｃａｇｏｎＤｅｖｉｃｅｓ，Ｉｎｃ．，Ｐｕｌｍａｎ，Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ）中按照说明书上方法进行测定。脯氨
酸含量按张殿忠等［１３］方法测定。可溶性糖含量按照李合生［１４］蒽酮比色法测定。
１．４ 数据处理
采用ＳＰＳＳ１３．０软件对所有数据进行统计分析，对不同处理的数据进行ＬＳＤ－单因素最小显著性差异分析
（ＡＮＯＶＡ），比较各处理间差异显著性，采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ软件制图。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ处理对梭梭生长的影响
由表２可以看出，梭梭株高、冠幅面积和基茎粗在各浓度ＮａＣｌ处理开始阶段其生长状况基本一致。经ＮａＣｌ
处理３０ｄ，梭梭株高、冠幅面积和基茎粗在５０和１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下较对照有升高但不显著，之后随ＮａＣｌ
处理浓度增加三者较对照呈降低趋势，当 ＮａＣｌ处理浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时三者较对照分别减少３．８％，
２０．４％和３．７％，三者中株高和基茎粗较对照减少水平不显著，冠幅面积在ＮａＣｌ处理浓度≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对
照呈显著减少趋势。随ＮａＣｌ处理时间延长至９０ｄ，梭梭株高、冠幅面积、基茎粗和同化枝、茎干重在５０和１００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下较对照有所增加，在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下达到最大值，其中株高和基茎粗分别略高于
对照８．５％和６．５％，冠幅面积和同化枝、茎干重分别显著高于对照１８．６％，８．７％和２１．７％，之后上述生长指标
随ＮａＣｌ浓度增加到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照呈减少趋势，当ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时分别较对照显著减
少１２．６％，４０．４％，１３．５％，３８．７％和１８．３％。根干重在５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下较对照略微增加１．８％，之后随
３５１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
ＮａＣｌ浓度增加到≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照呈显著减少趋势，当 ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照减少
４５．４％。根冠比在５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下较对照差异不显著，之后随 ＮａＣｌ浓度增加根冠比较对照均显著减
少。
表２ 犖犪犆犾处理对梭梭生长的影响（平均值±标准偏差，狀＝６）
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀（犿犲犪狀±犛犇，狀＝６）
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
ＮａＣｌ浓度ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＣＫ ５０ １００ ２００ ４００
０ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ４２．８±３．４ａ ４１．７±３．３ａ ４１．２±３．２ａ ４１．５±３．９ａ ４２．３±３．９ａ
冠幅面积Ｃｒｏｗｎａｒｅａ（ｃｍ２） ５２０±５２ａ ５４２±７８ａ ５３１±６０ａ ５４９±６２ａ ５０９±４７ａ
基茎粗Ｂａｓａｌｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ３．９１±０．２５ａ ３．８５±０．２５ａ ３．７５±０．１９ａ ３．９２±０．２７ａ ３．８５±０．２７ａ
３０ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ４６．４±３．１ａ ４７．５±３．９ａ ４８．９±４．１ａ ４４．８±３．４ａ ４４．６±３．５ａ
冠幅面积Ｃｒｏｗｎａｒｅａ（ｃｍ２） １０１５±８６ｂ １０５９±７８ｂ １０９６±９０ｂ ８８２±６５ａ ８０８±７６ａ
基茎粗Ｂａｓａｌｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ４．２５±０．２４ａｂ ４．３１±０．３０ｂ ４．５２±０．２９ｂ ４．１１±０．２４ａ ４．０９±０．２２ａ
９０ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ５４．１±３．４ｂｃ ５６．７±３．５ｃ ５８．７±３．７ｃ ５０．１±２．８ａｂ ４７．３±２．７ａ
冠幅面积Ｃｒｏｗｎａｒｅａ（ｃｍ２） １９０３±１３４ｃ ２１０６±１３２ｄ ２２５７±１３７ｄ １４７２±９１ｂ １１３４±８６ａ
基茎粗Ｂａｓａｌｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ４．８１±０．３７ｂｃ ４．９５±０．３６ｂｃ ５．１２±０．３９ｃ ４．５１±０．２３ａｂ ４．１６±０．１９ａ
同化枝干重 Ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｓｈｏｏｔｄｒｙ
ｍａｓｓ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
