全 文 ：书甜高粱根际溶磷菌溶磷能力及菌株特性研究
雷学军１，２，吴毅１，黄馨１，蔡建波１，２，李卓２，吴林世１
（１．中南林业科技大学碳循环研究中心，湖南 长沙４１０００４；２．湖南绿心农林科技有限公司，湖南 长沙４１０１１７）
摘要：利用蒙金娜培养基，从甜高粱根际分离具有溶磷能力的菌株，通过溶磷圈法筛选出５株溶磷能力较强的菌
株，利用钼锑抗比色法和Ｓａｌｋｏｗｓｋｉ比色法分别对溶磷特性与分泌ＩＡＡ能力进行测定，结果表明，筛选的菌株分解
磷酸钙的能力存在显著差异，溶磷量在１０７．２６～２３３．９５μｇ／ｍＬ之间，各菌株均具有分泌ＩＡＡ能力，ＩＡＡ分泌量在
１５．２３～２７．７９μｇ／ｍＬ之间，接种溶磷菌后甜高粱株高、茎粗、干重都比对照明显提升。因此，溶磷能力和分泌ＩＡＡ
能力较强的菌株（ＷＤ５１、ＷＤ２０）可作为研制微生物肥料的优良菌株。
关键词：磷素；溶磷菌；溶磷量；ＩＡＡ分泌量；甜高粱
中图分类号：Ｓ５１４．０６；Ｓ１４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０２７４０５
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６３３
磷素是作物生长发育、产量与品质形成必不可少的大量营养元素，作物吸收的磷素主要来自土壤，而土壤中
９５％以上的磷为植物难以直接吸收利用的无效形式，因此，磷素常成为限制作物生长与产量的主要元素之一［１３］。
全世界约有４３％的耕地、我国约有７４％的耕地土壤缺磷，２／３的农田严重缺磷［４５］，常通过集中施肥或者增加施
肥量以弥补磷素的供应，研究发现，施磷可提高玉米（犣犲犪犿犪狔狊）产量１２．２０％～２０．７６％［６］，提高大豆（犌犾狔犮犻狀犲
犿犪狓）产量１．７８～２．４３倍［７］，提高大豆蛋白质含量８％［８］，具有较明显的改善作物经济产量品质的效应。但施入
土壤中的磷肥，植物当季的利用率仅为５％～２５％，肥料中７０％以上的水溶性磷与土壤中的铁、铝等金属元素及
钙离子结合，转化为难溶性磷酸盐［３］，进一步削弱了肥料的效力，因此，科技工作者开始将目光聚焦于作物的根际
土壤，它们存在着大量的溶磷微生物，能够将难溶性的磷酸盐转化为可溶态，将不可利用的磷素直接供应到作物
的根系，而且部分微生物还能分泌生长调节物质，这些生长调节物质能够直接促进作物生长，因此，开展作物根际
溶磷微生物的研究与应用具有重要的现实意义，目前，国内外对于作物根际溶磷微生物已经有零星报道［９１０］，这
些报道多集中在功能微生物资源的筛选鉴定，菌肥菌剂的研制方面，菌肥菌剂对作物的促生效应也有所涉及，如
Ｈａｒｉｐｒａｓｅｄ和Ｎｉｒａｎｊａｎａ［１１］就开展了相关研究，在甜高粱（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）方面的研究较少。
甜高粱为禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）高粱属（犛狅狉犵犺狌犿）一年生草本植物，是一种糖类生物质原料，属高光效Ｃ４ 植
物，是粒用高粱的一个变种，具有生长快，产量高，抗逆性强的特点。因耐旱、耐涝、耐瘠薄、耐盐碱而有“骆驼作
物”之称，从黑龙江到海南岛，从东海之滨到塔里木盆地都可以生长，特别适合于在低质土地上种植［１２１４］。该研究
是从甜高粱健康植株根际土壤中分离溶磷菌，研究它们的溶磷能力与菌株特性，希望从中筛选出优良菌株，以期
为甜高粱生产中磷素的高效供应提供理论基础与技术依据，为研制高效溶磷生物菌肥提供科学支撑。
１ 材料与方法
１．１ 采样地概况
采样地位于湖南长沙中南林业科技大学植物园种植基地内（２８°０８′Ｎ，１１２°５９′Ｅ），海拔８７～９８ｍ 之间。属
亚热带季风湿润气候，年平均气温１６．９℃，年降水量１４００ｍｍ，年均日照时数为１７２６ｈ，无霜期２７９ｄ左右。年
蒸发量１２６１～１３８８ｍｍ，相对湿度７０％～７４％。地带性植被为常绿阔叶林。地貌类型以岗地为主，坡度２０°～
３５°。起伏平缓，相对高差１０～２０ｍ，土壤类型为典型的第四纪网纹红壤，地带性植被为常绿阔叶林。
２７４－２７８
２０１４年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１４０４１７；改回日期：２０１４０６０３
