全 文 ：书盐胁迫对碱地风毛菊苗期犘犕犃犜犘犪狊犲及
５′犃犕犘犪狊犲活性的影响
李鹏飞１，杜海燕２，夏方山３，董秋丽３，董宽虎３
（１．山西农业大学生命科学学院，山西 太谷０３０８０１；２．山西农业大学研究生学院，山西 太谷０３０８０１；
３．山西农业大学动物科技学院，山西 太谷０３０８０１）
摘要：盐胁迫是影响植物生长、发育以至产量的重要因素，试验通过对碱地风毛菊苗期分别以 ＮａＣｌ和 Ｎａ２ＣＯ３ 进
行胁迫，Ｎａ＋浓度为０（ＣＫ），６０，１２０，１８０，２４０，３００，３６０ｍｍｏｌ／Ｌ，测定其丙二醛、ＰＭＡＴＰａｓｅ活性及５′ＡＭＰａｓｅ活
性，以探讨盐胁迫对其膜系统的影响及其苗期耐盐性。结果表明，盐胁迫下，碱地风毛菊丙二醛含量增大，Ｎａ２ＣＯ３
胁迫下，碱地风毛菊根系和叶片中 ＭＤＡ含量在 Ｎａ＋浓度为３６０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值，分别为对照的２．１５和
１．９４倍；在ＮａＣｌ胁迫下，碱地风毛菊叶片中 ＭＤＡ含量最大为对照的１．２２倍。同一盐胁迫下，碱地风毛菊根系中
ＰＭＡＴＰａｓｅ活性和５′ＡＭＰａｓｅ活性显著高于叶片（犘＜０．０５），碱地风毛菊根系中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性最大为５６．２９
μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ），而５′ＡＭＰａｓｅ活性最大为５３．９１μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ）。２种盐胁迫下ＰＭＡＴＰａｓｅ和
５′ＡＭＰａｓｅ活性差异显著。总之，盐胁迫下，碱地风毛菊根系比叶片受到的损害小，碱地风毛菊更耐ＮａＣｌ胁迫。
关键词：碱地风毛菊；盐胁迫；丙二醛；ＰＭＡＴＰａｓｅ；５′ＡＭＰａｓｅ
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０１５６０６
对大多数陆生植物、特别是栽培的农作物来说，高浓度的Ｎａ＋是引起植物水分胁迫、造成植物盐害的主要因
素之一［１］。而质膜是生物体的基础结构，是细胞与环境之间物质交换、信息传递的界面。植物细胞的膜系统不仅
是细胞与环境进行物质和能量交换的主要通道，也是盐害发生的原初部位和主要部位［２］，所以，当细胞受到环境
胁迫时，质膜必然首先接触到环境因子，因此，也就可能首先作出响应或受到伤害，继而影响细胞内一系列生理生
化代谢。丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化物，具有细胞毒性的物质，能与膜结构上的蛋白质和酶结合、交联而使之失
去活性，从而破坏膜结构，其含量与植物膜脂受损害程度有关［３］。质膜ＡＴＰ酶（ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＡＴＰｅｎｚｙｍｅ，
ＰＭＡＴＰａｓｅ）在离子、溶质转运以及细胞离子稳态的建立和维持过程中起作用，在胁迫条件下首先做出响应，与
植物的生长发育和抗逆性密切相关［４］。ＰＭＡＴＰａｓｅ的主要生理功能是水解ＡＴＰ产生的能量把细胞质内的 Ｈ＋
泵出膜外，在植物质膜两侧形成跨膜质子驱动力，促进离子及分子的运输，因此，植物质膜ＡＴＰａｓｅ活性的强弱可
以反映植物耐盐碱性［５］。５′核苷酸酶（５′ｎｅｕｃｌｅｏｔｉｄａｓｅ，５′ＡＭＰａｓｅ）是一种质膜束缚酶，其活性与细胞膜营养和
能量代谢功能直接相关，其功能可能是协同ＰＭＡＴＰａｓｅ，参与ＡＴＰ代谢和细胞间物质运输与交换提供动力等，
在核酸的生物合成、ＲＮＡ分解及ＡＴＰ代谢过程中起作用［６］。
碱地风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狉狌狀犮犻狀犪狋犪）为多年生草本植物，生于盐渍化草甸，是一种良好的盐碱地改良植物，但
关于碱地风毛菊的研究目前仍局限在生态方面，而关于盐胁迫对其ＰＭＡＴＰａｓｅ和５′ＡＭＰａｓｅ活性的研究报道
很少，因此，本试验主要通过钠盐胁迫对碱地风毛菊苗期的丙二醛（ＭＤＡ）、ＰＭＡＴＰａｓｅ和５′ＡＭＰａｓｅ活性进行
研究，以期为盐碱地植被恢复与改良提供依据，为生物方法改良盐碱地提供植物种质资源。
１ 材料与方法
１．１ 种子来源
试验用碱地风毛菊种子于２００８年秋采自山西省右玉县威远镇后所堡村东的盐碱化草地，海拔１３２９ｍ，Ｎ
３９°５９′２６．２″，Ｅ１１２°１９′１９．８″。
