全 文 ：林业科学研究　２０１４，２７（４）：５２９ ５３５
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１４）０４０５２９０７
雪灾干扰下林窗对木荷幼苗更新的影响
葛晓改，周本智，王　刚，曹永慧，王小明
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳　３１１４００）
收稿日期：２０１３１２０５
基金项目：国家林业公益性行业科研专项项目（２０１２０４１０１９）；中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费重点项目
（ＣＡＦＹＢＢ２００８００６）
作者简介：葛晓改（１９８２—），女，河南漯河人，助理研究员，博士，主要从事森林土壤碳过程研究．
 通讯作者：研究员，博士生导师，主要从事森林生态和森林培育研究．Ｅｍａｉｌ：ｂｅｎｚｈｉ＿ｚｈｏｕ＠１２６．ｃｏｍ
摘要：林窗干扰是维持森林生态系统的重要驱动力之一，对种子萌发、幼苗等自然更新过程、森林物种组成和动态、
森林生物多样性的维持具有重要作用。本研究以２００８年雪灾干扰后的浙江江郎山木荷林为研究对象，对木荷林窗
大小结构、幼苗更新、生长等进行调查研究，结果表明：扩展林窗以 ５０ １００ｍ２的林窗个数最多（占总数的
４５．４５％），各等级林窗中以５０ １００ｍ２的林窗占总面积比例最大（占总面积的３０．３１％）。林窗中木荷幼苗的平
均高度和地径较对照林分分别高１．４４ｃｍ和０．６１ｍｍ，幼树在林窗中的平均高度和地径则比对照林分中分别高
４５．３７ｃｍ和５．００ｍｍ且差异显著；林窗大小对木荷幼苗、幼树的高度和地径生长影响显著，中林窗中幼苗的高度和
地径均高于小林窗和大林窗中的幼苗且差异均显著（Ｆ＝４．８９３，Ｐ＝０．００７；Ｆ＝５．２０３，Ｐ＝０．００４；ｎ＝３５７）；幼树的地
径在不同大小林窗中差异显著（Ｆ＝３．５６９，Ｐ＝０．０３７；ｎ＝４３）。林窗幼苗的更新密度随着林窗面积的增大而增大，
在林窗面积达到７６ｍ２时，更新密度达到最大值，而后随着林窗面积的增大下降；中林窗和小林窗中更新苗木以低
矮植株（１级、２级）为主，面积＞１００ｍ２大林窗中，木荷幼苗生长较快。与他人研究的森林天然林窗相比，雪灾干扰
后改变了林窗的大小分布结构和面积，５０ １００ｍ２的林窗比例较大，一定程度上更利于幼苗更新，具有相对较大的
林窗幼苗更新密度；不论林窗大小，林窗内的更新幼苗都比林内多，郁闭度较大的林内或大面积的空地上都不利于
更新幼苗的生长。因此，从受灾木荷林窗大小结构、幼苗更新、生长等来看，中林窗是幼苗适宜更新的面积，为木荷
灾后恢复与重建提供了科学依据。
关键词：雪灾；林窗；木荷；林窗结构；幼苗更新
中图分类号：Ｓ７５４ 文献标识码：Ａ
ＴｈｅＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＦｏｒｅｓｔＧａｐｏｎＳｅｅｄｌｉｎｇＲｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆ
ＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａａｆｔｅｒＨｅａｖｙＳｎｏｗｓｔｏｒｍ
ＧＥＸｉａｏｇａｉ，ＺＨＯＵＢｅｎｚｈｉ，ＷＡＮＧＧａｎｇ，ＣＡＯＹｏｎｇｈｕｉ，ＷＡＮＧＸｉａｏｍｉｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｕｙａｎｇ　３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒｅｓｔｇａｐｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｉｔａｌｓｏｐｌａｙｓａｎｉｍ
ｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｄｒｉｖｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｎａｔｕｒａｌｒｅｎｅｗａｌｐｒｏｃｅｓｓ，ｆｏｒｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｆｏｒｅｓｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｓｉｚｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈｏｆｆｏｒｅｓｔｇａｐｏｎＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａｉｎＪｉａｎｇｌａｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｏｆ
ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅａｆｔｅｒ２００８ｓｎｏｗｓｔｏｒｍｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｏｆ５０
１００ｍ２ｆｏｒｅｓｔｇａｐｓｉｎｅｘｐａｎｄｅｄｇａｐｓｗａｓｔｈｅｍｏｓｔ（ａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ４５．４５％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌ），ｗｈｉｃｈａｌｓｏｏｃｃｕｐｉｅｄｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｉｎａｒｅａ（ａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ３０．３１％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌａｒｅａ）．Ｔｈｅｍｅａｎｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔａｎｄｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆｆｏｒｅｓｔｇａｐｗｅｒｅ１．４４ｃｍａｎｄ０．６６ｍｍｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｂａｓａｌ
ｓａｐｌｉｎｇｓｗｅｒｅ４５．３７ｃｍａｎｄ５．００ｍｍｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｆｏｒｅｓｔｇａｐｓｉｚｅｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｓａｐ
ｌｉｎｇｓｈｅｉｇｈｔａｎｄｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔａｎｄｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｍｅｄｉｕｍｓｉｚｅｆｏｒｅｓｔｇａｐ
林　业　科　学　研　究 第２７卷
ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｓｍａｌａｎｄｍａｘｉｍｕｍｆｏｒｅｓｔｇａｐｓ（Ｆ＝４．８９３，Ｐ＝０．００７，Ｆ＝５．２０３，Ｐ＝
０００４；ｎ＝３５７）．Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｆｏｒｅｓｔｇａｐｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｆ＝３．５６９，Ｐ＝
０．０３７；ｎ＝４３）．Ｔｈｅｆｏｒｅｓｔｇａｐｓ’ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｒｅａｏｆｆｏｒｅｓｔｇａｐｓ，ｗｈｉｃｈ
ｒｅａｃｈｅｄｉｔｓｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｗｈｅｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔｇａｐａｒｅａｗａｓ７６ｍ２，ｔｈｅｎｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｒａｐｉｄｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｒｅａｏｆ
ｆｏｒｅｓｔｇａｐ．Ｍｏｓｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｍｅｄｉｕｍａｎｄｓｍａｌａｒｅａｆｏｒｅｓｔｇａｐｓｗａｓｌｏｗｐｌａｎｔｓ（ｇｒａｄｅ１ａｎｄ２），ｔｈｅＳ．
ｓｕｐｅｒｂａｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｅｗｆａｓｔｅｒｗｈｅｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔｇａｐｓａｒｅａｌａｒｇｅｒｔｈａｎ１００ｍ２．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｏｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｓｏｎｎａｔｕｒａｌ
ｆｏｒｅｓｔｇａｐｓ，ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｉｚｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｇａｐｓｃｈａｎｇｅｄａｆｔｅｒｓｎｏｗｓｔｏｒｍｉｎｔｅｒｆｅｒｅ，ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｆｏｒ
ｅｓｔｇａｐｓｗｉｔｈｔｈｅａｒｅａｏｆ５０ １００ｍ２ｗａｓｈｉｇｈｅｒ，ｗｈｉｃｈｗａｓｍｏｒｅｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｌａｒｇｅｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙａｔｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔｓ．Ｎｏｍａｔｅｒｔｈｅｓｉｚｅｏｆｔｈｅｆｏｒｅｓｔｇａｐｓ，ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎ
ｆｏｒｅｓｔｇａｐｓｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｗｉｔｈｉｎｆｏｒｅｓｔ，ｔｈｅｆｏｒｅｓｔｗｉｔｈｌａｒｇｅｒｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙｏｒｏｎａｌａｒｇｅａｒｅａｏｆｏｐｅｎｓｐａｃｅｉｓ
ｎｏｔｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｏｒｅｓｔｇａｐｓ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅｆｏｒｅｓｔｇａｐｗｉｔｈｍｅｄｉｕｍａｒｅａｉｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｎｏｗｓｔｏｒｍ；ｆｏｒｅｓｔｇａｐ；Ｓｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａ；ｓｉｚｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｏｒｅｓｔｇａｐ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
林窗干扰是森林生态系统得以长期维持的重要
驱动力之一，也是森林循环更新的重要方式；林窗的
产生导致森林组成和结构的异质性，其对种子萌发、
幼苗生长等自然更新过程、森林物种组成和动态、森
林生物多样性的维持具有重要的作用［１］。林窗最直
接、最重要的作用是引起生境中光照的增加，不但增
加了光到达森林下层的持续时间，而且增加了生境
内的光照强度且明显大于林下［２］，同时导致微环境
的变化，如林窗中小生境中光照条件、气温都较林下
高，具有较好的光热条件，使林下植物种类及其数量
发生变化，有利于更新苗木的生长发育［３］，从而影响
森林树种的组成。因此，对林窗干扰后的幼苗更新
和环境因子的时空动态及生态过程进行研究，可为
人工促进生态系统发展提供依据。
２００８年我国南方地区遭遇了罕见的雨雪冰冻
