全 文 ：书牧草中水溶性碳水化合物及其影响因素
黄德君，毛祝新，傅华
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：水溶性碳水化合物是参与植物体新陈代谢的基本物质之一，其在植物体内的高低影响到植物的生长发育及
植物生态适应能力。另外，提高牧草中水溶性碳水化合物的含量可以促进反刍动物对瘤胃内蛋白质的利用和干物
质的吸收，不仅提高了奶蛋白产量，而且减少了温室气体的排放。因此，本研究综述了遗传、环境及草地管理等对
牧草中水溶性碳水化合物含量及其在牧草体内运转与分配的影响，牧草体内水溶性碳水化合物含量的变化受到植
物种类、取样部位和不同生长时期的影响。另外，其在植物体内的含量随温度、水分、盐等非生物因素及营养元素
供应的改变亦有明显不同。
关键词：牧草；水溶性碳水化合物；环境；管理
中图分类号：Ｓ８１６．２；Ｓ５４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６０２７００９
植物中水溶性碳水化合物（ｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ＷＳＣ）是指构成植物细胞壁及细胞内容物中可溶或
易溶性碳水化合物的总称［１］，主要包括果聚糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖和水苏糖等。一些研究表明，提高饲草
中 ＷＳＣ含量可以促进反刍动物对蛋白质的利用［２］和干物质的吸收［３５］，提高奶蛋白产量［５］，减少温室气体的排
放［６１０］。显然提高牧草中 ＷＳＣ的含量，对反刍家畜生产和减少环境污染具有重要意义。牧草中 ＷＳＣ的含量与
遗传、环境和生长时期等因素密切相关［１１１４］。本研究就遗传与环境等因素对牧草 ＷＳＣ的影响及机理方面的研
究进展进行综述，旨在为进一步的深入研究提供参考。
１ 牧草种、生长时期与部位
１．１ 牧草种与品种
牧草 ＷＳＣ的含量及各组分的比例与其遗传特性有关，不同的牧草种、品种含量差异很大（表１）。一般禾本
科牧草的 ＷＳＣ总量比豆科牧草的高１２％～１５％［１５，１６］，且果聚糖含量高于豆科牧草，青贮时不用添加剂就可稳定
发酵［１７］。温带禾本科牧草中，黑麦草 ＷＳＣ含量最高，有些品种达干物质的３０％以上，鸡脚草最低，仅４％［１８２０］。
豆科牧草小叶锦鸡儿和白三叶 ＷＳＣ含量高于沙打旺和小冠花［１６］。同种牧草生长在热带其 ＷＳＣ含量低于温
带［６，７］。同种牧草的不同品种间 ＷＳＣ含量也有差异：Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ［１９］分析了多年生黑麦草的二倍体和四倍体材料
后，发现四倍体 ＷＳＣ含量高于二倍体［２１，２２］，Ｖｏｌａｉｒｅ和Ｌｅｌｉｅｖｒｅ［２３］在鸡脚草的研究中也得到类似结论。在相同
处理条件下，同一部位意大利黑麦草 ＷＳＣ含量高于多年生黑麦草［２４２６］。Ｓａｎａｄａ等［２０］研究表明，晚熟品种的鸡
脚草比早熟品种 ＷＳＣ含量高。
１．２ 生长时期
牧草 ＷＳＣ含量的日变化受光合作用的影响，其含量从清晨到傍晚先逐渐增加，而后下降［３８，４５，４６］。Ｌｅｃｈｔｅｎ
ｂｅｒｇ等［４６］研究高羊茅得出，这种日变化主要由蔗糖和葡萄糖含量变化引起。牧草 ＷＳＣ的季节变化从萌动开始
增加到展叶期含量有所下降，而后很快增加，一年内可能出现一个或多个峰值，峰值的出现因环境而异［４７］。通常
禾本科牧草在开花前 ＷＳＣ的含量最高［４８］。Ｗａｉｔｅ和Ｂｏｙｄ［１８］通过田间试验证明，多年生黑麦草茎基部 ＷＳＣ含
量在营养生长期积累，在生殖生长期减少，此时 ＷＳＣ转化为淀粉储存在种子中。这一结论在后续研究中在多种
植物中被证实［３０，４９］。
２７０－２７８
２０１１年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１００６２３；改回日期：２０１１０１２０
基金项目：国家重点研究发展计划“９７３”（２００７ＣＢ１０８９０３）和国家科技支撑项目（２００９ＢＡＣ５３Ｂ０４）资助。
作者简介：黄德君（１９８４），男，黑龙江尚志人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｄｊ０８＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｕｈｕａ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
表１ 各种牧草中 犠犛犆含量
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狑犪狋犲狉狊狅狌犾犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲犻狀犪狏犪狉犻犲狋狔狅犳犵狉犪狊狊
物种名
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅ
ＷＳＣ含量 ＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔ
测定部位 Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｉｔｅ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇＤＭ）
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
扁穗雀麦犅狉狅犿狌狊狑犻犾犾犱犲狀狅狑犻犻 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ８０．０ ［２７］
无芒雀麦犅．犻狀犲狉犿犻狊 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １１６．２ ［１６］
草地早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ９５．７ ［２８］
球茎早熟禾犘．犫狌犾犫狅狊犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １９０．０ ［２９］
大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １２５．６ ［３０］
多年生黑麦草（二倍体）犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲（Ｄｉｐｌｏｉｄ） 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １２１．８ ［３１］
意大利黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ２４３．０ ［３２］
高粱犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ２２２．０ ［３３］
高羊茅犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １３３．０ ［３４］
匍匐紫羊茅犉．狉狌犫狉犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １２９．８ ［２８］
互花米草犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪 叶片Ｌｅａｖｅｓ ２．１（鲜重ＦＷ） ［３５］
结缕草犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ８０．８ ［２９］
碱茅犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 叶片Ｌｅａｖｅｓ ６１．９ ［３６］
鸡脚草犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪 叶片Ｌｅａｖｅｓ ９４．４ ［３７］
鸡脚草（早熟）犇．犵犾狅犿犲狉犪狋犪（Ｅａｒｌｙｍａｔｕｒｉｎｇ） 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ４２．０ ［２０］
鸡脚草（中熟）犇．犵犾狅犿犲狉犪狋犪（Ｍｉｄｄｌｅｍａｔｕｒｉｎｇ） 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ３３．０ ［２０］
鸡脚草（晚熟）犇．犵犾狅犿犲狉犪狋犪（Ｌａｔｅｍａｔｕｒｉｎｇ） 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ５８．０ ［２０］
湿生
!
草犘犺犪犾犪狉犻狊犪狇狌犪狋犻犮犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １２６．０ ［３８］
梯牧草犘犺犾犲狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ３２．０ ［３９］
羊草犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １８８．０ ［４０］
燕麦犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １１３．７ ［４１］
白三叶犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １４０．０ ［４２］
落地三叶草犜．狊狌犫狋犲狉狉犪狀犲狌犿 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ９９．４ ［４３］
蚕豆犞犻犮犻犪犳犪犫犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ９６．３ ［４４］
苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ６９．７ ［１６］
沙打旺犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ５９．４ ［１６］
豌豆犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ９９．０ ［４５］