１５６－１６１
２０１２年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１１０３０４；改回日期：２０１１０７１４
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０１）资助。
作者简介：李鹏飞（１９７８），男，山西偏关人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ａｄａｍｌｐｆ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ
１．２ 试验方法
本试验于２００９年在山西农业大学草业科学系日光能温室进行，温度１４～３０℃，湿度５５％～７５％。采用上口
直径２５ｃｍ、高２０ｃｍ的塑料盆，装入１∶１的蛭石与珍珠岩（ｖ／ｖ），插入ＰＶＣ管以便浇水及营养液。采用完全随
机区组设计，播种量为１００粒／盆，播种７５盆，每隔３ｄ用Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液浇灌１次，于１７：００－２０：００时进
行。其他时间每日用蒸馏水补充失水，以称重法确定失水量。出苗后１个月选取长势相对均匀的３９盆定苗，定
苗２周后对其进行盐分胁迫。试验分别以ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫，Ｎａ＋浓度为０（ＣＫ），６０，１２０，１８０，２４０，３００，３６０
ｍｍｏｌ／Ｌ７个梯度，３次重复。以含有相应浓度盐分的营养液为处理液，对照只浇灌完全营养液。每天按对应的
浓度梯度进行递增，直至达到指定的浓度为止。盐胁迫２周后，立刻于第２天１７：００－２０：００采集其叶片和根系，
置于－８０℃冰箱保存，进行相关指标分析［７］。
１．３ 测定方法
１．３．１ 丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定 按照Ｈｅａｌｔｈ和Ｐａｃｋｅｒ［８］的方法。
１．３．２ ＰＭＡＴＰａｓｅ活性的测定 ＰＭＡＴＰａｓｅ的提取及其活性的测定按照Ｍａｌｇｏｒｚａｔａ和Ｇｒａｚｙｎａ［９］的方法；蛋
白质含量测定按Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１０］的方法，以牛血清白蛋白为标准测定；６６０ｎｍ下定磷法测定其中无机磷含量［１１］。酶
活性以μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ）表示。
１．３．３ ５′ＡＭＰａｓｅ活性的测定 参照邵艳军等［１２］和潘杰等［１３］的方法，略加综合修改。将碱地风毛菊用去离子
水冲洗干净，吸干水分，准确称取０．５ｇ，加２ｍＬ匀浆液，内含０．２５ｍｏｌ／Ｌ蔗糖，２．５ｍｍｏｌ／ＬＤＴＴ，３ｍｍｏｌ／Ｌ
ＥＤＴＡ，５０ｍｍｏｌ／ＬＨｅｐｅｓＫＯＨ （ｐＨ７．５），２５ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ，５０ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４，冰浴研磨至匀浆，全部转入离
心管中，１４５５５ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ（４℃），保留上清液，内含质膜碎片。取０．５ｍＬ上清液，加０．５ｍＬ反应液，内
含６０ｍｍｏｌ／ＬＨｅｐｅｓＫＯＨ，２ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４，２ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ，１０ｍｍｏｌ／Ｌ５′ＡＭＰ，保温１５ｍｉｎ，用３００μＬ
２０％三氯乙酸终止反应，１４５５５ｒ／ｍｉｎ离心３ｍｉｎ（４℃）去沉淀。然后各取０．１ｍＬ上清液，加入２．９ｍＬ去离子
水，再加３ｍＬ定磷试剂，４５℃水浴保温３０ｍｉｎ，在６６０ｎｍ下定磷法测定其中无机磷含量［１１］。蛋白质含量测定
按Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１０］的方法，以牛血清白蛋白为标准测定酶活性以μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ）表示。
１．４ 数据处理方法
