全 文 ：书种子超干贮藏对中性盐胁迫下紫花苜蓿
生长和抗性的影响
霍平慧，李剑峰，师尚礼，张淑卿
（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用硅胶干燥法对陇东紫花苜蓿种子进行不同程度的干燥处理，并于室温下贮藏１年后进行盐胁迫沙培试
验，以探明种子超干贮藏对植株生长和抗性的影响。结果表明，经适当超干处理并贮藏后，种子出苗率提高
５３．３３％～６６．６７％，６０ｄ时植株叶片数提高１４．０２％～５８．３４％，根体积提高３６．２２％～１９４．２２％，根长提高
１３．７５％～１８．６６％，可溶性糖含量提高３１．５％～３６．８１％，而 ＭＤＡ含量降至对照的１８．０９％～７４．５１％，各处理株
高和叶绿素含量与种子含水量间规律性较弱，趋势不明显；轻度干燥处理促进了植株生物量的增加，而含水量的继
续下降则降低了生物量；各处理植株的根系活力（４．５９％含水量处理除外）和根瘤数与对照比差异不显著或显著低
于对照。说明适度含水量的超干贮藏促进了中性盐胁迫下种子的萌发以及植株叶片和根系生长，增强了植株的渗
透调节能力并降低了其遭受逆境胁迫的程度，但对根瘤的产生并无促进作用甚至影响了其形成。
关键词：含水量；紫花苜蓿；生长；叶绿素；ＭＤＡ；可溶性糖；根系活力；生理特性
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０１７５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５２０
种子超干贮藏，也称超低含水量贮藏，是指在室温条件下对植物的种子进行脱水处理，将其含水量降低到种
质保存的安全含水量以下（５％～７％）贮藏，使之达到与未超干处理种子在低温条件下相同的贮藏效果的一种技
术［１］。但种子是否适合超干贮藏，以及最佳贮藏含水量的具体范围，在种与品种间均存在差异，并不能简单的以
５％一概而论［２］。与传统种质保存的低温冷藏法（－１０～－２０℃）相比，此法更加节能、环保和低耗。Ｅｌｉｓ和
Ｈｏｎｇ［３］研究发现含水量的降低可以提高种子贮藏耐性，并以红三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）和紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅
狊犪狋犻狏犪）为材料，进行了种子水分含量与寿命的关系的探讨［４］。当前相关研究普遍认为超干处理后的种子耐贮性
有一定程度的提高［５７］。
此外，土壤盐碱化和次生盐碱化问题在全球范围内广泛存在，已经成为灌溉农业可持续发展的限制性因素，
世界多国均有关钠盐累积导致土壤盐碱化的报道，且该情况呈日益严重趋势［８］。我国盐碱地面积大致为６．７×
１０６ｈｍ２，占总可耕地面积的７％左右［９］，这一情况在中国西北部的天然草原和农用耕地中更为严重。过度放牧，
刈割和不合理的耕作制度等都将导致大规模盐碱地的发生以及可耕地的丧失，尤其是在干旱半干旱地区。贺军
民等［１０］研究发现经超干后并吸湿回干处理的种子有可能通过提高酶系统活性，抑制膜脂过氧化来维持细胞膜结
构的完整性，减少Ｎａ＋的大量吸收以及Ｋ＋的外渗，并提高盐胁迫下种子的最终萌发能力。
目前关于种子超干处理的研究比较多，但有关超干处理种子所得幼苗的生长，尤其是在盐胁迫条件下的耐受
性及生理反应的研究鲜见报道。种子萌发与幼苗生长阶段是植物生长的最敏感时期，常伴随高死亡率，弄清植物
幼苗阶段的响应状况对于阐明植物盐胁迫耐受性、敏感性以及存活率具有重要意义［１１］。而紫花苜蓿是当前世界
范围内普遍种植的豆科牧草，耐贫瘠并可忍受低营养水平［１２］，综合上述现状，本试验以沙培结合营养液培养的方
法，对不同程度超干处理的陇东苜蓿种子进行中性盐胁迫（ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４）盆栽实验，旨在研究胁迫下各含水量
种子所得幼苗的生长状况和生理反应，并比较各处理幼苗对胁迫的耐受能力，以期为苜蓿种子的常温贮藏提供适
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７５－１８２
２０１３年１０月
收稿日期：２０１３０３２７；改回日期：２０１３０４２２
基金项目：国家自然科学基金（３１０６０３２６）和甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金（ＧＳＡＵＳＴＳ１２２４）资助。
