全 文 ：书不同盐胁迫对白三叶种子萌发及幼苗生长的影响
卢艳敏，苏长青，李会芬
（衡水学院生命科学系，河北 衡水０５３０００）
摘要：采用不同浓度的ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 溶液以及ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３的混合液，ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 和Ｎａ２ＳＯ４ 的混
合液对白三叶种子进行胁迫处理，每个处理３个重复，测定白三叶种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数以及
幼苗根长和苗高等指标。结果表明，与对照相比，随着ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 以及ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３混合液浓度的增加，白
三叶的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数及幼苗的根长和苗高均呈下降趋势。随着 Ｎａ２ＳＯ４ 及 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３
和Ｎａ２ＳＯ４ 混合液浓度的增加，白三叶种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数呈先上升后下降趋势，幼苗的根
长和苗高呈下降趋势。白三叶种子对不同类型盐的耐受性各异，对 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 的耐受浓度阈值分别
为３００ｍｍｏｌ／Ｌ，１００ｍｍｏｌ／Ｌ，１５０ｍｍｏｌ／Ｌ。
关键词：白三叶；盐胁迫；种子萌发；发芽率
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．２０３．４；Ｑ９４５．３４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４０１２３０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４１５
土壤盐渍化严重威胁农业生产，种子萌发期是植物生活史中对盐胁迫十分敏感的时期，植物能否在盐碱环境
中生存，首先取决于它能否发芽、发芽率的高低以及发芽速度的快慢［１，２］，盐胁迫下作物的出苗是农业生产中的
一大问题［３］，土壤盐渍化也称盐碱化，主要发生在干旱、半干旱地区，是指土壤底层或地下水的盐分随毛管水上升
到地表，当水分蒸发后，盐分就积累在表层土壤中，土壤盐渍化是全球性问题，全球将近２０％的耕地以及近半数
的灌溉地都受到不同程度的盐渍化影响［４，５］。我国盐渍地（盐碱地）分布范围广，面积大，类型多，总面积约１×
１０８ｈｍ２［６］，土壤盐渍化使得大面积土壤资源难以利用，严重威胁着农业生产和生态环境，盐碱胁迫也是影响农作
物产量的重要因素［１，７］。由于人类的不合理灌溉如漫灌和只灌不排，造成大面积的农田出现严重的次生盐渍化，
造成不良后果。近年来土地盐碱化不断加剧，耕地面积逐年减少，导致农作物产量急剧降低，对农业生产造成了
很大的经济损失。因此盐渍土资源的开发与利用越来越受到重视，种植耐盐牧草、草坪草是改良利用盐碱土的一
项重要措施［８，９］，利用盐渍土种植牧草，将盐渍土改良、利用与畜牧生产结合起来，可发挥巨大的生态效益和经济
效益。
白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）又名白车轴草，为多年生草本植物，茎蔓着地即生根。它为优质豆科牧草，具有较
高的营养价值，且适口性好，耐践踏，是一种良好的放牧型牧草。白三叶植株低矮，抗逆性强，适应性广，再生性
好，可有效防止水土流失，被广泛用于城市绿化和水土保持。近年来，有关牧草及草坪草的耐盐性研究越来越受
到重视。但目前关于盐害机理的研究多集中于ＮａＣｌ［１０］，而有关Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 及混合盐ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３，混
合盐ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ 对植物生长影响的文献较少［１１］。本试验研究不同浓度 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４
及混合盐ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３，混合盐ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫对白三叶种子萌发以及幼苗生长的影响，为进
一步研究白三叶对盐碱胁迫的适应能力和培育耐盐品种以及盐渍化土地的改良奠定理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
白三叶种子由衡水市园林处种子站提供。
第２２卷 第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１２３－１２９
２０１３年８月
收稿日期：２０１２０８０９；改回日期：２０１３０３０７
基金项目：衡水市科学技术研究指导计划项目（０８０６７Ｚ）资助。
作者简介：卢艳敏（１９７７），女，河北冀州人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｘｙｌｙｍ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
１．２ 试验方法
