全 文 ：书巨桉人工林草本层优势种的种间
关系及生态种组的划分
钟宇１，张健１，杨万勤１，吴福忠１，冯茂松１，刘泉波２
（１．四川农业大学林学院，四川 雅安６２５０１４；２．兴文县林业局，四川 兴文６４４４００）
摘要：根据野外６０个样方的调查数据，运用χ
２检验、Ｊａｃｃａｒｄ指数和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数研究了巨桉人工林草本
层１６个优势种的种间关联和相关关系。结果表明，草本层优势种种间联结性不强，种间关系较为松散，种的分布
相对独立，呈负联结趋势，群落还处于演替之中，物种的组成还会发生变化。研究种间关系时，种间关联结合种间
相关得出的结果较好。根据分析结果将１６个优势种划分为３个生态种组，生态种组内的种其资源利用方式和生
态要求相似，而组间表现出明显的差异。生态种组的划分能为巨桉人工林林下草本层的管理提供理论依据。
关键词：巨桉人工林；草本层；种间关系；生态种组
中图分类号：Ｑ９４８．１２＋２．１；Ｓ７１８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３００５６０７
植物群落的本质特征之一就是其组分种之间存在着一定的相互关系。各个物种间尤其是主要优势种之间的
关系，决定着群落的结构特征与动态［１］。种间联结是对物种间相互作用定量关系的研究，表示不同物种在空间分
布的相互关联性，是对一定时期内组成群落的物种相互关系的静态描述，这种关系不仅包括空间分布关系，也包
含着物种之间的功能关系［２，３］。种间联结的测定在理论上有助于了解物种间的关系，正确认识群落的结构特征，
探讨环境差异对植物分布的影响，在实践上为生物多样性的保育提供种间关系的科学依据［４７］。
生物多样性是人工林生态系统的重要组成部分，是可持续发展的前提，与生态系统的稳定及其功能的发挥有
着必然联系，因而人工林林下生物量的增加、生物多样性的恢复已经成为人工林经营管理广为接受的目标［８］。桉
树人工林是近年来发展最快、面积最广、经济和社会效益最好的人工林生态系统之一［９，１０］，但有关桉树人工林引
发的“绿色沙漠”、“抽水机”、“抽肥机”等生态学问题也是人工林生态学中最具争议性的话题，其核心问题是桉树
人工林的生物多样性问题［１１］。“林下不见草，林中无飞鸟”、“空中绿化”等是对桉树人工林生物多样性状况最为
形象的描述。通常认为桉树对林下植物种间的生物化学作用是导致桉树人工林生物多样性减弱的主要动
因［１２，１３］，这实质上就是把桉树人工林群落的种间关系简单的归结为桉树与林下植物之间的关系，忽视了林下各
植物间的相互关系。然而，林下植物之间的相互作用将会如何变化，其对群落结构的影响怎样，是否会影响桉树
人工林生物多样性，这些问题可能会影响对桉树人工林生物多样性的正确理解。但迄今为止并没有得到应有的
关注。草本层是森林生态系统尤其是起源于退耕还林地的桉树人工林生态系统的重要组成部分，在促进人工林
养分循环和维护森林立地生产力方面起着重要的作用。因此，本研究采用种间联结的测定方法，对四川巨桉
（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊）人工林主产区林下草本植物种间关系进行探讨，力图为该区域巨桉人工林植被配置、调节
以及生物多样性保育提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
研究地位于四川省乐山市市中区杨军坝巨桉人工林基地（１０３°３８′Ｅ，２９°３４′Ｎ），典型的丘陵地貌，海拔４０３
～４８０ｍ，坡度１５°～３０°，土壤为酸性紫色土。该区属于亚热带湿润季风气候，年平均气温１６．４～１７．５℃，最冷月
（１月）平均气温６．６～７．４℃，年极端最低气温－４．０℃左右，最热月（７月）平均气温２５．１～２６．１℃，年极端最高气
５６－６２
２０１０年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
收稿日期：２００９１１１２；改回日期：２０１００３１０
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８７２０１４），国家科技支撑计划课题（２００８ＢＡＤＣ２Ｂ０１）和四川省教育厅科研项目资助。