小叶锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １６４．０ ［３０］
小冠花犆狅狉狅狀犻犾犾犪狏犪狉犻犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ ７２．５ ［１６］
冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪 茎叶Ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ １１８．５ ［３０］
ＦＷ：Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ．
１．３ 牧草部位
ＷＳＣ在牧草各组织器官中并不均匀分配［２４］，牧草茎基部和根（根茎、鳞茎）中所含 ＷＳＣ一般较多，但是禾本
科植物的叶鞘也是 ＷＳＣ贮存的主要器官［５０，５１］，另外，在牧草生长组织（叶伸长区、根尖）ＷＳＣ含量较高；土壤水
分条件良好的植株叶基部 ＷＳＣ最高，比叶鞘高２倍以上，且幼嫩叶片比成熟叶片的 ＷＳＣ含量高［５２］。意大利黑
麦草残茬中的 ＷＳＣ含量最高，随后是伸长及扩展的叶片和根，这主要是因为叶鞘没有从残茬中分离出来，所以
残茬碳水化合物的水平较高，又由于伸长的叶片代谢比扩展的叶片高，导致增加的果聚糖存储在伸长的叶片组织
中［２８］。Ｔｕｒｎｅｒ等［５３］发现鸡脚草与雀麦茎秆中距地面１１～２０ｍｍ区域 ＷＳＣ含量最高，且７０％ＷＳＣ集中在２种
牧草０～６０ｍｍ的茎中，鸭茅茎中离地面４１～１００ｍｍ部分 ＷＳＣ含量基本稳定，而雀麦为逐渐减少（表２）。且茎
１７２第２０卷第６期 草业学报２０１１年
基部根冠的 ＷＳＣ介于根与茎之间［２６］，茎节比节间的
ＷＳＣ含量低［２４］，但也有研究发现鸡脚草和牛尾草
（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犻狅狉）茎叶部 ＷＳＣ含量高于根部［５４］。
２ 环境
２．１ 水分
水分胁迫影响植物体中碳水化合物代谢过程。一
些试验表明，在干旱前期，牧草的 ＷＳＣ［５５，５６］和果聚糖
含量增加［２３］，随着胁迫加剧，ＷＳＣ含量减少［５７，５８］，即
干旱胁迫时，植物体内 ＷＳＣ含量表现为先增加后减
少的趋势［５９］。Ｔｈｏｍａｓ［５７］认为多年生黑麦草蔗糖和果
聚糖含量在干旱时增加，低聚三糖、四糖含量降低。鸡
脚草在干旱５０ｄ后叶组织中 ＷＳＣ含量增加４０％～
５０％［２３］。但也有试验发现，在干旱条件下，多年生黑
麦草茎基部组织的蔗糖和己糖浓度增加，而果聚糖和
其他 ＷＳＣ含量减少［６０，６１］，主要是因为干旱时果聚糖
水解为小分子化合物，增加了植物的渗透势，降低水
表２ 牧草各部位 犠犛犆的含量［５３］
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狑犪狋犲狉狊狅犾狌犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊
狋狅狊犲犵犿犲狀狋狅犳犵狉犪狊狊犲狊
离地面以上牧草的部位
Ｐａｒｔｓｏｆｇｒａｓｓａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
（ｍｍ）
ＷＳＣ含量 ＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ／ｋｇ）
雀麦
Ｐｒａｉｒｉｅｇｒａｓｓ
鸡脚草
Ｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ
０～１０ ３０５．９ ２７３．６
１１～２０ ４６１．５ ２９２．９
２１～３０ ４６３．７ ２００．４
３１～４０ ４３１．６ １２７．３
４１～５０ ３８１．４ １０５．９
５１～６０ ３３６．１ ９４．６
６１～７０ ２９８．１ ９４．０
７１～８０ ２６７．２ １０１．１
８１～９０ ２３４．９ １０８．５
９１～１００ ２１６．４ １１４．９
势［６０］，增加植物的抗干旱能力［６１，６２］。而水分胁迫条件下，鸡脚草体内果聚糖含量增加，但水解过程也有所加
强［２３］。
Ｊｉａｎｇ和 Ｗａｎｇ［６３］发现在水淹胁迫条件下，匍匐翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）芽的 ＷＳＣ含量增加，这主要是
缺氧条件下，牧草根和芽的碳水化合物含量增加［６４］。
２．２ 温度
植物光合和呼吸作用是在一系列酶促反应下完成，温度通过调节酶的活性来影响植物体内的生化反应。
Ｂａｋｅｒ和Ｊｕｎｇ［６５］对梯牧草、雀麦、鸡脚草和草地早熟禾进行温度控制试验，结果显示，夜晚温度从１．８℃增加到
１８．３℃几种牧草 ＷＳＣ含量减少的幅度大于白天温度从１８．３℃增加到３４．８℃，因为适宜地增加白天温度可使光
合作用和呼吸作用都增强，而增加夜晚温度特别是高于最适温度仅使植物的呼吸作用增强［６６］。低温使 ＷＳＣ含
量增加［１１，６７］，植物根中的 ＷＳＣ含量在低温（１．２～２．３℃）要比高温（２０．４～３２．７℃）高近３倍［６８］。冬季在光照充
