全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 190−197
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015

收稿日期: 2014-06-05; 修订日期: 2014-06-15
基金项目: 国家水专项(2012ZX07103003); 国家自然科学基金(31370479); 中国科学院青年创新促进会
作者简介: 邢伟(1977—), 男, 山东, 博士, 副研究员, 研究方向为湖泊生态学, Email: xingwei108@wbgcas.cn
*通信作者: 刘贵华, 男, 研究员, 研究方向为湿地生态学, Email: liugh@wbgcas.cn

邢伟, 吴昊平, 史俏, 等. 生态化学计量学理论的应用、完善与扩展[J]. 生态科学, 2015, 34(1): 190−197.
XING Wei, WU Haoping, SHI Qiao, et al. Ecological stoichiometry theory: a review about applications and improvements[J].
Ecological Science, 2015, 34(1): 190−197.

生态化学计量学理论的应用、完善与扩展
邢伟 1, 吴昊平 1,2, 史俏 1,2, 刘寒 1, 刘贵华 1,*
1. 中国科学院武汉植物园, 武汉 430074
2. 中国科学院大学, 北京 100049

【摘要】 生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理, 研究碳、氮、磷等化学元素在各种生态过程中的平衡。
由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来, 因此生态化学计量学已成为许多生态系统
的新兴研究工具。目前, 生态化学计量学研究已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统)及
区域等不同尺度。由于 C、N、P 对有机体和生态系统的结构和功能的重要作用, C∶N∶P 化学计量学成为各种生态过程研
究中的核心内容, 其基本理论(动态平衡理论、生长速率理论)围绕 C∶N∶P 化学计量比而展开阐述。将生态化学计量学理
论应用于全球格局下的生态系统研究时, 产生了许多崭新的成果(如植物营养全球格局等)。希望对生态化学计量学的概念、
核心理论和全球格局下的应用以及该学说的完善与发展状况的简单介绍, 能有助于推动我国在此领域的相关研究。

关键词：生态化学计量学; C∶N∶P; 动态平衡理论; 生长速率理论; 全球变化
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.030 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)01-190-08
Ecological stoichiometry theory: a review about applications and improvements
XING Wei1, WU Haoping1,2, SHI Qiao1,2, LIU Han1, LIU Guihua1,*
1. Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Ecological stoichiometry is a new study about the balance of multiple chemical elements in ecological interactions,
coupling with biology, chemistry and physics. Recognizing that ecological stoichiometry can be used to unify all ecological
processes; the theory has become new method in the ecosystem research. Nowadays, the theory has penetrated into every ecological
phase under different scales. Key principles (homeostasis and growth rate hypothesis) of the stoichiometry are based upon the C∶N∶
P stoichiometry which is the core of ecological stoichiometry. A number of new achievements arise when using ecological
stoichiometry to investigate the ecosystem under global scale. At present, the theory has been broadly applied to research on global
variation in plant nutrient, litter decomposition, global change and so on. This review aims to introduce the concepts, core
principles, applications under global scale, and improvements of ecological stoichiometry to the investigators in China.
