全 文 ：书氮素形态对盐胁迫下菊芋幼苗犘犛Ⅱ光化学
效率及抗氧化特性的影响
王磊１，隆小华１，郝连香２，刘兆普１
（１．南京农业大学资源与环境科学学院 江苏省海洋生物学重点实验室，江苏 南京２１００９５；２．潍坊科技学院外国语学院，山东 潍坊２６２７００）
摘要：采用沙培方法研究了不同铵硝配比（ＮＨ４＋／ＮＯ３－分别为４／１，１／１，１／４）的氮素营养供应对菊芋耐盐生理的
影响。结果表明，１）低浓度的盐胁迫对菊芋幼苗生长的抑制作用不大，而高浓度的盐胁迫却能明显抑制菊芋幼苗
的生长。而在同一盐浓度下，提高硝态氮比例能够较好的缓解盐胁迫对菊芋幼苗生长的抑制，促进菊芋幼苗干物
质的积累，提高含水量、株高和叶面积。２）随着盐浓度的增加，菊芋幼苗ＰＳⅡ系统受到了明显伤害，提高硝态氮比
例能够减轻盐胁迫对ＰＳⅡ系统的伤害程度，提高Φ犘犛Ⅱ、犉狏、犉狏／犉犿、犉狏／犉狅，犉犿／犉狅和狇犘，其中铵硝比１／４的氮
素营养供应能相对较好的促进光能向化学能的转变，提高光能利用效率，在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下其Φ犘犛Ⅱ、
犉狏、犉狏／犉犿、犉狏／犉狅、犉犿／犉狅和狇犘 分别是铵硝比４／１氮素处理的１．０３，１．１５，１．０５，１．２６，１．２０和１．０５倍。３）盐浓
度的升高会对植物体造成渗透胁迫，引起植物细胞渗透压失衡，而在同一盐浓度下，提高硝态氮比例能够显著促进
具有渗透调节作用的可溶性糖和可溶性蛋白生成及向根部的转移，有效维持盐胁迫下菊芋细胞的渗透压平衡。４）
盐胁迫下，植物细胞会发生膜脂过氧化作用，而提高硝态氮比例能够促进具有消除活性氧功能的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ
和ＡＰＸ活性的增加，减轻细胞中活性氧过多积累引起的膜脂氧化伤害，其中在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，铵硝比
１／４氮素处理的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性分别是铵硝比４／１氮素处理的１．１９，１．０８，１．１８和１．１１倍。由此表
明相对于铵态氮来说，氮素营养中硝态氮比例的增加有助于促进盐胁迫下菊芋幼苗干物质的积累及含水量的增
加，维持盐胁迫下菊芋幼苗ＰＳⅡ系统的稳定性和细胞渗透压平衡，以及提高细胞内保护酶活性，从而增强菊芋幼
苗对盐胁迫的抗性。
关键词：菊芋；氮素；盐胁迫；光能利用效率；膜脂过氧化
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０１３３０８
由于人口的急剧增加和可用耕地的减少，粮食问题成为了众多威胁人类自身生存的问题之一。而目前全世
界的盐碱地面积约为９．５４３８亿ｈｍ２，是重要的土地资源。所以开发利用盐碱地，扩大农作物产量成为了未来农
业发展的重要方向［１］。对农作物盐害和耐盐机理的研究表明，通过化学调控手段调控植物的耐盐生理，增强植物
的耐盐性，是未来开发利用盐碱地的重要任务之一。菊芋（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）又名洋姜，属多年生菊科向日葵
属，能形成较大地下块茎的草本植物。其茎秆中含有蛋白质、糖等多种营养物质，切碎后可用作牲畜饲料，块茎中
富含菊糖和淀粉，既能作为制糖原料，又能用来提制酒精，因此具有很高的研究与推广应用价值［２，３］。氮素是农
作物生长发育过程中不可缺少的营养元素，既广泛参与植物体的结构组成，又活跃参与植物体的各种生理代谢过
程。先前研究表明，通过增加氮素营养施用可以促进盐碱地上菊芋的生长，提高菊芋的产量［４，５］。而植物体吸收
利用的氮素营养存在铵态氮（ＮＨ４＋）和硝态氮（ＮＯ３－）２种形态，由于它们具有不同的物理化学性质，在植物体
吸收后通常会使植物体显示出明显的生长差异［６］。而到目前为止，关于这２种氮素营养对盐碱环境下生长的植
物体产生什么样的影响还鲜见报导。所以本试验采用盐分胁迫结合不同形态氮素营养供应的方法研究盐胁迫下
这２种氮素营养对菊芋幼苗光合荧光和抗氧化特征的影响，探讨不同铵硝比的氮素营养供应与菊芋耐盐性机制
之间的联系，为在盐碱地上科学合理的施用氮素肥料提高菊芋产量提供理论依据。
第２１卷 第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１３３－１４０
２０１２年２月
收稿日期：２０１１０２１５；改回日期：２０１１０６２９
基金项目：江苏省自主创新资金项目（ＣＸ１１２０５２），国家科技支撑项目（２０１１ＢＡＤ１３Ｂ０９和２００９ＢＡＤＡ３Ｂ０４８），公益性行业（农业）科研专项经
费项目（２００９０３００１０５），中央高校基本业务费项目（Ｙ０２０１１００２４９），教育部博士点基金（２０１０００９７１２００１６）和江苏省科技支撑项目
（ＢＥ２０１０３０５和ＢＥ２０１１３６８）资助。
作者简介：王磊（１９８５），男，安徽淮南人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇ＿ｌｅｉ＿１９８５＿ｇｏｏｄ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｅａ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 材料培养与处理
试验于２０１０年５月９日－２０１０年６月７日在南京农业大学资源与环境科学学院温室内进行，温室内最高温
度／最低温度和相对湿度分别为３４℃／２８℃和６５％～７５％，供试菊芋品种为南芋１号，首先选取芽眼较多的菊芋
块茎，用水冲洗干净后切取带芽眼部分播种于装有石英砂的周转箱中，进行催芽。待块茎萌发，幼苗长到约８ｃｍ
左右时，选取长势大约一致的幼苗转移至装有石英砂的塑料盆钵中，每盆留苗２株，然后用含不同铵硝比氮素和
不同ＮａＣｌ浓度的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液进行浇灌，其中ＮａＣｌ浓度设置为０，５０，１００，１５０和２００ｍｍｏｌ／Ｌ五种梯
