全 文 ：广 西 植 物 G u il i a i a 7( 1 ): 6 7一 2 7. 10 57
森 林 群 落 稳 定 性 与 动 态 测 度
年 龄 结 构 分 析
彭 少 麟
( 中国科学院华南植物研究所 )
摘要 本文在实例分析研究的基础上 , 认为森林群落中的年龄结构分析可以用于测度群落的稳
定性和动态 . 用群落的年龄结构图 , 以及群落各年龄级物种多样性的测定和 比较 , 进而来测 度 森
林群落的稳定性和动态。 方法较简便 , 效果明显 , 可加以广泛应用 .
森林生态系统的稳定性 ; 实际上是以森林群落的稳定性为基础的 。 森林群落 的 稳 定 程
度 , 是群落中各种群关系的综合表现 , 是种群 自身调节以及种间竞争和联结的集中反映 。 因
此 , 森林群落的稳定程度和机制研究受到生态学家们的广泛重视 。 同时 , 在森林的经营管理
和开发利用 _ L , 是 以兼顾到生态效益 、 社会效益和经济效益为原则 , 做到近期与远期收益的
结合和产值的永续增长为目标的 , 为此 , 森林群落的稳定程度是应 首先考虑的问题 。 显然 ,
测度森林群落的稳定性和动态有较大的理论意义和应用价值 。 但是 , 由于森林群落的稳定性
是个极为复杂的问题 , 虽然不少学者做了大量的工作 , 但仍仅停留于定性研究阶段或理论研
究阶段 。 我们试图在森林群落稳定性和动态的定量测度方面做些探讨 。 本文从群落的年龄结
构分析入手 , 以此来测度森林群落的稳定性和动态 。
一 、 研 究 实 例
1
。 取样 研究的森林群落样地分别选取于广东亚热带范围的鼎湖山 、 南昆 山 、 黑石顶 、
莽山 、 鸡公坑等地共 1 0个森林群落 z[ 一 “ ] , 概况见表 l 。
取样依据 “ 南亚热带常绿阔叶林群落最小面积为 1 2 0 0平方米左右 ” 的结论 [ ` 1 , 乔 木 层
用 10 x 10 平方米样方的形式 , 在群落中随机设取 1 0一 12 个样方 , 尽量做到各样方坡向坡度的
相似 。 草本层则用 2 x Z 平方米样方进行 , 设于乔木样方的右上角 。
样地调查中 , 乔木层分为三个亚层 , 用以代表不同的年龄级 。 草木层包括乔灌木幼苗 。
记录乔木各亚层和草本层的种数和各种的个体数 。
2
. 绘出鲜落的年赞结构圈 用下式统计各立木层 、 草本层的结构比例 ( , J )
S
? , = 艺 n i / N ( j = z、 2 、 3 ;
云= 1
= 1
、
.2 “ … S ) “一 ( 1 )
式中 S 为第 j亚层的种数 , n i 为第 j 亚层中第 i 个种的个体数 , N 为 j 亚层的 己个体
数 ( 下各式同 ) 。
华南师范大学陈章和老师 , 中山大学博士研究生陆阳 、 黄雅文及李鸣光老师提供部份野外取样数据 , 特此致谢 。
6 8厂 口 植 物 了卷
表 1取 样 群 落 基 本 情 况
均度)平℃年温 (黔一兹川鬓窗寨障彝…榭…二 … 1…裔焊霖鑫暮常绿 ’ 1。。。 j。孟撬。 {` 5 2。 {广东乳源县 ’谁蕊俪 {a h l{监 {赢黔聋-
3 …莽震霎揉纂、 阔 ! 10 0。 , …1: :。: …俪峦尹L蓬拿昌 、 -…一手赛纷器一扣毛…扁瘾茹一…{顶自然保护区 「屯丁氰篡聂阔命{一污流丽…J晶石二孔1.下豪石…、 一增 -.