Key words: ecological stoichiometry; C∶N∶P; homeostasis; growth rate hypothesis; global change
前言
目前, 生态学研究的专业化发展所呈现的结果,
就是研究焦点不断缩小的趋势, 不仅集中于特定组
织水平上, 也集中于特定模式动植物范围中, 还有
集中于特殊生境中, 这种碎块化发展导致对作为一
1 期 邢伟, 等. 生态化学计量学理论的应用、完善与扩展 191

个整体的生命系统的研究更加困难。因此, 对研究
整体生命系统以连接生物群体的个体层面以及强调
不同生物群落和生态系统的一致性, 整合生物群体
的多个层次、有机体的多种类型、迥然相异的生境
的一般性方法的需求就变得异常迫切。在这种情况
下, 随着物理学、化学、生物学的交叉发展, 科学家
们将热力学第一定律、进化理论、生物化学原理等
学说做有机结合, 形成了一整套丰富的理论: 生态
化学计量学[1]。
在欧美等国家, 无论是在水生生态系统还是在
陆生生态系统, 生态化学计量学均取得一些优异的
研究成果。中国对这一方面的研究也有所关注, 如
张丽霞等在国内第一次对生态化学计量学进行了综
述[2], 此后, 曾德慧、王绍强和贺金生等对生态化学
计量学做了更深入更全面的研究报道[3–5], 但相较于
国际上的活跃程度而言, 我国的研究进展依然处于
初步状态, 尚未受到广泛关注。鉴于此, 本文根据生
态化学计量学的研究历史从概念、理论及应用情况
做较为全面地总结报告, 并结合最新的研究成果对
工作进展做前瞻性的展望, 希望能有助于国内相关
研究工作的启动和发展。
1 生态化学计量学的概念与核心理论
1.1 概念
化学计量学最初是在植物学中得到应用, 早在
19 世纪中叶李比希就提出著名的最小因子定律, 其
实质就是元素含量与植物生长之间的化学计量学关
系[6]。此后, 化学计量学不断发展, 被应用于多个领
域中, 1958 年 Redfield 在研究海洋浮游生物的过程
中发现, 有机体的 C、N、P 具有特定的摩尔比(106∶
16∶1), 且该摩尔比受到了海洋生态过程的调节[7],
这一研究成果奠定了生态化学计量学的基础。在此
基础上, Reiners、Elser 等人定义了生态化学化学计
量学的概念: 是关于生态系统中多种化学元素平衡
的研究[8], 分析有机体和生态系统结构与功能、环境
和有机体的化学元素比之间的关系[9]。此后, 众多生
态学家们在前人的基础上为完善该理论而不断开拓
创新, 2002 年 Sterner 和 Elser 合作的专著《Ecological
Stoichiometry》的出版, 标志着生态化学计量学理论
的正式确立。
从生态学角度来看, 生态化学计量学将生态学
和化学计量学的基本原理相结合, 通过分析多重化
学元素的质量平衡对生态交互作用影响来研究生态
系统的结构与功能[10]。化学计量学在生态学中的重
要应用就是使生物体能够根据其元素组成而得以区
分, 因为不同的元素组成是与其重要的生态功能相
联系的[9], 因此在这种基础上, 不仅生物体对元素
的需求而且周围环境化学元素的平衡状况都会对
生物体之间、生物体与环境之间的相互关系构成影
响[11]。将环境的元素比值与有机体的元素比值的研
究数据进行整合分析, 可以发现: (1)生物进化对有
机体的元素比值构成了显著影响; (2)地质、气候、生
物等环境因子对有机体元素比值的影响很大; (3)有
机体通过吸收和释放元素从而对周围环境元素的比
值产生影响。基于这些研究结果, Méndez 和 Luisi
提出, 环境的元素比值和有机体的元素比值之间具
有复杂的相互关系, 如果两者之间的化学计量比值
出现错配( Mismatch )的情况, 将引发有机体种群行
为和进化的改变, 影响生物生长发育、个体形态等