作者简介：霍平慧（１９８６），女，山东郯城人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｏｖｅｌｙｍａｂｅｌｈｕｏ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｓｈｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
宜的方法，并为紫花苜蓿在盐渍地中的推广利用，以及提高其盐胁迫耐受能力的进一步研究提供试验依据和理论
基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为陇东紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｌｏｎｇｄｏｎｇ）种子，由甘肃农业大学草业学院提供，收获于
２００７年１０月，室温（２３～２６℃）通风处避光保存。２００９年４月开始超干处理实验，种子储藏年限为１．５年，净度
９８．５％，发芽率８５．５％，含水量９．０３％。２０１０年５月盆栽试验开始时，所用的超干处理种子已在室温密封条件
下贮藏１年。
１．２ 种子处理方法
采用硅胶干燥法［６］将５ｇ种子装入透气网袋并埋入硅胶，种子与硅胶的比例为１∶１０（ｗ／ｗ），每２４ｈ更换
１２０℃高温烘干至恒重的硅胶。在密封容器内将种子分别干燥１２，２４，４８，７２，９６，１２０，１４４和２１６ｈ，干燥后取样，
重复２次。使种子含水量由９．０３％（ＣＫ）分别降至７．０９％，６．９３％，６．３６％，５．７２％，５．４６％，５．１８％，４．９７％和
４．５９％。干燥后的种子用双层铝箔纸密封，置于盛满烘干硅胶的干燥皿中，室温（２３～２６℃）条件下贮藏备用。
１．３ 种子含水量测定
参照牧草种子检验规程［１３］，将种子放置于烘箱中，１３０℃烘干至恒重。
１．４ 种子复水处理
为避免超干处理种子在播种时因吸水过快而导致的细胞膜结构损伤，利用不同盐的饱和溶液调节密封环境
的相对湿度［ＣａＣｌ２相对湿度（ＲＨ）＝３５．０％（２０℃），ＮＨ４ＣｌＲＨ＝７５．０％（２０℃），水溶液 ＲＨ＝１００．０％］，将种子
依次置于这３种溶液形成的湿度环境中２４ｈ，由低到高逐渐提高种子含水量［１４］。
１．５ 中性盐胁迫设计
将中性盐ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４ 按９∶１摩尔比混合［１５］，根据陇东苜蓿的耐盐程度［１６］，选择４０ｍｍｏｌ／Ｌ的胁迫浓
度为试验处理浓度。
１．６ 盆栽方法
选用过１ｍｍ筛的清洁河沙，清水洗净后用蒸馏水浸洗３遍，１２１℃下高温灭菌２ｈ。
选择饱满均匀一致的种子，装入直径７．０ｃｍ、高７．５ｃｍ、容积２００ｍＬ的已装有４８０ｇ河沙的塑料花盆中，每
盆等距摆置２５粒，覆沙４０ｇ后将各处理盆置入盛有相应浓度胁迫盐分的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液的水槽中，使营养液
自盆底向上缓慢渗透至沙土表面。每处理３次重复，透灌处理后每水槽的营养液高度保持在１ｃｍ。播种后每天
观察记录出苗情况并以蒸馏水补充所蒸发的营养液至所需高度，每３ｄ以含所需浓度胁迫盐分的营养液透灌各
处理，以保证营养液与胁迫的浓度维持在所需水平。
营养液用ＮａＯＨ（１ｍｏｌ／Ｌ）或ＨＣｌ（１ｍｏｌ／Ｌ）调节ｐＨ值至７．０。
１．７ 出苗数、叶片数和株高的测量
播种后每５ｄ记录出苗数，直至３０ｄ时各盆栽出苗数稳定为止；播种１０，３０和６０ｄ时记录各处理单株叶片
数，并参照柯玉琴和潘廷国［１７］的方法将各处理盆随机标记３株幼苗，从苗基部至叶片顶端测量３株苗高度的平
均值代表株高。
１．８ 生物量、根长、根体积和单株结瘤数的比较
播种６０ｄ时，将栽培基质和苜蓿苗从盆中整体取出用水冲洗，直至全株完全冲洗干净，并用吸水纸吸去植株
表面附着的水分，然后取出标记植株（３株／盆），测定其根系长度和体积（ＷｉｎＲＨＩＺＯ根系分析系统，ＲｅｇｅｎｔＩｎ
ｓｔｒｕｍｅｎｔｓ，Ｉｎｃ．，Ｏｕｅｂｅｃ．，Ｃａｎａｄａ）以及单株结瘤数，并将地上部分与地下部分剪开，分别称取鲜重，在烘箱中
１０５℃杀青１５ｍｉｎ后，调至８０℃烘至恒重，称取干重。
１．９ 植株根系活力的测定［１８］
称取植物新鲜根系０．１ｇ，浸入含有０．２％ＴＴＣ（氯化三苯基四氮唑）的６６．７ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸缓冲液中，避光