基金项目：湖南省科技厅重点项目（Ｓ２０１４Ｓ２０３２）和长沙市科技局重点项目（ｋ１３０１０６１２１）资助。
作者简介：雷学军（１９５８），男，湖南安乡人，教授。Ｅｍａｉｌ：ｒｒｋ＠ｒｒｋｃｈｉｎａ．ｓｉｎａｎｅｔ．ｃｏｍ
１．２ 土壤样品的采集
随机选择５块标准地，以５点取样法取附着于甜高粱健康根系的根际土壤，按常规方法混合后装入无菌封口
袋，低温保存后带回实验室进行溶磷菌分离。
１．３ 溶磷菌的分离纯化、溶磷能力及菌株特性的测定
将甜高粱根际土壤，利用蒙金娜无机培养基进行分离［９］，待菌落长出后，挑取具有溶磷菌特征的单个菌落纯
化并保存在ＬＢ试管斜面中（４℃）。将培养基上生长的菌株，置于２８℃培养箱中培养１０ｄ，测定其溶磷圈直径
（犇）与菌落直径（犱），根据犇／犱值初步评估其溶磷性能。溶磷菌溶磷量的定量测定、分泌ＩＡＡ生长素的定性测
定与分泌ＩＡＡ能力的定量测定分别参考文献［９］进行。
１．４ 统计分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３与ＳＰＳＳ１７．０进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 甜高粱根际溶磷菌的分离与筛选
从甜高粱健康根系的根际土壤共分离出无机磷菌
株１２株，根据溶磷圈直径（犇）与菌落直径（犱）的比值
（犇／犱）这种表征溶磷菌溶磷能力的指标进行初步筛
选，将犇／犱值小于１．５０淘汰，共获得５株高效菌株，５
株菌株菌落周围出现了明显的透明圈，犇／犱值趋于稳
定，范围在１．５３～４．２５之间，初步确定 ＷＤ２０、ＷＤ５１菌
株溶磷效果比较好，犇／犱值均大于２．００（表１）。研究
中的犇／犱值与赵小蓉等［１０］测得假单胞菌属的犇／犱值
相仿。
２．２ 甜高粱根际溶磷菌溶磷力测定
５个菌株均具有溶磷能力，各菌株溶磷量存在显
著差异，其溶解磷酸钙增量在１０７．２６～２３３．９５μｇ／ｍＬ
之间，相比而言，ＷＤ５１菌株的溶磷量较强，最高达到
２３３．９５μｇ／ｍＬ；ＷＤ３７菌株溶磷能力较弱，差异达显著
水平（犘＜０．０５）。定性定量测定结果表明，液体振荡
培养条件下，同一菌株，并不是犇／犱值越大，溶磷量就
越高。固体培养基上 ＷＤ２０犇／犱值最高（４．２５），溶磷
量为１８６．６５μｇ／ｍＬ，ＷＤ５１犇／犱值为２．０５，溶磷能力
最高（表２）。这与李玉娥等［１５］在苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻
狏犪）根际溶磷菌研究中所得的结果一致。
２．３ 甜高粱根际溶磷菌分泌生长素的能力
对分离筛选出的５株溶磷能力较强的溶磷菌，进
行ＩＡＡ分泌能力的测定，结果显示，不同菌株分泌的
ＩＡＡ浓度差异比较大，定性检测各供试菌株分泌ＩＡＡ
结果显示，菌株 ＷＤ２９显色反应不太明显，菌株 ＷＤ２０
显色反应为深粉红色，菌株 ＷＤ５１、ＷＤ１４、ＷＤ３７为粉红
色。定量测定发现，ＩＡＡ 分泌量在１５．２３～２７．７９
μｇ／ｍＬ之间（表２），各个菌株间分泌ＩＡＡ量差异均达
到 极显著水平（犘＜０．０１），分泌ＩＡＡ量最大的菌株
表１ 甜高粱根际溶磷菌的特征分析
犜犪犫犾犲１ 犛狋狉犪犻狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犺狅狊狆犺犪狋犲狊狅犾狌犫犻犾犻狕犻狀犵
犫犪犮狋犲狉犻犪狅狀犛．犫犻犮狅犾狅狉
菌株编号
Ｓｔｒａｉｎｃｏｄｅ
透明圈直径
Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔｃｉｒｃｌｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒＤ（ｃｍ）
菌落直径
Ｃｏｌｏｎｙｄｉａｍｅｔｅｒ
ｄ（ｃｍ）
犇／犱值
犇／犱ｖａｌｕｅ
ＷＤ５１ ０．７６ ０．３７ ２．０５
ＷＤ２０ ０．５１ ０．１２ ４．２５
ＷＤ２９ ０．１５ ０．０８ １．８８
ＷＤ１４ ０．７１ ０．４２ １．６９
ＷＤ３７ ０．４９ ０．３２ １．５３
ＣＫ ０ ０ ０
表２ 甜高粱根际溶磷菌溶磷量与犐犃犃分泌量分析
