全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（４）：５２４ ５３０
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５２４０７
弗吉尼亚栎种子产量、脱落过程与种子形态
特征的变异及稳定性
陈益泰１，王树凤１，陈雨春２，袁 杰２，王 涛２，陈 炳３，钱亚南３
（１．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 ３１１４００；２．浙江省绍兴市上虞区海发农艺园林公司，浙江 绍兴 ３１２３００；
３．浙江省绍兴春苗特色园林工程有限公司，浙江 绍兴 ３１２３００）
收稿日期：２０１４０５２８
项目基金：浙江省“十二五”农业新品种选育专项竹木育种协作组课题（２０１２Ｃ１２９０８－１９）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项资金项目（ＲＩＳＦ２０１３００３）
作者简介：陈益泰（１９４２—），男，江苏江都人，研究员，主要从事林木遗传育种研究
摘要：通过对弗吉尼亚栎引种人工林的调查观察，探讨其种子产量、脱落过程与种子形态特征的变异规律。在浙江
省绍兴市上虞区滨海盐土上栽种的树龄９ １１年生、栽植密度１２００株·ｈｍ－２的弗栎林分中，２０１２—２０１４年间随
机标定３５ ４２株母树定期观测脱落种子质量和年产量，并分析相同母树的种子产量、脱落期和种子大小与形状的
个体差异及年度稳定性。连续３ａ内弗栎平均单株种子产量分别为２．３２ｋｇ（变幅０．００ ８．５１ｋｇ）、１．３８ｋｇ（０．０３
５．６１ｋｇ）和２．９２ｋｇ（０．４０ ６．５８ｋｇ）。整个林分种子脱落过程历时长达８０ １００ｄ，落籽量的累计分布十分吻
合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型，种子年产量的６９．７９％ ８２．５６％在１１月上旬至１２月上旬的４０ｄ内脱落。２６株相同母树的种子
产量存在显著的株间差异和年度差异（Ｐ≤０．００１３），单株种子产量的年度变异系数值变化于９．７８％ １３８．７６％。
种子脱落开始期、高峰期、停止期的早迟也存在极显著的株间和年度差异（Ｐ≤０．０００５），年度相关较高（ｒ＝０．４２
０．６７）。种子百粒质量、种子长度、种子宽度和形状指数（种子长宽比）的株间差异极显著（Ｐ≤０．０００４），但年度
差异不明显，年度相关更高（ｒ＝０．６４ ０．８７），种子形状是最稳定的特征。该研究表明，１０ａ左右的弗栎人工林
具有相当高的种子生产能力，但单株间种子产量的差异巨大，年度稳定性较差；种子脱落期和种子形态特征的个体
变异极其丰富，且较稳定；通过长期观察，可以识别出相对稳定的高产型、低产型和早熟型、晚熟型母树。
关键词：弗吉尼亚栎；种子产量；脱落过程；种子形态；变异；相关
中图分类号：Ｓ７９２．１８ 文献标识码：Ａ
ＶａｒｉａｔｉｏｎａｎｄＳｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＳｅｅｄＹｉｅｌｄ，ＦａｌｏｆＰｒｏｃｅｓｓ，ＳｅｅｄＳｉｚｅａｎｄ
ＦｏｒｍｉｎＬｉｖｅＯａｋ
ＣＨＥＮＹｉｔａｉ１，ＷＡＮＧＳｈｕｆｅｎｇ１，ＣＨＥＮＹｕｃｈｕｎ２，ＹＵＡＮＪｉｅ２，ＷＡＮＧＴａｏ２，ＣＨＥＮＢｉｎｇ３，ＱＩＡＮＹａｎａｎ３
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＨａｉｆａＡｇｒｉＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＣｏｍｐａｎｙｏｆＳｈａｎｇｙｕＤｉｓｔｒｉｃｔ，Ｓｈａｏｘｉｎｇ，ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈａｏｘｉｎｇ ３１２３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＣｈｕｎｍｉａｏＧａｒｄｅｎＰｒｏｊｅｃｔＣｏｍｐａｎｙｏｆＳｈａｏｘｉｎｇ，ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈａｏｘｉｎｇ ３１２３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎａ９ｔｏ１１ｙｅａｒｏｌｄＬｉｖｅｏａｋ（Ｑｕｅｒｃｕｓｖｉｒｇｉｎｉａｎａ）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｄｅｎｓｉｔｙｏｆ１２００ｔｒｅｅｓｐｅｒｈｅｃｔａｒｅ，