１．２．１ 胁迫处理 ２０１１年５月６日采用５种盐溶液处理白三叶种子，盐溶液分别为ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 单
盐，ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３ 的混合盐，ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 和Ｎａ２ＳＯ４ 的混合盐，每种盐溶液设６个浓度梯度（表１）。选取籽
粒饱满且大小一致，无病虫害的白三叶种子，用０．１％ＨｇＣｌ２ 溶液消毒１０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗干净。将种子置于事
先铺有２层滤纸的培养皿中，每个皿１００粒种子，分别加入１５ｍＬ不同浓度的盐溶液，每个处理３个重复，以蒸
馏水处理组作为对照。将培养皿置于２５℃的培养箱中进行培养，每天更换处理液，观察并记录种子发芽数。６ｄ
发芽结束，统计种子发芽率（胚根长度大于种子的５０％），每个处理随机挑取１０粒发芽种子测量根长和苗高。
１．２．２ 测定指标
发芽率（ＧＲ）＝（发芽种子总数／供试种子总数）×１００％
发芽指数（ＧＩ）＝∑犌狋／犇狋（犌狋为不同时间发芽数，犇狋为相应发芽天数）
发芽势（ＧＰ）＝规定天数内发芽种子数／供试种子数×１００％（发芽第４天的发芽种子数）
活力指数（ＶＩ）＝犛×∑犌狋／犇狋（犛为幼苗的平均重量）
相对盐害率＝（对照发芽率－处理发芽率）／对照发芽率×１００％
表１ 各处理的成分及盐分浓度
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犪狊犲狋狅犳狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
浓度梯度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｇｒａｄｅ
ＮａＣｌ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
Ｎａ２ＣＯ３
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
Ｎａ２ＳＯ４
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
混合盐 Ｍｉｘｅｄｓａｌｔ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ Ｎａ＋
混合盐 Ｍｉｘｅｄｓａｌｔ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ Ｎａ＋
０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
１ １２．５ ５ ５ １２．５＋５ ２２．５ １２．５＋５＋５ ３２．５
２ ２５ １２．５ １２．５ ２５＋１２．５ ５０ ２５＋１２．５＋１２．５ ７５
３ ５０ ２５ ２５ ５０＋２５ １００ ５０＋２５＋２５ １５０
４ １００ ５０ ５０ １００＋５０ ２００ １００＋５０＋５０ ３００
５ ２００ １００ １００ ２００＋１００ ４００ ２００＋１００＋１００ ６００
６ ３００ １５０ １５０ ３００＋１５０ ６００ ３００＋１５０＋１５０ ９００
１．３ 数据分析
数据使用ＳＰＳＳ１３．０统计软件中的 ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ进行方差分析，应用Ｄｕｎｃａｎ对平均值进行多重比
较，采用Ｅｘｃｅｌ２００７作图。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对白三叶种子发芽率的影响
不同盐溶液处理对白三叶种子的发芽率均有一定抑制作用（表２和３）。白三叶种子在不同盐胁迫下，随着
盐浓度的升高发芽率均呈下降趋势。在２００ｍｍｏｌ／Ｌ 的 ＮａＣｌ、１００ｍｍｏｌ／Ｌ 的 Ｎａ２ＣＯ３、１５０ｍｍｏｌ／Ｌ 的
Ｎａ２ＳＯ４、２００ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｎａ＋混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）、３００ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｎａ＋混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）
的胁迫下白三叶种子的发芽率与对照相比差异极显著（犘＜０．０１）。
在Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）的胁迫下，白三叶种子发芽率表现为低浓度促进，高浓度抑
制。当Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）浓度≤７５ｍｍｏｌ／Ｌ时，白三叶种子的发芽
率要高于对照，但差异不显著；再增加盐的浓度会降低种子的发芽率，当Ｎａ２ＳＯ４ 浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ＋（ＮａＣｌ
＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）浓度≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，白三叶种子的发芽率低于对照。表明低浓度的Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐
（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫可以促进白三叶种子萌发，而高浓度的 Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）胁迫会抑制白三叶种子萌发。