灾害，这次灾害时间长、面积广、强度大，使该地区森
林植被遭受重大损失［４］。雪灾作为森林生态系统重
要的自然干扰因子之一，不仅对林业生产经营造成
巨大损失，同时对森林生态系统的稳定也产生一定
程度的影响。亚热带常绿阔叶林作为这次雨雪冰冻
灾害受灾的主体，林地景观严重破坏，森林生物量减
少，固碳能力下降，涵养水源、保持水土等生态服务
功能也大为降低，灾后国内学者针对这些变化陆续
开展多方面的研究，如李晓靖等［５］对雪灾后木荷
（ＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａＧａｒｄｎ．ｅｔＣｈａｍｐ．）萌枝光合生理特
性、徐涵湄等［６］对灾害毛竹（Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ
（Ｃａｒ．）Ｈ．ｄｅＬｅｈａｉｅ）凋落物分解、丁九敏等［７］对
雪灾后毛竹林土壤微生物生物量氮和可溶性氮的影
响研究等，但未涉及对灾后林窗的研究。目前，国内
对林窗的研究主要集中在林窗特征、林窗模型［８］、林
窗微环境［９］、林窗与生物多样性［１０］、林窗干扰和更
新动态［１１］等方面，如韩文娟等［１２］研究表明林窗大
小对１ ３年生油松（ＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓＣａｒ．）幼苗
高度无显著影响，对４ ７年生幼苗高度影响显著，
幼苗年龄相同时，阴坡大林窗 ＞阳坡大林窗 ＞阳坡
小林窗＞阴坡小林窗，即正常气候条件下林窗对幼
苗生长及长势影响明显，这些研究为森林生态系统
的可持续经营提供了科学依据。但极端气候干扰下
林窗对物种更新的影响报道较少。
木荷广泛分布于我国东部亚热带地区，是该地
区常绿阔叶林主要建群种之一，分布区域包括浙江、
江西、安徽南部、福建西北部、湖南、两广北部、四川
东南部以及贵州东部［１３］。木荷在其分布区内时常
与栲属（ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓＳｐａｃｈ）、青冈属（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
Ｏｅｒｓｔ．）、石栎属（ＬｉｔｈｏｃａｒｐｕｓＢｌｕｍｅ）的树种相互交错
分布，形成了不同森林群落类型。２００８年雨雪冰冻
灾害使南方很多地区的木荷林大面积受灾，有的林
木树冠集中折断，有的甚至连根拔起，木荷林在遭受
严重破坏的同时形成了大量的林窗。本研究以灾害
较严重的浙江江郎山典型受灾植被木荷为研究对
象，通过对受灾木荷林窗大小结构、幼苗更新、生长
等进行研究，进一步揭示自然干扰对森林生态系统
结构与功能的影响，为亚热带典型森林植被灾后恢
复与重建提供科学依据。
１　研究区概况
研究区位于浙江省江山市江郎山（１１８°３３′４５″
Ｅ，２８°３２′００″Ｎ），海拔高度７３．０ １５００．３ｍ。土壤
０３５
第４期 葛晓改等：雪灾干扰下林窗对木荷幼苗更新的影响
以黄壤为主，分布有红壤、岩性土、水稻土。该地气
候温暖湿润，四季分明，雨水充沛，年降水量为１６５０
２２００ｍｍ，相对湿度８５％ ９５％，全年无霜期２５０
２９０ｄ，年平均气温１４．０℃；植被覆盖率达８５％，植
被类型较为丰富，拥有国家重点保护野生植物２２种，
国家一级保护动物５种，国家二级保护动物２０多种。
该区自然植被有常绿阔叶林、针阔混交林、针叶
林、灌丛４个组，７个类，１５个群系。海拔高度９００ｍ以
下山地大多分布着木荷、马尾松（Ｐ．ｍａｓｏｎｉａｎａ
Ｌａｍｂ．）、次生灌丛、杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ
（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）、毛竹以及其它植被类型。江郎山的
植被垂直分布表现出一定的规律性，山体中下部为常
绿阔叶林，其中木荷林分布较广，中上部为常绿落叶阔
叶混交林，岩壁为苔藓植被、岩生草甸和次生灌丛。本
研究样地选择在该区分布的木荷林中，主要位于海拔
高度４００ ６００ｍ之间，总面积在３３．３ｈｍ２以上。
２　研究方法
２．１　林窗特征研究方法
２００８年雪灾通过树冠干扰（枯立、倒树、干中折
断和干基折断）后形成的林窗几何特征（林窗面积、