度，分别标记为 Ｗ１，Ｗ２，Ｗ３，Ｗ４ 和 Ｗ５，通过 ＫＮＯ３，ＮＨ４ＮＯ３ 和（ＮＨ４）２ＳＯ４３种氮素供应形式将营养液中
ＮＨ４＋／ＮＯ３－设为４／１，１／１和１／４，分别标记为Ｎ１，Ｎ２ 和Ｎ３。营养液中的氮素总浓度均为７．５ｍｍｏｌ／Ｌ，同时加
入双氰胺试剂，以防止铵态氮向硝态氮的转化。每个处理均设３个重复，每隔２ｄ换１次营养液，于第１５天开始
进行采样测定植株的各个生理指标。
１．２ 测定方法
１．２．１ 植株生长指标测定 将菊芋幼苗从含石英砂的塑料盆钵中取出来，用蒸馏水冲洗去除根部的石英砂，测
量株高和自上往下第３片子叶的叶面积，其中叶面积采用方格纸法（最小方格为５ｍｍ×５ｍｍ）测定，统计叶片轮
廓所占的方格数（叶轮廓边缘占１／２上按１个方格算，不足１／２的舍去不计），再把小方格数相加即估算出叶片面
积，然后称量植株地上部和根鲜重，再经１１０℃杀青１５ｍｉｎ后，于７５℃烘干，称量植株地上部和根部的干重，计算
根冠比（根干重／地上部干重）和相对含水率［根部的含水率（％）＝（根鲜重－根干重）×１００／根鲜重，地上部含水
率（％）＝（地上部鲜重－地上部干重）×１００／地上部鲜重］。
１．２．２ 叶绿素荧光参数测定 使用ＦＭＳ２型脉冲调制式叶绿素荧光分析仪（英国 Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司产）测定各个
叶绿素荧光参数。测量时，先叶片暗适应５ｍｉｎ后用６００Ｈｚ测定初始荧光（ｏｒｉｇｉｎａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉狅），随后给叶
片施加３０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）饱和脉冲光０．７ｓ，测得最大荧光（ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉犿），然后，打开作用光（６００
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），当荧光下降至恒定时，测得恒态荧光（ｓｔａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉狊），此时，再加上一个强闪光３０００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），荧光上升到能化类囊体最大荧光（ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｄｕｒｉｎｇａｓａｔｕｒａｔｉｎｇｆｌａｓｈｏｆｌｉｇｈｔ，犉犿′），
随后打开远红光，让荧光信号重新平衡，在荧光下降至施加饱和光前稳定水平之后再过２０～３０ｓ，测得能化类囊
体最小荧光（ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆａｍｏｍｅｎｔａｒｉｌｙｄａｒｋｅｎｅｄｌｅａｆ，犉狅′），其他荧光参数计算如下［７］：暗适应叶片
可变荧光（ｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉狏）＝犉犿－犉狅，ＰＳⅡ最大光化学效率（ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆ
ＰＳⅡ）＝犉狏／犉犿，ＰＳⅡ潜在光化学效率（ｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡ）＝犉狏／犉狅，ＰＳⅡ实际光化学效
率Φ犘犛Ⅱ（ａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡ）＝（犉犿′－犉狊）／犉犿′，光化学荧光猝灭系数（ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，狇犘）＝（犉犿′－犉狊）／（犉犿′－犉狅′）。
１．２．３ 其他生理生化指标的测定 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝Ｇ
２５０法测定，过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法测定［８］，超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ）活性按照Ｒａｏ和Ｓｒｅｓｔｙ［９］的方法测定，过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性参照Ａｅｂｉ［１０］的方法测定，抗坏血酸
过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）活性则参照Ｎａｋａｎｏ和Ａｓａｄａ［１１］的方法测定，３次重复。
１．３ 数据处理
利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ软件、ＳＰＳＳ１０．０软件进行试验数据的统计，采用Ｄｕｎｃａｎ检验进行显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗生长的影响
在０～５０ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度范围，菊芋幼苗地上部干重、地上部含水率、叶面积和株高随着盐浓度的增加均出
现下降趋势，但 Ｎ２ 和 Ｎ３ 处理的下降程度不如 Ｎ１ 处理明显，且其根干重、根含水率及根冠比分别比 Ｗ１Ｎ１，
Ｗ２Ｎ１ 和 Ｗ３Ｎ１ 处理增加。在５０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，随着盐浓度增加（表１），Ｎ１，Ｎ２ 和Ｎ３ 处理的菊芋
幼苗地上部和根干重，地上部和根含水率，株高和叶面积均显著下降，同一浓度ＮａＣｌ处理下，Ｎ２ 和Ｎ３ 处理的根
