全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（１）：１１０ １１６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０１０１１００７
间作绿豆对核桃苗光合特性及根系导水力的作用
张翠萍１，２，孟　平３，张劲松３，万贤崇１
（１．中国林业科学研究院新技术研究所，北京　１０００９１；２．青岛农业大学园林与林学院，青岛　２６６１０９；
３．中国林业科学研究院林业研究所，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１４０４０２
基金项目：“十二·五”农村领域国家科技计划（２０１１ＢＡＤ３８Ｂ０２）
作者简介：张翠萍（１９８３—），女，博士，讲师，主要从事植物生理生态方面的研究．邮箱地址：ｚｃｐ１１６＠１２６．ｃｏｍ
 通讯作者．Ｅｍａｉｌ：ｗｘｃ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：［目的］为研究间作绿豆对核桃苗根系生长、根系水分运输和光合特性的影响，［方法］采用砂培方法，在温室
内将１年生核桃嫁接苗和绿豆进行间作。［结果］显示：间作绿豆增加了土壤全氮含量（０．０１４％ ０．０２１％），不添
加氮素间作绿豆，核桃苗根系总表面积、根系总长度、根系直径和根系总体积均显著增加，而正常供应氮素间作绿
豆，核桃苗根系生长降低。核桃苗根系单位面积的导水率与土壤氮素含量显著相关，添加氮素与否间作绿豆后，根
系单位面积导水率分别升高０．１０２×１０－５ｍＬ·ｃｍ－１·ｍｉｎ－１·ＭＰａ－１和０．０５７×１０－５ｍＬ·ｃｍ－１·ｍｉｎ－１·ＭＰａ－１；
而不添加氮素间作绿豆整株根系导水率增加０．０４３ｍＬ·ｃｍ－１·ｍｉｎ－１·ＭＰａ－１，正常供应氮素间作绿豆后，核桃苗
整株根系导水率反而降低０．０３４ｍＬ·ｃｍ－１·ｍｉｎ－１·ＭＰａ－１；核桃苗气孔导度对各处理响应和根系整株导水力有相
同趋势，不添加氮素间作绿豆核桃光合能力升高至对照水平，光饱和点达１５６７．１７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，最大净光合速
率达１２．８４μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光补偿点和暗呼吸速率降低；而正常供应氮素间作绿豆核桃苗光合能力降低。［结
论］间作绿豆改善了核桃苗的生长环境，有益于增加核桃苗的根系吸收面积、水分运输以及光合代谢；但在氮素充
足的土壤中，间作绿豆非但无益于核桃苗，反而降低核桃苗的水分供应，影响其气体交换和光合能力。
关键词：氮素营养；根系生长；根系导水力；光合特性
中图分类号：Ｓ６６４．１ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＩｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄＶｉｇｎａｒａｄｉａｔａｏｎＲｏｏｔＨｙｄｒａｕｌｉｃＣｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄ
ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＪｕｇｌａｎｓｒｅｇｉａＳｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＺＨＡＮＧＣｕｉｐｉｎｇ１，ＭＥＮＧＰｉｎｇ２，ＺＨＡＮＧＪｉｎｓｏｎｇ２，ＷＡＮＸｉａｎｃｈｏｎｇ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＮｅｗＦｏｒｅｓｔｒｙＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６１０９，Ｃｈｉｎａ；３．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＯｎｅｙｅａｒｏｌｄＪｕｇｌａｎｓｒｅｇｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄｗｉｔｈＶｉｇｎａｒａｄｉａｔａｉｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ｔｈｅｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈ，ｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＪ．ｒｅｇｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｏｅｘ
ｐｌｏｒｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＶ．ｒａｄｉａｔａ，ａｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｃｒｏｐ，ｏｎｒｏｏｔｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅａｎｄｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄＪ．
ｒｅｇｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｗｉｔｈｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇＶ．ｒａｄｉａｔｅｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｏｉｌａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆＪ．ｒｅｇｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｕｎｄｅｒａｂｕｎｄａｎｔｎｉｔｒｏ
ｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，Ｖ．ｒａｄｉａｔａｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｅｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆＪ．ｒｅｇｉａ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅ
ｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆＪ．ｒｅｇｉａ，ａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｏｉｌ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｓｆｏｒｗｈｏｌｅｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆＪ．ｒｅｇｉａ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎｏｒ
ｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｏｒｄｉｎａｒｙｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｐｌｕｓＶ．ｒａｄｉａｔａｐｌａｎｔａｔｉｏｎ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎ
ｄｕｃｔａｎｃｅ．Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｈａｄｔｈｅｓａｍｅｔｒｅｎｄｗｉｔｈｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
第１期 张翠萍，等：间作绿豆对核桃苗光合特性及根系导水力的作用
Ｗｉｔｈｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔａｎｄｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｍｅｓｏｐｈｙｌ，ｌｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ．
Ｗｉｔｈｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇＶ．ｒａｄｉａｔｅｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｏｆＪ．ｒｅｇｉａ．Ｉｎｓｕｍ
