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Effects of seedlings with different root diameters on Angelica sinensis early bolting and physiological changes during the medicine formation period

种苗大小对当归成药期早期抽薹和生理变化的影响



全 文 :书种苗大小对当归成药期早期抽薹
和生理变化的影响
邱黛玉1,蔺海明1,方子森1,李应东2
(1.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州730070;2.甘肃中医学院,甘肃 兰州730020)
摘要:通过研究不同大小种苗移栽后到抽薹前后当归茎叶和根部蛋白质、游离氨基酸、可溶性糖含量变化动态,探
索种苗大小对当归成药期抽薹的影响和抽薹前生理变化规律,为当归早抽薹提供一定的营养控制理论依据。结果
表明,种苗根直径越大,其茎叶和根中可溶性蛋白质含量越高,抽薹前茎叶蛋白质含量呈“增-降-增”的变化趋
势,根部呈“W”形变化;茎叶游离氨基酸含量呈“W”形变化,含量随根直径增大而减小,抽薹植株出现之前根部含
量随直径增大而增大,之后波动下降,有抽薹发生后则表现相反趋势;可溶性糖含量随根直径的增大而增加,根直
径较小种苗移栽后茎叶中可溶性糖含量一直呈上升趋势,而根直径较大种苗则在抽薹发生后迅速下降。在抽薹发
生前的生长过程中,根直径较小种苗移栽后地上部分蛋白质、可溶性糖含量低,游离氨基酸含量高,不利于早期抽
薹的发生,而根直径较大种苗则相反,易于早抽薹。
关键词:当归;种苗;抽薹;生理变化;成药期
中图分类号:Q945;S567.901  文献标识码:A  文章编号:10045759(2010)06010006
  药用植物当归(犃狀犵犲犾犻犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊)为伞形科多年生植物,其栽培周期一般为3年,但有的当归种苗在第2年
的成药期就有部分植株开始抽薹、开花、结籽,影响其次生产物的形成,导致肉质根木质化并空心,根部柴性大,缺
乏油气,不能形成有效商品药材,这种现象叫当归的“早期抽薹”[1]。产区当归早薹率一般在20%~30%,严重者
高达60%~80%,甚至绝收[2]。因此,当归的提前抽薹是制约其优质高效生产的重要障碍之一。早熟的内源因
子可能与植物年龄增加以及个体的增大联系在一起。关于当归的研究表明,大苗,叉苗和高龄苗移栽后易提前抽
薹,大种苗抽薹率95%,中种苗为40%,小种苗移栽后无抽薹现象。当归的早抽薹与种苗重量成正相关,相关系
数达0.98~0.99[3]。王兴政等[4]研究结果表明,小种苗移栽后成药期内日平均抽薹率为5.6%,中种苗为
35.4%,大种苗为46.2%,总的趋势是种苗越大早薹率越高。因为幼苗必须满足一定的营养物质水平才可能通
过春化,所以种苗越大,苗龄越长,越具备春化条件,越易第2年正常通过光照阶段而提前抽薹开花[5]。朱治强[6]
对营养物质与香蕉(犕狌狊犪狆犪狉犪犱犻狊犻犪犮犪)花芽分化关系的研究表明,蛋白质、可溶性糖、淀粉、游离氨基酸等与花芽
分化关系密切,较高的营养物质积累促进营养生长向生殖生长转变,保证了花芽分化有充足的营养基础。碳水化
合物累积为花芽分化所必须,但较高的碳水化合物含量不是成花的唯一决定因子[7,8]。植物成花并不是某种物
质单独起作用的结果,而是多因子参与,多步骤控制,各物质进行一系列复杂作用,由量变到质变的过程。因此当
归早期抽薹在不同年份、不同海拔地区、不同栽培管理措施等情况下表现不同。在光照、湿度、肥水等基本条件满
足的情况下,当归从营养生长向生殖生长转变的过程包括:营养物质积累→激素达到平衡→基因活化→代谢方向
改变→新的蛋白质合成(包括酶)→花形态建成。在该过程中,营养物质积累是成花的基础,其中碳水化合物是合
成其他物质的碳源和能源。马伟明等[9]研究了不同茬口当归实生苗根的可溶性蛋白质含量间的差异,而对于当
归成药期、抽薹前期的生理生化变化尚未见报道。本研究通过对成药期,尤其是早抽薹发生前当归地上和地下部
分营养物质含量的变化动态和规律进行研究,旨在为当归早抽薹的控制和优质高产栽培提供一定的营养控制理
论依据。
100-105
2010年12月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第19卷 第6期
Vol.19,No.6
 收稿日期:20100225;改回日期:20100514
基金项目:农业部“948”项目(2009Z19),国家科技支撑计划项目(2007BAI37B00)和甘肃省生物技术专项(GNSW200702)资助。
作者简介:邱黛玉(1978),女,甘肃民勤人,讲师,在读博士。Email:qiudy@gsau.edu.cn
通讯作者。Email:Fangzs@gsau.edu.cn
1 材料与方法
1.1 试验区基本概况
本试验2004年4-10月在漳县金钟镇进行。该区属高寒阴湿二阴区,海拔2300~2800m,多年平均降水