犜犪犫犾犲２ 犆犪狆犪犮犻狋狔狅犳狆犺狅狊狆犺犪狋犲犱犻狊狊狅犾狏犻狀犵犪狀犱犐犃犃狊犲犮狉犲狋犻狅狀
狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狉犪犻狀狊狅狀犛．犫犻犮狅犾狅狉
菌株编号
Ｓｔｒａｉｎ
ｃｏｄｅ
溶磷量
Ｃａｐａｃｉｔｙｏｆｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（μｇ／ｍＬ）
显色颜色
Ｃｏｌｏｒ
ｒｅａｃｔｉｏｎ
ＩＡＡ分泌量
Ｃａｐａｃｉｔｙｏｆｓｅｃｒｅｔｉｎｇ
ＩＡＡ（μｇ／ｍＬ）
ＷＤ５１ ２３３．９５ ＋＋ ２６．２７ａＡ
ＷＤ２０ １８６．６５ ＋＋＋ ２７．７９ｂＡ
ＷＤ２９ １１３．２８ ＋ １５．２３ｅＤ
ＷＤ１４ １５９．３４ ＋＋ ２４．４６ｅＣ
ＷＤ３７ １０７．２６ ＋＋ ２２．９６ｄＢ
ＣＫ ０ － ０
注：“－”表示不变色；“＋”表示浅红色；“＋＋”表示粉红色；“＋＋
＋”表示红色；不同大写字母表示差异达０．０１水平，不同小写字母表示
差异达０．０５水平。
Ｎｏｔｅ：“－”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｃｏｌｏｒ“＋”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｌｉｇｈｔｒｅｄ；“＋＋”ｉｎｄｉ
ｃａｔｅｓｐｉｎｋ；“＋ ＋ ＋”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｒｅｄ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０１，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
５７２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
ＷＤ２０与最小的菌株 ＷＤ２９，差值可达１２．５６μｇ／ｍＬ，而且各菌株分泌ＩＡＡ的定性与定量测定结果总趋势相一致。
２．４ 不同溶磷菌对甜高粱生长的影响
２．４．１ 不同溶磷菌对甜高粱株高的影响 从图１可知，甜高粱植株的生长量因接种不同溶磷菌而发生了改变，
无论第１茬还是第２茬，接种溶磷菌加快了甜高粱的生长，ＷＤ５１、ＷＤ２０与 ＷＤ５１＋ＷＤ２０接种植株株高显著高于对
照（犘＜０．０５），接种第１茬的株高生长优于第２茬。第１茬各处理（ＷＤ５１、ＷＤ２０与 ＷＤ５１＋ＷＤ２０）株高较对照分
别增加２７．６７％，１７．７７％ 和３２．８５％；第２茬增加幅度在２４．５９％～３９．８５％之间。２种菌株组合的接种处理与
单一最好菌株（ＷＤ５１）对甜高粱株高增加效果接近，要想评估是否具备协同增效的作用，还需进一步的验证。其
余接种植株株高与对照差异不显著。
２．４．２ 不同溶磷菌对甜高粱茎粗的影响 从图２可知，溶磷菌对甜高粱茎粗影响明显，第１茬中各处理（ＷＤ５１、
ＷＤ２０与 ＷＤ５１＋ＷＤ２０）较对照分别增粗１２３．２８％，５７．３１％ 和１６４．７８％；第２茬较对照分别增粗１３４．９３％，
９９．１６％ 和１９９．１６％。２茬的增粗效果都很明显，但增粗效果具有差异，接种菌株 ＷＤ２０甜高粱茎粗的影响不及
另外２个处理，相对于第１茬，第２茬的增粗状况均呈下降趋势，但 ＷＤ５１＋ＷＤ２０的降幅最小，说明２种菌株复合
作用，可以达到协同增效。ＷＤ２９、ＷＤ３７和 ＷＤ１４处理对甜高粱茎粗的影响与对照的差异不显著，三处理之间也没
有明显差异。
图１ 不同溶磷菌对甜高粱株高的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狊狅犾狌犫犻犾犻狕犻狀犵犫犪犮狋犲狉犻犪狅狀犛．犫犻犮狅犾狅狉犺犲犻犵犺狋
图２ 不同溶磷菌对甜高粱茎粗的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狊狅犾狌犫犻犾犻狕犻狀犵犫犪犮狋犲狉犻犪狅狀犛．犫犻犮狅犾狅狉狊狋犲犿犱犻犪犿犲狋犲狉
２．４．３ 不同溶磷菌对甜高粱干重的影响 从图３可知，接种菌株对甜高粱干重影响较大，相比对照，各处理在２
茬中干重都高于对照。第１茬 ＷＤ５１、ＷＤ２０与 ＷＤ５１＋ ＷＤ２０处理较对照分别增加２７．６７％，１７．７７％和３２．８５％；