足且温度适宜时，牧草 ＷＳＣ浓度最高［６９７１］，主要是由于这时有较低的呼吸速率，Ｓａｎａｄａ等［３７］发现 ＷＳＣ含量与
鸡脚草的抗寒性呈正相关关系。由此可见，在低温条件下，牧草叶片中可溶性糖的积累是其适应低温环境的一
种反应。
２．３ 光照
光照强度和光照时间影响植物的光合速率和 ＷＳＣ含量。黑麦草 ＷＳＣ含量在相同温度条件下（白天１５℃，
晚间１０℃），低光照强度（９０ｇ／ｋｇＤＭ）仅是高光照强度的１／４［７２］。Ｆｕｌｋｅｒｓｏｎ和Ｔｒｅｖａｓｋｉｓ［７３］研究表明，叶片和
刈割后残茬中的 ＷＳＣ含量变化与每天的光照时间和太阳辐射量呈正相关关系，但是在试验最后６ｄ的阴云天气
下，残茬和叶片的 ＷＳＣ含量下降５０％以上。Ｍａｃｋｅｎｚｉｅ和 Ｗｙｌａｍ［７４］发现遮光的黑麦草蔗糖含量在２４ｈ内迅速
下降，而果聚糖含量在２４ｈ后保持不变，４８ｈ后稍有减少。Ｃｉａｖａｒｅｌａ等［３８］观察喜湿!草遮光后除蔗糖以外的
ＷＳＣ成分都减少，但是在除去遮盖物２～４ｈ后，减少的量又恢复，Ｗａｉｔｅ和Ｂｏｙｄ［１８］及 Ｍａｒａｉｓ等［７５］在意大利黑
麦草的研究中也得出相同结论。由此可见，减少光照强度会降低牧草 ＷＳＣ含量。
２．４ 盐分
可溶性糖既是植物生长中合成其他有机物的碳架和能量来源，又是渗透调节物质，盐胁迫对 ＷＳＣ含量也有
影响。刘华等［３６］对２年生的碱茅经硫酸盐混合液处理约半月之后，发现其叶片和根系中非结构性碳水化合物
（淀粉＋可溶性糖）含量在低盐和高盐胁迫下均降低。肖强等［３５］对不同盐浓度溶液培养的互花米草研究表明，
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在高盐度（５０‰）海水下，互花米草叶片中可溶性糖含量随盐浓度增加总体上呈上升趋势。Ｃｈｉｙ和Ｐｈｉｌｉｐｓ［１５］研
究了添加钠对白三叶和多年生黑麦草的影响，发现钠盐使多年生黑麦草 ＷＳＣ含量增加，而使白三叶减少。这可
能是由于钠使豆科牧草固氮能力增强，导致固氮菌消耗了较多的 ＷＳＣ，使植物 ＷＳＣ含量减少［７６］；而在多年生黑
麦草中钠可以刺激液泡膜上的ＡＴＰ酶活性，来增加蔗糖含量［７７］，或者在喜钠植物中激活淀粉合成酶增加 ＷＳＣ
的含量。
３ 管理
３．１ 氮、磷、钾
氮素是构成蛋白质的主要成分，能促进植物的光合作用和干物质生产，是植物生长的重要元素之一。土壤
中矿物质缺乏时，牧草体内部分有机化合物不能合成，使得 ＷＳＣ的利用率降低，含量相对增加。但长期缺乏会
使牧草的生长受阻，叶面积也会受到影响，最终 ＷＳＣ含量也会下降，因此，适量施肥（氮、钾）增加牧草 ＷＳＣ含
量［７５，７８８０］，只有过多施用时，ＷＳＣ才会降低［８１］。但更多的研究表明，增施氮肥可增加牧草中粗蛋白含量，降低
ＷＳＣ含量［８２８４］。Ｒｅｉｄ和Ｓｔｒａｃｈａｎ［８２］对多年生黑麦草进一步研究发现，牧草粗蛋白含量增加一个单位，ＷＳＣ含
量降低一个单位，但是这种增加是短期的。氮肥的长期施用可以提高牧草产量和 ＷＳＣ含量［７２，８５］，这是因为氮肥
施加以后经过一段时间，牧草吸收利用增加了植株光合叶面积而使 ＷＳＣ含量增加［８６］。李焰焰［８１］研究表明，氮
肥分次施用比一次基施对提高小黑麦（犜狉犻狋犻犮犪犾犲）生育中期（拔节到抽穗）的全株可溶性糖含量效果要好。磷、钾
等的缺乏常导致植株光合效率下降，光抑制增强，从而使植株光合产物的积累减少，进而影响光合产物的运转
分配。但是牧草中此类研究报道较少，仅有一些缺磷、钾对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、菜豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）等水
溶性碳水化合物在植物中的含量和分配的研究报道［８７］。
３．２ ＣＯ２浓度
ＣＯ２ 是植物光合作用的原料，但大气中的ＣＯ２ 一般不能满足植物光合作用的需求，所以它常是光合作用的
限制因子［８８］。因此，ＣＯ２ 可作为肥料，提高环境中ＣＯ２ 的浓度能够增加豆科牧草苜蓿［８９］和落地三叶草叶片中的
淀粉含量［９０］。Ｂａｘｔｅｒ等［９１］在ＣＯ２ 浓度分别为６８０和３４０μｍｏｌ／ｍｏｌ条件下比较了细弱翦股颖（犃．犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊）、
犉．狏犻狏犻狆犪狉犪和高山早熟禾３种牧草中 ＷＳＣ含量的变化，发现１０５ｄ后，高浓度下犉．狏犻狏犻狆犪狉犪及高山早熟禾叶
片及叶鞘 ＷＳＣ含量增加，而细弱翦股颖在５８ｄ后，叶片和叶鞘 ＷＳＣ减少；高浓度的ＣＯ２ 使犉．狏犻狏犻狆犪狉犪及细弱
翦股颖根部的 ＷＳＣ分别减少２５％和５５％，但对高山早熟禾根部 ＷＳＣ含量没有影响。Ｂａｘｔｅｒ等［９１］也证明短期
在适宜范围内提高ＣＯ２浓度，能促进植物光合同化的能力，但时间延长反而会影响光合作用的进行。
３．３ 家畜采食与刈割
草地管理影响牧草体内养分分配及其含量。Ｇｒａｎｔ等［９２］报道，增加家畜采食和刈割的强度（减少留茬高度，
会导致多年生黑麦草中的 ＷＳＣ含量减少［９３，９４］。Ｄｏｎａｇｈｙ［９５］证实家畜的采食间隔时间越短，牧草中 ＷＳＣ含量就