ｍａｒｙ，ｗｉｔｈｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ，Ｖ．ｒａｄｉａｔｅｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄＪ．ｒｅｇｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｎｄｉｍ
ｐｒｏｖｅｄｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｈｅｎｃｅｔｈｅｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｂｉｌｉｔｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｉｔｈｎｉｔｒｏｇｅｎａｂｕｎｄａｎｃｅ，Ｖ．
ｒａｄｉａｔａｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｅｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆＪ．ｒｅｇｉａａｎｄｔｈｅｗｈｏｌｅｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ａｎｄｔｈｕｓｈａｄａｎｅｇａ
ｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；ｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈ；ｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
农林复合作为低丘陵山区重要的经营模式，在
提高林地利用效率的同时，又改善了土壤理化性质，
促进作物和林木生长，在太行山低山丘陵区得到大
力推广应用，并取得了很大的经济效益［１］。农林复
合经营模式中，林木与农作物之间不仅存在着水分、
养分以及光照的竞争作用，而且也存在着共生互惠
效益［２－４］，而对间作模式中土壤中水分和养分利用
的空间分布和可能的竞争一直为人们所关注，尤其
在贫瘠的土壤地区，养分和水分的竞争问题更显的
突出；复合系统中间作固氮植物被认为是贫瘠土壤
地区的上佳选择［１，５］，有研究也曾明确指出，生物固
定的氮肥相对于化学氮肥利用率更高，肥效更长，同
时在环境的安全性方面也具有明显的优势，豆科作
物在间作中有替代氮肥的作用；但有关与农作物对
林木影响的具体机理尚缺乏详细的研究［６－１０］。养
分和水分是植物生长必不可少的物质，二者相互依
赖，相辅相成［１１］。土壤氮素必须溶于水中由根系从
土壤中吸收加以利用，而土壤中氮素影响根系的生
长发育［１２］，限制根系水分输导能力，决定了植株蒸
腾和植株水分平衡状况，与植物叶片光合能力密切
相关［１３１４］。目前，已有关氮素对根系生长、根系水
分运输能力及植物光合生理的影响研究［１５－１７］，但将
根系生长与根系水分运输及植物光合特性具体相互
影响关系的研究未见报道。
核桃－绿豆复合模式是目前太行山低山丘陵区
应用最广泛的豆科植物与经济林木复合的经营方
式，研究发现，在野外核桃 －绿豆复合模式中，成年
核桃树对互作的绿豆生存和生长具有促进作用［３］。
近年也有研究报道指出，将绿豆和核桃幼苗种在同
一盆中，绿豆对核桃幼苗生长、叶片气孔气体交换具
有明显促进作用［１］；然而，就间作绿豆后林木根系生
长与根系水分运输及植物光合特性具体相互影响关
系未见详细报道。本试验通过盆栽控制试验，以核
桃（ＪｕｇｌａｎｓｒｅｇｉａＬ．）单作或和绿豆（Ｖｉｇｎａｒａｄｉａｔｅ
Ｌ．）互作；施或不施氮肥处理，研究绿豆对核桃根系
生长、根系水分运输能力及光合特性的影响，并进一
步探讨对植物光作用的影响机理，从而为农林复合
系统优化经营模式提供理论依据。
１　材料和方法
１．１　试验材料
２０１２年３月份从北京市农林科学院果树研究
所购买了１年生核桃嫁接苗（辽宁１号（辽１），购买
后种植于中国林业科学研究院温室进行缓苗３０ｄ，
花盆中基质为泥碳，每盆种植１株，共２００盆。温室
内昼夜温度分别为３０、１８℃，相对湿度８０％以上，光
照平均１４ｈ·ｄ－１。
１．２　试验设计
（１）缓苗后于２０１２年４月中旬，选取生长良好，
长势一致的健康核桃苗进行试验预培养，首先将根
系经自来水冲洗干净后植于４５ｃｍ×３５ｃｍ的塑料
花盆中。基质为洗去泥土的河沙，每盆种植１株，
共１００株。预培养３０ｄ后（５月中旬）选取接口上
４０ ５０ｃｍ、地径０．７ １．０ｃｍ、生长良好且健康的
核桃苗６０株进行试验处理，各处理为：对照，即正常