的变化[3,12,13]。环境的元素比值与有机体的元素比值
相耦合而形成的生态化学计量学理论将分子水平、
有机体水平和宏观生态系统水平有机地统一了起来,
并发展出两个核心理论——动态平衡理论和生长速
率理论, 成为了研究生态系统的一种一般性方法。
1.2 动态平衡理论
生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素
的比例关系, 因此跨越了个体、种群、群落、生态
系统、景观和区域等各个层次[5]。组成生物体的化
学元素各自有其重要的生理生态功能, 但目前生态
化学计量学的研究焦点主要集中在C∶N∶P元素的
计量关系上。这是因为 N 和 P 是一般的限制性元素,
而 C 虽然提供了结构基础, 占了生物量干重的 50%
左右, 但是也能成为一个限制性元素。这三种元素
在他们的生化功能中形成了强烈的耦合关系: C 是
结构和能量物质元素, P 是生产核糖体的必要元素,
核糖体合成了富含 N 的蛋白质, 从而反过来组成了
吸收 C 和能量的器官[6]。基于有机体元素的生理生
态功能, 生物在长期进化过程中形成了一定的内稳
态机制, 即有机体能够维持自身特性的相对稳定,
使内部环境变化保持在一个较小的范围内, 保持其
自身化学组成不随外部环境(包括食物)而剧烈变动,
维持一种相对恒定状态的能力, 这是一种动态平衡,
192 生 态 科 学 34 卷

它是生态化学计量学存在的基础[14]。
生态化学计量学平衡对食物网动态有显著的调
控作用, 如动物和食物两者元素组成的不同会影响
动物觅食行为、消费者种群稳定以及种群组成[15],
同样对食物网的营养动态和生物地球化学循环也具
有一定影响[16]。Urabe 和 Elser 通过使用高 C∶P 比
的藻类饲养水蚤的实验直接证明了 P 限制[17–18]。
Sterner 从这项工作中总结得出: 一般来说当有机体
能获取的食物趋向于 C 比例增加的时候, 其必须保
持提高自身的营养状况(比如低C∶P比)才能更好地
适应恶劣的食物状况[19]。这些研究工作不仅证明了
动态平衡理论的存在, 也证明了该理论是分析生态
系统的有效工具。
1.3 生长速率理论
GRH 最初起源于 Elser、Main 等人对最适条件
下不同物种生物量C∶N∶P生长速率的比较研究工
作, 该理论认为有机体必须改变它们的 C∶N∶P 比
值以适应生长速率的改变, 对大多数异养生物而言,
高的生长速率不仅对应低 C∶N 比和 C∶P 比, 也对
应低 N∶P 比[9,20]。
为什么快速生长的有机体具有如此高的 P 含量,
而生物量中的C∶P比和N∶P比却那么低？研究表
明, 细胞对富含 P 的核糖体 RNA( rRNA )的资源分
配的变化是有机体生长速率变化的原因[1]。例如, 浮
游动物中具有高 N∶P 比的桡足类哲水蚤的 RNA 含
量约占了总重量的 2%, 具有低 N∶P 比的水蚤的
RNA 含量却高达约 10%[21]。这种差异与这些物种的
生活史是一致的: 桡足类哲水蚤的生命周期漫长,
成长缓慢, 像成年动物一样具有相对较低的繁殖消
耗, 而水蚤则生长迅速, 是一个能产生大量后代的
广幅种。分子生物学研究成果表明核糖体作为细胞
生长机器, 其RNA含量占到了50—60%, rRNA构成
了整个细胞RNA的 80—90%, 而在一般的细胞中大
约需要一千万核糖体来支持蛋白质合成[1]。这些研
究结果表明, 高 P、低 N∶P 比的快速生长特征是源
于提高了对富含 P 的 rRNA 的资源分配的事实[9]。
在快速生长的细胞中, 有机体的 C∶N∶P 的化学计
量比绝大程度上取决于对富含P的 rRNA的需求[22]。
目前, GRH 已经在许多物种上得到验证, 比如, 鱼
类[23]、异养细菌大肠杆菌( Escherichia coli )[24]、陆