; 嚼夏靡鲁砰}蕊。矛一啄 一下.而扁 ” 、 从化南昆 “白8 …霖鹭震戴暴纂叶 , 12 0。 (且扰。 , 2 5。 ’
年平均降雨
量 ( m扭 )
1 1 3
.
1 4, {2 4
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4 8 ,
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3 o乙 2 4 0 3 0「南坡约 2 7 0 0
、 、 一 20 0北坡明显
1 1 3
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.
1 5 , 减少
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“
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3 7 , 2 1 7 2 2 0
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J矛月气口JO弓`11电.止
1
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鼎湖山常绿针 、
阔叶混交林群落 12 0 0
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I万可万万 ~, 八 、 , “ 、 l 乙勺U、 ` 入 ` , i 广东肇庆市鼎湖山自然保护区
16 0 0
2 3
.
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2 2 0 0
12。。
} (且讥) “ 2 5。母阔落绿群桂常山壳湖厚鼎林
根据统计结果 , 绘 出各群落的年龄结构图 ( 图 l ) 。
仑于g五
鼎湖山厚壳桂群落 南昆山毛拷群落
移bC.d
南昆山小红拷群落 -
图 1 几个森林群落的年龄结构图
a
.
5
.
2拓 ; b . 2 4 . 8多 ; 。 . 3 4 . 1多 ; d . 3 6 . 0拓 ; e , 1 . 5万 : f . 1 5 . 4多 : 9 . 5 1 . 2终 ;
h
.
3 2
.
5男 ; 1 . 2 . 6万 : j . 15 . 7形 ; k . 4 2 . 2 : ! . 3 7 . 3 ; m . 5 2 , 4多 ; n . 1 5 . 7拓 ;
0
.
2
.
0多 。
考虑到在一般情况下乔木的幼苗有较 大的死亡率 , 而对群落结构有影响的主要为三层立木层 , 故本文分析主 要 考 虑
立木级的三个层 次。
1期 彭少麟 :森林群落稳定性与动态侧度— 年龄结构分析
亚亡立 I
图 2 不同类型的种群中年龄结构的比较
1
. 增长种群 : 有许多幼年个休 , 补充率大于死亡率 , 种群继续扩大 , 1 日 稳定种群 : 补充率大致等于死亡率 , 种群
的大小趋于稳定 , 1 . 衰 退种群 : 大多数个休已经过了生殖年龄 ,种群的大小趋向减少。 (引自K o r m o n d y , 19 69 )
3
。 物种多样性指数的应用 物种多样性与群落的稳定性有一定联系 。 作为度量物种多
样性的指数有不少 。 但在森林群落的应用以 S h a n n o n 一W i e ne : 指数较简便有效 〔 ’ 、 。 1 。 现试
用该指数来对森林群落的物种多样性进行研究 , 以期揭示该指数在表征群落稳定 性 土 的 作
用 。 其测定依据以下公式 :
S
D
二 一 艺 P 1 10 9 2 P i. · · · · ·… … `· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一 ( 2 )
! = l
n 11gn i 》 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 3 )
夕艺:=liN或 : D 二 3 . 321 9( 1g N -
该指数是用信息论范畴的 S h a n n o n 一W i e n e r 函数为垫础的多样性指数 。 作为生物 群 落
的多样性指数 , 这个函数预测从群落中随机选出一 个 一定个体的种的平均不定度 。 当物种的