量550~600mm,年平均气温5.0~5.5℃,无霜期110~135d,≥0℃年积温2309℃,≥10℃年积温1523℃,热
量较差,雨量充足,春季回暖迟,秋季降温快。土质为黑麻土,土壤含有机质13.8%;土壤肥力均匀,地势平坦,土
层深度70~120cm;移栽时0~20,20~40,40~60cm土壤含水量分别为15.64%,18.70%和16.26%。前茬作
物为马铃薯(犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿)。
1.2 试验设计
试验采用单因素随机区组设计,将一年生健壮、无病虫害、无机械损伤的当归苗按根头直径≤0.35,0.36~
0.45,0.46~0.55,0.56~0.65,0.66~0.75,0.76~0.85和≥0.86cm分级,设7个处理,3次重复,共21个小
区。小区面积24m2(4m×6m),株距20cm,行距40cm,走道40cm,四周保护行60cm,施肥及其他管理同大
田。5月10日出苗后每隔15d在小区随机取样5株,冰盒带回,地上和地下部分分别剪碎混匀备用。
1.3 测定方法
鲜样冰箱4℃保存用于游离氨基酸和蛋白质含量测定。游离氨基酸用茚三酮法测定;蛋白质含量用考马斯
亮蓝G250法测定[10];鲜样在105℃下杀青10min后,80℃烘干至恒重,用硫酸蒽酮法测定可溶性糖含量[11]。
各供试样品重复测定3次。
1.4 统计分析
采用EXCEL软件作图并进行误差分析,SPSS11.5统计分析软件进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 种苗大小对当归早期抽薹的影响
图1 不同种苗对早期抽薹率的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犾犻狀犵狅狀犲犪狉犾狔犫狅犾狋犻狀犵狉犪狋犲
当归移栽后,6月中旬田间就出现早抽薹植株,且
种苗根直径越大,抽薹越早,抽薹率越高。6月15日
-7月15日是当归抽薹的高发期,尤其种苗根直径
≥0.66cm 的处理抽薹率急剧上升,根直径≥0.86cm
的处理在7月15日就达到了 94.0%,而根直径
≤0.45cm 的处理抽薹率一直较低,且抽薹率上升趋
势平缓,到9月下旬抽薹率只有3.8%。7月15日后
到采收前,抽薹率增加趋势均趋于平缓(图1)。方差
分析结果表明,在6月15日,根直径≥0.86cm 的处
理抽薹率与其他处理之间差异达到显著水平,到10月
2日,各处理之间抽薹率差异均达到极显著水平。
2.2 可溶性蛋白含量变化
移栽后直径较大苗返青较早,植株长势较小苗旺
盛。5月11日-6月25日,当归地上部分可溶性蛋白含量总体呈增-降-增的变化趋势(图2),种苗根直径越
大,其茎叶中可溶性蛋白质含量越高。在5月26日之前各处理茎叶部分可溶性蛋白含量均呈增加趋势,之后,除
种苗根直径≥0.86cm 处理外,其他处理可溶性蛋白含量均呈减小趋势,到6月15日达到最小值。根直径
≥0.86cm 的处理变化趋势与其他处理有所不同,在5月26日之后继续增大,6月5日达到最大值后才急剧下
降,这与其6月中旬以后的高抽薹率相对应。根部可溶性蛋白含量5月11日表现为,种苗根直径越大,含量越
高,之后波动下降,尤其≥0.86cm 处理在6月5日-6月15日,下降幅度最大,6月15日之后,各处理含量均开
始大幅上升,种苗根直径≥0.66cm的处理增加幅度显著高于其他处理,总体呈“W”形变化(图3)。在抽薹始期,
C/N高则有利于花茎的分化和抽出,直径较大苗移栽,抽薹前可溶性蛋白质含量较高,但并不能说明其C/N高,
要分析其C/N,还要综合考虑游离氨基酸含量和可溶性糖含量。
101第19卷第6期 草业学报2010年
图2 茎叶部分可溶性蛋白含量变化动态
犉犻犵.2 犆犺犪狀犵犲犱狔狀犪犿犻犮狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳
图3 根部可溶性蛋白含量变化动态
犉犻犵.3 犆犺犪狀犵犲犱狔狀犪犿犻犮狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋
2.3 游离氨基酸含量变化动态
茎叶游离氨基酸含量在5月11日-6月25日是呈“W”形变化趋势。5月11日,茎叶部游离氨基酸含量随
种苗根直径增大而减小,到5月26日,各处理含量均大幅度降低,平均较11日降低56.78%,但总变化趋势不
变,之后,各处理含量波动上升,但茎叶中游离氨基酸含量始终是随种苗根直径增大而减小(图4)。从5月11日
-6月25日,当归根部游离氨基酸含量总体呈波动下降的趋势,其平均值从5月11日的0.33mg/gFW 降到6
月25日的0.12mg/gFW。在5月11日,种苗根直径越大,根部游离氨基酸含量越高。5月26日平均含量比5
月11日降低37.60%,但下降趋势发生变化,根直径越小,下降速度越快,从而导致游离氨基酸含量随根直径变
化趋势变为根直径越大,含量越高。从5月26日到6月5日,种苗根直径较小的4个处理根部游离氨基酸含量
均有不同程度的增加,而直径≥0.66cm的3个处理含量仍在下降。6月15日之后,根直径较小的4个处理根部
游离氨基酸含量变化不大,而直径≥0.66cm的处理根部游离氨基酸含量继续降低(图5)。较高的游离氨基酸含