形状）比较典型。于２００９年２月对研究区雪灾后形
成的林窗进行调查，调查沿不同的海拔高度设置样
线，调查内容包括：样线上林窗的形成方式（分倒树、
干折、基折、枯立４类），冠层林窗（ＣＧ）和扩展林窗
（ＥＧ）的长轴长（Ｌ）、短轴长（Ｗ）和林窗高度（即林
窗边缘树木高度 Ｈ），林窗形成木种类、株数、胸径
（ＤＢＨ）、高度等林窗特征测定。林窗分布位置和环
境基本相似，按上述方式共调查了４４个林窗，并在
林窗内及距林窗１０ｍ处的非林窗林分内各设置５
个４ｍ×４ｍ样方，调查各样方内乔木、灌木、草本层
各物种种名、高度及盖度，高度大于３ｍ的树种记录
其胸径。
２．２　林窗更新研究方法
于２０１０年７—９月，将调查的所有林窗分为 ＜
５０ｍ２（根据林窗分布特征可细分为０ ２５ｍ２、２５
５０ｍ２）、５０ １００ｍ２（可细分为 ５０ ７５ｍ２、７５
１００ｍ２）、≥１００ｍ２（可细分１００ １５０ｍ２、１５０ ２００
ｍ２、＞２００ｍ２）３个等级，分别代表小林窗、中林窗、
大林窗，然后在每个林窗等级内分别选取４个具有
代表性的林窗，在每个林窗中分别设置９个 ２ｍ×２
ｍ研究小样方，分别设在林窗中心（用ＣＣ表示）、距
离扩展林窗边缘一半处和扩展林窗边缘处（分别用
ＮＮ、ＳＳ、ＥＥ、ＷＷ表示林窗北部、南部、东部和西部边
缘的样方，用 ＣＮ、ＣＳ、ＣＥ、ＣＷ表示林窗中心至林窗
北、南、东、西缘一半处的样方）。然后将林窗内的更
新苗木划分幼苗（Ｈ＜１ｍ）、幼树（Ｈ＞１ｍ，ＤＢＨ＜５
ｃｍ）两种，将其划分成５级，１级为 ＜２５ｃｍ，２级为
２５ ５０ｃｍ，３级为５０ ７５ｃｍ，４级为７５ １００ｃｍ，
５级为＞１００ｃｍ，其中１ ４级为幼苗，５级为幼树。
在每个样方内调查 Ｈ＜１ｍ的更新幼苗和 Ｈ＞１ｍ、
但ＤＢＨ＜５ｃｍ的更新幼树的种类、数量、树高、地径
等。在距林窗边缘１０ｍ处的非林窗林分中设１个
１０ｍ×２０ｍ的对照样地（林窗间相距较近时，则共
用一个对照样地），调查样地内立木的种类、树高、胸
径等，在每个对照样地内沿对角线方向设置９个２ｍ
×２ｍ的小样方，记录更新幼苗、幼树的种类、数量、
高度、胸径或地径等。
２．３　数据处理
根据调查林窗的形状和目前计算林窗大小的通
常方法，所调查的林窗均接近于椭圆形，林窗面积可
采用如下公式计算［１４］：Ａ＝πＬＷ／４
其中，Ａ为林窗面积，单位ｍ２，Ｌ为长轴长，Ｗ为
短轴长（与林窗长度相垂直的最大直径），单位为ｍ。
所有数据均利用 Ｅｘｃｅｌ２００７和 ＳＰＳＳ１７．０软件
进行统计分析和作图。
３　结果与分析
３．１　雪灾干扰下不同木荷林窗的大小结构特征
林窗大小不同，直接影响着林窗内的光照和其
它环境条件，进而对树种的生长与更新产生不同的
作用［１５］。木荷林中扩展林窗大小主要集中在 １５０
ｍ２以内，面积在５０ １００ｍ２之间的林窗数量最多，
占总数的４５．４５％，其次是面积在１００ １５０ｍ２之
间的林窗，占总数的２７．２７％（表１）。木荷林中各
级扩展林窗中，５０ １００ｍ２的扩展林窗所占的比例
最大，占３０．３１％，其次为１００ １５０ｍ２和 ＞２００ｍ２
部分，＞２００ｍ２ 的扩展林窗仅占林窗总数的
１３６４％，但其在扩展林窗总面积中则占 ２８．２９％。
在所调查的 ４４个林窗中扩展林窗的面积最小为
４５．５４ｍ２，最大为２６０．２６ｍ２，平均为１１２．４７ｍ２。可
见，各级林窗在整个林分中的比例，不仅取决于其个
数，而且取决于各林窗平均面积的大小。
冠层林窗大小主要集中在１００ｍ２以下，其中以
２５ ５０ｍ２的林窗数量最多，占林窗总数的５０００％，
７５ １００ｍ２的林窗所占比例次之，为２２．７３％，＞１００
１３５
林　业　科　学　研　究 第２７卷
ｍ２的林窗数量最少，仅为４．５５％（表１）。在冠层林
窗中，按面积百分比计，２５ ５０ｍ２的林窗所占比例
最大（占 ３６．３９％），其次是 ７５ １００ｍ２林窗（占
３４７７％），而＜２５ｍ２的林窗仅占３３８％。在所调查
中的４４个林窗中冠层林窗的面积最小为１７．８２ｍ２，
最大为１０４．４ｍ２，平均为５５０７ｍ２。
表１　雪灾干扰后木荷林扩展林窗和冠层林窗大小结构特征
扩展林窗等级 ０ ５０ｍ２ ５０ １００ｍ２ １００ １５０ｍ２ １５０ ２００ｍ２ ＞２００ｍ２ ∑
林窗个数／个 ２ ２０ １２ ４ ６ ４４
