全 文 ：书草地载畜量研究进展：概念、理论和模型
徐敏云１，２，贺金生１
（１．北京大学城市与环境学院，北京１００８７１；２．河北农业大学动物科技学院，河北 保定０７１０００）
摘要：平衡理论强调家畜和草地资源之间的生物反馈，主张采取保守放牧策略保证草地生态系统的稳定性，草地管
理的目标是调节草地牧草供给量和家畜饲草需求量平衡。基于非平衡理论的“新草地科学”，则强调气候因素尤其
是降水，决定着干旱、半干旱区草地承载力，主张采取机会主义策略，充分利用草地并维持草地基况。传统上，草地
载畜量的确定是先计算生长季末的草地产量，利用草地利用率等校正系数校正，再除以家畜的年平均需求量；但由
于其没有考虑牧草质量、饲喂价值和家畜营养需求，载畜量估计存在误差，从而导致争议。本文依据国内外研究进
展，回顾了草地载畜量概念的发展和演变，比较了草地产量载畜量、营养载畜量（包括标准干草载畜量、总可消化养
分及可消化粗蛋白载畜量、能量载畜量）差异，归纳了草地载畜量在应用上的争议。本文指出，由于牧草养分的季
节变化动态，采用家畜营养需求法估测的载畜量值通常较草地产量法为低，放牧实践上应采用２种方法相结合估
算草地载畜量，根据估算数较低者确定草地载畜量有利于草地可持续利用和保护。草地通常既存在平衡态，也存
在非平衡态；而基于平衡理论的保守放牧策略在放牧率和放牧压力上，与基于非平衡理论的机会放牧策略存在差
异；放牧管理应结合气候条件、草地基况、草地产权制度、政府贴现与否及市场价格等因素，选择保守放牧策略或机
会放牧策略，实现草地畜牧业生产的生态和经济效益。由于生态模型通过模拟草地对放牧的响应及放牧对草地的
影响，是草地管理的基础，本文归纳了草地放牧管理相关的生态模型和放牧管理应用程序，以期为草地放牧管理决
策提供参考。
关键词：草地载畜量；平衡理论；新草地科学；放牧策略；草地生态模型
中图分类号：Ｓ８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０３１３１２
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３３７
全球草地面积３．５×１０９ｈｍ２，约占世界陆地面积的２６％，占农业用地面积的７０％［１］。草地在畜牧生产、野生
动物栖息地、生物多样性、碳贮存、淡水供应和休闲服务等方面发挥重要作用。其中，家畜放牧是天然草地最主要
的利用方式。合理放牧，对于草地利用可持续性，以及家畜生产和草地生态系统服务至关重要。虽然全球范围草
地产量呈现下降趋势，但牧民出于经济利益等因素，扩大饲养规模［２］，使家畜数量增长迅速［３］。此外，由于大多数
草地的自由放牧利用方式，草地利用存在着经济上的非理性和生态上的破坏性，造成公地悲剧［４］。过度放牧造成
土壤侵蚀和草地退化［５］，降低了生态系统弹性和系统应对气候变化的能力，草地管理面临着如何适应降水的不确
定性及规避生产风险的挑战［６］。
草地畜牧业的核心问题是草畜平衡问题［７］。草畜平衡就是在草原上保持合理的载畜量，合理地利用草地［８］。
草地放牧管理是草地系统组分的综合管理，放牧管理应调控草原各生产要素，摒弃传统的片面追求牲畜数量的粗
放型草地畜牧业，确保草地稳定高产、保护草地生态环境和促进草地畜牧业持续发展。草地可持续利用的关键是
引导牧民成为理性生产者［６］，最优放牧策略必须对不断变化的草地做出快速反应，科学地确定草地载畜量和放牧
率，实现草畜平衡，实现草地的可持续利用［９］。目前，确定载畜量的方法在家畜采食量、牧草产量、关键区域选择、
放牧利用率、水源距离调整以及补饲等逐渐趋向标准化［１０］。但关于草地载畜量与放牧率研究存在着理论和方法
上的缺陷［８，１１１５］，理论基础上存在平衡理论［１６１７］、非平衡理论［１８］之争；计算方法上存在产量载畜量和营养载畜
量［１２，１９］之争；草地产量的年限也不确定［１０，２０］，也存在生态载畜量［２１２２］和经济载畜量［１３，２３］上的争议。新的理论和
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１３－３２４
２０１４年６月
收稿日期：２０１３０６０５；改回日期：２０１３１１０６
基金项目：中国科学院重要方向性项目（ＫＳＣＸ２ＹＷＧ０７６），中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０３０４）和保定市科技攻关项目
（１３ｚｆ０６３）资助。
作者简介：徐敏云（１９７７），男，山东苍山人，博士后。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｍｉｎｙｕｎ＠ｐｋｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
方法正在逐步建立和完善，但由于草地生态系统的复杂性，新的、完整的理论和方法体系尚未形成［２４］。依据国内
外研究进展，本文综述了草地载畜量定义、理论依据，以及草地载畜量生态模型，以期为草地放牧管理提供参考和
依据。
１ 草地载畜量概念
１．１ 草地载畜量概念的演变
草地载畜量的概念是由人口承载力衍生而来［１３，２５］，Ｍａｌｔｈｕｓ［２６］在“人口论”中最先提出了人口承载力的概
念，１８３８年Ｖｅｒｈｕｌｓｔ［２７］用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程首次表达了 Ｍａｌｔｈｕｓ人口论，Ｐｅａｒｌ和Ｒｅｅｄ［２８］也于１９２０年独立提出了
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，以及Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程的渐近线，即“犓”值，指的是有限资源下种群的容纳量，但此时并未明确提出承