８．７５±０．４６ｃ ９．３８±０．４７ｃｄ ９．５１±０．５６ｄ ６．０３±０．３２ｂ ５．３６±０．３４ａ
茎干重Ｓｈｏｏｔｄｒｙｍａｓｓ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ） ７．７８±０．４８ｂ ８．２８±０．５０ｂ ９．４７±０．５２ｃ ６．５１±０．４２ａ ６．３６±０．３６ａ
根干重Ｒｏｏｔｄｒｙｍａｓｓ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ） ６．６９±０．３５ｄ ６．８１±０．３９ｄ ５．９３±０．３４ｃ ４．１６±０．２７ｂ ３．６５±０．２０ａ
根冠比Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ ０．４０６±０．０３９ｂ ０．３８６±０．０２９ｂ ０．３１４±０．０２１ａ ０．３３３±０．０３１ａ ０．３１３±０．０３２ａ
同行不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２ ＮａＣｌ处理对梭梭同化枝Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的影响
由图１可知，经５０和１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理３０ｄ后，梭梭同化枝 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量较对照没有显著变
化，而后随ＮａＣｌ处理浓度增加，Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量较对照呈显著增加趋势，经２００～４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理
３０ｄ后，Ｈ２Ｏ２ 和ＭＤＡ含量较对照显著增加８．９％～１９．８％和１４．５％～２７．１％。随ＮａＣｌ处理时间延长至９０ｄ，
在５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，梭梭同化枝Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量较对照没有显著变化，而后随ＮａＣｌ处理浓度增加，
Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量较对照呈显著增加趋势，经１００～４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理９０ｄ后，Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量较对
照显著增加２５．５％～４４．０％和１５．５％～３３．８％。
２．３ ＮａＣｌ处理对梭梭同化枝抗氧化酶活性的影响
由图２可以看出，经不同浓度ＮａＣｌ处理３０和９０ｄ后，梭梭同化枝ＳＯＤ活性随ＮａＣｌ浓度升高先呈增加趋
势，当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时达最大值，较对照显著增加７２．３％和１３０．９％，而后随ＮａＣｌ浓度升高呈减少
趋势，当ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时仍高于对照１８．６％和７０．９％。
经ＮａＣｌ处理３０和９０ｄ后，梭梭同化枝ＣＡＴ活性在５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下达最大值，较对照显著增加
５９．２％和１０６．１％，而后随ＮａＣｌ浓度增加呈减少趋势，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理仍高于对照，当ＮａＣｌ处理浓度≥
２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＣＡＴ活性呈减少趋势，当ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，显著低于对照５１．１％和３６．７％。
经ＮａＣｌ处理３０ｄ后，梭梭同化枝ＰＯＤ活性随ＮａＣｌ浓度升高先呈增加趋势，当ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ
时达最大值，较对照显著增加８９．０％，而后随ＮａＣｌ浓度升高呈减少趋势，当ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时仍
显著高于对照５５．１％。经ＮａＣｌ处理９０ｄ后，ＰＯＤ活性在ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时达最大值，较对照显著增
加３５．３％，而后随 ＮａＣｌ浓度升高呈减少趋势，当 ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时ＰＯＤ活性较对照减少
２１．０％。
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
图１ 不同浓度犖犪犆犾处理对梭梭同化枝犎２犗２ 和 犕犇犃含量的影响（平均值±标准偏差，狀＝４）
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犎２犗２犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狅狀狊犺狅狅狋狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀（犿犲犪狀±犛犇，狀＝４）
不同字母表示处理间ＬＳＤ多重比较差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏＬＳＤｍｕｌｔｉｐｌｅｔｅｓｔ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 不同浓度犖犪犆犾处理对梭梭同化枝犛犗犇、犆犃犜、犘犗犇和犃犘犡活性的影响（平均值±标准偏差，狀＝４）