冠比高于Ｎ１ 处理，且在５０和１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，差异显著。在同一盐浓度下，Ｎ３ 处理菊芋幼苗拥有较
高的地上部和根干重及含水率、叶面积、株高和根冠比，Ｎ２ 处理次之，Ｎ１ 处理最低。
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
表１ 不同形态氮素配比对 犖犪犆犾胁迫下菊芋幼苗生长的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀狉犪狋犻狅狅狀犑犲狉狌狊犪犾犲犿犪狉狋犻犮犺狅犽犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊犵狉狅狑狋犺狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
地上部干重
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
地上部含水量
Ｓｈｏｏｔｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
根含水量
Ｒｏｏｔｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
Ｗ１Ｎ１ １．００ａｂ ０．３９ｃ ０．３９ｂｃ ８９．２１ｄｅ ９０．１１ｄ ２６．５ｃ １９．２５ｂ
Ｗ１Ｎ２ １．０５ａｂ ０．４２ｂｃ ０．４０ｂｃ ９２．０５ｂｃ ９０．４３ｄ ２８．１ｂ １９．７９ａｂ
Ｗ１Ｎ３ １．０８ａ ０．４４ａｂ ０．４１ｃ ９４．１０ａ ９１．７１ｂ ３０．９ａ ２１．１２ａ
Ｗ２Ｎ１ ０．８８ｃ ０．３３ｄ ０．３７ｃ ８８．８７ｅｆ ８９．３５ｆ ２４．３ｅ １６．１３ｃ
Ｗ２Ｎ２ １．０５ａｂ ０．４５ａｂ ０．４３ｂ ９０．４５ｃｄｅ ９２．６７ａ ２７．６ｂｃ １８．４４ｂ
Ｗ２Ｎ３ １．０７ａ ０．４６ａｂ ０．４３ｂ ９３．６７ａｂ ９２．６９ａ ２８．８ａｂ １９．７６ａｂ
Ｗ３Ｎ１ ０．８７ｃ ０．２９ｄ ０．３３ｄ ８６．９１ｆｇ ８９．１３ｆ ２２．３ｇ １１．９１ｅ
Ｗ３Ｎ２ ０．８８ｃ ０．４６ａｂ ０．５２ａ ８９．５１ｅｆ ９０．８３ｃ ２３．４ｆ １３．６７ｄ
Ｗ３Ｎ３ ０．９１ｂｃ ０．４９ａ ０．５４ａ ９０．９８ｃｄ ９０．９４ｃ ２５．１ｄ １３．７８ｄ
Ｗ４Ｎ１ ０．５６ｄｅ ０．１６ｅｆ ０．２９ｄ ８５．０２ｈ ８７．１１ｇ ２０．８ｈ ８．３１ｆｇ
Ｗ４Ｎ２ ０．６３ｄｅ ０．１９ｅ ０．３０ｄ ８７．０７ｆｇ ８９．９５ｅ ２０．９ｈ ９．２５ｆ
Ｗ４Ｎ３ ０．８１ｃ ０．２５ｄ ０．３１ｄ ９０．０７ｄｅ ８９．９８ｅ ２１．７ｇｈ １１．５８ｅ
Ｗ５Ｎ１ ０．４９ｅ ０．０９ｇ ０．１８ｅ ８４．６３ｈ ８１．８２ｈ ２０．３ｈ ７．２２ｇ
Ｗ５Ｎ２ ０．５９ｄｅ ０．１１ｆｇ ０．１９ｅ ８５．８３ｇｈ ８４．８３ｈ ２０．６ｈ ８．１９ｆｇ
Ｗ５Ｎ３ ０．６６ｄ ０．１４ｅｆｇ ０．２１ｅ ８５．９５ｇｈ ８６．６７ｇｈ ２１．０ｇｈ ８．２８ｆｇ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ．
２．２ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗叶绿素荧光特性的影响
叶绿素荧光是光合作用的探针，通过对各种荧光参数的分析，可以得到有关植物对光能吸收利用的信息。随
着盐浓度的增加，菊芋幼苗的Φ犘犛Ⅱ、犉狏、犉狏／犉狅、犉狏／犉犿、犉犿／犉狅和狇犘 均有所下降（表２），犉狅则相对升高。但
Ｎ２ 和Ｎ３ 处理的Φ犘犛Ⅱ和狇犘 的下降情况在０～１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ范围内并不如 Ｎ１ 处理明显，与 Ｗ１Ｎ２ 和
Ｗ１Ｎ３ 差异不显著。而在同一盐浓度下，Ｎ３ 处理更有利于维持ＰＳⅡ系统的稳定性，其Φ犘犛Ⅱ、犉狏、犉狏／犉狅、犉狏／
犉犿、犉犿／犉狅和狇犘 均高于其他铵硝比氮素营养处理，如在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，其Φ犘犛Ⅱ、犉狏、犉狏／犉犿、犉狏／
犉狅、犉犿／犉狅和狇犘 分别是Ｎ１ 处理的１．０３，１．１５，１．０５，１．２６，１．２０和１．０５倍。
２．３ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
盐胁迫会强烈抑制植物体的水分吸收，造成植物体含水量的减少。为了保持足够多的水分来进行正常生长
代谢，植物体通常会积累大量的具有渗透调节能力的物质，如脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等［１２］。菊芋叶片中
的可溶性糖和可溶性蛋白含量在０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ低盐浓度范围内均呈不断上升趋势，其中可溶性糖含量变化相
对较为显著（图１）。在１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ高盐浓度范围内可溶性糖含量在同一Ｎ水平下迅速下降，可溶性蛋白
含量仍不断上升。而在同一盐浓度下，不同铵硝比氮素营养处理的菊芋叶片中可溶性糖和蛋白质含量存在明显
差异，其中在５０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度范围内叶片中可溶性糖和可溶性蛋白质含量高低表现为Ｎ１＞Ｎ２＞Ｎ３，而
在１５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度范围内则表现为Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ１，如在５０ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下，Ｎ１ 处理的菊芋叶片中可