载力这个概念，而以“饱和水平上限”、“最大种群数量”或“Ｓ型曲线渐近线”来表示生物在环境约束下的最大种群
数量［２９］。承载力概念和Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程在生态学研究中也没有联系在一起［３０］。直到１９５３年，Ｏｄｕｍ［３１］第１次把
承载力的概念和Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线的理论最大值常数联系起来，将承载力概念定义为种群数量增长的上限。真正促
使承载力概念提出的是１９世纪末至２０世纪初美国西部牧区载畜量管理研究［２５］。承载力这个词最早出现在
１８４５年美国国务院向参议院所做的报告中［３２］，１９世纪７０年代应用到生物系统，大约１０年后，承载力应用范围
扩大到非生命自然系统［３２］。１８８６年，它首次涉及家畜［３３］。１８８９年，承载力作为衡量生产力的手段开始应用于
草地［３２］。
１．２ 草地产量载畜量
２０世纪初，Ｈａｄｗｅｎ和Ｐａｌｍｅｒ［３４］将“承载力”一词引入草原管理学，由此衍生载畜量的科学含义，即特定时
期内在草地资源不受破坏的条件下，一定面积的草地能够承载的家畜数量。建立于１９０３年的ＳａｎｔａＲｉｔａＥｘｐｅｒ
ｉｍｅｎｔａｌＲａｎｇｅ（ＳＲＥＲ），主要从事草地生态畜牧业研究［３５］，推进草地载畜量研究的发展，将草地载畜量界定为：
草地实现稳定性盈利所能承载的家畜数量［３６］，家畜需求与草地供应保持和谐稳定［３７］，草地可持续利用而不造成
草地退化［３８］，提供相对稳定的畜产品而不严重损害草地资源等［３５］。
Ｓａｍｐｓｏｎ［３９］完善了载畜量的定义：在草地牧草被正常采食而不影响下一生长季草地产量条件下，一定面积
的草地能够承载的一种或多种家畜的数量。Ｄａｓｍａｎｎ［４０］进一步将其修正为：在草地牧草和放牧家畜的生长不受
影响、土壤资源不受破坏的条件下，草原能够负荷的同种家畜的最大数量。１９６４年美国草原学会规定了载畜量
的标准，即每年最长放牧时间内，一定土地面积上存活的最大家畜数量［４１］。１９８５年任继周［４２］给出了载畜量的综
合概念：单位时间内单位面积草地上可以正常养活的家畜数量，并提出了载畜量的准确表示方法，包括时间单位
法、面积单位法和家畜单位法。１９８９年，美国草原学会又修正了载畜量的定义，即以饲草料资源为基础，一定土
地面积上承载的家畜总数［４３］。目前，草地载畜量最广为接受的概念是：在可持续的基础上，草地最大可能放牧
率［４４］。载畜量多指牧草产量载畜量，因没有考虑牧草质量和饲用价值而饱受批评［１２］。草地载畜量通常用家畜
单位月（ａｎｉｍａｌｕｎｉｔｍｏｎｔｈ，ＡＵＭ）计量，其定义为，体重为４５４ｋｇ的牛，日食量为１１．８ｋｇ干草，１个月摄食牧草
的数量［４３］。
１．３ 草地营养载畜量
草地产量载畜量只考虑了摄食的数量，没有考虑牧草的质量；在家畜采食量上，没有区分家畜生长阶段的饲
养差异［４５］。批评者认为，可食干物质产量并不是评价载畜量的可靠指标，牧草营养价值才是影响草地载畜量的
决定性因素［１９］。由于天然草地牧草营养成分的季节性变化，家畜营养需求法估算的草地载畜量一般低于根据草
地产量法估算的草地载畜量［１２］。产量载畜量必须和牧草营养价值，特别是粗蛋白含量、能量、矿物质含量结合起
来［１２，４６］。Ｍｏｅｎ［４７］综述了基于家畜蛋白质和能量需求的载畜量评估，Ｒｏｂｂｉｎｓ［４８］详尽论述了家畜营养需求评估
载畜量的概念和体系。Ｈｏｂｂｓ和Ｓｗｉｆｔ［４９］提出了基于牧草产量和质量为基础的估算草地载畜量的方法和程序。
Ｗｅｅｎｄｅ分析［４５］和Ｓｏｅｓｔ等［５０］粗饲料静态分析，以及ＣＮＣＰＳ体系［５１］动态分析、中性洗涤纤维分析、体外干
物质消失法、近红外分光光度测定法等饲料分析技术的发展，使得测定和分析牧草营养价值成为可能［５２］。食管
瘘技术的发展［５３５６］方便了反刍家畜的营养评估，使估算载畜量从以草地产量为基础转向以家畜营养需求为基础
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成为可能。目前，主要存在３类营养载畜量评价方法。
１．３．１ 标准干草法 采用干草价（ｈａｙｖａｌｕｅ）［５７］是较为简便的载畜量营养评估法。Ａｌｂｒｅｃｈｔ［５７］首次提出了“干
草价理论（ｈａｙｖａｌｕｅｔｈｅｏｒｙ）”，以优良草甸干草（ｇｏｏｄｍｅａｄｏｗｈａｙ）为标准干草，把其他牧草与标准干草比较，表
达饲草的营养价值，这是第一个根据饲草种类和家畜体重变化的草地放牧评价系统。我国草地管理实践提出了
标准干草［５８］的概念，也是草地载畜量营养评估法的基础。刘玉杰等［５９］以苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）作为标准干草，
测得了其能值，概算了牛单位、羊单位的标准干草能量需求。
１．３．２ 总可消化养分及可消化粗蛋白评价法 总可消化养分（ｔｏｔａｌｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ＴＤＮ）法及可消化粗蛋
白（ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＤＣＰ）法是根据畜营养需求法中主要的２种方法［６０６１］。ＴＤＮ和ＤＣＰ法主要是基于
Ｗｅｅｎｄｅ分析、可消化养分价值分析及Ａｔｗａｔｅｒ和Ｂｒｙａｎｔ［６１］生理能值分析，测定牧草总可消化养分，根据家畜单