作者简介：钟宇（１９７３），男，四川峨边人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｎｇｙｕ３１５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｉｃａｕｚｈａｎｇｊｉａｎ＠１６３．ｃｏｍ
温４１．０℃左右，冬无严寒，夏少酷热，年均降水量１３００ｍｍ左右，年内各季降水量差异很大，夏季雨量占全年的
６０％，秋季占２０％，冬春两季雨量偏少。地带性植被为亚热带常绿阔叶林，受人类活动干扰，区域内原始森林丧
失殆尽，是水土流失防治、长江防护林体系建设和退耕还林（草）工程的重点区域，因而在该区域形成了包括巨桉
人工林在内的大面积人工林。该基地巨桉于２０００年营造，巨桉平均树高２２．５ｍ，平均胸径１８．２ｃｍ，林分郁闭度
０．５～０．６，林分密度１３８７株／ｈｍ２，林下植被人为干扰较少。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样方设置和调查 按坡位上、中、下设置３个
样区，每个样区设立４块２０ｍ×２０ｍ的乔木样地。
在乔木样地中心及四角布设５个２ｍ×２ｍ的草本样
方，共６０个样方。采用常规调查法测定各样地的海
拔、坡度、坡向、郁闭度等地形和立地因子，调查记录样
方内植物种类、盖度和高度等。调查于２００８年８月进
行。
１．２．２ 优势种的确定 优势种是对群落影响最大的
物种，决定着群落外形、结构和功能。群落中优势种的
确定，可以分为主观和客观２种。前者多是在实地调
查的基础上，人为的加以确定。后者则在取样数据的
基础上，通过对物种的某一特定或综合指标进行分析，
依序确定出优势种［１４，１５］。本研究采用主客观相结合
的方法，结合样地群落的记录情况和每个样方内物种
数的平均值情况，参考植物种重要值确定优势种。重
要值（ＩＶ）＝（相对盖度＋相对高度）／２。６０个样方记
录草本５４种，选取了１６个优势种（表１）进行种间关
联和相关性分析。
表１ 优势种的种名及重要值
犜犪犫犾犲１ 犖犪犿犲犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狊狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊
序号Ｎｕｍｂｅｒ 种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 重要值ＩＶ
１ 艾蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狉犵狔犻 ７．１７
２ 丛枝蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狆狅狊狌犿犫狌 １．８３
３ 淡竹叶犔狅狆犺犪狋犺犲狉狌犿犵狉犪犮犻犾犲 ５．４０
４ 地果犉犻犮狌狊狋犻犽狅狌犪 ２．８６
５ 对马耳蕨犘狅犾狔狊狋犻犮犺狌犿狋狊狌狊狊犻犿犲狀狊犲 ２．２３
６ 海金沙犔狔犵狅犱犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿 ３．０２
７ 蕨犘狋犲狉犻犱犻狌犿犪狇狌犻犾犻狀狌犿 ４．３３
８ 里白犇犻狆犾狅狆狋犲狉狔犵犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿 ２２．４０
９ 龙芽草犃犵狉犻犿狅狀犻犪狆犻犾狅狊犪 １．０５
１０ 马兰 犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪 １．６１
１１ 马蹄金犇犻犮犺狅狀犱狉犪狉犲狆犲狀狊 １．５２
１２ 芒 犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊 １１．３０
１３ 糯米团 犎狔狉狋犪狀犪狀犱狉犪犺犻狉狋犪 ２．３５
１４ 十字苔草犆犪狉犲狓犮狉狌犮犻犪狋犪 ４．９１
１５ 土牛膝犃犮犺狔狉犪狀狋犺犲狊犪狊狆犲狉犪 ２．１７
１６ 竹叶草犗狆犾犻狊犿犲狀狌狊犮狅犿狆狅狊犻狋狌狊 ２．６４
１．２．３ 种间关联测定 种间关联的研究包括两方面的内容，一是有无关联的检验，二是测定关联程度。首先根
据物种在样方中存在与否将犛×犖（犛为种数，犖 为样方数）的原始数据矩阵转化为（０，１）形式的二元数据矩阵，
分别构建种对间的２×２列联表，并统计犪，犫，犮，犱的值，其中犪为２个物种均出现的样方数，犫、犮为仅有１个物种