在３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａ２ＣＯ３，６００ｍｍｏｌ／ＬＮａ＋混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３），９００ｍｍｏｌ／ＬＮａ＋
４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫下，完全抑制了白三叶种子的萌发，种子发芽率为０。
白三叶种子在 ＮａＣｌ胁迫下的发芽率高于 Ｎａ２ＣＯ３ 和混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）胁迫下的发芽率，低于
Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫下的发芽率。白三叶种子对不同类型盐的耐受性各异，不同
盐分对种子萌发的抑制程度为 Ｎａ２ＳＯ４＜混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）＜ＮａＣｌ＜混合盐（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３）＜Ｎａ２ＣＯ３。
表２ 犖犪犆犾、犖犪２犆犗３ 和犖犪２犛犗４ 胁迫对白三叶种子发芽的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪２犆犗３犪狀犱犖犪２犛犗４狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犜．狉犲狆犲狀狊狊犲犲犱狊
单盐
Ｓａｌｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ（％）
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
相对盐害率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓａｌｔｉｎｊｕｒｙｒａｔｅ（％）
ＮａＣｌ ０ ８６．６７±５．７７ａ ７０．８５±５．３８ａ ８３．６７±６．３３ａ ０．４８ａ ０
１２．５ ８６．００±７．００ａ ６５．０９±６．２１ａ ８２．６７±５．２１ａ ０．４６ａ ０．７７
２５ ８５．６７±５．０３ａ ６４．２１±４．８６ａ ８１．００±４．３５ａ ０．３６ｂ １．１５
５０ ８５．３３±７．５１ａ ６４．２４±４．０３ａ ７９．３３±４．３７ａ ０．３３ｂ １．５４
１００ ７７．３３±２．０８ａ ３８．６７±１．７８ｂ ７１．６７±３．５１ａ ０．２３ｃ １０．７７
２００ １６．３３±１．５３ｂ ３．８７±０．６５ｃ ８．６７±１．９６ｂ ０．０１ｄ ８１．１５
３００ ０ｃ ０ｃ ０ｂ ０ｄ １００
Ｎａ２ＣＯ３ ０ ８６．６７±５．７７ａ ７０．８５±５．３８ａ ８３．６７±６．３３ａ ０．４８ａ ０
５ ８６．６７±３．０６ａ ６７．９７±４．５０ａ ８４．００±３．３１ａ ０．４５ａ ０
１２．５ ８６．３３±６．１１ａ ６７．０２±３．８３ａ ８３．６７±４．９３ａ ０．２６ｂ ０．３８
２５ ８２．００±４．５９ａ ６３．２３±１．０６ａ ８１．３３±５．１３ａ ０．１９ｃ ５．３８
５０ ８１．００±１．００ａ ５２．３２±１．０２ｂ ７８．００±４．３６ａ ０．１０ｄ ６．５４
１００ ０ｂ ０ｃ ０ｂ ０ｅ １００
１５０ ０ｂ ０ｃ ０ｂ ０ｅ １００
Ｎａ２ＳＯ４ ０ ８６．６７±５．７７ａ ７０．８５±５．３８ａ ８３．６７±６．３３ａ ０．４８ａ ０
５ ９４．６７±３．０６ａ ７６．４６±４．８０ａｂ ９１．６７±４．０４ａ ０．３４ｂ －９．２３
１２．５ ９３．３３±３．７９ａ ６７．０１±４．２２ａｂ ８９．６７±７．７６ａ ０．３０ｂ －７．６９
２５ ９１．６７±４．６２ａ ６０．７７±４．０８ａｂ ８９．３３±６．８１ａ ０．２８ｂ －５．７７
５０ ９０．６７±６．８０ａ ５７．２４±３．５５ｂ ８８．００±７．００ａ ０．２５ｂｃ －４．６２
１００ ９０．３３±６．０３ａ ４４．９４±３．０５ｃ ８７．６７±１．５２ａ ０．１７ｃ －４．２３
１５０ ３．３３±０．５７ｂ ０．７６±０．０８ｄ ２．３３±０．５８ｂ ０ｄ ９６．１５
注：同列不同字母代表差异极显著（犘＜０．０１），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０１），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 盐胁迫对白三叶种子发芽指数、发芽势、活力指数的影响
在不同盐胁迫下，白三叶种子的发芽指数、发芽势和活力指数均表现为随盐浓度的升高而降低的趋势（表２
和３）。发芽指数和发芽势可以反映种子萌发的速度和整齐程度，当ＮａＣｌ浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥５０
ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ时显著降低了种子的发芽指数（犘＜０．０１）。混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）在第３
浓度梯度，混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）在第４浓度梯度对发芽指数的抑制作用明显加强，和对照相比差异
极显著（犘＜０．０１）。
当ＮａＣｌ浓度≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时显著降低了种子
的发芽势（犘＜０．０１）。混合盐则在第５浓度梯度对发芽势的抑制作用明显加强，和对照相比差异极显著（犘＜