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇，犆犃犜，犘犗犇犪狀犱犃犘犡
犻狀犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狅狀狊犺狅狅狋狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀（犿犲犪狀±犛犇，狀＝４）
经不同浓度ＮａＣｌ处理３０和９０ｄ后，梭梭同化枝ＡＰＸ活性随ＮａＣｌ浓度升高先呈增加趋势，当ＮａＣｌ浓度
为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时达最大值，较对照显著增加９４．０％和１３１．３％，，当ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时仍显著高
于对照６８．１％和９０．８％。
２．４ ＮａＣｌ处理对梭梭同化枝水势的影响
由图３可以看出，梭梭同化枝水势随ＮａＣｌ浓度的增加呈显著线性减少趋势（犚３０ｄ＝０．９３４，犘＜０．０５；犚９０ｄ＝
０．８２８，犘＜０．０５）。经４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理３０ｄ时，水势较对照显著减少４７．７％，ＮａＣｌ处理时间延长至９０ｄ
５５１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
时水势较对照显著减少３４．８％。
图３ 不同浓度犖犪犆犾处理对梭梭同化枝水势的影响
（平均值±标准偏差，狀＝４）
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾犻狀犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狅狀
狊犺狅狅狋狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀（犿犲犪狀±犛犇，狀＝４）
２．５ ＮａＣｌ处理对梭梭同化枝渗透调节物质含量的
影响
由图４可知，经ＮａＣｌ处理３０ｄ后，梭梭同化枝
可溶性糖含量随ＮａＣｌ浓度增加先上升，当ＮａＣｌ浓
度增加到１００ｍｍｏｌ／Ｌ时达最大值，较对照显著增
加２４．２％，当 ＮａＣｌ浓度增加到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时仍
略高于对照７．４％，随着 ＮａＣｌ浓度进一步增加到
４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，显著低于对照１３．２％。经ＮａＣｌ处
理９０ｄ后，可溶性糖含量随ＮａＣｌ浓度增加先上升，
当ＮａＣｌ浓度增加到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时达最大值，较对
照显著增加１３．８％，随着 ＮａＣｌ浓度进一步增加到
４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，显著低于对照１８．７％。
经ＮａＣｌ处理３０ｄ后，梭梭同化枝脯氨酸含量
随ＮａＣｌ浓度增加先上升，当ＮａＣｌ浓度增加到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时达最大值，较对照显著增加４７．３％，随着ＮａＣｌ浓
度进一步增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时显著低于对照１９．３％。经ＮａＣｌ处理９０ｄ后，脯氨酸含量随ＮａＣｌ浓度的增加呈
缓慢线性增加趋势（犚＝０．８７０，犘＞０．０５）。
图４ 不同浓度犖犪犆犾处理对梭梭同化枝可溶性糖和脯氨酸含量的影响（平均值±标准偏差，狀＝４）
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狅狀狊犺狅狅狋狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
３ 讨论
生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，也是植物耐盐性的直接指标［１５］。不同植物最适盐浓度及其促进效
应大小不同。Ｗｏｏｌｅｙ［１６］研究表明，１ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理使得番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）干重增加１２％，认为
钠对番茄的生长具有一定促进作用。麻莹等［１７］研究表明，８０ｍｍｏｌ／Ｌ的中性盐胁迫（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝１∶１）对
碱地肤（犓狅犮犺犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）的生长具有促进作用。本试验中，经５０～１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理９０ｄ后，梭梭株高、
冠幅面积、基茎粗和同化枝、茎干重均高于对照，尤其在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下达最大值，根干重在５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下达最大值。由此可见，低浓度的ＮａＣｌ处理（≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ）对梭梭生长具有一定的促进效
应，梭梭具有一定适应盐渍土壤环境的能力。生长抑制是植物对高盐胁迫最敏感的生理响应［１８］。盐分对植物生
长的抑制机理是一个相当复杂的问题，不同盐类和同一盐类不同盐浓度、不同植物和同一植物不同器官和不同发
育阶段以及暴于盐渍条件下时间的长短，都可以产生不同的结果，盐分的抑制机理也不相同［１９］。本研究表明，
ＮａＣｌ处理时间为３０ｄ时，梭梭株高和基茎粗在２００和４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下较对照有减少但差异不显著，冠