ｗｈｉｃｈｌｏｃａｔｅｄａｔｔｈｅｓａｎｄｙｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｏｆＳｈａｎｇｙｕＤｉｓｔｒｉｃｔ，ＳｈａｏｘｉｎｇＣｉｔｙ，ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，ｔｈｅｆａｌｅｎｓｅｅｄｓｆｒｏｍ
３５ ４２ｔｒｅｅｓｒａｎｄｏｍｌｙｓｅｌｅｃｔｅｄｗｅｒｅｐｅｒｉｏｄｉｃａｌｙｃｏｌｅｃｔｅｄａｎｄｗｅｉｇｈｔｅｄｆｒｏｍＯｃｔｏｂｅｒｔｏＪａｎｕａｒｙｆｏｒｔｈｒｅｅｙｅａｒｓ．
Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆａｎｎｕａｌｓｅｅｄｙｉｅｌｄ，ｆａｌｏｆｒｈｙｔｈｍ，ｓｅｅｄｓｉｚｅａｎｄｆｏｒｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｓａｍｅｔｒｅｅｓｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｍｅａｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄｓｐｅｒｔｒｅｅｉｎ２０１２，２０１３ａｎｄ２０１４ｗｅｒｅ２．３２（０．００ ８．５１）ｋｇ，１．３８（０．０３
５６１）ｋｇａｎｄ２．９２（０．４０ ６．５８）ｋｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｆｒｏｍｂｅｇｉｎｎｉｎｇｔｏｃｌｏｓｉｎｇｏｆｓｅｅｄｄｒｏｐｐｉｎｇｆｏｒａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｌａｓｔｅｄａｓｌｏｎｇａｓ８０ １００ｄａｙｓ，ａｎｄｔｈｅｙｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｃｏｉｎｃｉｄｅｎｔｗｉｔｈＬｏｇｉｓｔｉｃｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅ６９．７９％
第４期 陈益泰等：弗吉尼亚栎种子产量、脱落过程与种子形态特征的变异及稳定性
８２．５６％ ｏｆａｎｎｕａｌｓｅｅｄｙｉｅｌｄｗｅｒｅｆａｌｅｎｗｉｔｈｉｎ４０ｄａｙｓｆｒｏｍｆｉｒｓｔ１０ｄａｙｓｏｆＮｏｖｅｍｂｅｒｔｏｔｈａｔｏｆＤｅｃｅｍｂｅｒ．Ｔｈｅ
ｓｅｅｄｙｉｅｌｄｏｆｔｈｅ２６ｔｒｅｅｓｓｈｏｗｅｄｅｘｔｒｅｍｅｖａｒｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅｓａｎｄｙｅａｒｓ（Ｐ≤０．００１３），ａｎｄｔｈｅａｎｎｕ
ａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｅｅｄｙｉｅｌｄｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ９．７８％ ｔｏ１３８．７６％．Ｔｈｅｅａｒｌｙａｎｄｌａｔｅｏｒｄｅｒｓｏｆｉｎｉ
ｔｉａｌ，ｐｅａｋ，ａｎｄｃｌｏｓｉｎｇｐｅｒｉｏｄｏｆｓｅｅｄｄｒｏｐｐｉｎｇｄｉｓｐｌａｙｅｄｎｏｔａｂｌｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅｓａｎｄｙｅａｒｓ（Ｐ≤
０．０００５），ａｎｄｈｉｇｈｅｒｙｅａｒｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓ（ｒ＝０．４２ ０．６７）．Ｔｈｅ１００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ，ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ，ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈａｎｄ
ｆｏｒｍｉｎｄｅｘ（ｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ）ｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｒｅｅｓ（Ｐ≤０．０００４），ｂｕｔｎｏｔｂｅｔｗｅｅｎｙｅａｒｓ．Ｔｈｅ
ｙｅａｒｌｙｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒ（ｒ＝０．６４ ０．８７），ａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｆｏｒｍｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｓｔａｂｌｅｃｈａｒａｃｔｅｒ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒ
ｃｈｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅＬｉｖｅｏａｋｐｌａｎｔａｔｉｏｎａｇｅｄａｂｏｕｔ１０ｈａｄｆａｉｒｌｙｈｉｇｈｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｏｆｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅｓｗｅｒｅｈｕｇｅ，ａｎｄｕｎｓｔａｂｌｅｙｅａｒｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｅｅｄｆａｌｏｆｐｅｒｉ
ｏｄａｎｄｓｅｅｄｓｉｚｅｗｅｒｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｒｉｃｈａｎｄｗｉｔｈｈｉｇｈｙｅａｒｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｒｏｕｇｈｌｏｎｇｔｅｒｍｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｓｏｍｅｔｙｐｅｓｏｆ
ｍｏｔｈｅｒｔｒｅｅｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅｈｉｇｈｏｒｌｏｗｙｉｅｌｄｉｎｇ，ａｎｄｅａｒｌｙｏｒｌａｔｅｍａｔｕｒｉｎｇｃｏｕｌｄｂｅｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄａｎｄｓｅｌｅｃｔｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｑｕｅｒｃｕｓｖｉｒｇｉｎｉａｎａ；ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ；ｆａｌｏｆｐｒｏｃｅｓｓ；ｓｅｅｄｆｏｒｍ；ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｙｅａｒｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ
开花结实是树木生长发育从幼年期进入成年期
的重要标志，也是树木对外界环境的适应性表现。
种子是树木自身繁衍后代的物质基础，更是林业生
产者的重要生产资料。林木的开花结实和种子生
产，特别是经过遗传改良所获得的良种种子的生产
与应用，一直以来受到林业部门和科技部门的高度
重视。关于重要林木树种的开花结实生物学和种子
园丰产技术等问题，科技人员已经开展了大量研究
工作，发表了许多论著［１－４］。但是，关于人工林结实
规律方面的研究资料稀少，特别是对从国外引进的
优新树种的有关研究相当薄弱，有待科技工作者去
努力填补。
弗吉尼亚栎（ＱｕｅｒｃｕｓｖｉｒｇｉｎｉａｎａＭｉｌ．）简称“弗
栎”，原产美国，引种我国仅有１０多年时间，由于其
对强风、盐碱、干旱等逆境的较强抗性和常绿性等优
良特性［５－８］，得到林业和园林部门的关注，并愈来愈
多地用于长三角沿海平原地区的基干防护林带和城
镇绿化建设之中。近几年来，弗吉尼亚栎的推广应
用受到种子来源的限制，而种子进口价格昂贵。因
此，如何促进现有弗栎引种人工林提早结实和提供
商品用种的问题被提上议事日程。目前，国内外关
于弗吉尼亚栎结实的研究资料几乎空白。本研究通
过对弗栎引种人工林进行定株定期调查观测，探讨
其种子产量、脱落过程与种子形态特征的变异规律，
为弗栎采种林的营建和管理提供技术支撑。
１ 材料与方法
在国家林业局“９４８”项目的支持下，中国林科
院亚热带林业研究所从２００１年起开展了弗栎引种