３７℃保温１ｈ，然后加入１ｍｏｌ／Ｌ的硫酸终止反应。取出根研磨后用乙酸乙酯反复提取红色的ＴＴＣ还原产物三
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苯甲僭（ＴＴＦ），４８５ｎｍ波长下测定提取液的ＯＤ值。根据标准曲线计算ＴＴＣ还原量。以单位时间内单位鲜根
还原ＴＴＣ的量（μｇ／ｇＦＷ·ｈ）表示根系还原力，以此反映植株的根系活力。
１．１０ 叶片叶绿素含量，丙二醛含量和可溶性糖含量的测定［１９］
叶片叶绿素含量的测定采用吸光度法［１９］，称取０．５ｇ新鲜叶片，加８０％的丙酮研磨提取后在波长６６３，６４６，
４７０ｎｍ处读取吸光度。根据修正的Ａｒｎｏｎ公式计算浓度。修正的Ａｒｎｏｎ公式为：
Ｃａ＝１２．２１×Ａ６６３－２．８１×Ａ６４６，Ｃｂ＝２０．１３×Ａ６４６－５．０３×Ａ４７０
式中，Ｃａ、Ｃｂ分别为叶绿素ａ、叶绿素ｂ的浓度；Ａ６６３，Ａ６４６，Ａ４７０分别为色素提取液在波长６６３，６４６，４７０ｎｍ处的
吸光度。
色素含量（ｍｇ／ｇ）＝色素浓度×提取液体积×稀释倍数／样品鲜重（ｍｇ／ｇ）
丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定：硫代巴比妥酸法［２０］。
叶片可溶性糖含量的测定：蒽酮比色法［２１］。
１．１１ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１６．０以ＳＮＫ法进行数据分析和差异显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ 种子超干贮藏对中性盐胁迫下所得苜蓿幼苗出苗数和生物量的影响
随着种子含水量的降低，中性盐胁迫下各处理出苗数总体呈升高—降低—再升高—再降低的双峰曲线变化。
播种１０ｄ时，只有５．７２％和５．４６％含水量处理的出苗数显著高出对照处理，分别为对照的１６１．１１％和
１５５．５６％；播种１５ｄ时，所有处理与对照比差异不显著（犘＜０．０５）；随着时间的延迟，各处理的出苗数趋于稳定，
播种２０～３０ｄ时，５．４６％，５．１８％和４．５９％的含水量处理出苗数显著高出对照处理，２０ｄ时以上３个含水量处理
的出苗数分别是对照的１５０．００％，１５０．００％和１５６．２５％，而２５和３０ｄ时以上３个含水量处理的出苗数无变化，
分别是对照的１５３．３３％，１５３．３３％和１６６．６７％，说明适度超干处理可促进苜蓿种子在中性盐胁迫下的出苗以及
幼苗的存活（图１）。
图１ 不同含水量超干苜蓿种子盆栽幼苗的出苗数
犉犻犵．１ 犛犲犲犱犾犻狀犵狀狌犿犫犲狉狅犳犲犪犮犺狆狅狋犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狊
图中不同小写字母代表犘＜０．０５水平上差异显著。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
通过中性盐胁迫下各处理的鲜重指标可知，除７．０９％和６．９３％含水量处理所得幼苗的地上部分鲜重显著高
出对照外，其他各含水量处理所得幼苗的地上部鲜重与对照差异不显著或显著低于对照（犘＜０．０５）；而地下部分
的鲜重与地上部分存在同样情况，即除７．０９％和６．９３％含水量处理所得幼苗的地下部分鲜重显著高出对照外，
其他各含水量处理所得幼苗的地下部鲜重与对照相比差异不显著或显著低于对照（图２）。这也与各处理幼苗的
干重趋势基本一致（图３），地下部分干重除７．０９％和６．９３％含水量处理所得幼苗显著高出对照外，其他各含水
７７１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
量处理所得幼苗的地下部干重与对照差异不显著或显著低于对照，而地上部干重则只有６．９３％含水量处理的幼
苗显著高出对照，其他处理幼苗与对照比差异不显著或显著低于对照（犘＜０．０５）。说明轻度干燥处理可以增加
中性盐胁迫下植株的生物量，而干燥过度时，各处理幼苗的生物量指标开始下降。
２．２ 种子超干贮藏对中性盐胁迫下苜蓿幼苗的株高、单株叶片数和根瘤数的影响
超干处理总体不利于中性盐胁迫下所得幼苗的高度生长，在播种１０，３０和６０ｄ时，只有５．４６％，５．７２％和
６．９３％～６．３６％含水量处理的幼苗株高显著高出对照处理（表１），分别为对照的１０８．７０％，１０７．０６％和
１２３．１９％～１２８．３５％，其他各含水量处理的幼苗株高与对照比差异不显著或显著低于对照（犘＜０．０５）。而在播