供氮素，不种植绿豆；Ｔ１，不添加氮素，不种植绿豆；
Ｔ２：不添加氮素，但在盆内种植绿豆；Ｔ３，正常供应氮
素，且种植绿豆（表１）。共计４个处理，每个处理种
植１５盆。
表１　土壤氮素含量
编号 处理 氮素含量／（ｇ·ｋｇ－１）
ＣＫ１ 核桃＋正常供氮素 ０．４５±０．００３９ｂ
Ｔ１ 核桃＋不添加氮素 ０．２０±０．００３９ｃ
Ｔ２ 核桃—绿豆＋不添加氮素 ０．４１±０．０００２ｂ
Ｔ３ 核桃—绿豆＋正常供氮素 ０．５９±０．００７８ａ
（２）绿豆根瘤菌菌液制备。将购买于中国农业
微生物菌种保藏管理中心的绿豆根瘤菌菌株（Ｂｒａ
ｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍｊａｐｏｎｉｃｕｍ）接入 ＹＭＡ斜面培养基上，
１１１
林　业　科　学　研　究 第２９卷
２８℃活化４８ ７２ｈ，然后挑取单菌落接种于液体培
养基（２５０ｍＬ三角瓶，装液量为４０ｍＬ），２５℃ １７０ｒ
·ｍｉｎ－１恒温振荡培养２４ ４８ｈ后按２％ 接种量吸
取液体培养基接种于新的液体培养基，用作绿豆浸
种的根瘤菌菌液［１８］。
（３）绿豆种植。选择大小一致的绿豆种子在
７５％ 的酒精中消毒 ２ｍｉｎ，将种子冲洗干净后置于
４０°温水２ｈ，后置于培养皿中（培养皿内铺有绿豆根
瘤菌菌液浸湿的滤纸２张），第２天绿豆胚根萌发出
１．０ｃｍ左右后，种植于温室花盆中用于试验处理。
待绿豆苗长至 １０ｃｍ时进行间苗，每盆定苗 ５株
绿豆。
每个处理每 １０ｄ浇 １次营养液，每盆每次浇
１Ｌ，处理期间酌情补充水分。处理营养液采用 Ｂｏｌ
ｌａｒｄ大量元素配方和 Ａｍｏｎ微量元素混合液配
方［１，１９］（表２），调节 ｐＨ值为５．５ ６．０。９月底终
止处理，１０月中旬收获。试验过程中对盆中砂土的
氮素含量进行测定，结果见表１。
表２　氮处理营养液成分 ｍｍｏｌ·Ｌ&１
营养元素 无氮处理 标准氮处理
ＫＮＯ３ ０ ２
Ｋ２ＨＰＯ４ １ １
ＮＨ４ＮＯ３ ０ ２
（ＮＨ４）２ＳＯ４ ０ ３
Ｋ２ＳＯ４ １ ０
ＭｇＳＯ４ ２ ２
ＣａＳＯ４ ２ ０
Ｃａ（ＮＯ３）２ ０ ２
１．３　测定方法
１．３．１　植株形态指标和生物量　分别于试验开始
处理的２０１２年５月中旬和收获植株的８月下旬，测
量核桃苗的株高、茎粗（游标卡尺测定）和叶面积
（ＹＭＪＢ叶面积仪 ＫｏｎｉｃａＭｉｎｏｌｔａ，Ｔｏｋｙｏ，Ｊａｐａｎ）各
生长指标。植株收获时每个处理选取６株生长一致
的核桃苗，（各处理植株生长情况见表３），分别采集
根、茎、叶，测定各部分鲜质量后１０５℃杀青３０ｍｉｎ，
７５℃烘至恒质量，称其质量，计算单株生物量、根系
及地上部分生物量。
１．３．２　根系结构分析　植株收获后，根系经自来水
冲洗干净，密封保存置于冰箱备用。采用ＷｉｎＲｈｉｚｏ
（ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ，Ｃａｎａｄａ）根系分析仪（仪器最小
像素为０．０１１ｍｍ×０．０１１ｍｍ，光学密度为３８Ｄｍａｘ）
对根系总根长、根系总表面积和根系体积进行定量
分析。
１．３．３　根系导水率测定　根系的导水能力受到径
向水分导度的限制，而径向水分移动主要发生在细
根［２０］。试验过程中，每株苗选取 ６个直径 ＜２ｍｍ
单根测定核桃苗单根导水率，通过根系总表面积计
算整株根系的导水率［２１］，每个处理测定６株。根系
导水率测定采用压力室法［２２］。单根水流率测定方
法参照张翠萍的方法［２３］。水流速率与压力相关曲
线的斜率即单位面积根系导水率（Ｌｐｒ，ｍＬ·ｃｍ－２·
ｍｉｎ－１·ＭＰａ－１）。根据根系导水率与细根（＜２
ｍｍ）根系总表面积计算整株根系的导水率（ｍＬ·
ｍｉｎ－１·ＭＰａ－１）。
１．３．４　光合特征指标测定　光合特征指标采用 Ｌｉ
６４００光合测定系统（ＬｉＣｏｒ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）测定，于
２０１２年８月下旬（核桃苗处理１００ｄ后），选择连续
晴好的天气（３ ５ｄ）进行测定，每天于 ８：３０—
１１：００连续测定，每个处理选取６株生长良好、长势
基本一致的健康植株，每株选择中上部有代表性的
成熟叶片３ ５片，测定光响应曲线及气孔导度曲
线，各处理植株生长情况见表３。光合指标测定完
后，直接将植株收获测其他指标。
光合有效辐射 －净光合速率 （ＰｎＬＰＡＲ）响应
曲线的测定：叶温控制在２５℃，大气ＣＯ２浓度为４００
μｍｏｌ·Ｌ－１，光合有效辐射（ＰＡＲ）梯度为 ２０００、