试验数据通过Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＡＳ８．０统计分析软件处理。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对碱地风毛菊 ＭＤＡ含量的影响
相同浓度Ｎａ＋胁迫下，Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对碱地风毛菊的伤害大于ＮａＣｌ胁迫（表１）。Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，碱地风毛
菊根系和叶片中 ＭＤＡ含量显著高于对照（犘＜０．０５），且 ＭＤＡ含量均在Ｎａ＋浓度为３６０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大
值，分别为对照的２．１５和１．９４倍；在ＮａＣｌ胁迫下，碱地风毛菊叶片中 ＭＤＡ含量在３６０ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｎａ＋浓度下
显著高于其他浓度（犘＜０．０５），为对照的１．２２倍，低浓度Ｎａ＋的ＮａＣｌ胁迫下，碱地风毛菊中 ＭＤＡ含量变化不
大，说明低浓度ＮａＣｌ胁迫对碱地风毛菊的生长伤害作用较小。
２．２ 盐胁迫对碱地风毛菊ＰＭＡＴＰａｓｅ活性的影响
盐胁迫下，碱地风毛菊根系中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性显著高于叶片中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性（犘＜０．０５）（表２），碱地风
毛菊中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性随Ｎａ＋浓度的增加均呈现出先升高后下降的趋势，在Ｎａ＋浓度为６０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ
胁迫下，碱地风毛菊叶片和根系中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性均达到最大值，分别为２５．１５μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ）和
５６．２９μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ），而 Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，碱地风毛菊叶片中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性在 Ｎａ
＋ 浓度为１８０
ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值，为２３．４７μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ），根系中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性在Ｎａ
＋浓度为６０ｍｍｏｌ／Ｌ时
达到最大值，为４２．５５μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ）。
２．３ 盐胁迫对碱地风毛菊５′ＡＭＰａｓｅ活性的影响
盐胁迫下，碱地风毛菊根系中５′ＡＭＰａｓｅ活性显著高于叶片中５′ＡＭＰａｓｅ活性（犘＜０．０５）（表３），碱地风毛
菊中５′ＡＭＰａｓｅ活性随Ｎａ＋浓度的增加均呈现出先升高后下降的趋势，在Ｎａ＋浓度为１２０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ胁
迫下碱地风毛菊叶片和根系中５′ＡＭＰａｓｅ活性均达到最大值，分别为２４．８５和５３．９１μｇ磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ），
７５１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
而Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，碱地风毛菊叶片中５′ＡＭＰａｓｅ活性在Ｎａ＋浓度为１８０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值，为２９．０５μｇ