６７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
第２茬则分别增加４４．３７％，３１．５６％和５５．３２％。可见，溶磷菌对甜高粱干重影响明显。２种菌株复合作用，也
可以达到协同增效。ＷＤ２９、ＷＤ３７和 ＷＤ１４处理的甜高粱干重也显著高于对照，但三者之间差异不显著。
图３ 不同溶磷菌对甜高粱干重的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狊狅犾狌犫犻犾犻狕犻狀犵犫犪犮狋犲狉犻犪狅狀犛．犫犻犮狅犾狅狉犱狉狔狑犲犻犵犺狋
３ 讨论与结论
甜高粱是我国农业生态系统重要组成部分，对于维持农业生态系统结构与功能稳定具有重要意义。本试验
证实了根际促生菌可以影响甜高粱的生长与生物质的累积，揭示了根际促生菌在甜高粱栽培生态中的潜在作用。
研究结果为应用根际促生菌促进作物科学管理提供了理论依据。
本研究结果表明，甜高粱接种根际促生菌可明显提高植株对各种磷源的吸磷量，进而促进作物的生长，这与
很多研究结果相一致。不同菌株能够改善作物的养分累积量，且对于甜高粱的生长与干物质的累积具有一定的
增长效应，总趋势基本一致。试验通过溶磷圈法，筛选出溶磷菌１２株，测定其犇／犱值筛选出５株溶磷效果显著
的菌株，采用钼锑抗比色法测定溶磷能力及分泌生长素（ＩＡＡ）特性。筛选的菌株分解磷酸钙的能力存在显著差
异，溶磷量在１０７．２６～２３３．９５μｇ／ｍＬ之间，各菌株均具有分泌ＩＡＡ能力，ＩＡＡ分泌量在１５．２３～２７．７９μｇ／ｍＬ
之间，接种溶磷菌后甜高粱株高、茎粗、干重都比对照提升明显。
甜高粱具有生长快、产量高、抗逆性强的特点，已成为重要的糖类生物质原料，其生长发育、产量与品质形成
的过程中，磷素的供应是决定产量的关键因素，通过集中施用磷肥（化学肥料）可以弥补土壤磷素含量不高这一局
限，但化学肥料的不当施用容易使土壤中残留大量的磷素，不仅浪费资源，而且对地下、地上水体构成威胁，污染
了环境。基于作物根际微生物的菌肥是一种环境友好型肥料，是未来精确农业可持续发展的重要方向之一［１６１９］。
该研究是从甜高粱根际表土中分离筛选出的溶磷菌，菌株 ＷＤ５１与 ＷＤ２０两种不仅具有较强的溶磷能力，还具有
分泌ＩＡＡ的特性，可作为研制微生物肥料的优良菌株，以期为甜高粱生产中磷素的高效供应提供理论依据和技
术支撑，为研制高效溶磷生物菌肥提供科学依据。
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［１９］ 陆瑞霞，王小利，李显刚，等．地八角根际溶磷菌溶磷能力及菌株特性研究［Ｊ］．中国草地学报，２０１２，３４（４）：１０１１０８．
犘犺狅狊狆犺犪狋犲犱犻狊狊狅犾狏犻狀犵犮犪狆犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱狋犺犲犪犳犳犲犮狋狅犳狆犺狅狊狆犺犪狋犲犱犻狊狊狅犾狏犻狀犵犫犪犮狋犲狉犻犪
犻狀狋犺犲狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲狅狀犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉
ＬＥＩＸｕｅｊｕｎ１，２，ＷＵＹｉ１，ＨＵＡＮＧＸｉｎ１，ＣＡＩＪｉａｎｂｏ１，２，ＬＩＺｈｕｏ２，ＷＵＬｉｎｓｈｉ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＣａｒｂｏｎＣｙｃｌｅ，ＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ
４１０００４，Ｃｈｉｎａ；２．ＨｕｎａｎＬｖｘｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ＆
ＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏ．Ｌｔｄ．，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１１７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｓｔｈｅｓｅｃｏｎｄｏｆｔｈｅｍｏｓｔｎｅｃｅｓｓａｒｙｅｌｅｍｅｎｔｓｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