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
幅面积在≥２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下显著低于对照。随 ＮａＣｌ处理延长至９０ｄ时，梭梭株高和基茎粗在４００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下较对照显著减少，冠幅面积和同化枝、茎干重在ＮａＣｌ浓度≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照开始显
著减少，根干重在ＮａＣｌ浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照呈显著减少趋势。由此可见，高浓度的ＮａＣｌ处理对梭梭根
生长的抑制作用大于对冠幅面积和同化枝、茎干重大于对株高和基茎粗。根冠比能反映植物的耐盐能力，盐胁迫
下根冠比越大耐盐能力越强。本研究结果表明，梭梭在５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，能够保持一定水平的根冠比，
表明其具有一定的生长调节能力来抵抗逆境，随ＮａＣｌ处理浓度增加，根冠比较对照显著下降表明梭梭植株受到
了伤害，这与前人的一些研究结论相一致［２０２１］。高浓度的ＮａＣｌ处理下，梭梭生物量下降的同时保持一定的根冠
比，表明梭梭具有一定适应盐胁迫的调节能力。
盐胁迫会打破植物体内活性氧产生和清除的平衡，从而引起活性氧的积累［２２２３］，Ｈ２Ｏ２ 是活性氧的一种［２４］。
活性氧能启动膜脂中不饱和脂肪酸的过氧化，导致膜脂和膜蛋白损伤，破坏生物膜结构的稳定性，引起植物伤
害［２５］。ＭＤＡ是膜脂过氧化的主要产物之一，其含量的高低可以用来衡量植物在逆境胁迫下生物膜受活性氧伤
害程度大小［２６］。已有学者研究报道，许多植物在ＮａＣｌ胁迫下都表现出 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量增加［２２２３，２７］。本试
验与前人研究结果相符，梭梭同化枝Ｈ２Ｏ２ 和ＭＤＡ含量在ＮａＣｌ处理浓度≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ时呈增加趋势，表明梭
梭体内活性氧的产生与清除平衡状态受到破坏，并受到ＮａＣｌ处理引起的膜脂过氧化损伤。Ｈ２Ｏ２ 积累增多，细
胞膜脂受损伤，细胞膜通透性增大，使细胞代谢紊乱，细胞伸长生长受抑制，使植株出现毒害症状［２８］。本试验中
高浓度的ＮａＣｌ处理抑制梭梭生长。
为了防御活性氧的伤害及维持活性氧生成和清除的动态平衡，植物在进化过程中形成了一套行之有效的活
性氧清除系统，该系统主要包括酶促抗氧化系统和非酶促抗氧化系统。前者称抗氧化酶系统，主要包括ＳＯＤ、
ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ［２５］。抗氧化酶活性高低可以反映植物体内活性氧清除能力或抗逆能力的强弱［１４］。本试验表
明，梭梭经ＮａＣｌ处理３０ｄ，同化枝ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性随ＮａＣｌ处理浓度升高先上升后下降，始终不低于对
照，ＣＡＴ活性在高浓度ＮａＣｌ（４００ｍｍｏｌ／Ｌ）处理下显著低于对照。试验中，低浓度ＮａＣｌ处理（≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ）
下，梭梭ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性均有所提高，说明梭梭受ＮａＣｌ处理影响体内已有ＲＯＳ积累，而为避免受
伤害，抗氧化酶系统做出相应反应。随ＮａＣｌ处理延长至９０ｄ，高浓度的ＮａＣｌ处理下（≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ），ＣＡＴ和
ＰＯＤ活性较对照开始减少，当ＮａＣｌ浓度增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＣＡＴ和ＰＯＤ活性较对照减少达显著水平，抗
氧化酶系统平衡被破坏，影响植物体正常生长代谢，使植物生长受抑制。
在盐分环境中，植物受渗透胁迫，造成植物一定程度的水分亏缺，植物水势出现下降［２９３０］。本研究结果显示，
ＮａＣｌ处理３０和９０ｄ，梭梭同化枝水势均随盐分处理浓度的增加而下降。盐胁迫条件下植物可以通过积累渗透
调节物质，提高细胞的渗透调节能力［３０３１］。在本研究中，经ＮａＣｌ处理３０ｄ，梭梭同化枝可溶性糖和脯氨酸含量
较对照先呈增加趋势，随ＮａＣｌ浓度增加二者较对照呈显著减少趋势。随着ＮａＣｌ处理时间延长至９０ｄ，可溶性
糖含量较对照先呈增加趋势，当ＮａＣｌ增加到４００ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照显著减少；脯氨酸含量随ＮａＣｌ浓度增加呈
缓慢线性增加趋势。本研究结果与前人研究结果不一致，前人研究表明植物体内脯氨酸和可溶性糖含量随ＮａＣｌ
浓度升高呈线性增加趋势［３０，３２３３］。蔡建一等［３４］和张金林等［３５］研究结果表明，脯氨酸的积累是少浆旱生植物适应
干旱荒漠的重要机制，而中生植物和多浆旱生植物并不主要依靠脯氨酸来调节渗透势，认为多浆旱生植物主要以
无机离子Ｎａ＋而并非有机渗透调节物质作为主要渗透调节剂。对于高盐胁迫下Ｎａ＋能否作为梭梭体内主要渗
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ＬＵＹａｎ，ＬＥＩＪｉａｑｉａｎｇ，ＺＥＮＧＦａｎｊｉａｎｇ，ＸＵＬｉｓｈｕａｉ，ＰＥＮＧＳｈｏｕｌａｎ，ＬＩＵＧｕｏｊｕｎ
（ＣｅｌｅＮａｔｉｏｎａｌＳｔａｔｉｏｎｏｆＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ＆ＲｅｓｅａｒｃｈｆｏｒＤｅｓｅｒｔＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＸｉｎｊｉａｎｇ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，５０，１００，２００