磷酸／（ｍｇ蛋白·ｈ），根系中５′ＡＭＰａｓｅ活性在 Ｎａ＋浓度为１２０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值，为３６．６０μｇ磷酸／
（ｍｇ蛋白·ｈ）。除高浓度Ｎａ＋的Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下碱地风毛菊叶片中的显著高于对照外（犘＜０．０５），其他高浓度
Ｎａ＋的盐胁迫下碱地风毛菊中５′ＡＭＰａｓｅ活性均显著低于对照（犘＜０．０５）。
表１ 盐胁迫下碱地风毛菊根系和叶片中 犕犇犃含量变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犕犇犃犻狀狋犺犲狉狅狅狋狊犪狀犱犾犲犪狏犲狊狅犳犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊 μｍｏｌ／ｇＦＷ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ胁迫ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
叶片Ｌｅａｖｅｓ 根系Ｒｏｏｔｓ
Ｎａ２ＣＯ３胁迫Ｎａ２ＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
叶片Ｌｅａｖｅｓ 根系Ｒｏｏｔｓ
０（ＣＫ） ０．６８±０．０２Ｃｂ ０．８８±０．０３Ｂａ ０．６８±０．０２Ｆｂ ０．８８±０．０３Ｄａ
６０ ０．７０±０．０１Ｃｂ ０．６０±０．０１Ｃｃ ０．９５±０．０３Ｃａ ０．９３±０．０１Ｃａ
１２０ ０．６３±０．０１Ｄｃ ０．６５±０．０２６Ｃｃ ０．８７±０．０２Ｄｂ ０．９６±０．０１Ｃａ
１８０ ０．６０±０．０１Ｄｄ ０．８６±０．０３Ｂｂ ０．７７±０．０１Ｅｃ ０．９６±０．０１Ｃａ
２４０ ０．７０±０．０１Ｃｃ １．００±０．０５Ｂａ ０．８４±０．０２Ｄｂ ０．８２±０．０１Ｅｂ
３００ ０．７９±０．０３Ｂｂ １．２１±０．２２Ａａ １．１０±０．０６Ｂａ １．２５±０．０３Ｂａ
３６０ ０．８３±０．０１Ａｃ ０．６８±０．０２Ｃｄ １．３２±０．０５Ａｂ １．８９±０．０５Ａａ
注：同列不同大写字母表示差异显著（犘＜０．０５），同行不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５），ｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 盐胁迫下碱地风毛菊质膜犃犜犘酶活性的变化
犜犪犫犾犲２ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀犘犕犃犜犘犪狊犲犻狀狋犺犲犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
μｇ磷酸Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｃ／（ｍｇ蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ·ｈ）
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ胁迫ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
叶片Ｌｅａｖｅｓ 根系Ｒｏｏｔｓ
Ｎａ２ＣＯ３胁迫Ｎａ２ＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
叶片Ｌｅａｖｅｓ 根系Ｒｏｏｔｓ
０（ＣＫ） １８．１２±０．１３Ｃｂ ３９．９７±０．６９Ｄａ １８．１２±０．１３Ｆｂ ３９．９７±０．６９Ｂａ
６０ ２５．１５±０．１６Ａｃ ５６．２９±０．４０Ａａ ２２．８９±０．２０Ｂｄ ４２．５５±１．３０Ａｂ
１２０ ２１．０５±０．１８Ｂｄ ４５．７６±０．２３Ｂａ ２３．３１±０．１７Ａｃ ３６．６１±０．６４Ｃｂ
１８０ １６．８９±０．５５Ｄｄ ４５．５１±０．４７Ｂａ ２３．４７±０．１６Ａｃ ３３．６５±０．２６Ｄｂ
２４０ １６．６６±０．５０Ｄｄ ４１．８６±０．２４Ｃａ ２０．６８±０．３５Ｃｃ ３１．５７±０．３２Ｅｂ
３００ １６．９６±０．３８Ｄｄ ３７．４６±０．２８Ｅａ ２０．２３±０．０９Ｄｃ ２４．５８±０．３２Ｆｂ