０．０１）。
５２１第２２卷第４期 草业学报２０１３年
种子活力指数可以体现种子是否生长和生长整齐度２个因素，在一定盐浓度范围内，种子可以萌发但生长会
受到抑制，导致种子活力指数降低。当ＮａＣｌ浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥１２．５ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥５
ｍｍｏｌ／Ｌ时，显著降低了种子的活力指数；混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）在第２浓度梯度胁迫下种子活力指数显著降
低；混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）在第４浓度梯度胁迫下显著降低了种子的活力指数。
表３ 混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）和（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）胁迫对白三叶种子发芽的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓犲犱狊犪犾狋（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）犪狀犱（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）
狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犜．狉犲狆犲狀狊狊犲犲犱狊
混合盐
Ｍｉｘｅｄｓａｌｔ
浓度梯度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｇｒａｄｅ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ（％）
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
相对盐害率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓａｌｔｉｎｊｕｒｙｒａｔｅ（％）
ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３
０ ８６．６７±５．７７ａ ７０．８５±５．３８ａ ８３．６７±６．３３ａ ０．４８ａ ０
１ ８４．３３±２．０８ａｂ ６６．３６±３．３２ａｂ ８４．００±１．７３ａ ０．２５ｂ ２．６９
２ ８１．６７±４．０４ａｂ ６２．５６±３．７９ａｂ ８０．６７±３．７９ａ ０．２５ｂ ５．７８
３ ８１．００±５．２９ａｂ ５７．５２±３．２２ｃｄ ７９．６７±３５．１３ａ ０．２４ｂ ６．５４
４ ７５．００±４．５８ｂ ４８．７２±３．３４ｄ ７１．６７±３．７９ａ ０．１７ｂ １３．４６
５ １．００ｃ ０．１８±０．０２ｅ ０ｂ ０ｃ ９８．８５
６ ０ｃ ０ｅ ０ｂ ０ｃ １００
ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４
０ ８６．６７±５．７７ａ ７０．８５±５．３８ａｂ ８３．６７±６．３３ａｂ ０．４８ａ ０
１ ９３．００±５．００ａ ７７．３２±３．５１ａ ９０．３３±４．９３ａ ０．４４ａ －７．３１
２ ８８．３３±６．１１ａｂ ７０．７１±２．４９ａｂ ８８．００±６．５６ａｂ ０．４１ａ －１．９２
３ ８２．６７±５．１３ａｂ ５８．７３±４．３３ｂｃ ８０．３３±５．５１ａｂ ０．３９ａ ４．６２
４ ７５．６７±６．０２ｂ ４６．９７±４．８１ｃ ７１．６７±５．２４ｂ ０．２４ｂ １２．６９
５ ４．３３±０．５７ｃ １．６５±０．１１ｄ ４．００±０．００ｃ ０ｃ ９５．００
６ ０ｃ ０ｄ ０ｃ ０ｃ １００
２．３ 盐胁迫对白三叶根长和苗高的影响
图１ 犖犪犆犾胁迫对白三叶根长和苗高的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱
狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犜．狉犲狆犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵
不同字母代表差异极显著（犘＜０．０１），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０１），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
盐胁迫对白三叶幼根生长和幼苗生长具有明显
地抑制作用（图１～５），３种单盐和２种混合盐胁迫
对根长和苗高的抑制规律一致，表现为随盐浓度的
提高而降低。
当ＮａＣｌ浓度≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥５
ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＳＯ４≥５ｍｍｏｌ／Ｌ时显著抑制了幼根
和幼苗的生长（犘＜０．０１）。Ｎａ２ＣＯ３ 和 Ｎａ２ＳＯ４ 胁
迫对幼根和幼苗的抑制程度大于 ＮａＣｌ胁迫，但不
同浓度的单盐溶液（ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，Ｎａ２ＳＯ４）胁迫
对根长和苗高的抑制作用无明显区别。
当混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）Ｎａ＋ 浓度≥５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，对幼根和幼苗生长有明显的抑制作用，