出现的样方数，犱为２个物种均未出现的样方数［２］。根据２×２列联表，用χ
２ 统计量来测定成对种间的关联性。
由于取样为非连续性取样，因此，非连续性数据的χ
２ 使用Ｙａｔｅｓ的连续矫正系数来纠正［１６］，公式为：
χ
２＝
犖［｜犪犱－犫犮｜－１２犖
］２
（犪＋犫）（犮＋犱）（犪＋犮）（犫＋犱）
χ
２
０．０５＝３．８４１，χ
２
０．０１＝６．６３５。若χ
２＜３．８４１，种间无显著关联；若３．８４１＜χ
２＜６．６３５，种间关联显著；若χ
２＞
６．６３５，种间关联极显著。当犪犱＞犫犮时，表示种间存在正关联，当犪犱＜犫犮时，表示种间存在负关联，当犪犱＝犫犮时
表示种间无关联性。通过检验确定具有显著关联的种对，用Ｊａｃｃａｒｄ关联指数（犑犐）即共同出现百分率测定种间联
结程度［３］，其计算公式为：
犑犐＝ 犪犪＋犫＋犮
１．２．４ Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数属于非参数检验，不要求知道物种的分布类型，方便灵活。
以重要值作为Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析的数量指标。首先将重要值数据秩化，将重要值向量变换为秩化向量，然后
将秩化向量代入相关系数公式，得到的值狉犛（犻，犽）称为秩相关系数。Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数表达式如下［２］：
狉犛（犻，犽）＝１－
６∑
犖
犼＝１
犱犼２
犖３－犖
７５第１９卷第３期 草业学报２０１０年
式中，犖 为样方数；狉犛（犻，犽）代表种犻和犽之间的秩相关系数；狓犻犼和狓犽犼分别是种犻和犽在样方犼中的秩；犱犼＝狓犻犼－狓犽犼。
２ 结果与分析
２．１ χ
２ 检验分析
种对正联结体现了一个物种依赖于另一个物种，或者相互依赖，或者是它们对生境的适应或反应是相同的或
相似的；负联结体现了一个物种通过对另一个物种的影响而排斥它，或是它们对生境的适应反应是不同的，或具
有不同的环境或资源需求。不联结则意味着２个物种之间关系是中性的，或无关［１７］。
草本层由１６个种构成的１２０个种对中，表现为正联结的有５４对，占总种对数的４５．０％；表现为负联结的有
６４对，占总种对数的５３．３％；另有２对表现为无关联。种对间呈显著或极显著的种对共有２４对（图１），占总种
对数的２０％，其中呈正联结的有１３对，负联结的有１１对。在负联结的１１个种对中，有９对是里白分别与艾蒿、
丛枝蓼、地果、对马耳蕨、海金沙、龙芽草、糯米团、土牛膝和竹叶草构成，而里白也仅与芒形成极显著正联结。
图１ 草本层１６个优势种种间关联的χ２检验半矩阵图
犉犻犵．１ 犛犲犿犻犿犪狋狉犻狓狅犳χ２狋犲狊狋狅犳犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犳狅狉１６犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犺犲狉犫犾犪狔犲狉
图中１，２，３，…，１６表示的物种与表１草本层物种相同，下同Ｓｐｅｃｉｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｂｙ１，２，３，…，
ａｒｅｓａｍｅｔｏｈｅｒｂｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔａｂｌｅ１．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
２．２ 关联度指数分析
χ
２ 检验仅得出了联结性显著与否，对那些经检验不显著的种对，并不意味着它们之间不存在联结性［５］，而且
χ
２ 检验不能区分联结程度的大小，因此，χ
２ 检验只有与关联度指数结合使用才能较好地反映种间关系［１８］。根据
１６个优势种的共同出现百分率绘制半矩阵图（图２），结果显示，犑犐＝０的有４０对，占总对数的３３．３％，全部为负
关联种对，犑犐 为０说明这些种对由于对环境要求的差异而不可能同时出现；０＜犑犐≤０．３的有７５对，占总对数的
６２．５％；０．３＜犑犐≤０．６的种对仅有５对，即艾蒿分别与马兰、糯米团，丛枝蓼与龙芽草，里白分别与淡竹叶、芒。
总体来看，草本层种间联结性还是较弱，种群具有独立分布的特性，这与χ
２ 检验结果一致。