种初期（１０ｄ），除５．７２％含水量处理单株叶片数显著低于对照外，其他各处理的单株叶片数均显著高于对照，３０
ｄ时这一优势稍有下降，只有７．０９％～６．９３％含水量处理的幼苗单株叶片数显著高于对照，而到６０ｄ幼苗洗出
时，所有经超干处理的种子所得幼苗的单株叶片数均显著高出对照，为对照的１１４．０２％～１５９．０２％（犘＜０．０５）。
而种子超干处理对于所得植株根瘤数的影响，所有经超干处理的种子所得幼苗的根瘤数与对照比均差异不显著
或显著低于对照（犘＜０．０５），说明种子超干处理对于所得植株根瘤的产生无明显促进作用或不利于根瘤的形成。
图２ 不同含水量超干苜蓿种子盆栽幼苗的鲜重
犉犻犵．２ 犉狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿狌犾狋狉犪犱狉犻犲犱
狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狊
图３ 不同含水量超干苜蓿种子盆栽幼苗的干重
犉犻犵．３ 犇狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿狌犾狋狉犪犱狉犻犲犱
狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狊
表１ 不同含水量超干苜蓿种子盆栽幼苗的株高，单株叶片数和根瘤数
犜犪犫犾犲１ 犛犺狅狅狋犺犲犻犵犺狋，犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犾犲犪犳犾犲狋狀狌犿犫犲狉犪狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狀狅犱狌犾犲狀狌犿犫犲狉犳狅狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊
犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿狌犾狋狉犪犱狉犻犲犱犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狊
种子超干时间
Ｕｌｔｒａｄｒｙｉｎｇ
ｔｉｍｅ（ｈ）
种子含水量
Ｓｅｅｄｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
株高
Ｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
１０ｄ ３０ｄ ６０ｄ
单株叶片数
Ｐｌａｎｔｌｅａｆｌｅｔｎｕｍｂｅｒ
１０ｄ ３０ｄ ６０ｄ
单株根瘤数
Ｐｌａｎｔｎｏｄｕｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
ＣＫ ９．０３ ２．０７±０．１９ａｂ ８．９２±０．１９ｂ １５．８０±１．３８ｂ ２．１７±０．４１ｃ １７．５０±１．０５ｃ ４４．００±４．３８ｅ １０．３３±０．５８ａ
１２ ７．０９ １．６７±０．２８ａｂ ８．６５±０．１０ｂ １５．６３±１．９９ｂ ２．６７±０．５２ａｂ２１．５０±１．６４ａ ５０．１７±３．１９ｄ １２．００±１．００ａ
２４ ６．９３ １．６２±０．１９ａｂ ８．６０±０．１３ｂ ２０．２８±３．３４ａ ２．８３±０．４１ａｂ２０．００±２．００ａｂ ６２．００±３．６３ｂ １１．３３±０．５８ａ
４８ ６．３６ １．４２±０．９０ｂ ７．７０±０．１８ｃ １９．４８±２．３２ａ ３．００±０．００ａ １８．１７±２．３２ｂｃ ５３．６７±３．０８ｃｄ ８．６７±０．５８ｂ
７２ ５．７２ １．９３±０．１２ａｂ ９．５５±０．５７ａ １８．１７±１．０２ａｂ２．３３±０．５２ｂｃ１７．３３±１．２１ｃ ５０．３３±３．９８ｄ １０．３３±０．５８ａ
９６ ５．４６ ２．２５±０．４１ａ ９．０２±０．２１ｂ １６．５７±１．１４ｂ ３．００±０．００ａ １８．１７±１．７２ｂｃ ５９．００±３．７９ｂｃ １１．６７±０．５８ａ
１２０ ５．１８ １．９５±０．３３ａｂ ７．８２±０．２６ｃ １５．７３±１．３２ｂ ２．８３±０．４１ａｂ１５．６７±１．２１ｃｄ ５５．３３±４．９７ｃｄ ８．００±１．００ｂ
１４４ ４．９７ １．５５±０．１０ｂ ８．０３±０．４５ｃ １６．５３±１．９３ｂ ３．００±０．００ａ １６．００±０．６３ｃｄ ６９．６７±６．７４ａ ８．００±１．００ｂ