ａｎｄ４００ｍｍｏｌ／Ｌ）ｏｆＮａＣｌｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ（Ｈ２Ｏ２）ａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ），ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒ
ｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ），ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｎｄｏｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｉｎｔｈｅａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｓｈｏｏｔｓｏｆ
犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｗａｓｐｒｏｍｏｔｅｄａｔａｌｏｗｅｒＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（５０
ｍｍｏｌ／Ｌ）．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｂａｓａｌｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｉｎｔｈｅ
４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅｃｒｏｗｎａｒｅａ，ｄｒｙｍａｓｓｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｓｈｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔｄｒｙｍａｓｓｗｅｒｅｃｏｎ
ｓｉｄｅｒａｂｌｙｒｅｄｕｃｅｄｕｎｄｅｒＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ≥２００ｍｍｏｌ／Ｌａｎｄｒｏｏｔｄｒｙｍａｓｓｗａｓｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ
ｒｅｄｕｃｅｄｕｎｄｅｒＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｅｓｕｐｐｒｅｓｓｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｒｏｏｔｄｒｙ
ｍａｓｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｏｎｃｒｏｗｎａｒｅａ，ｄｒｙｍａｓｓｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｓｈｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔｄｒｙｍａｓｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｍｏｒｅａｆ
ｆｅｃｔｅｄｔｈａｎｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｂａｓａｌｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ．Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｍａｒｋｅｄｌｙｕｎｄｅｒＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ≥１００ｍｍｏｌ／Ｌｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＨ２Ｏ２ａｎｄＭＤＡｉｎｔｈｅａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｓｈｏｏｔｏｆ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ａｔｈｉｇｈｅｒＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴａｎｄＡＰＸｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｌｏｗＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ），ｓｕｇ
ｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｔｏｇｅｔｈｅｒｔｈｅｙｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＣＡＴａｎｄＰＯＤｂｅｇａｎｔｏｒｅｄｕｃｅａｔＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ≥２００ｍｍｏｌ／Ｌｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍｗｅａｋｅｎｅｄ．Ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｒｅｄｕｃｅｄｗｉｔｈ
ａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀；ｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ；ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍ；ｏｓｍｏｔｉｃ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
９５１第２３卷第３期 草业学报２０１４年