位的ＴＤＮ和ＤＣＰ需求，计算草地的ＴＤＮ、ＤＣＰ营养载畜量。ＴＤＮ法应用于载畜量的评估差异较大，Ｓａｍｐ
ｓｏｎ［６２］认为１个家畜月等同于３００镑ＴＤＮ或３００ｋｇ干草，而Ｓｈｕｌｔｉｓ和Ｓｔｒｏｎｇ［６３］认为１个家畜月应为４００镑的
ＴＤＮ或３６０ｋｇ干草，Ｈａｒｒｉｓ［６４］则提出１个家畜天为１６镑的ＴＤＮ。
１．３．３ 能量需求法 体外产气技术估测牧草代谢能（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｅｒｇｙ，ＭＥ）的应用使计算 ＭＥ载畜量成为可
能［６０，６５］。由于环境条件的复杂性，自由放牧家畜的能量需求估算难度很大［６６］。与圈养家畜相比，放牧家畜能量
维持需求提高０～１００％、牛增加５０％～１００％、羊的增加２５％～１００％［６７］。能量需求增加主要是由于放牧活动能
耗，特别是行走和觅食，使维持能量需求增加，并随着采食难度和环境压力而发生变化。还有研究估计，对羊而
言，放牧由于环境影响、活动增加，维持能量需求比圈养增加６０％～７０％［６８］。平地上羊的行走能量需求平均为
２．４７Ｊ／（ｋｇ·ｍ），并随着行走速度的增加而增加，而陡坡上，平均行走能量需求为２６．９９Ｊ／（ｋｇ·ｍ），陡坡行走的
能量需求是平地的１０倍［６９］。
基于养分需求法的草地载畜量评估最早应用于对草地野生动物载畜量的评价上［４９］。与牧草产量法确定载
畜量相比，家畜营养需求法着重考虑家畜的营养需求，估算时要结合牧草质量和养分产量［１２］。基于牧草数量和
质量的草地载畜量评估，显然要比仅仅基于牧草数量的评估更为精确［７０７１］。
１．４ 草地载畜量应用上的争议
１．４．１ 载畜量与承载力 有学者认为，载畜量和承载力的概念效力是等同的，对草地而言，均指实际利用应该确
保不对草地造成长期的损害，草地植被具有恢复到顶级群落的能力［３２］。但也有学者认为承载力是一个非常模糊
的概念，是应用承载力还是应用载畜量来表达草地的容量存在争议［７２］。Ｓｃａｒｎｅｃｃｈｉａ［７３］认为，承载力本质上特定
管理措施下为了实现特定目标的最优化水平，而不是数量最大化。在最佳承载力之下，系统可以实现最大的盈利
能力。因此，最佳承载力表达的是系统所有服务功能和产品最盈利时的水平［７４］，而最佳载畜量是指能获得最大
畜产品时的草地放牧率，但也有学者［７３］认为不应作此区分。
１．４．２ 公共草地及复合生态系统的载畜量 草地载畜率的前提，是家畜放牧有固定的边界［７５］。而世界上广泛
存在的公共放牧地，由于放牧家畜的游弋和不固定性，在公共放牧草地上，计算草地载畜率没有实际意义，采用载
畜量评价草地，受到广泛质疑［７６］。补充精料、放牧制度变化等，进一步加大估算草地载畜量的难度［７５］。游牧地
区和农牧交错带，家畜的饲料来源广，除了依赖草地放牧以外，农作物秸秆也是家畜的重要饲料来源。作物秸秆
在饲料中的比重往往很难确定，也难以计算草地的家畜载畜量［１２］。混群放牧，由于家畜的食性差异，确定可食牧
草的采食率通常也较为复杂，特别是灌木、枝桠也是重要饲料来源的地区，确定草地载畜量更为困难［１２］。
１．４．３ 草地产量年限的确定 草地生产具有波动性，如果以１年的产量为基础来确定草地的载畜量，则应为短
期载畜量。如果以多年产量为基础确定草地载畜量则为长期载畜量。通常所说的载畜量指的是长期载畜量。在
计算草地载畜量时，采用多年平均草地产量，年限一般指的是过去１０年，理想情况下，最少也应该有过去３年的
草地产量。一般情况下，草地载畜能力的确定应该每１０年进行更新１次［１０］。也有学者认为长期指的是＞３０
年［２０］，尤其是对安全载畜量的估计，由于安全载畜量通常被作为一种草地战略管理，它是一种长期的平均草地容
量，其估算要明确过去一段时间草地实际放牧家畜的数量、草地利用率、草地动态及降水情况［１０］，确保其不会导
致草地退化和土壤侵蚀。安全载畜量的计算，是基于草地资源长期（＞３０年）承载家畜放牧的能力［７７７８］，不能和
５１３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
作为响应草地植被动态的放牧率（＜１年）估计相混淆［７９］，草地放牧率和草地过去５，１０，２０年的承载家畜的数量
没有必然的联系［１０］。
２ 草地载畜量与放牧策略
被Ｓａｍｐｓｏｎ［８０］引入草地管理的植被演替模型［８１８２］，以及植被－家畜种群动态模型［８３］，是评价草地基况的基
础。草地基况理论长期以来也是评估草地植被动态和放牧管理的主要依据［１６］。草地基况理论在传统草地科学
研究和草地管理中占绝对支配地位［１７］。平衡理论强调草食家畜和草地资源之间的生物反馈，主张采取保守放牧
策略保证草地生态系统的稳定性；基于半干旱草地，主要是非洲热带稀树草地研究，提出的“草地新科学”理论则
以非平衡理论为基础，强调随机非生物因素对草地产量和家畜数量动态的驱动作用，提倡机会放牧策略保持草地
生态系统的灵活性［１８］。合理的放牧率是草地生态系统主要动力，基于平衡和非平衡理论放牧策略的选择，是放
牧管理决策的基础［１６］。
２．１ 平衡理论与保守放牧策略
平衡理论认为植被对放牧压力的反应是线性的、可逆的，草地植被动态对放牧强度的反应是可预测的。放牧
率长期超过草地承载能力，将会引起草地生产力的下降，进而威胁到草地生产的可持续性［８４８６］，同时也增加了干
旱时期草地面临的风险［８４］。草地放牧应采取保守放牧策略，放牧率保持相对恒定且不超过干旱年份草地的载畜
能力，避免干旱年份过牧的家畜损失和植被退化［８７］。保守放牧策略主张采用轻度和中度放牧强度［８８］，实际放牧
率一般固定在６７％，即２／３的生态载畜量水平上，对可食牧草不造成损害，或有利于提高可食牧草的生产能