溶性糖和可溶性蛋白含量分别是Ｎ３ 处理的１．２６和１．０３倍。而在１５０ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下，则降低到Ｎ３ 处理的
８９．００％和８９．８７％。
２．４ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗叶片保护酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ）活性的影响
逆境胁迫会使植物体产生大量的活性氧（ＲＯＳ），其对细胞膜产生了氧化伤害，引起细胞离子渗漏［１３］。而为
了清除这些有害的活性氧自由基，植物体通常会借助自身的细胞保护酶系统（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ等）来减
５３１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
少这种伤害［１４］。在０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ低盐浓度范围内，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性均有所提高（图２），但ＰＯＤ
和ＣＡＴ的增加幅度并不如ＳＯＤ和ＡＰＸ显著。在１５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ高盐浓度范围内，ＰＯＤ迅速提高，ＳＯＤ的
变化不明显，ＣＡＴ和ＡＰＸ则显著降低。而在同一盐浓度下，Ｎ３ 处理的菊芋叶片中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ值
较高，如在１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下，其ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ值分别是Ｎ１ 处理的１．１９，１．０８，１．１８和１．１１倍；
同时是Ｎ２ 处理的１．１４，１．０３，１．０８和１．０３倍。
表２ 不同形态氮素配比对 犖犪犆犾胁迫下菊芋幼苗叶绿素荧光特性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀狉犪狋犻狅狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳
犑犲狉狌狊犪犾犲犿犪狉狋犻犮犺狅犽犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Φ犘犛Ⅱ 犉狅 犉狏 犉狏／犉犿 犉狏／犉狅 犉犿／犉狅 狇犘
Ｗ１Ｎ１ ０．７０ａｂ ８１．００ｄｅｆ ３３４．００ｃｄｅ ０．８０ａｂ ４．１２ｃ ５．１２ｃｄ ０．８９ａ
Ｗ１Ｎ２ ０．７３ａ ７９．００ｅｆ ３５５．００ｂｃ ０．８２ａ ４．４９ｂｃ ５．４９ｂｃ ０．９２ａ
Ｗ１Ｎ３ ０．７５ａ ７３．００ｇ ３９６．００ａ ０．８４ａ ５．４２ａ ６．４２ａ ０．９４ａ
Ｗ２Ｎ１ ０．６７ｂｃ ８４．００ｄｅ ３１４．００ｅｆ ０．７９ｂ ３．７４ｄ ４．７４ｄｅ ０．８４ｃ
Ｗ２Ｎ２ ０．６９ａｂ ８３．００ｄｅ ３２９．００ｄｅ ０．８０ａ ３．９６ｃｄ ４．９６ｃｄ ０．８８ａ
Ｗ２Ｎ３ ０．７３ａ ７７．００ｆ ３６７．００ｂ ０．８３ａ ４．７７ｂ ５．７７ｂ ０．９１ａ
Ｗ３Ｎ１ ０．６６ｃｄ ８９．００ｃ ２９８．００ｆｇ ０．７７ｂｃ ３．３５ｅｆ ４．３５ｅｆ ０．８１ｃｄ
Ｗ３Ｎ２ ０．６９ａｂ ８６．００ｄ ３１２．００ｅｆ ０．７８ｂｃ ３．６３ｄｅ ４．６３ｄｅ ０．８５ａｂ
Ｗ３Ｎ３ ０．７２ａ ８１．００ｄｅ ３４２．００ｃｄ ０．８１ａ ４．２２ｃ ５．２２ｃ ０．８６ａｂ
Ｗ４Ｎ１ ０．６２ｄｅ ９５．００ｂｃ ２７６．００ｇｈ ０．７４ｃｄ ２．９１ｆｇ ３．９１ｆｇ ０．７９ｄｅ
Ｗ４Ｎ２ ０．６４ｃｄｅ ９１．００ｃ ２９３．００ｆｇ ０．７６ｂｃ ３．２２ｅｆ ４．２２ｅｆ ０．８１ｃｄ
Ｗ４Ｎ３ ０．６８ｂ ８８．００ｃｄ ３１４．００ｅｆ ０．７８ｂ ３．５７ｄｅ ４．５７ｄｅ ０．８４ｂ
Ｗ５Ｎ１ ０．５８ｅ １０７．００ａ ２４６．００ｇ ０．７０ｄ ２．３０ｈ ３．３０ｈ ０．７５ｆ
Ｗ５Ｎ２ ０．６０ｄｅ １０３．００ａｂ ２６８．００ｈ ０．７２ｃｄ ２．６０ｇｈ ３．６０ｇｈ ０．７８ｅ
Ｗ５Ｎ３ ０．６６ｃｄ ９７．００ｂｃ ２９４．００ｈ ０．７５ｂｃｄ ３．０３ｆｇ ４．０３ｆｇ ０．７９ｄｅ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ．
图１ 同形态氮素配比对犖犪犆犾胁迫下菊芋幼苗叶片可溶性糖（犃）和可溶性蛋白（犅）含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀狉犪狋犻狅狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉（犃）犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀（犅）犮狅狀狋犲狀狋犻狀
犑犲狉狌狊犪犾犲犿犪狉狋犻犮犺狅犽犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
不同字母表示差异显著 （犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
图２ 不同形态氮素配比对犖犪犆犾胁迫下菊芋幼苗叶片犛犗犇（犃），犘犗犇（犅），犆犃犜（犆）和犃犘犡（犇）活性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀狉犪狋犻狅狅狀犛犗犇（犃），犘犗犇（犅），犆犃犜（犆）犪狀犱犃犘犡（犇）犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