地植物[25–26]、浮游动物和陆地上的昆虫等[27]。
2 生态化学计量学的应用
生态化学计量学广泛地应用于生态学的各个领
域, 如凋落物分解[28–29], N2 固定[30], 群落结构与动
态[31], 全球生物地球化学循环[32]等。生态化学计量
学已成为连接分子生物学、细胞、种群、群落和生
态系统等不同尺度生物学研究的新工具[9], 为研究
营养级动态、生物多样性和生物地球化学循环提供
了崭新的视点。针对当前科学界的主流研究趋势,
本文重点介绍全球格局下生态化学计量学理论的应
用进展。
2.1 植物营养全球格局
早在 1989 年 Krner 就证明了植物叶片 N 含量
随着纬度升高增加, 随着生长季增长而减少, 但是
N∶P 比则由于 P 含量的变化而极不稳定[33]。2004
年 Reich 等对全球 452 个观测位点中 1280 种植物的
叶片 N、P 的 5087 份观测资料以及与之相关的平均
气候指数的全球数据库进行整合分析, 研究结果发
现: (1)由于植物生理、土壤基质年龄的生物地理梯度
等原因, 从热带地区到寒冷干燥的中纬度地区进而
到高原, 植物叶片 N、P 含量增加, 或者由于低温对
生物地球化学的影响而导致在高纬度地区 N、P 含
量反而减少; (2)N∶P 比随着趋近于赤道平均温度的
升高而增大, 这是因为在热带的高龄土壤中 P 是主
要的限制性营养元素, 而在温带和高纬度的低龄土
壤中主要的限制性营养元素则是 N。简而言之, 越
趋近于赤道, 随着平均温度升高和生长季长度增长,
叶片 N 和 P 含量降低, N∶P 比值增大[34]。这项研究
成果奠定了将生态化学计量学应用于植物营养全球
格局研究领域的基础。
此后, 其他科学家在这项工作的基础上进行了
更深入的研究, McGroddy、Kerkhoff 各自的工作都
证明了从赤道到纬度为 80 度地区, N∶P 比值约降低一
半。但两者对这种趋势的解释则各不相同, McGroddy
发现各纬度 N 含量(C∶N 比)大致稳定, 而随着纬度
升高 P 含量增加, Kerkhoff 则发现 N 和 P 都没有单
独表现出趋势, 但是N∶P比却趋势明显[35–36]。此外,
有研究根据美洲木本植物叶片 N、P 含量的大型数
据库对植物 N、P 的地理变化格局进行了评估: (1)
叶片 N 和 P 都具有显著的地理性差异; (2)P 具有强
烈的纬度梯度变化, 而 N 则不明显, 温暖的热带地
区 P 含量较低, 寒冷的高纬度地区则较高; (3)叶片 P
1 期 邢伟, 等. 生态化学计量学理论的应用、完善与扩展 193

含量相对于 N, 与环境因子具有更显著的相关性[37]。
总而言之, 叶片 P 倾向于与年平均温度和降雨量的
全球趋势有更强的相关性, 而叶片 N 则与温度无关,
与降雨量有弱相关性。Han 等对中国陆地植物叶片
11 种矿质元素的生物地理格局变化研究, 其工作反
映了中国陆生植物叶片矿质元素呈现出显著的经纬
度趋势。沿着经纬度这两个梯度, 叶片矿物元素的
变化率相似, 表明环境调控和生物调控共同决定了
植物矿物元素生物地理格局的形成[38]。植物矿物元
素含量的经纬度不仅与陆地生态系统结构和功能
(如功能类型、生物多样性、土壤形成、植被初级生
产力和植物生态特征)的地理格局相关, 也可能反映
了这种地理格局[39–40], 其本身反映了对气候渐变的
响应。Han 的发现助推了一个更全面的分析生态植
物营养的方法, 并为多元素生物地球化学模型的发
展打下了坚实的基础。
2.2 凋落物分解
我们知道, N、P 是最重要的陆地生态系统植被
限制性元素[41], 植物初级生产力的速率与生态系统
N、P 的供应速率呈正相关关系, 草食动物和分解者
对植物的利用与该植物的 N、P 含量相关[42]。生态