３６０ １４．７２±０．５７Ｅｄ ３７．２５±０．２９Ｅａ １９．６０±０．１６Ｅｃ ２３．３０±０．４９Ｇｂ
表３ 盐胁迫下碱地风毛菊５′核苷酸酶活性的变化
犜犪犫犾犲３ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀５′犃犕犘犪狊犲犻狀狋犺犲犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
μｇ磷酸Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｃ／（ｍｇ蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ·ｈ）
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ胁迫ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
叶片Ｌｅａｖｅｓ 根系Ｒｏｏｔｓ
Ｎａ２ＣＯ３胁迫Ｎａ２ＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
叶片Ｌｅａｖｅｓ 根系Ｒｏｏｔｓ
０（ＣＫ） １３．６３±０．１２Ｄｂ ３６．６０±０．２２Ｄａ １３．６３±０．１２Ｆｂ ３６．６０±０．２２Ａａ
６０ １９．５４±０．２６Ｂｃ ４１．６１±０．１７Ｃａ １７．７１±０．１６Ｃｄ ３６．５５±０．２０Ａｂ
１２０ ２４．８５±０．２７Ａｃ ５３．９１±０．４１Ａａ ２０．５０±０．２７Ｂｄ ３６．６０±０．２２Ａｂ
１８０ １５．９２±０．２４Ｃｄ ５３．４５±０．２９Ａａ ２９．０５±０．７２Ａｂ ２４．６７±０．１２Ｂｃ
２４０ １３．６２±０．２７Ｄｄ ４２．４３±０．２２Ｂａ １６．６１±０．３３Ｄｃ ２３．０９±０．４１Ｃｂ
３００ １３．０７±０．１７Ｅｄ ４１．５０±０．１５Ｃａ １４．６７±０．２２Ｅｃ ２１．３５±０．２８Ｄｂ
３６０ ９．９１±０．４８Ｆｄ ３５．３６±０．２６Ｅａ １４．４２±０．１１Ｅｃ １９．４８±０．３３Ｅｂ
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
３ 讨论
３．１ 盐胁迫对碱地风毛菊 ＭＤＡ含量的影响
ＭＤＡ是膜脂过氧化的最终产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度［１４］，盐胁迫引起幼苗体内游离脯
氨酸及丙二醛的大量积累，其积累的速度能指示出对盐分反应的敏感程度［１５］。本试验中，低浓度Ｎａ＋胁迫下，碱
地风毛菊中 ＭＤＡ含量增加量不大，甚至低于对照，说明碱地风毛菊对盐碱环境有一定的适应能力，对膜的功能
有一定的促进作用。而 ＭＤＡ含量随盐胁迫强度的增加而上升，是因为碱地风毛菊体内还是积累了过剩的氧自
由基，这些氧自由基又引起膜的过氧化，产生了大量的 ＭＤＡ，使 ＭＤＡ含量上升。高于２４０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ胁
迫下，碱地风毛菊根系中 ＭＤＡ含量高于对照，其他均低于对照，Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，碱地风毛菊根系和叶片中
ＭＤＡ含量显著高于对照（犘＜０．０５），且碱地风毛菊根系中 ＭＤＡ含量较叶片高，这说明盐胁迫下，Ｎａ＋浓度越
高，对碱地风毛菊的膜损伤程度越大，且Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对碱地风毛菊质膜的伤害大于ＮａＣｌ胁迫，研究表明，随着
盐碱胁迫处理的时间延长，碱度的增加，对黄顶菊（犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻犱犲狀狋犻狊）叶片的伤害程度越大［１６］。龚明等［１７］发现，
在无盐胁迫和盐胁迫初期，耐盐的大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）比不耐盐的小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）具有较高的
ＭＤＡ含量，据肖雯等［１８］报道，地肤（犓狅犮犺犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、枸杞（犔狔犮犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲）等典型