犻狀犑犲狉狌狊犪犾犲犿犪狉狋犻犮犺狅犽犲狊犲犲犱犻狀犵狊犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
３ 讨论
３．１ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗生长的影响
盐胁迫可以通过降低植物体的水分吸收能力，引起细胞生理干旱，以及产生渗透胁迫和离子毒害来抑制植物
生长［１５］，其原因可能是由于盐胁迫抑制了植物细胞有丝分裂，影响植物对水分的吸收，降低细胞壁多糖含量，增
加芳香族化合物含量［１６，１７］。而在盐胁迫下植物体通常通过增大根冠比来提高对培养基质中营养元素和水分的
吸收以增强其在盐胁迫条件下的生长适应性［１８］。本试验结果表明，盐胁迫条件下菊芋幼苗的生长受到了明显的
抑制，而在同一盐浓度下，Ｎ２ 和Ｎ３ 处理的菊芋幼苗长势强于Ｎ１ 处理，说明氮素营养中硝态氮比例的增加能够
在一定程度上增强盐胁迫下菊芋的生长适应能力，促进菊芋生物量的积累和对水分的吸收，这一方面可能是由于
硝态氮比例的提高有助于增加菊芋地上部提供给根部生长所必需的糖类和蛋白质等养分供给，促进根部生长，提
高了菊芋的根冠比，同时也能通过促进根部生长来提高菊芋幼苗对基质中营养和水分的吸收利用率，促进根部对
地上部水分、矿质营养元素和有机质等养分的供给来增加菊芋地上部生物量积累。另一方面可能是由于硝态氮
比例的增加有助于促进质膜和液泡膜水孔蛋白基因表达，能使更多水分进入细胞，提高菊芋体内的含水量，减轻
了盐胁迫下吸水不足造成的水分亏缺，有效缓解盐胁迫下细胞生理干旱，同时也增加了盐胁迫下菊芋茎、叶部位
的肉质化程度，促进细胞稀盐，缓解Ｎａ＋和Ｃｌ－的胁迫伤害［１９］。
３．２ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗光合荧光特性的影响
光合作用是植物体重要的新陈代谢过程，其过程包括电子传递，碳固定等一系列复杂的化学反应，而叶绿素
荧光与光合作用中各种反应过程密切相关，任何环境因子对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光参数的变化
反映出来，因此叶绿素荧光动力学参数能够用来验证植物受到胁迫时被伤害的程度［２０，２１］。其中Φ犘犛Ⅱ代表光照
下ＰＳⅡ的实际光化学效率，犉狅和犉狏表示初始荧光及可变荧光，犉犿／犉狅用来表示通过ＰＳⅡ的电子传递情况，
犉狏／犉狅和犉狏／犉犿则分别代表ＰＳⅡ的潜在活性和ＰＳⅡ原初光能转化效率，而狇犘 则是反映ＰＳⅡ原初电子受体
７３１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
ＱＡ氧化态的一种量度，代表ＰＳⅡ反应中心开放部分的比例［７］。本试验结果表明，盐胁迫条件下，菊芋叶片的叶
绿素荧光动力学参数Φ犘犛Ⅱ和狇犘 均呈下降趋势，这可能是由于盐胁迫下ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ重新氧化能力
减弱，ＰＳⅡ的电子传递活性下降，导致还原态ＱＡ所携带的电子难以传递到其后的电子传递体上，使得整个光合
电子传递过程受阻，抑制了电子传递，使ＰＳⅡ吸收的光能转变成化学能的比例降低［２０］。同时盐胁迫下犉犿 的下
降和犉狅的上升共同导致了犉狏／犉犿，犉犿／犉狅和犉狏／犉狅的降低，其中犉犿的下降可能与放氧复合体（ＯＥＣ）在盐胁
迫下失活有关，同时盐胁迫下ＰＳⅡ系统被破坏则可能导致了初始荧光犉狅的升高。而在同一盐浓度下，Ｎ３ 处理
的Φ犘犛Ⅱ、犉狏、犉狏／犉犿、犉犿／犉狅、犉狏／犉狅和狇犘 值均较高，Ｎ２ 处理次之，Ｎ１ 处理最低，说明氮素营养中硝态氮比例
的增加有助于缓解盐胁迫对菊芋幼苗光合机构造成的破坏，提高菊芋ＰＳⅡ的稳定性和功能性。这可能是由于盐
胁迫下，Ｎ３ 处理的菊芋叶片中叶绿素含量高于Ｎ１ 处理，类囊体膜垛叠程度相对较高（试验数据待发表），ＬＨＣⅡ
受损伤程度较小，能够使叶绿体维持相对较高的光能吸收、传递和转换速率。
３．３ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
可溶性糖和可溶性蛋白是植物细胞中重要的渗透调节物质，能够促进植物细胞吸水，维持细胞膨压和渗透
势，因此其含量的高低可以反映逆境中植物的耐受能力［２２，２３］。本试验结果表明，可溶性糖在低浓度盐胁迫下的
渗透调节中起主要作用，而可溶性蛋白在高浓度盐胁迫下的渗透调节中起主要作用，其原因可能是由于在高浓度
盐胁迫下，碳代谢朝着更有利于渗透调节的有机物生成方向转移，如蛋白质、脯氨酸、次生代谢物甜菜碱等。而在
不同盐浓度范围内，不同铵硝比氮素营养处理的菊芋叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量高低不同，这主要是由于
在低盐浓度胁迫下，Ｎ２ 和Ｎ３ 处理的菊芋根部生长较Ｎ１ 处理显著增加，所必需的糖类和蛋白质需求增加，但根
不能自身合成糖类和蛋白质，糖类和蛋白质加快从叶片运往根部以满足根生长需求，而Ｎ１ 处理的菊芋幼苗根部
生长较其无盐对照显著减小，根冠比增加不明显，故叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量增加幅度相对较大。而在高
盐浓度胁迫下，３种铵硝比氮素营养处理的菊芋幼苗根部生长均受到显著的抑制，减少了糖类和蛋白质向根部的
运输，故Ｎ２ 和Ｎ３ 处理的可溶性糖和可溶性蛋白含量相对迅速升高，且其含量均高于Ｎ１ 处理。由此说明硝态氮
比例的提高不仅能够促进盐胁迫下菊芋叶片中可溶性糖和可溶性蛋白的合成，提高盐胁迫下菊芋的渗透调节能
力，同时也有助于盐胁迫下可溶性糖和可溶性蛋白质向根部的转移，促进菊芋幼苗根部的生长，降低根部细胞渗
透势，促进细胞吸水和维持细胞膨压。
３．４ ＮａＣｌ与氮素配比对菊芋幼苗叶片保护酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ）活性的影响