２．３ Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析表明（图３），在草本层的种间联结相关性中，呈显著和极显著的种对有３４对，正相关
的占５５．８％，负相关的占４４．２％。Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析较χ
２ 检验结果的种对数显著增加，其灵敏度高于χ
２ 检
验。其中，正相关极显著的种对有１３对，即艾蒿分别与龙芽草、马兰、糯米团、土牛膝，竹叶草分别与丛枝蓼、地
果、土牛膝，淡竹叶与蕨，里白与芒，龙芽草分别与糯米团、土牛膝、竹叶草、丛枝蓼；正相关显著的６对，即地果分
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
别与艾蒿、丛枝蓼、糯米团，丛枝蓼与海金沙，马兰与马蹄金，糯米团与土牛膝。负相关极显著的有８对，即艾蒿与
芒；里白分别与艾蒿、地果、对马耳蕨、海金沙、糯米团、土牛膝、竹叶草；负相关显著的有７对，即里白分别与丛枝
蓼、龙芽草、马兰，淡竹叶分别与艾蒿、地果，芒分别与地果、竹叶草。
图２ 草本层１６个优势种种间犑犪犮犮犪狉犱指数半矩阵图
犉犻犵．２ 犛犲犿犻犿犪狋狉犻狓狅犳犑犪犮犮犪狉犱’狊犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犳狅狉１６犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犺犲狉犫犾犪狔犲狉
图３ 草本层１６个优势种种间犛狆犲犪狉犿犪狀秩相关系数半矩阵图
犉犻犵．３ 犛犲犿犻犿犪狋狉犻狓狅犳犛狆犲犪狉犿犪狀’狊狉犪狀犽犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犳狅狉１６犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犺犲狉犫犾犪狔犲狉
２．４ 生态种组划分
群落中生态习性相似的种可以联合为生态种组［１９］。巨桉人工林林下草本种群的生态习性不一致，而群落内
种间关联性和相关性揭示了群落中不同物种因受生境因子影响而体现在空间分布上的相互关系。依据
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关检验结果，绘出星座图，进行生态种组的划分。其依据为组内两两之间有尽可能大的正联结性，
而在种组之间则以负联结为界限。
９５第１９卷第３期 草业学报２０１０年
草本层划分结果如图４所示，可将其划分为３个生态种组。
第一生态种组为艾蒿（种１）、丛枝蓼（种２）、地果（种４）、海金沙（种６）、龙芽草（种９）、马兰（种１０）、马蹄金
（种１１）、糯米团（种１３）、土牛膝（种１５）和竹叶草（种１６）。
第二生态种组为里白（种８）、芒（种１２）。
第三生态种组为淡竹叶（种３）、蕨（种７）。
图４ 草本层１６个优势种种间秩相关系数星座图
犉犻犵．４ 犆狅狀狊狋犲犾犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳犛狆犲犪狉犿犪狀’狊狉犪狀犽犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犳狅狉１６犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犺犲狉犫犾犪狔犲狉
３ 讨论与结论
采用χ
２ 检验和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析，从种间关联和种间相关２个方面探讨了巨桉人工林林下优势草本植
物的种间关系。虽然二者均是研究种间关系的方法，但对某一具体的植物群落来说，种间关联和种间相关并没有
必定的内在联系［２０］。种间关联反映的是物种能否共存和共存的几率，表达的是一种定性关系；而种间相关是以
物种的数量特征为基础，分析种对间相对数量变化的趋势和程度，体现的是一种定量关系。因而，种间相关克服
了χ
２ 检验是利用种存在与否的二元数据分析的不足，特别是避免了伴生种和偶见种的出现而影响到种间关系的
分析［２１］。而且种对的多度较小时，种间联结性难以检验出来，但通过种间相关分析可以发现其中的种间关系［２２］。