２１６ ４．５９ １．５８±０．１７ａｂ ８．６５±０．３９ｂ １５．７０±１．６７ｂ ３．００±０．００ａ １４．６７±１．３７ｃ ５０．６７±３．１４ｂ ７．６７±０．５８ｂ
注：同列数据不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
２．３ 种子超干贮藏对中性盐胁迫下苜蓿幼苗根系生长的影响
种子超干处理对于其所得植株根系生长的影响具有一定的规律性。随着种子含水量的降低，各处理植株的
根长呈降低—升高—降低的单峰曲线变化（图４），且在６．９３％～４．９７％含水量范围内，各处理根长与种子含水量
间呈显著多项式相关，回归方程为狔＝－０．８１０７犡２＋５．４３８８犡＋７．９６，决定系数狉为０．８９１５（犘＜０．０５）。而本
试验含水量范围内的所有处理植株的根体积均显著高于对照（犘＜０．０５），为对照的１３６．２２％～２９４．２２％，且各超
干处理所得植株的根体积与种子含水量间呈显著线性相关，相关方程为狔＝－０．０４５８犡２＋０．６５７５，决定系数狉
为０．８５８６，各超干处理所得植株的根体积与种子含水量间还呈显著的多项式相关，回归方程为狔＝０．００６７犡２＋
０．１０６４犡＋０．７５８４，决定系数狉高达０．９３２６（图５），说明超干处理对中性盐胁迫下其所得植株根系的生长具有
较大影响，且规律性较强。
图４ 不同含水量超干苜蓿种子盆栽幼苗的根长
犉犻犵．４ 犚狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿狌犾狋狉犪犱狉犻犲犱
狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狊
图５ 不同含水量超干苜蓿种子盆栽幼苗的根体积
犉犻犵．５ 犚狅狅狋狏狅犾狌犿犲狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿狌犾狋狉犪犱狉犻犲犱
狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狊
２．４ 种子超干贮藏对中性盐胁迫下苜蓿幼苗生理活性的影响
６．９３％～５．７２％含水量处理的幼苗可溶性糖含量显著高出对照（表２），为对照的１３１．５％～１３６．８１％（犘＜
０．０５），说明适度超干处理提高了其所得幼苗在中性盐胁迫下的渗透调节能力；而本试验含水量范围内的所有处
理植株的 ＭＤＡ含量均显著低于对照（犘＜０．０５），仅为对照的１８．０９％～７４．５１％，且各处理植株 ＭＤＡ含量与种
子含水量间呈显著多项式相关，回归方程为狔＝１．１７０６犡２－１４．６０６犡＋５１．８９８，决定系数狉高达０．９４９３，说明种
子超干处理显著降低了其植株遭受中性盐胁迫的程度。与对照比，除５．４６％和４．５９％含水量处理的植株叶片叶
绿素含量显著低于对照，分别为对照的９５．５２％和９４．６２％，６．３６％含水量处理的植株与对照差异不显著外，其他
各含水量处理的叶绿素含量均显著高于对照，为对照的１０４．０４％～１２８．７０％（犘＜０．０５）。根系状况可以反映植
物的抗逆能力［２２］，本处理各植株在中性盐胁迫下的根系活力与种子含水量间也存在显著的多项式相关，回归方
程为狔＝４．３００６犡２－４０．８３７犡＋１５７．７４，决定系数狉为０．８２７３，且除４．５９％含水量处理的植株的根系活力显著
高出对照，为对照的１１６．２２％外，７．０９％～５．１８％含水量处理的根系活力均显著低于对照（犘＜０．０５），仅为对照
的３９．２２％～７９．１４％，说明种子一般程度的脱水处理降低了中性盐胁迫下所得植株的根系活力，而当种子含水
量降至硅胶处理法所能达到的最低含水量下限时，则促进了植株根系活力的提高。
３ 讨论
盐胁迫是影响植物生长的主要环境因素之一，主要包括原初盐害（离子胁迫导致的直接伤害）和次生盐害（土
壤盐分过多引起的渗透胁迫以及离子间竞争引起的植物养分亏缺）［２３］。而种子耐盐性的实质则主要指萌发过程
中对盐分导致的渗透效应以及离子效应的综合适应［２４］。
处于胁迫下的植株主要通过自身的生理变化来阻止、降低和修复逆境造成的损伤，以维持正常的生理活
９７１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
动［２５］。种子萌发与幼苗生长阶段是植物生长的最敏感时期，常伴随高死亡率，弄清植物幼苗阶段的响应状况对
于阐明植物盐胁迫耐受性、敏感性以及存活率具有重要意义［１１］。本试验中种子的发芽率为８５．５％，但播种３０ｄ