当混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）Ｎａ＋浓度≥
７５ｍｍｏｌ／Ｌ时，显著抑制了幼根的生长（犘＜０．０１），当混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）Ｎａ＋ 浓度≥３００
ｍｍｏｌ／Ｌ时显著抑制了幼苗的生长（犘＜０．０１）。混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫对幼根的抑制作用明显
大于对幼苗的抑制作用。
６２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
图２ 犖犪２犆犗３ 胁迫对白三叶根长和苗高的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪２犆犗３狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋
犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犜．狉犲狆犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵
图３ 犖犪２犛犗４ 胁迫对白三叶根长和苗高的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪２犛犗４狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋
犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犜．狉犲狆犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵
图４ 混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）胁迫对白三叶
根长和苗高的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓犲犱狊犪犾狋（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犜．狉犲狆犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵
图５ 混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）胁迫对
白三叶根长和苗高的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓犲犱狊犪犾狋（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犜．狉犲狆犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵
２．４ 盐胁迫对白三叶种子相对盐害率的影响
相对盐害率反映了种子萌发期盐胁迫对种子的伤害程度。随着盐浓度的增加，白三叶种子的相对盐害率呈
上升趋势即对种子的伤害程度逐渐增大（表２和３）。当Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ，混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）的Ｎａ＋浓度≤７５ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对盐害率为负值，促进了种子的萌发。高浓度的ＮａＣｌ（３００ｍｍｏｌ／Ｌ），
Ｎａ２ＣＯ３（１００，１５０ｍｍｏｌ／Ｌ），混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）（Ｎａ＋浓度为６００ｍｍｏｌ／Ｌ），混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）（Ｎａ＋浓度为９００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下，相对盐害率为１００％。结果表明在几种盐胁迫下，Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对
白三叶种子的伤害作用最大，严重抑制了种子的萌发。
３ 讨论
在植物生长的整个生育期中，种子萌发期和幼苗生长期是最重要的２个阶段，其中种子萌发期是最敏感的时
期，也是对盐胁迫响应比较敏感的阶段，决定着作物的生长以及产量［１２］。盐胁迫影响植物细胞的正常生长代谢
过程，导致种子发芽率、发芽势和发芽指数降低［１３］。本试验采用不同浓度的盐溶液（ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 及
混合盐 ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３和 ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）对白三叶种子进行胁迫处理，结果表明，ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、
Ｎａ２ＳＯ４及混合盐ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ 对白三叶种子的萌发均有抑制作用，杨景宁和王
彦荣［１４］研究发现，不同浓度的ＮａＣｌ对４种荒漠植物种子萌发均具有一定的抑制作用。随着盐浓度的升高，白三
７２１第２２卷第４期 草业学报２０１３年
叶种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均呈下降趋势，且对幼苗和幼根生长的抑制作用加强，与吴海涛