量有利于降低C/N,因此,直径较小种苗移栽后茎叶和根中相对较高的游离氨基酸含量与其后期相对较低的抽
薹率相对应。
图4 茎叶部分游离氨基酸含量变化动态
犉犻犵.4 犆犺犪狀犵犲犱狔狀犪犿犻犮狅犳犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳
图5 根部游离氨基酸含量变化动态
犉犻犵.5 犆犺犪狀犵犲犱狔狀犪犿犻犮狅犳犳狉犲犲犪犿犻狀狅
犪犮犻犱狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋
201 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.6
2.4 可溶性糖含量变化动态
碳水化合物是植物成花生理信号的重要物质,不仅提供能量于活跃的成花生理代谢,而且直接参与成花过程
的生理代谢反应。在抽薹始期(生殖器官的发育期),需要较多的碳水化合物提供能量。显然,可溶性糖含量高则
易于花茎的发育,因而较容易抽薹。反之,可溶性糖含量低则不易抽薹。5月11日当归茎叶部分可溶性糖含量
随根直径的增加而增加,5月11日-6月15日,茎叶部分可溶性糖含量一直呈上升趋势,根直径≤0.45cm 的2
个处理含量在6月5日-25日上升速度减慢,而根直径≥0.46cm的5个处理在6月5日-15日大幅增长,之后
明显下降,其中根直径≥0.66cm 的处理下降幅度较大,到6月25日,分别较6月15日下降了16.5%和13.8%
(图6),是由抽薹对可溶性糖的大量需求所致。出苗后,在6月25日之前根部可溶性糖含量表现为种苗根直径
越大,含量越高,各时期波动趋势基本一致,6月15日之后根直径≥0.66cm 的处理根部可溶性糖含量增加趋势
明显减慢,而根直径≤0.65cm的处理根部可溶性糖含量增加速度加快,至6月25日,部分含量已高于≥0.66
cm的处理(图7)。碳水化合物在植物成花过程中起着重要的作用,可溶性糖含量越低则耐抽薹性越强。根直径
≥0.66cm 的处理可溶性糖含量较高,为其早期抽薹的发生奠定了物质基础,也提高了C/N。
图6 茎叶部分可溶性糖含量变化动态
犉犻犵.6 犆犺犪狀犵犲犱狔狀犪犿犻犮狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳
图7 根部可溶性糖含量变化动态
犉犻犵.7 犆犺犪狀犵犲犱狔狀犪犿犻犮狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋
3 讨论
可溶性蛋白质和游离氨基酸对植物的营养贡献不只是提供氮源,而且是植物在逆境下如干旱、盐胁迫条件下
植物生理反应的重要指标[12,13]。对刺梨(犚狅狊犪狉狅狓犫狌狉犵犺犻犻)、葡萄(犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪)、菠菜(犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪)等的
研究都证明旺盛的蛋白质代谢不利于花芽分化,但当花芽分化时,芽内蛋白氮含量升高,而叶片或花枝的含量则
持续下降[1416]。当归的提前抽薹就发生在5月下旬到6月中旬,在直径最大的处理(≥0.86cm)中,在6月15日
时提前抽薹率达到了10.86%[17,18],在5月26日之后,种苗根直径≥0.86cm的处理茎叶部可溶性蛋白质含量在
其他处理的含量呈减小趋势的时候继续增大,之后急剧下降,此现象与其早期较高的抽薹率相吻合,即在早期抽
薹发生前,茎叶和根部较高的蛋白质含量对早抽薹的发生有利,抽薹发生后,可溶性蛋白迅速降低。6月5日到
15日之间,根直径≥0.66cm的处理根部蛋白质含量大幅度下降与地上部分的快速上升相对应,进一步说明从
营养生长向生殖生长的转变的过程需要消耗大量的蛋白质。较高的C/N被认为是植物成花转变过程的主要决
定因素之一,高的可溶性蛋白含量有利于降低C/N,但并非决定因素,还要综合考虑游离氨基酸和可溶性糖等其
他物质的含量。对大白菜(犅狉犪狊狊犻犮犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊)研究发现耐抽薹性强的蛋白质含量较高[19],因为当归测定是在
抽薹前,而大白菜是在抽薹过程中,因此,2个研究结果并不矛盾。当归随着营养生长向生殖生长的转变,茎叶部
分对游离氨基酸的需求量增大,合成速度增快,抑制了根部的氨基酸合成,导致根部游离氨基酸含量的降低。而
直径较小苗移栽后植株一直进行营养生长,其较高的游离氨基酸含量是构成低C/N的因素之一。防风(犛犪狆狅狊犺
狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪)未抽薹植株游离氨基酸的含量呈逐渐上升的趋势[20],这与当归的研究结果相一致。
301第19卷第6期 草业学报2010年
可溶性糖含量高有利于增强植物抗寒性[21],也有利于植物的成花转变。可溶性糖与细胞液浓度紧密相关,
其含量的升高,使细胞液浓度升高,细胞液浓度的升高则有利于花芽分化,进而表现为耐抽薹性弱,反之,可溶性
糖含量低则表现为耐抽薹性强[22]。防风抽薹植株可溶性糖的含量在整个抽薹过程中呈先升高后降低的变化趋