试验研究，并与苗木生产企业结合，在浙江省上虞市
海涂建立起大规模弗栎人工林和苗木基地约 １６０
ｈｍ２，７ ８年生的人工林先后进入结实期，从中选
定一个林分（面积０．３３ｈｍ２）开展弗栎结实规律研
究。林分所在地理位置３０°１０′Ｎ，１２０°４２′Ｅ。亚热
带海洋性季风气候，近 １０ａ平均年降水量 １４００
ｍｍ，年平均气温１６．４℃，冬季绝对最低温度 －７℃，
夏季绝对最高温度３９℃，海拔高度３ ４ｍ，地下水
位 ６０ ７０ｃｍ，土壤系粉泥质滨海盐土，全盐量
０３６％ ０．５５％，ｐＨ８．０ ８．７。观测林分的造林用
种来源于美国路易斯安娜州，２００６年用 ２年苗造
林，初植密度９０００株· ｈｍ－２。经过２ ３次疏劣
留忧，２０１２年初保留密度１２００株· ｈｍ－２，２０１３年
树龄１０ａ，胸径１０ １２ｃｍ，树高６ ７ｍ。
据初步观察，弗栎种子成熟与脱落开始期一般
不早于１０月上旬，并具有参差不齐和历时较长之特
点。在２０１２、２０１３和２０１４年间，从林中随机标定生
长正常的母树３５ ４２株，定株定期观测种子产量
和脱落期的变化。其中，３ａ内共同的观测株２６株。
每年从１０月１０日起，每隔１０（±１）ｄ（上旬、中旬、
下旬）采收各观察株自然脱落种子称质量１次，直至
种子脱落完毕，最后统计种子产量。为研究种子脱
落期先后的个体差异，以１０月１日为计算原点，将
每个月的一个旬期（１０ｄ或１１ｄ）为一个时段，按时
段先后逐一编码为１、２、３、４、－－－，分别表示的时
段为１０月上旬、中旬、下旬、１１月上旬、－－－，以
此类推。进而分析种子脱落过程（开始期、高峰期、
停止期和脱落全程）和种子产量的群体和个体差异
及年度稳定性。在２０１３年和２０１４年间，对２４株母
树的种子形态特征进行测定和分析。即在种子脱落
高峰期，随机抽取５０粒或１００粒称质量，重复４次
５２５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
计算百粒质量；并从中随机抽取４０粒种子用游标卡
尺逐一测量种子宽度与种子长度，分析种子百粒质
量、种子大小和形状指数（种子长宽比）的株间变异
和年度变化。
所有观测数据采用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＤＰＳｖ８．０１软
件进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 林分群体种子产量与脱落过程的年度变化
代表所选弗栎林分群体的３５ ４２株母树连续
３ａ的种子产量观测结果列于表１。２０１２年树龄９
年生时，样株中有２株未见结实，结实株率９４．２９％，
后２ａ均为１００．００％结实。弗栎平均单株种子产量
的年度间差异明显。２０１４年平均单株种子产量
（２９２ｋｇ）最高，是２０１３年的２．１２倍。３ａ间种子
产量的共同特点是每年的株间差异悬殊，变异系数
高达６６１０％ ９０．５８％。
弗栎种子成熟时，种子脐部与壳斗逐渐分离而
脱落。由于株间种子成熟度的早迟差异和树冠不同
部位的微环境差异（位于树冠上部、枝条稍部的种子
表１ 林分样株３年种子产量统计
观测
年份
观测
株数
结实株
率／％
种子总
质量／ｋｇ
平均单株
种子产量
／ｋｇ
株间极
差／ｋｇ
标准差
／ｋｇ
变异系
数／％
２０１２ ３５ ９４．２９ ８１．３５ ２．３２ ０ ８．５１ ２．００ ８６．２１
２０１３ ４２１００．００ ５７．８４ １．３８ ０．０３ ５．６１ １．２５ ９０．５８
２０１４ ３５１００．００１０２．２１ ２．９２ ０．４０ ６．５８ １．９３ ６６．１０
往往较迟成熟与脱落），导致林分的种子脱落经历一
个相当漫长的过程。从表２可见，３ａ间从开始脱落
到脱落完毕的全过程长达８０ １００ｄ。每年的种子
脱落开始期、高峰期和停止期出现的先后也有所不
同。２０１２年种子脱落开始于 １０月中旬，高峰期处
于１１月上旬，结束于１２月下旬；２０１３年的种子脱
落总体上推迟，开始期在１０月下旬，高峰期在１１月
中旬，停止期晚至次年１月中旬；２０１４年种子脱落
开始期出现最早，于１０月上旬开始脱落，高峰期则
迟至１１月下旬，停止期在１月上旬。纵观３ａ结果，
弗栎林分种子脱落的集中时期在１１月上旬至１２月
上旬的４０ｄ内。这一时段，３ａ内落籽质量分别占
当年种子总产量的 ８２．５６％、６９．７９％和 ７２．９３％。
因此，生产性种子采集应该选择这个时期分批进行。
表２ 林分样株种子脱落过程