数目增加 , 己存在物种的个体分布越均匀时 , 此不定性都明显增加 下“ 、 ` “ ; 。
根据 ( 3 )式 , 测定 各森林群落的物种多样性指数 ( 表 2 ) , 以及群落各年龄级 ( 层次 )
表 2 十个森林群落的物种多样性
, , { ! 乔 木 层 { 草 本 层
} 群 落 名 称 。万二汀二叹石几 ;丁下二丁二丁}二二丁而不丁万万二万i兀反 r二丁` 二 { ~ ’百 一目 ` ;lJ ’ }种数 ! 总个体数 {物种多样 ! 种数 }总个体数 }物种多样编号 { ’ ” V 人 { 心 、`汁狱 {理叹了址 日 V 凡 } `。 、`尹队 {探叹了瑟’ ” { S ` N {性 指 数 } S 【 N ! 性 指 数
1
!乳阳鸡公坑常绿阔叶林群落 { 、 。 。 20 6
{ ` . 4 5
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16
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` 6 8
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2
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0 9
孚…一莽嫦妹叶11蔽杯舞藕- - - - - 一丽 i一而可一 i万死- - 一 {- - -一厂一亏一 {泳硫绿哥、 一雨叶蔽碱落一下云下飞元石飞 . 18一 {一— 一 }- - -一4 {黑石顶山地常绿阔叶林群落 . 5“ 1 ” 46 … 4· 57 } {万下藻活谕击瘾绿尾石蔺砰i昆安石磷露一下厂厂-丽 一` !一刃兹一… … …一 -
95一18一 2昆南山常绿阔叶林毛拷群落
南昆山常绿阔叶林小红拷群落
鼎湖山常绿针叶林马尾松群落
鼎湖山常绿针 、 阔叶混交林群落
1 0 3 7 5
.
3 7
1
5 4 { 3 2 3 } 4
.
0 6
7 8 3 } 5 0
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}
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2 7 73 2
.
8 6 3 1 4 3
.
4 2
4
,
0 2 2 6
0 7广 西 植 物 7卷
的物种多样性指数 ( 表 3 )。
为了更好的揭示群落动态发展过程年龄结构的变化 , 将 30 年前后的资料进行比较 , 寻求
其变化规律 ( 表 4 ) 。
表 3
群 落
森林群落各层次的物种多样性指数
表 4 森林群落演替过程各层次
物种多样性指数的变化
名 称
13一092一以
第一
亚层
第二
亚层
第三
亚层 草本层
取样时间
{ 第二 {
} 亚层 。
第二
亚层 签震
19 5 5
94一5
乳阳鸡公坑常绿阔叶林群落
南昆山常绿阔叶林毛拷群落
南昆山常绿阔叶林小红拷群落
黑石顶山地常绿阔叶林群落
黑石顶山地针 、阔叶混交林群落
鼎湖山常绿针 、阔叶混交林群落
3
.
5 3
{
4
.
5 4
}
4
. 。。
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4
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2 8 …
3
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3
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3
.
7 。 …
群 落 名 称
鼎湖山常绿
针 、 阔叶混交
林群落
4 4
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5
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「
1 久 { 久 O少
鼎湖山常绿阔
叶林牵茹 、 厚
壳桂群落
鼎湖山常绿阔叶林厚壳桂群落 3 . 35
.387
一
41.39ǔ7
鼎湖山常绿阔
叶林厚壳桂群
落
1 9 6 3 {
}
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.