力［８９］。
草地放牧管理的目标是维持家畜牧草需求量和草地饲料供应量的平衡，获取最大的经济效益。采用保守放
牧策略，虽然降水和牧草生长发生时空变化，草地不同季节和年际间的承载能力也发生了改变，但草地放牧家畜
的数量没有变化［９０］。保守放牧策略采用固定放牧率，造成湿润年份的草地得不到充分的利用［９１］，但超过干旱年
份的草地承载能力，对牧民来说通常并不适宜［９２］。Ｄｕｎｎ等［９３］利用美国南达科他州杂类草草地３４年（１９６９－
２００２年）的放牧试验数据，比较了不同放牧率下草地畜牧业生产效益的结果表明，采取保守放牧策略能维持良好
的草地基况，但缺乏经济效益，而且还需要付出很多机会成本。在非洲草地上进行的试验也表明，传统草地科学
的理论基础可能存在缺陷［７５］，草地顶级演替理论并不适应于草地管理［９４９５］。
２．２ 非平衡理论与机会放牧策略
干旱、半干旱草地，受气候因素，尤其是降水的控制，而不受生物因素的制约，家畜放牧对草地植被没有影响，
表现为明显的非平衡特征［９４，９６９７］。平衡理论面临着多个非均衡理论的挑战，包括状态－过渡理论［９４］、阈值理
论［９８］、灾难理论［９９］及草地非均衡动态理论［９６，１００］。平衡、非平衡理论的争议最早出现于２０世纪８０年代［１０１］。２０
世纪９０年代，基于非平衡生态动力学理论提出的“新草地生态学”［１０１］，使争议达到高峰［１００］。大量的文献［１０２］出
现在２０世纪９０年代。Ｗｅｓｔｏｂｙ等［９４］提出的草地状态－过渡假说开启了非平衡草地管理研究的新篇，被广泛用
于评价草地生态系统动态。该假说认为不确定性在草地演替中具有重要作用［９］，草地沿着一系列稳定态转换，一
个放牧强度对应一个群落稳定态，群落的稳定态之间存在一系列过渡态，环境对过渡态有选择作用，草地管理就
是在放牧压力与演替趋势之间寻求长期稳定平衡，以获得持续最大的畜产品产量［９４］。
新草地科学认为由于干旱、半干旱草地生长季短，干旱频繁，降水的年内、年际变幅大，可利用牧草的年际波
动较大，家畜种群数量的调整无法适应草地产量的剧烈波动，草地产量和家畜数量大部分时间存在系统相悖［１８］，
家畜数量主要受环境波动调控，放牧对策应适应环境的变化［８７，９６］，尤其是可利用牧草的时空变化［９７］。而平衡草
地理论没有充分考虑半干旱地区草地的空间异质性和气候变异［１８］。半干旱草地应根据草地产量变化波动调整
家畜数量［１０２］，采用机会放牧策略。机会放牧，也称为追踪放牧策略，机会放牧策略通过出售或购进家畜，放牧率
随牧草产量的变化而调整，草地承载能力保持在生态载畜量的水平，能够充分利用湿润年份较高的草地产量，也
可以在干旱年份通过出售或屠宰家畜，有效避免草地产量降低引起的家畜死亡和产量下降［８７］。根据非平衡理
论，降水不确定的情况下，保守放牧策略的经济回报较低［１０３］。但机会放牧策略也面临着风险，尤其是畜群规模
６１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
基本稳定，而季节性条件恶化草地产量下降的情况下，需要及时降低畜群数量达到安全放牧率［９０］。
相关研究认为，在降水量小于４００ｍｍ或在３００～４００ｍｍ，年降水变率≥３３％的地区，适用非平衡理论管理
草地［８３，９７，１０４］，在这种情况下，频繁干旱常导致家畜高达５０％死亡率［９６］。干旱常使密度制约型家畜种群保持较低
数量，避免对牧草资源的竞争［１００］。年际降水变率３３％是非洲草地畜牧业２种放牧策略的边界，如果降水变率低
于２０％，则家畜数量将保持相对稳定，草食家畜和牧草之间存在正反馈［９７］。
２．３ 放牧策略的争议
平衡理论强调生态系统的内部调节和稳定，低估了气候变化及偶发事件对生态系统的影响［９６］。非平衡理论
强调外部干扰对生态系统的影响［９６］。对保守放牧策略而言，放牧率是个常数，放牧压力干旱年份较高，湿润年份
较低；机会放牧策略的放牧压力是稳定的，放牧率则会发生变化［１０１］。
作为干旱、半干旱草地生态系统放牧管理的理论基础，非平衡理论有取代平衡生态学的趋势［１０５］。但非平衡
理论也受到质疑，因为植被波动并不是干旱、半干旱草地畜牧业生产的本质特征，家畜种群决定因子（通常是牧草
休眠时期保育率）才是干旱、半干旱地区畜群密度制约的主要因素［１０６１０７］。非平衡理论中，关于环境变化如何调
整家畜数量的过程和机制并不清楚。与此同时，如果植被波动是半干旱草地的一种常态，很难区分草地植被波动
在草地长期退化中的作用［１０８］。
机会放牧策略经济效益高于保守放牧策略的观点也受到学者［１０２］的质疑，基于津巴布韦南部的草地试验，模
拟机会放牧（只考虑降水）、紧密追踪放牧（考虑产量）、保守追踪放牧（考虑产量和波动）、保守放牧（固定放牧率）
等４种放牧方式的试验结果表明，机会放牧策略由于在家畜调整，包括缩减载家畜和补充家畜的成本较高，经济
回报反而要低于保守放牧策略［１０９］。此外，除非牧民具备确定牧草产量的经验和技能，机会放牧策略才不会导致
草地的退化，因为牧民不愿意及时缩减饲养规模、调整存栏，往往造成干旱年份收入损失，并使得合理利用草地累
积的红利消失殆尽。
究竟采用何种放牧策略更为恰当，在科学家和牧民之间长期以来一直存在争议［１１０］。Ｃａｍｐｂｅｌ 等［１０１］指出，
草地放牧策略没有万能模式，究竟采用保守或机会放牧策略取决于各种条件，包括环境因素、草地基况及其阈值、
草地产权制度、政府贴现及市场稳定性。密度制约型草地生态系统更适合采用保守放牧策略，而非密度制约型草
地生态系统更适合采取机会放牧策略。在降水量大、降水变率小的草地，由于牧民可以提前规划家畜存栏和出