时段序号 １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１
时段 １０月上旬 １０月中旬 １０月下旬 １１月上旬 １１月中旬 １１月下旬 １２月上旬 １２月中旬 １２月下旬 １月上旬 １月中旬
２０１２年
产种株数 ０ ２ ２２ ２８ ３３ ３３ ３３ ２５ １６ ０ ０
种子质量／ｋｇ ０ ０．４０ １０．７３ ２０．５８ １８．２３ １８．４４ ９．９１ ２．３５ ０．７１ ０ ０
占总产量比例／％ ０ ０．４９ １３．１９ ２５．３０ ２２．４１ ２２．６７ １２．１８ ２．８９ ０．８７ ０ ０
２０１３年
产种株数 ０ ０ ９ ２１ ３３ ４０ ４２ ４２ ３４ １８ ７
种子质量／ｋｇ ０ ０ ０．８５ ３．８９ １４．２６ １１．７５ １０．４７ ８．３７ ５．５９ ２．２５ ０．４１
占总产量比例／％ ０ ０ １．４７ ６．７３ ２４．６５ ２０．３１ １８．１０ １４．４７ ９．６６ ３．８９ ０．７１
２０１４年
产种株数 ２ １２ ２１ ３１ ３５ ３５ ３３ ２８ ２１ ５ ０
种子质量／ｋｇ ０．２３ ６．２０ １２．０１ １５．０４ １９．６５ ２７．２３ １２．６２ ６．２０ ２．５６ ０．４７ ０
占总产量比例／％ ０．２３ ６．０７ １１．７５ １４．７１ １９．２３ ２６．６４ １２．３５ ６．０７ ２．５０ ０．４６ ０
种子脱落期的年度变化与不同年度的气候差异
有关。例如，２０１３年７—８月间浙江地区遭遇数十
年一遇的高温干旱，可能是影响当年弗栎种子发育
并推迟成熟与脱落的重要因素。在种子成熟和脱落
期间，如遇到暴雨大风天气，能加速种子脱落进程。
图１显示３个年度弗栎林分种子脱落量的时序
变化趋势，它们高度吻合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型：
２０１２年：ｙ＝１００．３６２７／（１＋ｅｘｐ（５．３０２８－
１．１７０２ｘ）），Ｐ＝０．０００１，Ｒ２＝０．９９７４
２０１３年：ｙ＝９９．７６５９／（１＋ｅｘｐ（５．８６４７－
０．９８６７ｘ）），Ｐ＝０．０００１，Ｒ２＝０．９９５６
２０１４年：ｙ＝１０１．１７８８／（１＋ｅｘｐ（４．５８２９－
０．９５４７ｘ）），Ｐ＝０．０００１，Ｒ２＝０．９９８２
３条曲线的位置和陡度的差异反映出３ａ种子
脱落进程先后与速度的差异。２０１２年种子脱落起
步较迟，上升速度迅速，脱落结束较早；２０１３年种
子脱落起步最迟，中后期速度较缓，脱落结束最
迟；２０１４年种子脱落起步最早，初期速度缓慢，中
后期速度与２０１２年相似，脱落停止期介于前２年
之间。
６２５
第４期 陈益泰等：弗吉尼亚栎种子产量、脱落过程与种子形态特征的变异及稳定性
图１ 弗栎林分脱落种子质量的累计分布曲线
２．２ 种子产量的株间变异及其年度稳定性
考查种子产量的株间变异及其年度稳定性是本
研究的侧重点之一。２６株相同母树连续３ａ的种子
产量差异如图２所示。按实际产量数据计算的结果
是：２０１２、２０１３和２０１４年２６株母树的平均单株产量
分别为２．４６ｋｇ、１．２５ｋｇ和３．０２ｋｇ，单株产量的极
差分别为０．１７ ８．５１、０．０３ ５．６１和０．４０ ６．５８
ｋｇ，单株产量的变异系数分别为８７．０７％、１０４．６０％
和６９．９５％。这些数据与表１中按３５ ４２株母树
的统计结果略有不同，但趋势一致。３ａ内最高与最
低产量之间分别相差４９倍、１６９倍和１６倍；同株母
树种子产量的年度差异也很明显，多数母树的年度
种子产量高低相差几倍、十几倍，有的甚至相差数十
倍（８、１７、２１、２２号）。２６株母树３ａ种子产量的联
合方差分析结果表明（表３），种子产量的株间差异和
年度差异均达到极显著水平。种子产量的株间差异
是母树的遗传因子与环境因子共同作用的结果，相同
母树种子产量的年度差异主要是气候因素的作用。
注：图中母树序号１ ２６所对应的实际母树号为２０、２５、
３３、４３、６０、６８、７８、８５、１０６、１１９、１５５、１５６、１７１、１７２、２０１、２２７、
２４７、２６４、３１２、３２８、３４１、３４３、３５３、３５５、３９６、４３４号。
图２ ２６株母树连续３年种子产量的变化趋势
表３ ２６株共同母树３ａ种子产量变异的联合分析
变异来源 平方和 自由度 均方 Ｆ值 ｐ值
年度间 ４２．５９９１ ２ ２１．２９９５ ９．３３２０ ０．０００４