1 9 5 5
1 9 63 {
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1 9 5 5 )
1 9 6 3
1 9 8 4 1
4
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0 1
3 8 6
3 7 { 3
9 2 } 3
8 6
3 4
1 7
5 5
二 、 讨 论
1
。 生态学依据 森林群落的稳定程度和发展趋向 , 是受群落内外诸种生态学因素 所 决
定 。 但是不管如何多方面的因素的影响 , 影响的原因何等复杂 , 最终是以群落中各种群的变
化来作为承受其结果的表达 。 因此 , 在群落的发展过程中 , 群落结构也不断变化着 , 相应的
种群结构也不断变化 , 而最明显可见地从年龄结构的变化反映出来 。 至于相对稳定的森林群
落 , 也有相应稳定的种群结构 。 从种群发展过程可以观察到这样的规律 , 种群具有一个 “ 正
常的 ” 或 “ 稳定的 ” 年龄分布 , 而实际年龄分布的改变倾向于这种分布 。 一旦达到稳定的年
龄分布 , 出生率或死亡率的超常增加 , 只能引起暂时的变化 , 种群能自然回复到 稳 定 状 态
I ` 2 ] 。 这种规律是由于种群的稳定性及反馈机制所支配而产生的 。 因此我们可以推论 , 相对
稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构 , 因而有相对稳定的年龄结构 , 这是本文工作的生
态学依据 。
2
. 群落的年龄结构图分析 简单的解释图 1 中各群落的概况 , 南昆山的二个森林 群 落
是处于发展中的群落 [ ` ] , 若有良好的保护 , 在自然条件下的动态是向其气候顶极群落演替 。
鼎湖山厚壳桂群落是具 40 0多年历史的 自然林 , 该群落是相对稳定的群落类型 , 虽然它 的 种
群结构仍有动态变化 , 例如群落中为数不多的阳生性高大乔木正在衰亡 , 但总的说该群落是
接近相对稳定的中生化的气候顶 极群落类型 [ “ , 7 , 启 1 。 而鸡公坑常绿阔叶林却是过熟林 , 已处
于衰退阶段 。 比较图 1 和图 2 可以发现 , 处于不同德定程度的森林群落的年龄结构图与种群
的年赞结构图相近 。 这应该不是偶然的巧合 , 而是有内在的生态学原因的 。 群落的发展变化
是以各个体的变化 , 以及增减来实现的 , 年龄结构正是变化的依据 。
1期 彭少麟 : 森林群落稳定性与动态测度— 年龄结构分析 牡
3
. 物种多样性指数应用效果 群落的物种多样性和复杂性导致群落稳定性的观点 受 到
大多数生态学家的肯定 I` ” 一 ’ “ l。 这是因为群落包含了更多的种类 , 它们之间就容易形 成 较
为复杂的相互关系 , 其营养通道能有更多的途径 , 从而使群落随着其中各物种保持相对的平
衡状态而趋于稳定 。 但是 , 由于影响物种多样性的原因太多 , 而且不同的群落类型在其相对
稳定时又具有不同的物种多样性指数值 , 因而使利用该指数值来度量群落的稳定性和发展趋
向 , 虽有一定的作用 , 却效果不明显 。 若依据鼎湖山森林群落的演替模式 [ “ , . ] , 应是 群 落
8 , 群落 9。 群落 10 的方向演替 ; 从表 2可以看出 , 其多样性指数值依次增大 。 这表明在群
落的演替过程物种多样性指数会递增 。 但指数值只有当相同的群落类型进行有序的比较时才
有明确的结论 , 若单独测定一个群落的物种多样性却很难对群落的稳定性和动态作出结论 。
例如表 2 中南昆 山的 2 个常绿阔叶林的物种多样性指数高于莽山的 2 个阔叶林群落 , 并不说
明前者比后者更为稳定 。 实际上后者的稳定性高于前者 。 这是因为两地的群落的结构类型不
同 。 群落 2 1 0 0 0平方米样地中总个体数 1 1 2 7株 , 但苦竹 占8 60 株 ,这样苦竹左右着森林群落
的结构 , 使群落的均匀度很低 , 物种多样性指数也低 。 这说明物种多样性指数在这方面应用
的缺陷 。
但是 , 若测定群落中不同年龄级的物种多样性 , 则可以看到不同稳定程度的群落 , 其各
层次的物种多样性呈现出一定的规律 。 从表 3 中看出 , 鼎湖山厚壳桂群落属于相对稳定的群
落 , 其各年龄级的物种多样性显现相对的一致 ; 处在发展阶段的南昆山常绿阔叶林 , 其指数
值随其年龄级的增大而减少 ; 而处于衰退阶段的过熟林 , 鸡公坑的常绿阔叶林却随其年龄级
的递小 , 物种多样性指数值也随之下降 。 表 4 也显示 , 森林群落在 自然演替过程中逐步趋向
稳定的方向 , 其各层次的多样性指数值也趋向一致 。 这些结果表明对于单独的任一群落 , 可