数量百分比／％ ４．５５ ４５．４５ ２７．２７ ９．０９ １３．６４ １００
面积百分比／％ １．８４ ３０．３１ ２８．２９ １１．２６ ２８．２９ １００
冠层林窗等级 ０ ２５ｍ２ ２５ ５０ｍ２ ５０ ７５ｍ２ ７５ １００ｍ２ ＞１００ｍ２ ∑
林窗个数／个 ４ ２２ ６ １０ ２ ４４
数量百分比／％ ９．０９ ５０．００ １３．６４ ２２．７３ ４．５５ １００
面积百分比／％ ３．３８ ３６．３９ １６．８３ ３４．７７ ８．６２ １００
３．２　雪灾干扰下不同大小林窗木荷幼苗的更新
密度
　　在不同大小林窗中，木荷的更新密度随着林窗
面积的增大而呈单峰型变化（图１）。当林窗面积＜
５０ｍ２时，木荷幼苗更新密度较小，随着林窗面积的
增大，木荷幼苗、幼树更新密度逐渐增大；当林窗面
积达到７６ｍ２时，林窗中更新密度达到最大，之后随
着林窗面积的增加更新密度又迅速下降。木荷幼
苗、幼树在小林窗（＜５０ｍ２）、中林窗（５０ １００
ｍ２）、大林窗（＞１００ｍ２）的平均分布密度分别为
５６７８株·ｈｍ－２、９６５７株·ｈｍ－２和４１３８株·ｈｍ－２，
其在中林窗中的分布密度最大。研究区木荷幼苗在
林窗内和对照林分中的分布密度分别为 ７７０８．３３
株·ｈｍ－２和４８６１．１１株·ｈｍ－２，分布密度均较大，
而木荷幼树在林窗内和对照林分中的分布密度分别
是９７２．２２株·ｈｍ－２和７６３．８９株·ｈｍ－２。
图１　不同大小林窗中木荷的更新密度
３．３　雪灾对不同大小林窗中木荷幼苗高度结构
影响
　　木荷幼苗、幼树在小林窗（＜５０ｍ２）、中林窗
（５０ １００ｍ２）、大林窗（＞１００ｍ２）的高度分布差
异显著（图２）。小林窗中更新幼苗都以低矮植株
（＜２５ｃｍ、２５ ５０ｃｍ）为主，且木荷更新幼苗在中
林窗、小林窗中均随着高度级的增加更新幼苗数量
变少；大林窗中木荷幼苗以中等高度（５０ ７５ｃｍ）
的幼树居多，且林窗面积在１００ｍ２以下的中小林
窗中，木荷幼苗数量多、生长相对较慢、高度低矮，
而在面积大于１００ｍ２的大林窗中，木荷幼苗生长
较快，中等高度的更新幼苗占到一定比例，而木荷
幼树在林窗中分布也比林分下数量多，但相互间差
异较小。
３．４　林窗内外木荷幼苗、幼树的生长差异
木荷幼苗、幼树的平均高度和平均基径在林窗
与对照林分中的分布差异显著（表２）。林窗中木荷
幼苗平均高度和地径分别为３５．１６ｃｍ和５．９１ｍｍ，
均比对照林分中幼苗的高度（３１．６５ｃｍ）和地径
（５０４ｍｍ）大；林窗中木荷幼树的平均高度和地径
２３５
第４期 葛晓改等：雪灾干扰下林窗对木荷幼苗更新的影响
分别为１５０．５９ｃｍ和１６．２９ｍｍ，也比对照林分中幼
树的高度（１０４．７６ｃｍ）和地径（１１．３２ｍｍ）大。林窗
和对照林分中木荷幼苗的高生长和地径生长差异均
显著（Ｆ＝２５．１６４，Ｐ＜０．０５；Ｆ＝３４．９８２，Ｐ＜０．０５；ｎ
＝４４０），木荷幼树的高生长和地径生长也有差异（Ｆ
＝６１．２２３，Ｐ＜０．０５；Ｆ＝３９．７６３，Ｐ＜０．０５；ｎ＝５４）。
图２　不同大小林窗及非林窗中木荷幼苗、幼树的高度结构
表２　林窗内外木荷幼苗、幼树的高度和径级分布
木荷
林窗
高度／ｃｍ 地径／ｍｍ
对照林分
高度／ｃｍ 地径／ｍｍ
幼苗 ３５．１６±６．９５ａ ５．９１±１．２５ａ ３１．６５±５．８９ｂ ５．０４±１．４５ｂ
幼树 １５０．５９±２２．８２ａ １６．２９±５．８０ａ １０４．７６±１４．２１ｂ １１．３２±４．９３ｂ
　　 注：不同小写字母代表林窗和对照林分幼苗、幼树差异显著。
林窗大小对木荷幼苗的高度生长和地径生长有
显著性影响（表３）。在中林窗中木荷幼苗的高度和
地径分别为３９．６５ｃｍ和６．３４ｍｍ，均高于生长在小
林窗和大林窗中的幼苗，且差异均显著（Ｆ＝４．８９３，
Ｐ＝０．００７；Ｆ＝５．２０３，Ｐ＝０．００４；ｎ＝３５７）。木荷幼
苗在中林窗的地径生长和高度生长均比在小林窗和
大林窗中高，林窗大小对木荷幼树高度生长影响不
显著（Ｆ＝１．５０８，Ｐ＝０．１４；ｎ＝４３），而木荷幼树的地
径在不同大小林窗中差异显著（Ｆ＝３．５６９，Ｐ＝
００３７；ｎ＝４３），木荷幼树的地径在中林窗中比在小
林窗和大林窗中大。
表３　木荷幼苗、幼树在不同大小林窗中的生长差异
林窗
幼苗
高度／ｃｍ 地径／ｍｍ
幼树
高度／ｃｍ 地径／ｍｍ