母树间 １５５．２０７３ ２５ ６．２０８３ ２．７２００ ０．００１３
误差 １１４．１１９２ ５０ ２．２８２４
总变异 ３１１．９２５５ ７７
人们更加关注的是母树种子产量的年度稳定
性。对于不同外部环境（地点、年份等）下林木或作
物品种性状稳定性的分析方法众多［９］，考虑到本研
究的实际情况，这里仅采用年度相关、年度变异系数
等比较简便的指标来衡量种子产量的年度稳定性。
据分析，２６株母树种子产量在２０１２年与２０１４年间
的相关系数高达 ０．６８，但 ２０１２与 ２０１３年间和
２０１３与２０１４年间的相关系数仅为０．２７和０．０３，因
此总体看来，单株种子产量的年度稳定性不高，但不
同单株之间种子产量的年度稳定性有差别。这从不
同母树种子产量的年度变异系数的变幅之大
（９７８％ １３８．７６％）得到反映，年度变异系数愈低
的母树，其种子产量的稳定性愈高。因此，选择相对
高产稳产母树的空间是存在的。
以平均单株种子产量（２．２５ｋｇ）和平均变异系
数（６７．９２％）划线，可将２６株母树分为４个组（图
３）。图中处于右下方的一组属于相对较稳定的中高
产型母树，它们是 ２０、６０、６８、７８、１１９、２０１、３２８号 ７
株母树。其中２０号母树平均单株种子产量最高，且
较稳定；６８号母树产量较高，最为稳定。位于左下
方的６株母树属于相对较稳定的中低产型母树。值
得注意的是，位于左上方的３４３、３４１、１５６、１５５号等
低产母树（３年平均单株种子产量低于０．６ｋｇ）的年
度变异系数很高，这与其某年种子产量基数极低有
关。实际上，它们均可被视为相对稳定的低产型
母树。
图３ ２６株母树３ａ平均单株种子产量及
其年度变异系数的散点图
２．３ 种子脱落期的株间差异及其年度稳定性
当母树的种子产量很低时，很难准确地判断其
种子脱落的变化过程。为此，从３年间２６株共同母
树中挑选种子产量较高的１６株母树加以分析。在
表４中所列的种子脱落开始期、高峰期、停止期及脱
落全程的数值，均是各母树在３年内实际出现的时
７２５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
段序数的平均值。数值愈小，表示时间愈早。两个
数值相差１，即表示相差１个旬期（即１０ｄ或１１ｄ）。
表４显示，弗栎种子脱落的开始期、高峰期和停止期
的先后均存在极显著的株间差异和年度差异。种子
脱落年均开始期的株间变幅为２．００ ４．６７，即变化
于从１０月中旬至１１月中旬之间，表示最早与最迟
母树的种子脱落开始期先后相差 ２．６７个旬期或
２６７ｄ；年均高峰期的株间变幅为２．６７ ７．００，即
从１０月下旬至１２月上旬，最早与最迟母树的种子
脱落高峰期先后相差４３．３ｄ；年均停止期的株间变
幅为８．３３ １１．００，即从１２月中旬至１月中旬，最
早与最迟母树先后相差２６．７ｄ。从 Ｆ值和 Ｐ值看，
年度差异高于株间差异，说明种子脱落期先后受年
度气候因素的影响更大。单株间种子脱落全程的变
幅为５０ ８０ｄ，其年度平均植的变幅为６０ ７３ｄ，
在母树间和年度间均未出现统计学上的显著差异。
表４ １６株母树３ａ种子脱落期平均值的差异
树号 开始期 树号 高峰期 树号 停止期 树号 脱落全程
７８ ４．６７ ７８ ７．００ ３３ １１．００ ２０ ７．３３
３３ ４．３３ ２６４ ７．００ ４３ １１．００ ６０ ７．３３
４３ ４．３３ ６８ ６．６７ ６０ １１．００ １１９ ７．００
１０６ ４．３３ ３３ ６．６７ ７８ １１．００ １７２ ７．００
３１２ ４．００ ４３ ６．６７ １０６ １０．６７ ３２８ ６．６７
３２８ ４．００ ６０ ６．３３ ３２８ １０．６７ ４３ ６．６７
６８ ３．６７ １１９ ６．３３ ３１２ １０．３３ ６８ ６．６７
２６４ ３．６７ ３１２ ６．３３ ６８ １０．３３ ３３ ６．６７
６０ ３．６７ ３２８ ６．３３ ２０ １０．３３ ７８ ６．３３
２２７ ３．３３ １７１ ５．３３ １１９ １０．３３ １０６ ６．３３
１１９ ３．３３ ２２７ ５．３３ ２６４ １０．００ ２２７ ６．３３
１７１ ３．３３ １０６ ５．００ １７２ ９．６７ ２６４ ６．３３
２０１ ３．３３ １７２ ５．００ ２２７ ９．６７ ３１２ ６．３３
２０ ３．００ ２０ ５．００ ２０１ ９．３３ ３５５ ６．３３
１７２ ２．６７ ２０１ ４．３３ １７１ ９．３３ ２０１ ６．００
３５５ ２．００ ３５５ ２．６７ ３５５ ８．３３ １７１ ６．００