ｎｅｅｄｅｄｂｙｐｌａｎｔｓａｒｅｍａｉｎｌｙｓｏｕｒｃｅｄｆｒｏｍｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｓｏｉｌ，ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｔｈｅｓｏｉｌｉｓａｎｉｍｐｏｒ
ｔａｎｔｌｉｍｉｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｆｏｒａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｍａｎｙｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｃｏｕｎｔｒｉｅｓ．Ｓｏｍｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｃａｎｃｏｎ
ｖｅｒｔｉｎｓｏｌｕｂｌｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｔｏｓｏｌｕｂｌｅｆｏｒｍｓａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｓｕｃｈｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｈｅｒｅｆｏｒｅｈａｓｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｐｒａｃｔｉｃａｌ
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２３３．９５μｇ／ｍＬ．ＡｌｔｈｅｓｔｒａｉｎｓｈａｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏｐｒｏｄｕｃｅＩＡＡａｎｄＩＡＡｃａｐａｂｉｌｉｔｙｗａｓ１５．２３－２７．７９μｇ／ｍＬ．
Ｉｎｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｅｖｅｒｙｓｔｒａｉｎｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｂｅｎｅｆｉｔｓｔｏ犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉ｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｄｉａｍ
ｅｔｅｒａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｓｔｒａｉｎｓＷＤ５１ａｎｄＷＤ２０ｓｈｏｗｅｄｓｔｒｏｎｇｃａｐａｂｉｌｉｔｙｆｏｒｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ
ａｎｄＩＡＡｓｅｃｒｅｔｉｏｎａｎｄｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄａｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｔｒａｉｎｓｆｏｒｂｉｏｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｍａｎｕｆａｃｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ；ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇｃａｐａｂｉｌｉｔｙ；ＩＡＡｓｅｃｒｅｔｉｏｎ；犛狅狉
犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉
８７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６