小林窗 ２９．３４±５．７２ｂ ５．３７±１．９４ａ １４７．２４±２４．８１ａ １５．６８±４．６８ａ
中林窗 ３９．６５±６．２１ａ ６．３４±２．０５ａ １５３．２３±２９．７３ａ １７．１５±５．６１ａ
大林窗 ３０．２８±８．０９ｂ ５．２５±１．８７ａ １４９．９３±２６．６５ａ １６．１３±５．１９ａ
　　 注：运用Ｔｕｋｅｙ检验法对木荷幼苗的高度、基径进行方差分析；不同小写字母表示在０．０５水平上存在差异，相同小写字母表示不存在
差异。
４　结论与讨论
４．１　雪灾干扰对木荷林窗结构的影响
林窗的大小结构即为不同大小林窗的数量分配
状况，是林窗的重要特征，通过对林窗内光照、水分、
温度、土壤营养物质等的影响，最终影响到林窗中苗
木地上部分和地下部分的生长发育，对树种的生长
与更新产生不同的作用［１６］。本研究中扩展林窗数
量最多的是面积在５０ １００ｍ２之间的林窗，占总数
的４５．４５％，其次是面积在１００ １５０ｍ２之间的林
窗，占总数的２７．２７％；５０ １００ｍ２的扩展林窗所占
的比例最大，占３０．３１％，其次为面积１００ １５０ｍ２
和＞２００ｍ２部分，＞２００ｍ２的扩展林窗在林窗总数
中仅占１３．６４％，这与刘庆等［１７］对云南西北部亚高
山针叶林林窗大小研究略有不同，即面积 ＞１００ｍ２
的较大林窗占２４％，面积５０ １００ｍ２的中林窗占
４０％，面积 ＜５０ｍ２的小林窗占３６％。说明雪灾干
扰后改变了林窗的大小分布比例，不同林窗大小结
构为林木的天然更新提供场所不同［１８］。刘庆［１９］也
研究表明，林窗的大小分布结构影响幼苗高度和生
３３５
林　业　科　学　研　究 第２７卷
长速度，中林窗是长苞冷杉（ＡｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉＯｒ）幼苗
更新的适宜面积。因此，不论林窗大小，林窗的大小
结构明显影响林窗内的幼苗更新及生长。
林窗面积直接影响林窗内光照状况，进而影响
林窗内的温度和湿度；不同大小林窗具有不同的林
窗小生境，林窗面积对树木更新有较大的影响，许多
树种都需要特定大小的林窗来完成更新［２０］。本研
究所调查的 ４４个林窗中扩展林窗的面积最小为
４５５４ｍ２，最大为２６０．２６ｍ２，平均为１１２．４７ｍ２，而
冠层林窗的面积最小为１７．８２ｍ２，最大为１０４．４ｍ２，
平均为５５．０７ｍ２。何中声［２１］对格氏栲（Ｃ．ｋａｗａｋａ
ｍｉＨａｙａｔａ）天然林林窗研究表明，扩展林窗面积最
大为４８７．４２ｍ２，最小为１８０．６６ｍ２，而冠层林窗的面
积最小为２９．０３ｍ２，最大为９８．９２ｍ２。张志国等［２２］
对天童国家森林公园常绿阔叶林林窗研究中林窗面
积最大为 ６６４．０４ｍ２，最小为 ４６．１８ｍ２，平均为
１３７８２ｍ２，其中面积在４５ ３００ｍ２之间的林窗占
林窗总面积的８０．１％。相比之下，本研究调查得出
的林窗面积相对偏小，这可能因为调查时间在雪灾
干扰初期，很难有面积较大的林窗，随着雪灾干扰后
其它因素如风、病虫害等的共同影响，林窗面积在一
定时间内可能有变大的趋势，之后随着树种的更新
和填充再不断减小。说明研究适合林木更新的林窗
面积的大小，对亚热带典型森林植被灾后恢复与重
建及推进森林资源的永续利用具有重要意义。
４．２　雪灾干扰下林窗对木荷更新密度的影响
森林群落中林窗的出现为物种的传播提供了更
大的空间，从而更有利于更新。Ｚｈｕ等［２３］研究发
现，＞１年生苗木其密度随着林窗大小的增加而增
加，在径高比为１．５的林窗内苗木生长比其它林窗
都好，同时在林窗西北边缘苗木的数量最多。本研
究中木荷的更新密度随着林窗面积的增大而呈单峰
型变化。当林窗面积＜５０ｍ２时，木荷幼苗更新密度
较小，当林窗面积达到７６ｍ２时，林窗中更新密度达
到最大，之后随着面积的增加迅速下降；木荷幼苗、
幼树在中林窗中的分布密度最大。这与刘庆等［１７］
的研究结果一致，即中小林窗中出现大量的云冷杉
（ＰｉｃｅａａｓｐｅｒａｔａＭａｓｔ．＋Ａ．ｆａｂｒｉｃ（Ｍａｓｔ．）Ｃｒａｉｂ）幼
苗，尤其是 ＜７５ｍ２的林窗中单位面积幼苗数量最
多，面积＞７５ｍ２以上的中等偏大林窗和大林窗中幼
苗数量明显降低。这可能是因为在 ＜５０ｍ２的林窗
内，更新环境虽有所改善，但仍受周围大树的影响较
大，林冠对光的遮挡以及周围大树根系对水分、养分