平均 ３．６０ ５．７５ １０．１９ ６．５８
母树间
Ｆ值 ４．１０８０ Ｆ值 ５．８８５０ Ｆ值 ４．３４５０ Ｆ值 １．１９５０
Ｐ值 ０．０００５ Ｐ值 ０．０００１ Ｐ值 ０．０００３ Ｐ值 ０．３２７４
年度间
Ｆ值 ２８．０２８０ Ｆ值 １３．１５１０ Ｆ值 ２６．８１２０ Ｆ值 １．３６４０
Ｐ值 ０．０００１ Ｐ值 ０．０００１ Ｐ值 ０．０００１ Ｐ值 ０．２７１１
３５５号母树是最典型的早熟母树，３ａ平均在１０
月中旬开始种子脱落，１０月下旬出现高峰期，１２月
中下旬脱落完毕。７８号母树是最典型的晚熟母树，
３ａ平均在１１月上中旬开始种子脱落，１２月上旬出
现脱落高峰期，１月中旬脱落结束（表４、图４）。
图４ 早熟母树３５５号与晚熟母树７８号的种子脱落期
表５列出了种子脱落期的年度相关分析结果，
除了脱落全程指标之外，种子脱落开始期、高峰期和
停止期在不同年度之间的相关系数大多达到显著或
极显著水平，即它们存在着较高的年度稳定性。这
说明，尽管年度环境因素对脱落期先后的影响较大，
但其对于不同母树的效应是相近的。
表５ 种子脱落期的年度相关
脱落过程 年份 ２０１３年 ２０１４年
开始期
２０１２年 ０．５１６４ ０．５４９６
２０１３年 ０．５６０２
高峰期
２０１２年 ０．６４６８ ０．６１４５
２０１３年 ０．６１７４
停止期
２０１２年 ０．４２１７ ０．６６７７
２０１３年 ０．５８８８
脱落全程
２０１２年 ０．２３１９ ０．２５８２
２０１３年 －０．１７９６
相关系数临界值 α＝０．０５时，ｒ＝０．４９７３；α＝０．０１时，ｒ＝０．６２２６
８２５
第４期 陈益泰等：弗吉尼亚栎种子产量、脱落过程与种子形态特征的变异及稳定性
２．４ 种子性状间的差异与年度稳定性
在采种实践中，不同母树种子的大小和形态差异
特别引人关注。表６是２４株母树连续２ａ种子性状
测试结果，表明种子百粒质量、种子宽度、种子长度和
形状指数（种子长宽比）均存在极显著的株间差异，但
年度差异不显著，反映其年度稳定性较高。２５２号母
树种子百粒质量和种子宽度分别是３３０号母树种子
的２．９３倍和１．６１倍。从表内Ｆ值和Ｐ值的相对大
小看出，形状指数比百粒质量的株间方差更大，差异
显著性水平更高，而年度间的差异相反，说明形状指
数比百粒质量更加稳定。弗栎种子形状通常呈卵形、
广卵形，形状指数一般变动于１．３００ １．７００之间，但
３２８号母树种子形状指数高达１９２７，呈长橄榄形。相
反，２０７号和２５２号母树的种子形状指数仅为１．１９３
和１２３０，近乎球形。据多年观察，这些母树的种子形
态特征十分稳定，很容易辨认。
表６ ２４株母树２ａ种子性状平均值及差异显著性
项目 百粒质量／ｇ 种子宽度／ｍｍ 种子长度／ｍｍ 形状指数（种子长宽比）
平均值 １７６．８４ １２．５４ １８．５２ １．４９１
变幅 ９０．９０ ２６６．５２ ９．８９ １５．９３ １４．１０ ２０．４３ １．１９３ １．９２７
母树间
Ｆ值 ４．３９８０ ４．７６６０ ５．２８２０ １４．５６２０
Ｐ值 ０．０００４ ０．０００２ ０．０００１ ０．０００１
年度间
Ｆ值 ０．５７６０ ０．０５６０ ０．００２０ ０．０２２０
Ｐ值 ０．４５５５ ０．８１５０ ０．９６９３ ０．８８３４
从表７的年度相关分析得知，４个种子性状在
年度之间的相关均达到极显著水平，尤其种子形状
指数的年度相关系数高达０．８７１７。这说明种子大
小性状，尤其形状指数是比较稳定的性状，它们往往
受到较强的遗传控制。
表７ 母树种子性状间相关和年度间相关
项目 种子宽度－２０１４ 种子长度－２０１４ 形状指数－２０１４ 百粒质量－２０１３ 种子宽度－２０１３ 种子长度 －２０１３形状指数－２０１３
百粒质量－２０１４ ０．９１６３ ０．４６５５ －０．３４７７ ０．６４０７ ０．６３５７ ０．３６６７ －０．３０６９
种子宽度－２０１４ ０．２４４３ －０．６０１４ ０．６２７７ ０．６９９２ ０．２０９２ －０．５３８３
种子长度－２０１４ ０．６２３７ ０．３０９０ ０．１０２６ ０．６９１９ ０．５４３０
形状指数－２０１４ －０．２４４５ －０．４５９５ ０．３９７９ ０．８７１７
百粒质量－２０１３ ０．９１７２ ０．７３２９ －０．３０３６
种子宽度－２０１３ ０．５０１０ －０．５８４７
种子长度－２０１３ ０．３８１８
相关系数临界值 α＝０．０５时，ｒ＝０．４０４４；α＝０．０１时，ｒ＝０．５１５１