过程通常受到 N、P 可利用性的调控, 由于 N、P 供
应的变化导致不同生态系统中 N、P 的相对重要性
差异明显。鉴于凋落物分解对植物养分供应和生态
系统碳平衡的反馈作用, 评估凋落物分解的营养限
制研究就显得非常重要[43]。
正如植物 N∶P 比已经成为判断初级生产力限
制因子是N还是 P的可靠指标, 植物凋落物的N∶P
比也能指出到底是 N 还是 P 限制了分解速率[44]。已
有研究证明, 当外界 N∶P 比较低时, 生态过程由 N
调控, 反之则受 P 控制[26,45]。在此基础上, Güsewell
和 Gessner 进行了更加深入的研究, 结果表明: 纤维
素分解过程是受限于 N 还是 P 取决于 N∶P 的供应
比, 具有大量营养补充的微观环境中纤维素分解的
临界 N∶P 比(阈值=1.7—5)低于具有少量营养补充
的环境中的比值(阈值=15—45); 在有利于快速生长
的微生物(其对 P 的需求也高)的环境中, 凋落物分
解的临界 N∶P 比偏低; 凋落物 N∶P 比影响分解过
程中细菌和真菌的相对重要度, 低 N∶P 比有利于
细菌, 反之则有利于真菌[28]。
Manzoni 等的工作突破了前人的局限, 扩展了
凋落物分解的化学计量学模型, 包括磷矿化、有机
营养的物理流失和凋落物层的化学异质性, 并将尺
度扩大到全球格局(从北极到热带)。他们的研究表明,
全球范围内植物凋落物的 C、N、P 动态由分解者活
性来调节, 形成了依赖于凋落物化学特征和分解者
化学计量学要求的营养固定和释放的模式。分解过
程早期, 在寒带和温带 N 和 P 倾向于固化, 而在热
带地区 N 通常被释放, P 则可能固化也可能被释放。
低于临界C∶N比和C∶P比时营养得到释放, C∶N
比和 C∶P 比随着初始凋落物氮磷含量的减少而提
升, 这是由于分解者降低了 C 利用效率, 并且在热
带地区提高了分解者 C∶P 比和较高的淋溶率, 这
些因素使营养从低营养含量的的植物残渣中释放
出来(尤其在热带地区)。虽然其他生物和物理过程
也在凋落物分解中发挥着作用, 但在所有气候区域
和生态系统中对营养动态的化学计量学控制非常
普遍[29]。因此, 一般而言, 化学计量学限制和物理
流失的复合效应解释了绝大多数全球尺度下 C∶营
养比和营养固化、释放动态的变化。
2.3 全球变化: CO2 和增温
已有的共识认为 , 促进全球变化的因子诸如
CO2 增加、气候变暖、富营养化和生物入侵等都会
在不久的将来继续增强[46], 而这些因子都已被证明
与生态系统的化学计量学有着相互作用的关系[47],
全球变化的驱动因子间接通过对生态系统化学计量
学的作用而改变生态系统的结构与功能。Sardans 等
认为, 全球变化以两种方式来影响有机体和生态系
统的化学计量学[48]: (1)全球变化对生产者 C∶P 比
和 C∶N 比的作用改变了食物质量, 影响了食物网
的营养循环和营养迁移, 从而改变消费者的 C∶N
比和 C∶P 比, 将生态系统组成从营养丰富型转变
为成营养贫乏型, 反之亦然; (2)全球变化导致有机
体和生态系统 N∶P 比的变化可能改变物种的竞争
力(取决于其生长速率和生活方式[49]), 这将导致生
态系统组成的转变, 增加某些物种灭绝的风险, 产
生其他不可预测的由不同全球变化驱动力相互作用
所导致的效应。这里我们选取了最具代表性的驱动
因子 CO2 增加和全球变暖分别进行阐述。
2.3.1 CO2 增加
Elser 等认为, 在大气 CO2增加和植物化学计量
学之间存在着三种潜在的尺度关系[37]: (1)CO2 的增
194 生 态 科 学 34 卷

加预计将刺激植物光合作用、生长和总生产力, 结
果随着 CO2 的增加, 全球植物生物量 C 吸收提高,
然而, CO2 增强的植物生长的维持也将可能受可利