的争夺等因素使树种的更新密度不会太大。而面积
５０ １００ｍ２的林窗内，环境条件和资源有效性比林
下有明显的改善，从而促进树种的大量更新，同时林
窗内的杂草、灌木还不繁茂，对更新幼苗的竞争作用
还较小，所以树种的更新密度达到最大。但林窗面
积＞１００ｍ２后，林窗内的环境空间和资源有效性比
林下更大，尤其是光照条件十分充足，又使土壤水分
下降，不利于种子的发芽及成苗，这对木荷的更新起
到了抑制作用，所以随着林窗面积进一步增加，木荷
的更新密度却减少。张立杰［２４］研究表明祁连山青
海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｉｆｏｌｉａＫｏｍ．）林的林窗大小与林窗更
新密切相关，对林窗植被的密度具有决定性的影响；
青海云杉更新幼苗密度以中小林窗较大，随着林窗
面积的增大，当面积超过８６ｍ２以后，林窗更新密度
开始大幅度下降。谭辉等［２５］研究表明大林窗有利
于喜光物种的更新和促进森林结构重组，而小林窗
有利于顶级树种或耐荫树种的更新，维持林分结构
和年龄的稳定性。因此，林窗面积对林木幼苗更新
密度具有重要作用，本研究中雪灾干扰后扩展林窗
数量最多的是面积在５０ １００ｍ２之间的林窗，占总
数量的４５．４５％，在一定程度上利于幼苗更新，具有
相对较大的林窗幼苗更新密度，而郁闭度较大的林
内或大面积的空地上都不利于更新幼苗的生长。
４．３　雪灾干扰下林窗对木荷生长的影响
林窗为幼苗生长创造了适宜环境，使幼苗和幼
树生长得到释放，高生长加快，表明木荷林窗在种子
散布与萌发、幼苗生长及种群更新过程中扮演重要
角色，对维持天然林物种多样性与稳定性具有重要
意义。刘庆等［１７］研究表明林窗大小对林窗植被的
物种多样性、结构、密度分布以及云冷杉的空间分布
都有不同程度的影响，云冷杉更新幼苗以中小林窗
较多，且在小林窗中呈随机分布，主要分布在林窗中
心和过渡区域（共占８８％），在大林窗、中林窗中则
呈集群分布，主要分布在过渡区域（占 ４４％
５０％）。本研究中木荷林中小林窗中更新幼苗都以
低矮植株（＜２５ｃｍ、２５ ５０ｃｍ）为主，幼苗在中小
林窗中均表现为随高度级的增加，更新幼苗数量降
低。大林窗中木荷幼苗以中等高度（５０ ７５ｃｍ）的
幼树居多，说明林窗面积在１００ｍ２以下的中小林窗
中，木荷幼苗数量多、生长相对较慢、高度低矮，而在
面积大于１００ｍ２大林窗中，木荷幼苗生长较快，中
等高度的更新幼苗占到一定比例。而木荷幼树在林
窗中分布也比林分下数量多，但相互间差异不大。
４３５
第４期 葛晓改等：雪灾干扰下林窗对木荷幼苗更新的影响
鲜骏仁等［２６］研究表明林窗内幼苗的密度（１２９０３
株·ｈｍ－２）和平均高度（２６．６ｃｍ）均大于非林窗幼
苗密度（２０１７株·ｈｍ－２）和高度（２４．３ｃｍ）。何中
声［２１］研究表明当格氏栲幼苗高度达到 １００ １５０
ｃｍ后，其所面临的竞争强度逐渐减少，林窗内充足
的光照条件则进一步促进林窗格氏栲幼苗、幼树生
长；非林窗缺乏充足的光照条件，导致格氏栲幼苗、
幼树生长缓慢，尽管所面临的竞争逐渐减少，但生长
缓慢难以达到林冠层，不利于其种群更新。
林窗幼苗动态是森林群落动态和森林更新的一
个重要环节，有研究表明林窗形成的干扰环境有利
于幼苗的生产，这可能与林窗形成初期的优越光环
境和林隙内较小竞争的小环境条件有关［２０］。本研
究中木荷幼苗在林窗的平均树高和基径分别为
３５１６ｃｍ和５．９１ｍｍ，均比对照林分中幼苗的高度
（３１．６５ｃｍ）和地径（５．０４ｍｍ）大；木荷幼树在林窗
中的平均树高和地径分别为 １５０．５９ｃｍ和 １６．２９
ｍｍ，也比在对照林分中幼树的高度（１０４．７６ｃｍ）和
地径（１１．３２ｍｍ）大。这与刘庆［１９］的研究结果类
似，即林窗由小到大，单位面积内的自然更新苗木数
量逐渐增加，大林窗中更新苗为小林窗的１．５倍左
右，而林下的更新苗很少；中林窗内的幼苗，高度最
大、生长最快，小林窗次之，大林窗和林下幼苗个体
最小，生长最慢。
总之，林窗干扰对林内小环境条件的影响，不仅
表现在因林窗大小不同而导致林窗小环境条件的差
异，而且在林窗内的中心、过渡区域和林缘带等不同
位置上，微生境条件也同样具有差异，从而影响木荷
更新苗的分布和生长。
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