时，ＣＫ种子在无胁迫环境下的出苗率为４０％，而在中性盐胁迫下的出苗率仅为３０％，远低于种子发芽率，这主
要是由发芽环境和实际盆栽环境的差异性导致，同时也证明了种子萌发与幼苗生长的敏感性。
表２ 不同含水量超干苜蓿种子盆栽幼苗的生理活性
犜犪犫犾犲２ 犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狊
种子超干时间
Ｕｌｔｒａｄｒｙｉｎｇ
ｔｉｍｅ（ｈ）
种子含水量
Ｓｅｅｄｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ）
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
（ｎｍｏｌ／ｇ）
叶绿素含量 （ａ＋ｂ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ）
根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇ／ｇ·ｈ）
ＣＫ ９．０３ ６３．６２±６．８６ｂｃ ３９．４２±２．４３ａ ２．２３±０．０１ｄ １１６．０４±８．２４ｂ
１２ ７．０９ ５７．９６±３．５６ｃ ２９．３７±２．２５ｂ ２．４７±０．１２ｂ ８７．８４±３．５６ｃ
２４ ６．９３ ８７．０４±７．０８ａ １４．５４±１．５５ｃ ２．４９±０．０７ｂ ９１．８３±２．９５ｃ
４８ ６．３６ ８４．３１±７．１２ａ １０．５９±１．４９ｄｅｆ ２．２０±０．０４ｄｅ ６８．８７±５．３０ｄｅ
７２ ５．７２ ８３．５３±３．４３ａ ８．８０±１．１１ｅｆ ２．３２±０．０３ｃ ６１．９１±４．４０ｅ
９６ ５．４６ ５５．６２±２．５５ｃ ７．８８±１．０２ｆ ２．１３±０．０６ｅ ４５．５１±４．４５ｆ
１２０ ５．１８ ５３．２８±５．００ｃ ７．１３±１．１７ｆ ２．４３±０．０５ｂ ７６．９６±３．６０ｄ
１４４ ４．９７ ６４．４１±４．４２ｂｃ １３．５８±１．６６ｃｄ ２．８７±０．０１ａ １２３．８４±３．３３ｂ
２１６ ４．５９ ７３．９７±１０．８８ａｂ １２．１６±１．９６ｃｄｅ ２．１１±０．０７ｅ １３４．８６±６．６５ａ
目前关于种子超干处理的研究普遍认为，种子含水量的降低促进了其内部酶系统活性的提高［５７，２６］，而经超
干处理后的种子正因为含水量低，贮藏期间呼吸代谢降至较低水平，需氧量少，活性氧衍生物的产生受到限制，从
而降低了种子内部遭受活性氧伤害的几率，并将细胞膜系统的完整性维持在较高水平。本试验也证实，经过适度
超干处理并贮藏１年的苜蓿种子，在中性盐胁迫下的发芽率有所提高，这与贺军民等［１０］的研究一致，即经超干并
吸湿回干处理的种子有可能通过提高酶活性，抑制膜脂过氧化以保持细胞膜结构的完整性，从而减少Ｎａ＋的大
量吸收和Ｋ＋的外渗，并最终提高盐胁迫下种子的萌发能力。
而在长期的低水分含量状态下贮藏的种子在维持其低呼吸代谢水平的同时，也相当于在种子内部形成了一
个相对的脱水胁迫环境，种子内部同样需要一些相关的变化以适应这种胁迫，如可溶性糖的升高和酶活性的增强
等［２７］。这些发生在种子内部的对于脱水胁迫的抗性有可能通过播种而在其幼苗上得以保持，并使幼苗对于中性
盐胁迫的抗性增强，即交叉适应，主要指植株在经历某种逆境后对其他逆境的抵抗能力增强的现象。本试验研究
发现，适度含水量下超干贮藏种子的所得幼苗可溶性糖含量较对照高出３１．３０％～２６．８１％，而 ＭＤＡ含量则降
至对照的１８．０９％～７４．５１％，说明种子的适度超干处理及贮藏增强了其幼苗的渗透调节能力并降低了脂质过氧
化对植物组织的损伤。
但同时也需注意，超干贮藏时，种子的含水量并非越低越好，含水量过低有可能造成种子损伤，Ｐａｍｍｅｎｔｅ和
Ｂｅｒｊａｋ［２８］认为种子贮藏的最适含水量取决于种子的贮藏耐性，张云兰等［２９］也研究证实不同种子的最佳含水量差
异较大。如本试验中，适度超干贮藏的陇东苜蓿种子所得幼苗虽然在出苗率、叶片数、根体积、根长、可溶性糖含
量和 ＭＤＡ含量等指标中表现较对照好，但具体的含水量范围在不同指标中并不一致，而超干贮藏后大多数植株
的结瘤数、生物量和根系活力表现较对照差，株高和叶绿素指标与种子含水量间的规律性不明显，这就需要根据