活性氧的积累是盐胁迫对植物细胞造成伤害乃至死亡的主要原因［２４，２５］，盐胁迫下，植物的光能利用和ＣＯ２
的同化受抑制，使叶绿体电子传递链中电子传递给Ｏ２ 的机率增大，促进了Ｏ２－、Ｈ２Ｏ２ 等活性氧（ＲＯＳ）的增加。
而细胞保护酶系统中的ＳＯＤ能催化超氧化物自由基Ｏ２－和氢离子反应形成 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２，ＣＡＴ能专一地作用于
Ｈ２Ｏ２，将 Ｈ２Ｏ２ 分解为水和氧气，ＰＯＤ则能通过氧化酚类物质来分解Ｈ２Ｏ２，ＡＰＸ是植物ＡｓＡＧＳＨ氧化还原途
径的重要组分，能够经抗坏血酸－谷胱甘肽循环将 Ｈ２Ｏ２ 转化为水分子［２６］，因此ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ活性的
高低反应着植物体清除这些活性氧的能力。本试验结果表明，在０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ低盐浓度胁迫下，菊芋幼苗主
要通过显著增加ＳＯＤ和ＡＰＸ活性来提高菊芋的抗氧化能力，维持菊芋的正常生长。在１５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ高盐
浓度胁迫下，菊芋幼苗主要通过增加ＰＯＤ活性来有效清除ＲＯＳ。而在同一盐浓度下，硝态氮比例增加有助于提
高细胞内的保护酶活性，促进盐胁迫下细胞中的超氧阴离子发生歧化反应，生成无毒性的Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ，从而减轻
因盐胁迫造成的菊芋叶片内细胞膜脂氧化伤害，维护生物膜的稳定性。
综上，试验结果表明相对于铵态氮来说，氮素营养中硝态氮比例的增加有助于增加盐胁迫下菊芋干物质积
累，维持细胞渗透压平衡和ＰＳⅡ系统的稳定性，提高ＳＯＤ，ＰＯＤ等抗氧化酶活性，从而有助于增强菊芋的抗盐
性，促进盐胁迫下菊芋幼苗的生长。
参考文献：
［１］ 赵惠明．盐生植物盐角草的资源特点及开发利用［Ｊ］．科技通报，２００４，２０（２）：１６７１７１．
［２］ 刘兆普，邓力群，刘玲，等．莱州海涂海水灌溉下菊芋生理生态特性研究［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（３）：４７４４７８．
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
［３］ 孙娈姿，王?珍，呼天明，等．菊苣叶提取物对粘虫的生物活性研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：６０６６．
［４］ 隆小华，刘兆普，陈铭达，等．半干旱区海涂海水灌溉菊芋氮肥效应的研究［Ｊ］．水土保持学报，２００５，１９（２）：１１４１１７．
［５］ 林玉红，郭凤霞，罗俊杰，等．不同施氮水平对旱地兰州百合养分累积与氮肥利用的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：１０１
１０８．
［６］ 张延春，陈治锋，龙怀玉，等．不同氮素形态及比例对烤烟长势、产量及部分品质因素的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，
２００５，１１（６）：７８７７９２．
［７］ 薛延丰，刘兆普．不同浓度ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３ 处理对菊芋幼苗光合及叶绿素荧光的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（１）：
１６１１６７．
［８］ 王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：１６７２０５．
［９］ ＲａｏＫＶＭ，ＳｒｅｓｔｙＴＶＳ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｐｉｇｅｏｎｐｅａ（犆犪犼犪狀狌狊犮犪犼犪狀Ｌ．Ｍｉｌｓｐａｕｇｈ）ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏＺｎａｎｄＮｉｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，１５７：１１３１２８．
［１０］ ＡｅｂｉＨ．Ｃａｔａｌａｓｅｉｎｖｉｔｒｏ．ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＥｎｚｙｍｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｉｎ：ＡｕｔｏｒＣｏｌｏｗｉｃｋＳＰ，ＫａｐｌａｎＮＯ．Ｆｌｏｒｉｄａ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，
１９８４：１２１１２６．
［１１］ ＮａｋａｎｏＹ，ＡｓａｄａＫ．Ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｉｓｓｃａｖｅｎｇｅｄｂｙａｓｃｏｒｂａｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｎｓｐｉｎａｃｈｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａｎｄ
ＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８１，２２（５）：８６７８８０．
［１２］ 张亚冰，刘崇怀，潘兴，等．盐胁迫下不同耐盐性葡萄砧木丙二醛和脯氨酸含量的变化［Ｊ］．河南农业科学，２００６，（４）：８４
８６．
［１３］ 王宝山，姚郭义．盐胁迫对沙枣愈伤组织膜透性、膜脂过氧化和ＳＯＤ活性影响［Ｊ］．河北农业大学学报，１９９３，１６（３）：２０
２４．
［１４］ 王宝山．生物自由基与植物膜伤害［Ｊ］．植物生理学通讯，１９８８，２４（２）：１２１８．