３ 结论与讨论
研究林木结实，特别是研究新引进树种的结实
特性和产量变化规律，具有重要的应用价值和学术
意义。引种观察表明，５种北美栎树均在６ ９龄开
始结实［１０］，弗栎６年生幼树开始结实，属于较早结
实的树种。本研究证实弗栎又是结实能力强、种子
产量丰盛的树种，树龄９ １１年生、栽植密度为每
公顷１２００株左右的人工林群体连续３ａ平均单株
种子产量为２．３２、１．３８和２．９２ｋｇ，与该树种种子丰
年间隔期１ａ的报道相符合［２］。按年平均单株种子
产量２．２０ｋｇ推算，每公顷年产种子量可达２６００ｋｇ
以上，这是一个相当高的产量水平。据 Ｓｈａｒｉｋ等［１１］
报道，栗栎（Ｑ．ｐｒｉｎｕｓＬ．）萌芽林在第７个生长季每
公顷产生了大约９１００粒橡子。
栎树种子产量的株间差异和年度差异是十分普
遍的现象。Ｈｅａｌｙ等［１２］对一片以北方红栎（Ｑ．ｒｕｂｒａ
Ｌ．）为主的栎树林进行１１ａ研究表明，橡子产量的个
体变异和年度变异远大于疏伐处理效应。最高产和
最低产个体之间橡子产量的差异在疏伐区是１１倍，
而在未疏伐区为２８倍。在疏伐区最大年度橡实采
收量超过最小年度采集量的１３５倍，而在未疏伐区
为１０９倍。本研究表明，弗栎林种子产量的年度差
异相对较小，但林内种子产量的株间差异似乎更大，
在同一个年份，单株之间最高与最低产量相差十几
倍至百多倍。因此，群体种子产量较高，个体产量差
异巨大，年度稳定性不高，这是弗栎结实的重要特点
之一。
９２５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
众多研究认为，许多林木树种结实有有丰年、歉
年之分，影响林木种子产量及其稳定性的主要因素
有无性系及产地来源、立地条件、栽植密度、气候因
子特别是花期气象等［１，３，４］。本研究中的弗栎林
２０１３年种子产量的减产和推迟成熟与脱落，可能与
当年遭遇数十年一遇的夏季高温干旱有关［２，４］。
Ｆａｒｍｅｒ［１３］报道了美洲白栎（Ｑ．ａｌｂａＬ．）种子园内种
子产量存在广泛的无性系变异，说明遗传型是影响
种子产量的重要因素。本研究对象弗栎林中不少单
株连年低产，很可能是这些基因型结实能力低下的
遗传特性所致。Ｈｅａｌｙ等研究认为，通过任何连续
３ａ的监测，能够识别 ８７％的北方红栎优良结实母
树［１２］。本研究发现，弗栎不同单株的年度产量变异
系数有很大差异，只要经过多年观察，就能鉴别出产
量相对稳定的中高产型和低产型母树。另有观测数
据表明（文中未予列出），弗栎单株种子产量与其冠
幅的正相关达到显著水平，与胸径也有一定相关。
为提高弗栎种子产量，需要及时淘汰那些相对稳定
的低产母树，降低林分密度，促进树冠发育，这是弗
栎母树林经营管理的必要措施。
关于栎树种子成熟期的研究资料稀少。Ｂｏｎ
ｎｅｒ［１４］研究认为果皮颜色和种实容易从壳斗分离
（脱落）是栎树种子成熟的重要标志。研究表明，弗
栎种子脱落过程具有历时漫长、残差不齐的特点，这
是种子成熟度的株间差异和树冠部位微环境差异共
同作用的结果。另外，弗栎种子基本没有后熟期，落
地后只要温湿度合适立即萌发。这些特点给种子生
产带来了一定不便。但研究发现，从１１月上旬至１２
月上旬的４０ｄ是弗栎种子脱落的集中时期。弗栎
种子脱落开始期、高峰期、停止期的先后具有较高的
年度稳定性，可以识别出相对稳定的早熟型和晚熟
型母树。因此，一是选择种子集中脱落期间开展分
批次规模化采种，二是通过观察识别标定出那些特
别早熟型和晚熟型母树实行定株定期采种，这些是
弗栎种子生产管理中减少种子损失、保障种子质量
的有效措施。
众所周知，对经济树种而言，果实形态特征具有
重要的经济价值。林木种实的大小和形状特征也有
一定的经济意义。橡实的大小直接影响到苗木的生
长与质量［１５］，本研究组对３２个弗栎半同胞家系的
育苗试验表明，种子百粒质量和种子宽度与苗高、基
径、根系干质量、地上干质量和总干质量之间均呈现
极显著的正相关（另文报道）。种子大小对子代生
长的影响属于母体效应，这个影响有时长达数年甚
至更长［１６］。本研究证实，弗栎种子百粒质量、种子
宽度、种子长度和形状指数（种子长宽比）均存在极
显著的株间差异，年度差异不明显，而年度之间的相
关均达到极显著水平，这显示出种子大小性状的稳
定性，而形状指数是最稳定的特征。这些信息的获
得对于今后弗栎的品种化研究具有较重要的参考
价值。
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