栏，采用保守放牧策略就较为适当；机会放牧策略则更适合降水量少、变率大的草地［１０１］。研究者也发现，在不同
时间和草地的不同地段，保守放牧策略和机会放牧策略在草地管理上其实是共存的［１６］。
３ 草地载畜量模拟模型
３．１ 生态模型
生态模型，是草地研究和管理的基础，生态模型通过模拟草地对放牧的响应，及为达到预期目标应采取的策
略，有利于放牧管理决策［１１１］。
１９６５年构建的生态系统等级模型（ｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｌｅｖｅｌｍｏｄｅｌ，ＥＬＭ）［１１２］是后续草地生态模型基础。其后，
主要有以下草地载畜量模拟模型：１）以放牧率为水平变量，家畜数量和放牧密度作为响应变量的牧草－家畜供需
（ｓｕｐｐｌｙ／ｄｅｍａｎｄ）模型［１１３］，是载畜量估算应用最为广泛的模型［７３］。２）１９８７年，草地生产利用仿真模型（ｓｉｍｕｌａ
ｔｉｏｎｏｆｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｒａｎｇｅｌａｎｄｓ，ＳＰＵＲ）［１１４］最初被用作研究和开发的工具，其改进版本ＳＰＵＲ２
具备模拟草地对全球变暖和气候变化的响应，以及干旱、半干旱草地对ＣＯ２ 浓度增加的响应功能；另一个修订版
本ＳＰＵＲ９１模型，用以评估管理措施对草地的影响；ＳＰＵＲ的改进版本ＳＰＵＲ９１、ＳＰＵＲ２和ＳＰＵＲ２．４都具有
小范围内评估草地管理策略和措施的功能。３）植物生长模型（ｐｈｙｔｏｍａｓｓｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌ，ＰＨＹＧＲＯＷ）［１１５］能够
模拟出栏和存栏各种等级的决策风险。４）ＧＲＡＳＰ模型［７９］用以模拟大范围天然草地和栽培草地产量年际动态，
并用于模拟特定草地降水与草地产量关系，进而计算草地载畜量。５）作为ＡｕｓｓｉｅＧＲＡＳＳ模型一部分，Ａｕｓｓｉｅ
ＧＲＡＳＰ模型，把模拟范围缩小到５ｋｍ×５ｋｍ空间，采用多参数，改进了单纯以降水量预测草地载畜量精度［２０］。
６）状态－过渡模型（ｓｔａｔｅａｎｄｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓ，ＳＴＭｓ）［９４］集成了历史放牧经验资料和科学数据，更便于草地管
７１３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
理者确定放牧率。７）随机动态规划模型（ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃｄｙｎａｍｉｃｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ，ＳＤＰ）利用草地现存量数据和随机降
水资料［１０３］确定草地最佳载畜率，提高草地畜牧业生产效益［１１６］。８）马尔可夫链动态规划模型，是基于马尔可夫
方程和高阶依赖理论的渐近决策规则，为草地管理提供了数字化的解决方案［１１７］。９）依据贝尔曼最优化原则，把
不确定性引入动态方程建立的随机化动态规划模型［１１８］，考虑了时间和风险的共同作用，该模型不但采用当前的
植被状态（载畜容量），也采用当年的实际降水量，建立了干旱、半干旱草地放牧优化管理的经验法则［１１０］。与马
尔可夫链动态规划模型相比，随机化动态规划模型在确定最优草地利用频率和放牧率，采取的是线性规划方
法［１１８］。
３．２ 计算机决策支持系统
单独使用模拟模型，或和计算机决策支持系统（ｃｏｍｐｕｔｅｒｉｚｅｄｄｅｃｉｓｉｏｎｓｕｐｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍｓ，ＤＳＳ）联合使用，在草
地生态系统管理中发挥着越来越重要的作用［１１２］。卫星影像、航空照片在确定载畜量的广泛应用，使得计算机模
拟技术在草地管理中的作用不断增加［７５］。
放牧地应用程序（ｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，ＧＬＡ）［１１９１２０］，作为决策辅助软件，根据草地植被对放牧预期响
应和牧户调查做出专业判断，对草畜平衡决策发挥着重要作用。混群放牧率计算程序（ｍｕｌｔｉｐｌｅｓｐｅｃｉｅｓｓｔｏｃｋｉｎｇ
ｃａｌｃｕｌａｔｏｒ，ＭＳＳＣ）［１１２］通过模拟野生动物及不同家畜混群放牧条件下的食性选择，确定草地载畜量。养分均衡分
析程序（ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｂａｌａｎｃｅａｎａｌｙｚｅｒ，ＮＵＴＢＡＬ）［１１９］弥补了放牧地应用程序的不足，为准确确定载畜量提供了养
分管理模块。放牧地替代分析工具（ｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄｓａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｔｏｏｌ，ＧＡＡＴ）［１２１］包含经济动态模型，用于
模拟复杂条件下，如何应对草地生态和经济条件变化。ＲＡＮＧＥＴＥＫ是决策辅助软件，根据蒸散发／潜在蒸散发
估计作物产量峰值，根据在生长季初期的土壤水分含量估计草地产量［１２２］。中国草业开发与生态建设专家系
统［１２３］为计算载畜量提供了详细的草地利用率数据。草畜平衡计算系统（ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｆｅｅｄｂａｌａｎｃｅｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓｙｓ
ｔｅｍ）［１２４］，缩短了计算时段，解决载畜量计算中饲草供给与家畜需求的时差问题，提高了预测的准确性。环境资
源评估管理系统（ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｓｏｕｒｃｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｙｓｔｅｍ，ＥＲＡＭＳ），广泛应用于确定半干
旱草地载畜量［１２５］，这个系统的方法学基础是半干旱地区的草地产量和有效水分的强相关性。作为全球家畜协
作研究支持项目（ｇｌｏｂａｌｌｉｖｅｓｔｏｃｋｃｏｌａｂｏｒａｔｉｖｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｕｐｐｏｒｔｐｒｏｇｒａｍ，ＧＬ－ＣＲＳＰ）的一部分，家畜预警系统
（ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｅａｒｌｙｗａｒｎｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ，ＬＥＷＳ）［１２６］的主要任务是作为畜牧业生产的信号器，自动搜集和传递牧草供
应信息，通过对家畜体况和草地产量的估计，及时应对气候干旱，为牧民及时调整家畜存栏提供信息。
４ 小结
草地退化直接的原因主要有过牧、砍伐薪柴、采矿、草地开垦，而气候、社会经济形态以及政府管理政策才是
关键因素［１２７］。草地放牧管理应结合气候条件、草地类型等因素，确定采用保守放牧策略或机会放牧策略，实现
草地畜牧业生产的生态和经济效益。Ｂｅｈｎｋｅ和Ｋｅｒｖｅｎ［１２８］关于草地管理政策有了新的思考，提出应当建立追踪
（根据可利用牧草的波动调整畜群）和缓冲机制（为应对气候或植被的恶劣变化，建立牧民收入和生活保障机制）。
草地弹性（恢复力）理论［１２９］，或称为 “生态系统管家”［１］，强调草地的社会生态性，能够更好地应对草地迅速变化
及不确定性。
草地产量法和家畜营养需求法估算草地载畜量通常并不一致，应采用２种方法相结合估算草地载畜量，确保
草地的可持续利用。生态模型通过模拟草地对放牧的响应及放牧对草地的影响，是草地管理的基础，虽然导致生
态系统改变的阈值尚不清楚［１２７］，生态过程对人类决策的反馈最终决定生态系统弹性。草地载畜量计算，采用地
面数据结合模型模拟，有利于放牧管理决策。
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ＸＵＭｉｎｙｕｎ１，２，ＨＥＪｉｎｓｈｅｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＵｒｂａｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＰｅｋｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂａｓｅｄｏｎｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｍｏｄｅｌｓ，ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｏｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｉｓｌｉｎｅａｒａｎｄ
ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ，ａｎｄｃａｎｂｅｍａｎｉｐｕｌａｔｅｄｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｙｗｉｔｈｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓ．Ｔｈｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｂａｓｅｄｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｍｏｄｅｌ
ａｄｖｏｃａｔｅｓａｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｓｔｏｃｋｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙｔｏｍａｉｎｔａｉｎｉｎｔｅｒｎａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅｍａｎａｇｅ
ｍｅｎｔｇｏａｌｉｓｔｏｍａｉｎｔａｉｎａｂａｌａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｔｏｃｋｉｎｇｎｕｍｂｅｒｓａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｉｎｃｏｎｔｒａｓｔ，＇ｎｅｗｒａｎｇｅ
ｌａｎｄｓｃｉｅｎｃｅ＇ｂａｓｅｄｏｎｎｏｎｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｙｎａｍｉｃｓｐｌａｃｅｄｇｒｅａｔｅｒｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓａｓ
ｄｒｉｖｅｒｓｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｔｈｅ‘ｎｅｗｓｃｉｅｎｃｅ’，ｐｒｏｐｏｓｅｓｔｈａｔｐｌａｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｓｅｍｉａｒｉｄ
ｒａｎｇｅｌａｎｄｓａｒｅｐｒｉｍａｒｉｌｙｄｒｉｖｅｎｂｙｒａｉｎｆａｌａｎｄｎｏｔｂｙｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅ．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｓｕｃｈｓｙｓｔｅｍｓｓｈｏｕｌｄｂｅ
ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｓｔｉｃａｎｄｔａｋｅａｄｖａｎｔａｇｅｏｆ，ｏｒｃｒｅａｔｅ，ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｈｉｃｈａｌｏｗｓｗｉｔｃｈｅｓｔｏａｍｏｒｅｄｅｓｉｒａｂｌｅｓｔａｔｅ．
Ｔｈｅｒｅａｒｅｔｗｏｍａｊｏｒａｐｐｒｏａｃｈｅｓ：ｐｌａｎｔｏｒａｎｉｍａｌｏｒｉｅｎｔｅｄ，ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｒａｎｇｅｌａｎｄｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ（ＣＣ）．
ＴｈｅｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｔｅｃｈｎｉｑｕｅｆｏｒｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇＣＣｉｓｔｏｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅｔｏｔａｌａｍｏｕｎｔｏｆｆｏｒａｇｅａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ，ｍｕｌｔｉｐｌｙｔｈｉｓｂｙａｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ａｎｄｔｈｅｎｄｉｖｉｄｅｂｙｔｈｅａｖｅｒａｇｅｙｅａｒｌｙｆｅｅｄｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆａ
ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｕｎｉｔ．Ｕｓｉｎｇｔｏｔａｌｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｆｏｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｓｔｈｅｓｉｎｇｌｅｃｒｉｔｅｒｉｏｎｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｌｉｖｅｓｔｏｃｋｓｕｐｐｏｒｔ
ｃａｐａｃｉｔｙｈａｓｂｅｅｎｃｒｉｔｉｃｉｚｅｄｂｅｃａｕｓｅｂｉｏｍａｓｓｑｕａｌｉｔｙａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｆｏｒｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｌｉｖｅｓｔｏｃｋｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ
ｎｅｅｄｓａｒｅｌａｒｇｅｌｙｉｇｎｏｒｅｄ．Ｂａｓｅｄｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ，ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｙｉｎｔｈｅａｐｐｌｉ
ｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＣＣｃｏｎｃｅｐｔａｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｔｈｅｐｌａｎｔ，ａｎｉｍａｌ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｔａｎｄａｒｄｈａｙ，ｔｏｔａｌｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｎｕｔｒｉ
ｅｎｔｓｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｏｒｉｅｎｔｅｄ）ｏｒｉｅｎｔｅｄＣＣｗａｓａｌｓｏｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｉｔｉｓｅｖｉｄｅｎｔｔｈａｔｉｎｖｉｅｗｏｆ
ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｎａｔｕｒａｌｈｅｒｂａｇｅ，ａｎｉｍａｌｏｒｉｅｎｔｅｄｐｅｒｍｉｓｓｉｂｌｅｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｏｎｔｈｅ
ｗｈｏｌｅｔｅｎｄｔｏｂｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄｂｙｔｈｅｐｌａｎｔｏｒｉｅｎｔｅｄａｐｐｒｏａｃｈ．Ｔｈｅｍｏｓｔｃｏｍｐｌｅｔｅａｐｐｒｏａｃｈｔｏｅ
ｖａｌｕａｔｅｐｒｉｍａｒｙａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｒａｎｇｅｌａｎｄｓｓｈｏｕｌｄｃｏｍｂｉｎｅｐｌａｎｔａｎｄａｎｉｍａｌｂａｓｅｄｍｅｔｈｏｄｓ，