［１５］ 张海燕．盐胁迫下盐地碱蓬体内无机离子含量分布特点的研究［Ｊ］．西北植物学报，２００２，２２（１）：１２９１３５．
［１６］ 蒋明义，荆家海，王韶唐．渗透胁迫对水稻光合色素和膜脂过氧化的影响［Ｊ］．西北农业大学学报，１９９１，１９（１）：７９８４．
［１７］ 王景艳，刘兆普，刘玲，等．盐胁迫对长春花幼苗生长和生物碱含量的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（１０）：２１４３２１４８．
［１８］ ＤａＳｉｌｖａＥＣ，ＮｏｇｕｅｉｒａＲＪＭＣ，ｄｅＡｒａｊｏＦＰ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｙｏｕｎｇｕｍｂｕｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００８，６３（３）：１４７１５７．
［１９］ 陈健妙，郑青松，刘兆普，等．两种麻疯树苗对盐胁迫的生理生态响应［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（４）：９３３９４０．
［２０］ 薛国希，高辉远，李鹏民，等．低温下壳聚糖处理对黄瓜幼苗生理生化特性的影响［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００４，
３０（４）：４４１４４８．
［２１］ 马清，楼洁琼，王锁民．Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗光合特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：１９８２０３．
［２２］ 宿越，李天来，杨凤军，等．外源水杨酸对ＮａＣｌ胁迫下番茄幼苗保护酶活性和渗透调节物质含量的影响［Ｊ］．沈阳农业大
学学报，２００９，４０（３）：２７３２７６．
［２３］ 刘爱荣，张远兵，王桂芹，等．水杨酸对盐胁迫下大豆生长和渗透调节能力的影响［Ｊ］．中国林副特产，２００６，（５）：２７２９．
［２４］ 张义凯，崔秀敏，杨守祥，等．外源ＮＯ对镉胁迫下番茄活性氧代谢及光合特性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１０，２１（６）：
１４３２１４３８．
［２５］ 邓雨艳，明建，张昭其，等．壳聚糖诱导脐橙果实抗病性、水杨酸及活性氧代谢变化［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，４３（４）：８１２
８２０．
［２６］ ＤｅＧａｒａＬ，ｄｅＰｉｎｔｏＭＣ，ＴｏｍｍａｓｉＦ．Ｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｓｖｉｓàｖｉｓｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｕｒｉｎｇｐｌａｎｔｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒ
ａｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００３，４１（１０）：８６３８７０．
９３１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犳狅狉犿狅狀狋犺犲狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳犘犛Ⅱ犪狀犱犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
狅犳犑犲狉狌狊犪犾犲犿犪狉狋犻犮犺狅犽犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＷＡＮＧＬｅｉ１，ＬＯＮＧＸｉａｏｈｕａ１，ＨＡＯＬｉａｎｘｉａｎｇ２，ＬＩＵＺｈａｏｐｕ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙｏｆＪｉａｎｇｓｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｗｅｉｆａｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｗｅｉｆａｎｇ２６２７００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ａｓａｎｄｃｕｌｔｕｒａｌｓｔｕｄｙｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｕｎｄｅｒｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ（ＮＨ４＋／ＮＯ３－ａｓ
４／１，１／１ａｎｄ１／４）ａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．１）Ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｈａｄａｌｉｔｔｌｅｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅ
ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ｂｕｔｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｃｏｕｌｄｒｅｍａｒｋａｂｌｙｉｎｈｉｂｉｔＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｌｅａｆ
ａｒｅａｏｆＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆＮＯ３－Ｎａｕｇｍｅｎｔ．２）Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｓａｌｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ＰＳⅡｓｙｓｔｅｍｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄａｍａｇｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆＮＯ３－Ｎｃｏｕｌｄ
ｒｅｄｕｃｅｔｈｅｄａｍａｇｅｄｅｇｒｅｅｏｆｔｈｅＰＳⅡｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｍｐｒｏｖｅΦ犘犛Ⅱ，犉狏，犉狏／犉犿，犉狏／犉狅，犉犿／犉狅ａｎｄ狇犘．Ｅｓｐｅ
ｃｉａｌｙ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＮＨ４＋／ＮＯ３－ａｓ１／４．Ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅ，
ｕｎｄｅｒ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＮＨ４＋／ＮＯ３－ａｓ４／１，Φ犘犛Ⅱ，犉狏，
犉狏／犉犿，犉狏／犉狅，犉犿／犉狅ａｎｄ狇犘ｏｆｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＮＨ４＋／ＮＯ３－ａｓ１／４ｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１．０３，１．１５，
１．０５，１．２６，１．２０ａｎｄ１．０５ｔｉｍｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．３）Ｔｏｏｍｕｃｈｓａｌｔｓｕｐｐｌｙｃｏｕｌｄｃａｕｓｅｔｈｅｉｍｂａｌａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｃｅｌ
ｏｓｍｏｔｉｃ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆＮＯ３－Ｎｃｏｕｌｄｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｔｒａｎｓｆｅｒｔｏｔｈｅｒｏｏｔｓ，ｔｈｅｎｍａｉｎｔａｉｎｅｄ
ｔｈｅｂａｌａｎｃｅｃｅｌｏｓｍｏｔｉｃｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．４）Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
ｕｓｕａｌｙｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎｐｌａｎｔｓｃｅｌｓ，ｂｕｔｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆＮＯ３－ＮａｕｇｍｅｎｔｃｏｕｌｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ
ａｎｄＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙｗｈｉｃｈｈａｄａｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅｌｉｍｉｎａｔｉｎｇｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅｎａｌｅｖｉａｔｅｄｍｅｍｂｒａｎｅｄａｍａｇｅ
ｗｈｉｃｈｔｈｅｅｘｃｅｓｓｉｖｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｃａｕｓｅｄｉｎｃｅｌ．Ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅ，ｕｎｄｅｒ１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＮＨ４＋／ＮＯ３－ａｓ４／１，ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴａｎｄＡＰＸａｃ
ｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈＮＨ４＋／ＮＯ３－ａｓ１／４ｗｅｒｅｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙ１．１９，１．０８，１．１８ａｎｄ１．１１ｔｉｍｅｓ，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．ＳｏｗｉｔｈｒｅｓｐｅｃｔｔｏＮＨ４＋Ｎ，ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆＮＯ３－Ｎｗａｓｍｏｒｅｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ
ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｉｎｔｒａｃｅｌｕｌａｒｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｅｎｚｙｍｅ，
ｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＰＳⅡｓｙｓｔｅｍａｎｄｃｅｌｏｓｍｏｔｉｃｂａｌａｎｃｅ，ｔｈｅｎｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉ
ｃｈｏｋｅｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｊｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅ（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１