１８００、１５００、１０００、５００、２００、１００、５０、２０、０μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１。每一光照强度至少维持２ｍｉｎ，待净光合
速率小数点后一位稳定记录数据，测定净光合速率
（Ｐｎ）及叶片气孔导度（Ｃｏｎｄ）。每次测量３ ５个
重复，取平均值。根据非直角双曲线拟合的光响应
曲线模型确定光响应曲线各参数［２４］。
１．４　数据处理及分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７进行基本数据处理；
ＳＰＳＳ１３．０统计软件进行Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法多重
比较差异显著性分析。用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０软件进行
绘图。所有测定均５次以上重复。
２　结果与分析
２．１　核桃苗生长
表３显示：缺氮（Ｔ１）抑制核桃的高生长，正常
供氮并间作绿豆的复合处理（Ｔ３）对其高生长也有
一定的抑制作用，而不供氮的核桃花盆中种植绿豆
（Ｔ２），核桃的高生长与对照的差异不显著。对照的
地径生长量最大，其次是 Ｔ２，都显著大于 Ｔ１和 Ｔ３。
对照和Ｔ３的叶面积分别为１１６．９６、１０７．６９ｃｍ２，显
２１１
第１期 张翠萍，等：间作绿豆对核桃苗光合特性及根系导水力的作用
著大于Ｔ１和Ｔ２，但地下与地上部分的比值却显著
比Ｔ１和Ｔ２小。
表３　不同处理条件下核桃苗的生长
处理 高生长量／ｃｍ 地茎增长量／ｍｍ 地下／地上 叶面积／ｃｍ２
ＣＫ １０．２７ａ ４．７６ａ ２．１９ｂ １１６．９６ａ
Ｔ１ ７．８７ｂ ２．３１ｃ ２．６１ａ ８０．５４ｂ
Ｔ２ ８．９７ａ ２．９０ｂ ２．４９ａ ８９．１１ｂ
Ｔ３ ８．０３ａｂ ２．４８ｃ ２．１７ｂ １０７．６９ａ
　　注：此表为核桃苗处理１００ｄ后各处理植株的生长状况；同列不
同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５），下同。
２．２　核桃苗根系的形态特征
核桃苗在不同处理下根系形态存在显著差异，
不添加氮素（Ｔ１）核桃苗单作，其根系总表面积比对
照（ＣＫ）显著低，而根系总长度、平均直径与对照的
差异均不显著；而不添加氮素种植绿豆（Ｔ２）的核桃
苗根系生长量明显比不添加氮素（Ｔ１）的高，根系总
表面积显著高于对照，而根系总长度、根系总体积和
根系平均直径与对照的差异均不显著；正常供应氮
素又种植绿豆条件下，核桃苗根系总长度、根系总表
面积、根系总体积和根系平均直径均降低，除根系平
均直径外其它３个指标与 Ｔ２的差异显著。总体说
明：核桃苗根系总表面积对土壤氮素反应最敏感，氮
素含量对核桃根系直径影响不大。
ＣＫ为核桃苗单作，正常供氮素；Ｔ１为核桃苗单作，不添加氮素；Ｔ２为核桃苗绿豆间作，不添加氮素；Ｔ３为核桃苗绿豆间作，正常供应氮素
图１　核桃苗在不同处理下根系形态
２．３　核桃苗根系的导水率
不同处理对核桃苗根系水分流速有显著影响，
根据不同压力差与根系水流速率的关系（图２）计算
出根系导水率。图３显示：核桃苗单位面积根系导
水率在正常供给氮素又种植绿豆时（Ｔ３）流速最快，
单位面积根系导水率最大；不添加氮素（Ｔ１），根系
水分流速最慢，单位面积根系导水率最小并与Ｔ３差
异显著；不管添加氮素与否，种植绿豆后能增加核桃
苗的单位面积根系导水率。核桃苗单位面积根系导
水率与土壤氮素含量显著相关（图４）。
图５显示：不添加氮素（Ｔ１），核桃苗 ＜２ｍｍ根
系的导水率最低，不添加氮素种植绿豆（Ｔ２）后，增
加了核桃苗＜２ｍｍ根系总表面积，＜２ｍｍ根系的
导水率显著增加，但与对照的差异不显著，而正常供
氮又种植绿豆时（Ｔ３），核桃苗 ＜２ｍｍ根系的导水
率显著比对照的低。
图２　各处理下核桃苗根系水流速率与压力差的关系
２．４　不同处理对气孔导度－光响应曲线的影响
核桃叶片气孔导度均随光照强度的增加而升
高，当光照强度上升到１８００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，气
孔导度达到最大值，各处理的气孔导度差异显著（图
３１１
林　业　科　学　研　究 第２９卷
图３　不同处理的核桃苗单位面积根系导水率
图４　土壤氮含量与核桃苗单位面积根系导水率的关系
图５　不同处理核桃苗＜２ｍｍ根系的导水率和总表面积
６），与植株根系导水能力的差异相似，Ｔ１的气孔导