盐地植物在高盐生境中，其茎叶的 ＭＤＡ含量均明显高于对照。碱地风毛菊叶片和根系中 ＭＤＡ含量不同，这可
能是碱地风毛菊作为一种典型的盐生植物在长期的进化过程中形成了对盐碱胁迫的一种较强的适应性［１９］，典型
盐地植物可能受制于各自遗传特性的控制，从而维持高盐环境长期盐胁迫下和盐诱导下所形成的独特的生理代
谢机制，甚至在较平稳的低盐胁迫或没有盐胁迫的情况下也表现出来。
３．２ 盐胁迫对碱地风毛菊ＰＭＡＴＰａｓｅ及５′ＡＭＰａｓｅ活性的影响
ＰＭＡＴＰａｓｅ在高等植物生命活动中有“主宰酶”之称，它既能降低进入植物体内盐离子的量，又可以通过提
高抗氧化系统的功能，来降低体内高浓度的盐离子造成的伤害［２０］。研究表明，向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）、番茄
（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）、棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）等在低浓度的盐胁迫后，ＰＭＡＴＰａｓｅ的活性明显增加，随着盐
浓度的提高，出现下降的趋势［２１］，本试验的结果与此相似。低浓度胁迫下，碱地风毛菊ＰＭＡＴＰａｓｅ活性的提高
是其质膜对盐胁迫的适应性反应，一方面产生电化学梯度，驱动溶质的次级跨膜转运，另一方面维持碱地风毛菊
细胞内特别是细胞质ｐＨ的相对稳定，防止细胞器直接或间接脱水，维持膜的稳定性和正常生理功能，从而保证
各种生命活动的正常进行。可见，ＰＭＡＴＰａｓｅ在低浓度胁迫下对碱地风毛菊减轻盐害起着非常重要的作用，碱
地风毛菊中质膜ＰＭＡＴＰａｓｅ活性的增加是其适应盐环境，提高耐盐性的主要原因之一。
ＰＭＡＴＰａｓｅ属于膜结合蛋白，细胞膜系统又通常是盐碱胁迫伤害的主要部位［２２］。逆境条件下，ＰＭＡＴ
Ｐａｓｅ活性降低或大幅度下降是盐胁迫对质膜伤害性的标志，一定程度上可以作为质膜结构与功能不可逆改变的
反映。盐碱胁迫下生物膜结构以及稳定性发生的变化也同样会影响到ＰＭＡＴＰａｓｅ的活性。随着盐浓度的增
加，ＰＭＡＴＰａｓｅ活性下降，可能是碱地风毛菊细胞内积累的大量盐离子超过其耐盐碱阈值，对ＰＭＡＴＰａｓｅ产生
伤害，导致其活性降低，从而减弱ＰＭＡＴＰａｓｅ活性在碱地风毛菊耐盐胁迫中的作用。高盐胁迫引起ＰＭＡＴ
Ｐａｓｅ蛋白质含量下降，使ＰＭＡＴＰａｓｅ调节机能下降或丧失也可能是引起碱地风毛菊ＰＭＡＴＰａｓｅ活性下降的
原因之一。
随着盐碱浓度的升高，植物细胞质内ｐＨ升高，而植物体内ＰＭＡＴＰａｓｅ的最适ｐＨ约为６．５［２３］，Ｎａ２ＣＯ３ 胁
迫下碱地风毛菊根系中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性低于ＮａＣｌ胁迫，可能是由于Ｎａ２ＣＯ３ 属于碱性盐，相同Ｎａ＋浓度胁迫
下，Ｎａ２ＣＯ３ 的ｐＨ高于ＮａＣｌ，导致Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下碱地风毛菊根系细胞质内的ｐＨ较高，甚至超过了ＰＭＡＴ
Ｐａｓｅ的最适ｐＨ值，使ＰＭＡＴＰａｓｅ质膜受损伤程度高于ＮａＣｌ胁迫，因而在此细胞环境中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性下
降。
盐胁迫下碱地风毛菊根系中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性显著高于对照，且明显高于叶片中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性，可能因
为根系是植物感知盐胁迫的最直接部位，ＰＭＡＴＰａｓｅ活性的提高为碱地风毛菊根系细胞质膜的拒钠、液泡膜对
Ｎａ＋的区域化、Ｋ＋向地上部的选择性吸收运输提供了原初动力［２４，２５］，碱地风毛菊根系中ＰＭＡＴＰａｓｅ活性的增
９５１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
加，形成的质子跨膜梯度促进了Ｋ＋经由Ｋ＋通道进入细胞质，并激活了质膜上Ｎａ＋／Ｈ＋交换门，从而加速了Ｋ＋
的吸收和Ｎａ＋的排放，提高了碱地风毛菊根系对Ｋ＋的选择吸收性，从而避免Ｎａ＋在碱地风毛菊细胞质中积累对
其造成伤害，通过ＰＭＡＴＰａｓｅ活性的增加将Ｎａ＋泵出细胞外，增加碱地风毛菊对盐环境的适应能力、提高其耐
盐性。