ｒａｔｈｅｒｔｈａｎｊｕｓｔｐｌａｎｔｏｒｉｅｎｔｅｄ．Ｉｎｔｈｅｃａｓｅｏｆａｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｇｒａｚｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙ，ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｗａｓｓｔａｂｌｅａｎｄｇｒａｚ
ｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｆｌｕｃｔｕａｔｅｄｗｈｉｌｅｆｏｒａｎｏｐｐｏｒｔｕｎｉｓｔｉｃｇｒａｚｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙ，ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｗａｓｕｎｓｔａｂｌｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓ
ｓｕｒｅｗａｓｓｔａｂｌｅ．Ｂｏｔｈｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍａｎｄｎｏｎｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｄｙｎａｍｉｃｓａｒｅｆｏｕｎｄｉｎｒａｎｇｅｌａｎｄｓ，ｏｆｔｅｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｉｍｅｓｏｒｇｏｖｅｒｎｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅ．Ｅｉｔｈｅｒｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｏｒｏｐｐｏｒｔｕｎｉｓｔｉｃｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｃｏｕｌｄｂｅｃｏｒ
ｒｅｃｔ，ｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎｔｈｅｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｃｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｒｅｄｉｃｔａｂｉｌｉｔｙ，ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄ
ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ，ｐｒｏｐｅｒｔｙｒｉｇｈｔｒｅｇｉｍｅｓ，ｄｉｓｃｏｕｎｔｒａｔｅｓ，ａｎｄｍａｒｋｅｔｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｒｉｃｅｓ．Ｆｉｎａｌｙ，ｒａｎｇｅｌａｎｄｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｒｅｕｌｔｉｍａｔｅｌｙｂａｓｅｄｏｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｏｄｅｌｓ．Ｉｎｍａｋｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｄｅｃｉｓｉｏｎｓ，ｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｍｏｄｅｌｕｓｅｄｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｂｅｃａｕｓｅｉｔｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｂｏｔｈｔｈｅｅｘｐｅｃｔｅｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐａｒｔｉｃｕｌａｒａｃｔｉｏｎｓ，ａｓ
ｗｅｌａｓｔｈｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｔｏａｔｔａｉｎｄｅｓｉｒｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｏｄｅｌａｎｄｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓａｒｅ
ｓｕｍｍｅｄｕｐｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｄｅｃｉｓｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｓｓｌａｎｄｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ；ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｔｈｅｏｒｙ；ｎｅｗｇｒａｓｓｌａｎｄｓｃｉｅｎｃｅ；ｇｒａｚｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙ；ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｅｃｏｌｏｇｙｍｏｄｅｌ
４２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３