度最小，而Ｔ２气孔导度大幅度提高并接近对照；但
是在正常供应氮素的同时又间作种植绿豆时，气孔
导度比对照的显著降低。
２．５　不同处理对光合速率－光响应曲线的影响
图７显示：不同处理核桃苗的净光合速率有差
异，在较低光强（２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）下各处理间
的净光合速率差异不大；光照强度达到一定强度
图６　核桃苗叶片气孔导度随光强变化曲线
图７　核桃苗叶片光响应曲线
（２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）时的净光合速率有一定差
异，正常供应氮素处理（ＣＫ）的光合速率最高，不添
加氮素处理（Ｔ１）的光合速率最小，而在没有供氮的
核桃苗花盆中种植绿豆（Ｔ２）可以提高核桃苗的净
光合速率，几乎达到对照的水平；但当正常供氮素又
种植绿豆（Ｔ３）时光合速率降低。
根据非直角双曲线模型拟合不同处理核桃苗叶
片光响应曲线，统计模拟参数结果（表４）表明：不添
加氮素（Ｔ１）的光饱和点显著下降，光补偿点和暗呼
吸速率显著提高，与对照（ＣＫ）差异显著；而在不供
氮的核桃花盆中种植绿豆（Ｔ２）可以提高核桃苗的
净光合速率和光饱和点，与对照几乎一致；正常供应
氮素种植绿豆处理（Ｔ３）叶片的光响应参数与不添
加氮素处理（Ｔ１）的相似。
３　结论与讨论
豆科作物在间作中有替代氮肥的作用［２５－２６］，试
验结果显示间作绿豆能显著提高土壤氮含量，不添
加氮素种植绿豆（Ｔ２）的核桃苗高生长、地径生长和
根系生长明显优于不添加氮素的（Ｔ１），Ｔ２的根系总
表面积甚至略高于对照（ＣＫ）。说明绿豆的固氮可
４１１
第１期 张翠萍，等：间作绿豆对核桃苗光合特性及根系导水力的作用
表４　不同处理下核桃苗叶片光响应参数
处理
光饱和点／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
最大净光合速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光补偿点／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
暗呼吸速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
相关系数（ｒ２）
ＣＫ １５２７．７４±６６．８８ａ １２．７７±０．７５ａｂ １２．４５±１．２７ｂ ０．７５±０．０９ｂ ０．９９
Ｔ１ １２９４．８８±５３．７１ｂ １０．８８±０．４４ｂ １５．４３±１．００ａ ０．９６±０．０２ａ ０．９９
Ｔ２ １５６７．１７±１０１．９０ａ １２．８４±０．７４ａ １３．８３±０．３０ａｂ ０．８４±０．０２ａｂ ０．９９
Ｔ３ １３２６．０８±２４．３２ｂ １２．３９±０．５４ａｂ １４．５７±１．０７ａｂ ０．８３±０．０７ａｂ ０．９９
以改善土壤的氮含量［２７－２８］，贫瘠土壤种植绿豆后对
植物根系生长具有促进作用；而在正常供氮时再种
植绿豆，抑制核桃苗生长，这与田间过量施氮产生的
结果一致，进一步说明在农田种植绿豆可不施
氮肥［２９］。
土壤中氮素含量的多少将直接影响根系的生理
代谢和生长过程［１７，３０－３１］并 制 约 根系导水能
力［１５，３２］。试验结果显示，核桃根系单位面积的导水
率和土壤氮素含量显著相关。种植绿豆显著增加了
不供氮核桃苗根系总表面积，而核桃根系导水率增
加不明显，但是整株根系导水率最高；相反正常供氮
条件下间种绿豆，根系生长指标较低，核桃导水率显
著增加，而整株根系导水率较低。根系的水分运输
能力与根系形态及根系导水率并不是简单的正比关
系，而是与有效根面积密切相关［３３－３５］。
根系对水分吸收、运输传导能力的高低一定程
度上决定植株水分状况平衡，制约植物光合能
力［１４］。在不添加氮素种植绿豆条件下，间作绿豆增
加的有效根系表面积，弥补了根系导水率的降低，以
维持整株核桃苗对水分的需求，促进其光合作用，核
桃苗最大光合速率、光饱和点显著增加，但与对照的
差异不显著；在不添加氮素或正常供应氮素又种植
绿豆的条件下，核桃苗整株根系导水率较低，导致叶
片缺水，叶片光补偿点增高，光饱和点下降，叶肉细
胞光合活性的下降，导致光能利用率降低。
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（责任编辑：詹春梅）
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