５′ＡＭＰａｓｅ作为质膜标志酶［２６］，其功能可能是协同ＰＭＡＴＰａｓｅ参与代谢和细胞间物质运输与交换，提供
动力等［１８］。同ＰＭＡＴＰａｓｅ一样，５′ＡＭＰａｓｅ活性与细胞膜功能密切相关，而细胞膜系统又是盐碱胁迫伤害的
主要部位。可以作为反映细胞膜功能的灵敏指标。潘杰等［１３］以不同品种抗冷性水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）试验发现，
抗冷性水稻品种经适当低温处理后，质膜５′ＡＭＰａｓｅ活性仍保持与低温处理前同样的活性，甚至具有提高的趋
势，而不抗冷性水稻品种经低温处理后，质膜５′ＡＭＰａｓｅ活性显著下降，因此，说明质膜５′ＡＭＰａｓｅ活性的高低
在一定程度上能够反映出植物抵抗逆境的能力［２７］。试验中，低浓度盐胁迫下，碱地风毛菊５′ＡＭＰａｓｅ活性升高，
有利于提高其细胞膜的稳定性，增加耐盐能力，张健强等［２６］研究表明，提高苹果（犕犪犾狌狊狆狌犿犻犾犪）果实５′ＡＭＰａｓｅ
能够减缓高温胁迫下膜质过氧化过程，提高细胞膜的稳定性。ＰＭＡＴＰａｓｅ和５′ＡＭＰａｓｅ都受逆境条件的影响，
５′ＡＭＰａｓｅ具有与ＡＴＰ代谢有关的功能，两者具有协同性，共同保持逆境下作物细胞内储藏一定量的能荷。通
过降低跨膜离子流的作用，在一定胁迫强度下一定程度上抵抗胁迫对细胞的影响［１８］。试验中５′ＡＭＰａｓｅ和
ＰＭＡＴＰａｓｅ活性在盐胁迫下均表现出先上升后下降的趋势，在低浓度Ｎａ＋的盐胁迫下，碱地风毛菊５′ＡＭＰａｓｅ
活性升高，说明盐胁迫造成碱地风毛菊细胞膜系统的功能损伤，此时细胞质膜为了抵抗盐胁迫，提高了碱地风毛
菊细胞的生理代谢能力，加快了ＡＴＰ代谢，提高产生电化学梯度及溶质的次级跨膜转运速率，及时调整细胞质
内的ｐＨ值，使植株进行正常的生理代谢［２７］，由此说明碱地风毛菊对盐渍环境有较强的适应能力。高浓度盐胁
迫下，碱地风毛菊中质膜５′ＡＭＰａｓｅ活性下降，可能由于细胞内积累的大量盐离子，并导致细胞质内ｐＨ升高，
严重影响了碱地风毛菊细胞的正常生理功能，造成了不可逆的伤害。马丽贤和董宽虎［２７］研究表明，随着盐浓度
的升高，盐胁迫已经影响了细胞质膜正常的生理功能，ＰＭＡＴＰａｓｅ和５′ＡＭＰａｓｅ活性也出现了下降趋势，并影
响了华蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）叶片和根系的正常生理活动。
４ 结论
盐胁迫下，碱地风毛菊丙二醛含量增大，且盐胁迫下，ＰＭＡＴＰａｓｅ和５′ＡＭＰａｓｅ活性随盐浓度的增加呈先
升高后下降的趋势，ＰＭＡＴＰａｓｅ和５′ＡＭＰａｓｅ活性增加能够提高碱地风毛菊耐盐碱能力，相同盐胁迫下，碱地
风毛菊根系比叶片受到的损害小，碱地风毛菊更耐ＮａＣｌ胁迫。
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ＬＩＰｅｎｇｆｅｉ１，ＤＵＨａｉｙａｎ２，ＸＩＡＦａｎｇｓｈａｎ３，ＤＯＮＧＱｉｕｌｉ３，ＤＯＮＧＫｕａｎｈｕ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｒａｄｕａｔｅＣｏｌｅｇｅ，
ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｆｆｅｃｔｓｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｄｕｃｅｓｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃｒｏｐｓ．Ｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
ｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅＭＤＡ，ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＡＴＰｅｎｚｙｍｅ（ＰＭＡＴＰａｓｅ）ａｎｄ５′ｎｅｕｃｌｅｏｔｉｄａｓｅ
（５′ＡＭＰａｓｅ）ｏｆ犛犪狌狊狊狌狉犲犪狉狌狀犮犻狀犪狋犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｂｙＮａＣｌａｎｄＮａ２ＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ（ＴｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａ＋ｉｓ０，６０，