等［１５］研究结果一致。低浓度的盐溶液对种子萌发影响很小或基本没有影响，高浓度盐会对种子造成毒害而抑制
其萌发，樊瑞苹等［１６］认为植物在低盐浓度的生长环境能满足幼苗对水分的需求，所以不会造成盐害，并且盐中的
无机离子作为渗透调节物质在一定程度上还可以促进根系生长。白三叶种子对 Ｎａ２ＳＯ４ 的耐受性最强，对
Ｎａ２ＣＯ３ 的耐受性最小，对ＮａＣｌ的耐受性介于两者之间。说明除了高浓度的Ｎａ＋对种子萌发和幼苗生长具有抑
制作用外，碱性盐的高ｐＨ也会对种子萌发和幼苗生长造成危害，这与刘爱荣等［１７］的观点也是一致的，黄立华
等［１８］认为碱性盐的高ｐＨ对种子萌发的抑制作用大于盐分作用，颜宏等［１９］认为碱性盐对植物的胁迫作用与中性
盐胁迫不同。混合盐胁迫对白三叶种子萌发的抑制作用随浓度的升高而增大，但低于相应浓度的Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫，
可能是Ｃｌ－和ＳＯ４２－的竞争作用缓解了ＣＯ３２－的毒害作用。与其他盐胁迫不同，用 Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）溶液处理白三叶种子，对种子萌发的影响表现为低浓度促进，高浓度抑制，与殷秀杰等［２０］的
结果一致。白三叶耐盐能力具有一个临界值，当盐浓度小于临界值时对种子萌发影响很小，当盐浓度大于此临界
值时种子的萌发明显受到抑制，与对照相比差异显著。
盐胁迫对植物种子萌发的影响主要有２个方面，一是渗透效应，二为离子效应［２１］。种子耐盐能力的大小取
决于种子萌发过程中对盐分引起的渗透效应和离子效应的综合适应［１４］。曾幼玲等［２２］认为对盐生植物起抑制作
用的主要是渗透胁迫，而陈静波和刘建秀［２３］认为，离子胁迫是最主要的一种盐胁迫，大量的盐离子会抑制与之结
构相近的营养离子的吸收，导致植物体内某种营养元素缺乏，从而抑制植物的生长。张万钧等［２４］则认为，盐可能
对种子萌发过程中起关键作用的酶具有抑制作用。盐分是土壤的重要组成部分，也是植物生长的必需元素，但是
过量盐分会影响植物生长［２５，２６］。在一定浓度范围内，低浓度的盐对种子萌发起到促进作用，但随着盐浓度的提
高，发芽率呈下降趋势［２０］。
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ＬＵＹａｎｍｉｎ，ＳＵＣｈａｎｇｑｉｎｇ，ＬＩＨｕｉｆｅｎ
（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＨｅｎｇｓｈｕｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎ
ｄｅｘ，ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘｏｆ犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊ｓｅｅｄｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｓｏｌｕｔｉｏｎｏｆＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，
Ｎａ２ＳＯ４，ｍｉｘｅｄｓａｌｔｏｆＮａＣｌａｎｄＮａ２ＣＯ３，ｍｉｘｅｄｓａｌｔｏｆＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄＮａ２ＳＯ４，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉ
ｃａｔｅｓｆｏｒｅａｃｈｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＷｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，ｍｉｘｅｄｓｏｌｕｔｉｏｎｏｆＮａＣｌ
ａｎｄＮａ２ＣＯ３，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘｏｆ犜．狉犲狆犲狀狊ｓｅｅｄｓａｌｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｒｅｓｔｒａｉｎｅｄｄｅｇｒｅｅｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｒｏｏｔａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｗａｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆ
ｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａ２ＳＯ４，ｍｉｘｅｄｓｏｌｕｔｉｏｎｏｆＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄＮａ２ＳＯ４，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘｏｆ犜．狉犲狆犲狀狊ｓｅｅｄｓｆｉｒｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｒｏｏｔａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｄｅｃｒｅａｓｅｄ．犜．狉犲狆犲狀狊ｓｅｅｄｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄｔｏＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，Ｎａ２ＳＯ４ｗａｓ３００ｍｍｏｌ／Ｌ，
１００ｍｍｏｌ／Ｌ，１５０ｍｍｏｌ／Ｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ
９２１第２２卷第４期 草业学报２０１３年