不同的目的在种子的贮藏含水量与幼苗的生理生化反应中寻求最佳效果。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犲犲犱狌犾狋狉犪犱狉狔犻狀犵狊狋狅狉犪犵犲狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犪犳犳犲犮狋犲犱犫狔狀犲狌狋狉犪犾狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＨＵＯＰｉｎｇｈｕｉ，ＬＩＪｉａｎｆｅｎｇ，ＳＨＩＳｈａｎｇｌｉ，ＺＨＡＮＧＳｈｕｑｉｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｓｆｏｒＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
ＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｍａｋｅｃｌｅａｒｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｅｅｄｕｌｔｒａｄｒｙｉｎｇｔｏｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｒｅｓｕｌｔｉｎｇｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓ，犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｌｏｎｇｄｏｎｇｗａｓｕｓｅｄｔｏｂｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙｄｅｓｉｃｃａｔｅｄｗｉｔｈｓｉｌｉｃａｇｅｌｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｐｏｔｃｕｌ
ｔｕｒｅｗｉｔｈｓａｎｄａｎｄｎｅｕｔｒａｌｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｆｔｅｒ１ｙｅａｒｓｔｏｒａｇｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｆｔｅｒｍｏｄｅｒ
ａｔｅｕｌｔｒａｄｒｙｉｎｇ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ｐｌａｎｔｌｅａｆｌｅｔｎｕｍｂｅｒ（６０ｄａｙｓ），ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｏｌｕｂｌｅ
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ｔｒｏｌ；ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｔｅｎｄｅｎｃｙｗａｓｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔ／ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｅｅｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ；
ｍｉｌｄｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ，ｗｈｉｌｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｓｅｅｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ
ｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ；ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ（４．５９％ｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｘｃｌｕｄｅｄ）ａｎｄｎｏｄｕｌｅｎｕｍｂｅｒｏｆｅａｃｈｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｏｒｗｉｔｈｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｍｏｄｅｒａｔｅｓｅｅｄｕｌｔｒａｄｒｙｉｎｇ
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