越低，这一结论与Ｆｕｌｋｅｒｓｏｎ［９６］研究一致。张光辉［３０］发现，在羊草刈割后第１天内，牧草地上根茎部 ＷＳＣ含量
表现为增加的趋势，第２天开始（除蔗糖外）逐渐降低，第６天降至最低值，尤其是果聚糖和甘露醇，其降幅分别达
到５０％和７０％；至刈割后第１２天，各种 ＷＳＣ的含量开始逐渐增加。ＷＳＣ的分配方式可刺激牧草的分蘖［３０］，直
接影响其再生［９７，９８］。另外，第２茬牧草比第１茬的 ＷＳＣ含量低［９９］。王静等［９８］对放牧干扰下冷蒿种群叶绿素、
可溶性糖含量的变化进行了研究，结果表明，在不同的放牧梯度上，１年龄冷蒿，可溶性糖含量随着放牧强度的
增加显著降低；在多年龄冷蒿中，可溶性糖含量随着放牧强度的增加变化不显著。
４ 小结
碳水化合物代谢作为植物最基本的代谢过程之一，其在牧草体内含量的变化受到遗传、部位和不同生长时期
的影响，另外温度、水分、盐等非生物胁迫均对植物 ＷＳＣ含量有不同程度的影响。不同营养元素对牧草 ＷＳＣ的
代谢影响也不尽相同，在适宜范围内，能提高可溶性糖的含量，促进植物生长；而过量时，则对植物生长及可溶
性糖积累起反作用。草地管理措施得当也能有效地促进可溶性糖向植物的生殖器官输入。综上所述，植物对各
种外界因素的响应，均能通过植株体内可溶性碳水化合物的变化表现出来。已有研究结果表明，可溶性碳水化
３７２第２０卷第６期 草业学报２０１１年
合物中葡萄糖、果糖、蔗糖和低聚合度的果聚糖均可能是信号物质［１００］。尽管目前对植物 ＷＳＣ的代谢及其对各
因素的响应有较为深入的了解，但是关于水溶性碳水化合物代谢对环境胁迫的响应机制尚不完全清楚，虽然“糖
信号”在植物生长发育过程中的作用日益受到重视，但是各种水溶性碳水化合物作为信号物质在植物生态系统
中的作用还不明确，亦有待进一步的研究。
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ｋｉｋｕｙｕ（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犾犪狀犱犲狊狋犻狀狌犿）ｐａｓｔｕｒｅｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓｅａｓｏｎａｎｄｓｔａｇｅｏｆｒｅｇｒｏｗｔｈｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｕｓ
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ｐｏｕｎｄｓｉｎｐａｓｔｕｒｅｈｅｒｂａｇｅｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｃａｄｅｍｉａｅａｃＴｅｃｈｎｉｅａＯｌｓｔｅｎｅｎｓｉｓ，Ａｇｒｉ
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ｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ／ｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｄａｉｒｙｐａｓｔｕｒｅｓｉｎｗｅｓｔｅｒｎＶｉｃｔｏｒｉａ．２．Ｐａｓｔｕｒｅｎｕｔｒｉｔｉｖｅｖａｌｕｅ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌ
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［８３］ ＲａｓｍｕｓｓｅｎＳ，ＰａｒｓｏｎｓＡＪ，ＢａｓｓｅｔｔＳ，犲狋犪犾．Ｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｒｅｄｕｃｅｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅａｎｄａｌ
ｋａｌｏｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００７，１７３：７８７７９７．
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ｐｌｙ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４６：１４４０１４５３．
［８５］ ＪａｃｏｂｓＪＬ，ＭｃｋｅｎｚｉｅＦＲ，ＫｅａｒｎｅｙＧＡ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｎｕｔｒｉｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｄｕｒｉｎｇ
ｌａｔｅａｕｔｕｍｎａｎｄｍｉｄａｎｄｌａｔｅｗｉｎｔｅｒｉｎｗｅｓｔｅｒｎＶｉｃｔｏｒｉａ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００２，４２：５４１
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［８６］ ＤｏｎａｇｈｙＤＪ，ＦｕｌｋｅｒｓｏｎＷＪ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｓｐｒｉｎｇｏｎｓｕｍｍｅｒｓｕｒ
ｖｉｖａｌｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｇｒａｚｉｎｇｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＡｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．ＧｒａｓｓａｎｄＦｏｒａｇｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，５７：３５１３５９．
［８７］ ＣａｋｍａｋＩ，ＨｅｎｇｅｌｅｒＣ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ．Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｉｎｂｅａｎｐｌａｎｔｓｓｕｆｆｅｒｉｎｇ
ｆｒｏｍｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｍａｇｎｅｓｉｕｍｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９４，４５：１２４５１２５０．
［８８］ 王有年，杜方，于同泉，等．水分胁迫对桃叶片及其相关酶活性的影响［Ｊ］．北京农学院学报，２００１，１６（４）：１１１６．
［８９］ ＢａｙｓｄｏｒｆｅｒＣ，ＢａｓｓｈａｍＪＡ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｓｕｐｐｌｙａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎａｌｆａｌｆａ．Ｉ．Ａｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｈｉｆｔｆｒｏｍａｓｏｕｒｃｅｔｏａｓｉｎｋ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｔａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８５，７７：３１３３１７．
７７２第２０卷第６期 草业学报２０１１年
［９０］ ＣａｖｅＧ，ＴｏｌｅｙＬＣ，ＳｔｒａｉｎＢＲ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ犜狉犻犳狅犾犻狌犿狊狌犫狋犲狉狋犪狀犲狌犿ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９８１，１７１１７４．
［９１］ ＢａｘｔｅｒＲ，ＢｅｌＳＡ，ＳｐａｒｋｓＴＨ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｔｈｒｅｅｍｏｎｔａｎｅｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓＩＩＩ．Ｓｏｕｒｃｅｌｅａｆ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｃａｒｂｏｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９５，４６：９１７９２９．
［９２］ ＧｒａｎｔＳＡ，ＢａｒｔｈｒａｍＧＴ，ＴｏｒｖｅｌＬ．Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｒｅｇｒｏｗｔｈｉｎｇｒａｚｅｄａｎｄｃｕｔ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ｓｗａｒｄｓ［Ｊ］．ＧｒａｓｓａｎｄＦｏｒ
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［９３］ 王国良，李向林，万里强，等．刈割强度对羊草可溶性碳水化合物含量及根茎构件的影响［Ｊ］．中国草地学报，２００７，２９（４）：
７４８０．
［９４］ 戚志强，玉永雄，曾昭海，等．紫花苜蓿建植期四种刈割频次下的产量、品质及再生性研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（１）：
１３４１４２．
［９５］ ＤｏｎａｇｈｙＤＪ．ＩｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｅｐａｓｔｕｒｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｄａｉｒｙｒｅｇｉｏｎｓｏｆＡｕｓｔｒａｌｉａ［Ｄ］．
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Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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８７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６