１２０，１８０，２４０，３００ａｎｄ３６０ｍｍｏｌ／Ｌ）ｉｎｏｒｄｅｒｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｔｓｍｅｍｂｒａｎｅｓｙｓｔｅｍｔｈｅｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙ
ａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒｅａｎｃｅａｂｏｕｔｉｔ．ＩｔｈａｓｂｅｅｎｓｈｏｗｎｔｈａｔｔｈｅＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＭＤＡ
ｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆ犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪ｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｕｎｄｅｒＮａ２ＣＯ３ｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ３６０
ｍｍｏｌ／Ｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，２．１５ｔｉｍｅｓａｎｄ１．９４ｔｉｍｅｓｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｈｅｍａｘｉｍｕｍｃｏｎｔｅｎｔｏｆＭＤＡｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ
犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪１．２２ｔｉｍｅｓｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＭＡＴＰａｓｅａｎｄ５′ＡＭＰａｓｅｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｉｓｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａ＋．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＭＡＴＰａｓｅａｎｄ５′ＡＭＰａｓｅｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｙｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｍａｘｉｍｕｍａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＭＡＴＰａｓｅｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆ犛．
狉狌狀犮犻狀犪狋犪ｕｐｔｏ５６．２９μｇｐｉ／（ｍｇｐｒｏｔｅｉｎ·ｈ），ｂｕｔｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ５′ＡＭＰａｓｅｕｐｔｏ５３．９１μｇｐｉ／（ｍｇｐｒｏｔｅｉｎ·ｈ）．
Ｉｎａｗｏｒｄ，ｔｈｅｄａｍａｇｅｏｆｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆｔｈｅ犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪ｉｓｓｍａｌｅｒｔｈａｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ
犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪ｍｏｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛犪狌狊狊狌狉犲犪狉狌狀犮犻狀犪狋犪；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ＭＤＡ；ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＡＴＰｅｎｚｙｍｅ；５′ｎｅｕｃｌｅｏｔｉｄａｓｅ
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