以通过浦定群落中各年龄级 (层次 )物种多样性 , 进而来浏度森林群落的德定性和发展趋向 。
分析图 1 和表 3 , 发现各层次的物种多样性指数与群落的年龄结果是相互一致的 , 这反
映了二者具有密切的联系 。 但二者在生态学意义上显然是两回事 。 在一般情况下 , 具高的物
种多样性指数除包含较多的个体数外 , 尚含有较多种数 , 和各种的个体多度的均匀程度等方
面的生态学意义 。 群落年龄结构图的缺陷正好是只反映了不同年龄级的个体数 , 而没反映种
数以及种的多度的均匀程度 。 同时在本文的群落年龄结构测定中 , 将一个层次当作一个年龄
级 , 由于各种群中有些具有生活型的差异 , 故这种做法显然并不很准确 , 而仅是 近 似 的 描
述 。 因此 , 单纯用年龄结构图来测度群落的稳 定性和动态 , 在某些群落中 ( 例如具高的物种
多样性的和复杂性的热带雨林 、 季雨林和亚热带常绿阔叶林群落中 ) , 有时效果会不佳 。 而
通过测定森林群落各层次物种多样性 , 进而来测度森林群落的稳定性和动态的方法没有上述
缺点 , 是可广泛应用的方法 。
三 、 结 论
森林群落的稳定性和动态研究具有较大的理论和实际应用实义 。 因此 , 有必要寻找定量
测度森林群落的稳定性和动态的方法 。 森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据 , 因
此 , 通过对森林群落年龄结构分析 , 可以测度群落的稳定性和动态 。
本文研究结果表明 :
1
. 用群落年龄结构图来表征群落的稳定性和功态有一 定的作用 。 群落的年龄结构 图 与
7含 广 西 植 物 7卷
表现种群稳定性和动态的年龄结构图相近似 。
2
.在一定条件下 , 群落的物种多样性指数可 以用作反映群落稳定性和动态的定量指标 。
随着群落稳定性的增高 , 群落的物种多样性指数递增 。
3
. 可以通过对森林群落各层次的物种多样性指数的比较来测度群落的稳 定性和 动 态 口
处于相对稳定的群落 , 其各层次的物种多样性指数趋于一致 , 处于发展中的群落 , 各层次的
物种多样性指数从上而下递增 , 处于衰退对程的群落则相反 , 各层次的物种多样性指数从下
而上递增 。
以上结论来 自对广东亚热带范围里的森林群落的研究结果 , 是否具有普遍意义 , 尚需继
续深入研究 。
参 考 文 献
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14 7 : 2 5 0
一 2 6 0
.
T H E ME A SUR E ME NT O F T H E S T AB IL IT Y AN D T HE
D E V E LO PM EN T S O F F OR E ST C O MMU N IT IE S
A N A L Y S IS O N A G E S T RU C T U R E
P e n g S h
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( S o u t h C五i n a Io s t i t u t e o f B o t a n y , A e a d e m i e S i n i e a )
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A e e o r d i n g t o t h e f u r t h e r a n a l y s i s o f t h e rn e a s u r e d e 又 a m p l e s
t五e s t a b i l i t y a n d t h e d e v e l o p皿 e o t s o f f o r e s t e o m rn u 且 i t i e s e a n
t h i s P a P e r
b e tn e a s u r e d
w i t h a n a l y s i s o n a g e
d i v e r s i t y i n d e x
m
e n t o f f o r e s t
o f a g e
S t r U C t 住 r e
s t r u e t u r e
o f e o m m u n i t i e s
.
T h e e o m p a r i s o n t o
h o l d g o o d f o r e x p l o r i n g t h e s t a b i l i t y
S h a n o o n 一W i e n e
r
a n d t h e d e v e l o P
-
c o m m u n i t y
.