这也就是在本研究中，Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析得出的呈显著的种对数（３４对）高于χ
２ 检验（２４对）的原因之所在，
表明种间相关检验所反映的信息要比种间关联分析更全面更准确，这与以前的研究结果相一致［２３］。因此，在研
究种间关系时，将二者结合起来分析，更能较完整的反映种间的亲和性及其程度，较确切的解释群落中物种的种
间关系。
一般来说，随着群落演替的进行，群落结构及其种类组成逐渐趋于稳定，种间关系也将同步趋于正相关，以求
得物种间的稳定共存［２４］。巨桉人工林草本层种间呈负联结的趋势，呈显著或极显著的种对还较少，表明巨桉人
工林林下草本的种间关系还比较松散，联结性不强，物种趋向于独立分布，群落尚未达到稳定状态，仍处于发展演
替之中，这与调查的巨桉人工林林分仅８年处于幼龄林阶段的事实相吻合。随着时间的推移，种间关系还会随巨
桉生长的变化而发生变化，其物种组成仍将可能发生变化，林下植被仍处于动态阶段。２个物种的正相关意味着
当一个种的多度在一个样方中增加时，则另一个种的多度在同一样方也相应的增加；负相关则意味着一个种的多
度在一个样方中增加，而另一种的多度在同一样方中减少［２０］。里白和芒的重要值分列１６个测试种重要值的１
和２位，占测试种重要值之和的近一半（４３．９％），与二者种间相关性显著或极显著的种对中也仅仅二者之间呈正
联结，而与其他种呈负联结，占所有测试种对呈显著或极显著负相关总对数的８６．７％。可以推测，随着群落的演
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
替，里白和芒将进一步扩张，与之呈负关联的物种，可能退出巨桉人工林群落，降低系统生物多样性。实际上在野
外调查也发现，里白在巨桉林下常形成单优群落，盖度几乎可达１００％，很难有其他植物与之共生，即使有重要值
也非常低。
依据Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析的结果，巨桉人工林林下草本层１６个优势种可以划分为３个生态种组。同一生
态种组内，各种能适应相似的资源环境和对干扰有相似的响应，在生态系统过程中能相互利用、相互支持，而不同
组间联结较为松散。生态种组的划分有助于正确认识和研究群落的结构、功能以及发展和演替，可以为人工林林
下植被的管理提供理论依据。从保育生物多样性的角度出发，可以选择搭配与巨桉人工林林下即有物种正联结
较强的物种来增强系统的物种多样性。
通常认为，种间发生联结的原因包括：相似（正联结）与不相似（负联结）的环境需要；一个种为另一种创造了
定居条件或者前者对后者施加了压力造成了正联结；两者在竞争资源中互相排斥造成负联结；两者在根系中通过
物理的或化学的因素互相影响也可造成正联结或负联结［２５，２６］。然而种间联结是用数理统计方法对种间关系的
外在现象的测度和描述，揭示的是种间竞争的结果或群落的现状，不能揭示其过程，难以说明植物种间关联的具
体原因。本研究中，里白在样方中出现的频率最高，与其他种共同出现的几率应较高，即呈正联结的可能性较大，
实际测试结果表明，与里白种间关联显著的种对中仅与芒呈正联结，其余均为负联结。有研究表明，里白是酸性
土的指示植物，在林下草本层中占有优势［６］，表现出较强的竞争能力和对其他植物的排斥作用，常在林下形成单
优群落［２７，２８］，生长密集、盖度大、根系密接成网，影响其他植物的萌发和幼苗的生长，抑制群落的恢复［２９］，对群落
植物的种间关系产生一定的作用。这可能意味着巨桉对林下植物多样性的影响没有林下植物相互间的影响大，
暗示了桉树人工林林下物种稀少的原因并非桉树这个特定的树种导致的，可能是上层林木的存在，如林冠的郁闭
作用创造了适宜蕨类植物生长的荫蔽环境，引起林下植物种间关系发生变化。因此，还需要借助于定量的实验生
态学方法，研究相关种对在光、温、水及养分方面的竞争，种与环境的相关，以及化感作用等，明确种间联结的特定
原因和过程。
总体来看，巨桉人工林林下草本的种间关系还比较松散，物种趋向于独立分布，群落仍处于发展演替之中。
划分的生态种组可为巨桉人工林林下植被的管理和调控提供理论依据，有助于巨桉人工林生物多样性的保育。
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２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３