用土壤资源特别是 N 的影响[50]; (2)CO2增加提高了
植物根∶冠比[51]和叶面积[52], 这将影响整株植物
C∶N∶P 比并最终影响光合作用能力[53]; (3)关键的
光合作用酶 RUBISCO 在高 CO2 浓度下效率更高[54],
这种效率提升缓和了 RUBISCO 基因高表达的需求,
以补偿光合呼吸造成的损耗[55], 而生产 RUBISCO
过程中不需要的资源(如 N)可以用来提升繁殖产
量[56]。总而言之, 这些生理学机理表明高 CO2 将导
致植物生物量的高 C∶N 比[57–58]。Sardans 等的工作
总结了最新的研究进展, 证实大气 CO2 增加会提高
C3 植物的 C∶N 比平均 22%, 此外 C∶P 比也会提
升平均 38%, 而 C4 植物的 C∶N、C∶P 比均不受影
响[48]。
2.3.2 全球变暖
Reich 和 Oleksyn 的工作总结前人的研究成果,
揭示了植物 C、N、P 化学计量学比与温度的相互关
系, 提出了温度-植物生理学假说(叶片 N、P 随着温
度上升而单调递减)、温度-生物地球化学假说(全球
格局下叶片 N、P 随着温度上升而单调递增)、土壤
基质年龄假说(随着温度上升, 叶片C∶N比和C∶P
比上升, N 和 P 下降)、温度-生理学 N∶P 比假说(叶
片 N∶P 比随着温度上升而下降)以及土壤基质年龄
N∶P 比假说(全球格局下叶片 N∶P 比随着温度上
升而上升), 并且将自己的研究结果与隐藏于上述各
种理论背后的机制进行深入地比较分析, 结果发现,
与温度相关的生理过程和与降雨、土壤基质相关的
生物地球化学限制的组合共同导致了所有植物种群
一致的 C、N、P 格局, 即随着温度升高, N、P 下降,
C∶N 比和 C∶P 比升高, N∶P 比也升高[34]。Sandans
等的工作不仅证实而且补充和发展了 Reich 的研究
成果, 他们认为, 变暖对植物 C∶N 比的作用是升
高、降低还是没有影响, 取决于植物类型和气候类
型。在温暖干燥的陆地生态系统中, 变暖和干旱能
提高 C∶N 比和 C∶P 比, 因为营养利用效率或者对
干旱的耐受性(一种与水分利用和防止水分丢失效
率提高相关的保护性机制)的提高。在半干旱和中度
温暖环境中, 当变暖和干旱同时发生时, 此外还有
大气 CO2 升高, 这种效应会加剧。然而, 这种作用会
由于响应变暖而出现的呼吸作用加强而被抵消。在
寒冷或者温和的生态系统中, 水分没有受到限制,
因此变暖倾向于降低 C∶N 比[48]。
3 生态化学计量学理论的完善与扩展
生态化学计量学经过二十几年的发展, 在这个
过程中不断得到补充和发展, 使其基本理论日趋丰
富和完善, 尤其是在生长速率理论和化学元素的扩
展研究上。
3.1 生长速率理论(GRH)的完善
最初 GRH 的推导是基于单个物种研究而获得
的, 实际上只有很少部分研究能够直接应用GRH于
特定植物物种, 其中有些实验则出现混合性结果。
Ågren 报道, P 限制性植物桦树(垂枝桦)幼苗显示出
在随着生长速率升高N∶P比降低(符合GRH), 但是
N 限制性植物没有表现出这种模式[25]。Matzek 等发
现生长迅速和生长缓慢的小干松, 其生长的加快与
营养浓度的升高和蛋白质∶RNA 比的降低、N∶P
比的降低有关。此外, 在温室实验中 14 种处于不同
营养水平的松树幼苗生长速度的加快伴随着营养浓
度的提升和蛋白质∶RNA 比的降低, 但是 N∶P 比
则没有变化。最后, 当他们对 14 种处于高营养浓度
的物种幼苗的生长速率做比较分析时发现生长速率
与 N∶P 比或者蛋白质∶RNA 比都没有相关性[59]。
Ågren 和 Matzek 等都认为, 当营养尤其是 P 不
具备限制性的时候, GRH 的核心预测(N∶P 比和生
长速率之间的负相关性)可能无法适用于植物。如果