势,而未抽薹植株的含量则是逐渐降低。大白菜的研究结果表明在显蕾前15d,耐抽薹性的强弱同可溶性糖含
量均呈显著负相关(犘<0.05)。由于抽薹的发生需要大量的糖分消耗[19],当归种苗根直径≥0.66cm 的处理地
上部分可溶性糖含量在6月5日-15日大幅增长之后明显下降,原因是抽薹需要大量的有机物质输送到茎尖分
生组织,导致了前期可溶性糖合成速度加快,叶片合成的有机化合物优先分配给生长中心,而抽薹消耗了大量的
糖分,所以根部可溶性糖的积累受阻。在移栽后到抽薹前后,根部可溶性糖含量变化趋势是根直径越大,含量越
小,说明早抽薹不利于根部可溶性糖的积累。
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401 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.6
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉狅狅狋犱犻犪犿犲狋犲狉狊狅狀犃狀犵犲犾犻犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊犲犪狉犾狔犫狅犾狋犻狀犵犪狀犱
狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狀犵犲狊犱狌狉犻狀犵狋犺犲犿犲犱犻犮犻狀犲犳狅狉犿犪狋犻狅狀狆犲狉犻狅犱
QIUDaiyu1,LINHaiming1,FANGZisen1,LIYingdong2
(1.AgronomyColegeofGansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;
2.GansuColegeofTraditionalChineseMedicine,Lanzhou730020,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thechangingdynamicsofsolubleprotein,freeaminoacidsandsolublesugarcontentinthestems,
leavesandrootsbeforeplantboltingwerestudiedtoexploretheeffectsofseedlingswithdifferentrootdiame
tersonplantboltingandphysiologicalchangeswiththeobjectiveofprovidingatheoreticalbasisfor犃狀犵犲犾犻犮犪
狊犻狀犲狀狊犻狊nutritionalcontroltorestrainearlybolting.Thethickertherootdiameter,thehigherthesolublepro
teincontentinstems,leavesandrootsbeforebolting.Thesolubleproteincontentinitialyincreased,thende
creasedandfinalyincreasedinthestemsandleaves,butthepatternwasthereverseintheroots.Freeamino
acidsinthestemsandleavesdecreasedwithanincreaseinseedlingrootdiameterandintheroots,itincreased
beforeboltingplantsappearedinthefield,thendecreasedwithfluctuationsuntilsomeboltingplantsappeared.
Solublesugarcontentincreasedwithanincreaseinrootdiameter.Itincreasedinbothstemsandleaveswhen
thethinnerrootdiameterseedlingsweretransplantedbutitdecreasedrapidlyafterplantboltinginseedlings
withthickerrootdiameters.Duringthegrowingperiodbeforebolting,lowsolubleproteinandsolublesugar
content,andhighfreeaminoacidcontentinthestemsandleaveswerenotconducivetotheoccurrenceofearly
boltinginplantswiththinnerrootdiameters,butotherwisepromotedbolting.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犃狀犵犲犾犻犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊;seedling;bolting;physiologicalchange;medicineformationperiod
501第19卷第6期 草业学报2010年