考虑到潜在的植物液泡“奢侈”摄取和营养贮存能
力, 那么在不具营养限制条件下生长的植物叶片
N∶P比的去耦合非常直观, 因为贮存营养并没有在
新陈代谢和蛋白质合成中起到积极的作用[25,59]。实
际上, Matzek 等指出, 植物 RNA 中一小部分 P 几乎
没有测量, 在他们的研究中也从未超过 11%[59], 总
体上低于以往常常用于检验生长速率理论的微型后
生动物和单细胞生物的值[27]。他们推断, 虽然植物
蛋白质∶RNA 比影响了生长速度和效率, 但其本身
并没有支配叶片的 N∶P 化学计量比。Sardans 对
GRH 的研究综述表明 N∶P 比在资源可用性不受限
制的条件下对小型有机体施加了一个决定性的作用,
当有机体为大型时, P将被分配到结构器官和更复杂
的功能活动而非 rRNA, 当资源和对功能活动的分
1 期 邢伟, 等. 生态化学计量学理论的应用、完善与扩展 195

配而非生长活动变得受限制时, 则GRH不太适用于
整个有机体[60]。因此, 研究 N∶P 化学计量比和生长
之间的相互作用要有所进展, 就需要对植物分配 P
到 RNA 做更深入的研究, 发展更精确解释大型、潜
在多变的营养尤其是 P 贮存库的模型。
3.2 其他化学元素的扩展
根据上文所述, 目前绝大多数工作都集中在对
C、N、P 这三种元素的研究上, 而其他元素如 K、
Fe、S、Si 等则较少受到关注, 但是由于这些元素对
有机体和生态系统的结构与功能同样具有重要的影
响, 因此针对这些元素的化学计量学研究依然不可
忽视, 如Sardans等在综述中列举了多种元素的化学
计量学作用[60]: 硅藻中的Fe通过其对生长速率和体
型大小的作用而影响C∶N∶P比[61]; 陆地生态系统
中其他元素也能改变 N∶P 比, S 增加会降低植物
N∶P 比[62]; 草地和寒带森林生态系统通常受到 K
的限制[63]; 植物 N∶K 比是生态系统组成和物种多
样性变化的原因之一[64]; 农业生产的最优化研究证
明植物最大生产量和对干旱耐受性要求理想的 N∶
P∶K 比[65]。此外, 有研究证明由于 Si 能够部分地
替代细胞壁中 C 的生化作用, 因此在多变的环境中
能提高植物的耐受性和生存机率[66], 而且 Si 作为一
种有益元素也有助于抵消过量的 N 和 P 导致的毒化
水平[67], 因此, Xing 等认为富营养化湖泊中沉水
植被的退化与植物体中的 Si 含量过低有紧密的联
系[68]。有鉴于此, 科学界共识认为, 未来的生态化
学计量学研究应该将更多的注意力放在在这些重要
的化学元素上。
4 结论
化学元素是生物体最本质的组成成分, 它对有
机体的结构、功能、行为等生理生态过程有着极其
重要的基础性调控作用, 生态化学计量学在研究生
态系统的组成、功能等关键问题中发挥着重要的作
用, 它将生态系统的各个层次联系了起来, 形成了
一种统一化的研究方法, 很好地解释了多种生态过
程。但是, 生态化学计量学并不是万能的, 它依然还
不够完善, 至少目前还不能回答太多生态学问题。
早期的研究工作由于受条件所限制, 因此研究区域
集中化、研究物种数量少和理论形成时间短等问题
逐渐显现, 造成了部分研究工作对一些物种或系统
的分析未能验证生态化学计量学理论, 但是也因此
促进了生态化学计量学理论的发展和完善。关于生
态化学计量学的研究还远远不够, 生态化学计量学
理论是否适用于全部生物和生态系统还有待于进一
步检验。目前, 生态化学计量学是生态学研究的一
个前沿热点, 发展空间巨大, 发展前景诱人。
参考文献
[1] ELSER J J, STERNER R W, GOROKHOVA E, et al.
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