全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４３０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
鱼小军，王芳，张婧，徐长林，肖红，景媛媛，张建文，杨海磊．室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对草玉梅种子萌发的影响．草业学报，２０１５，２４（７）：
１０６１１５．
ＹｕＸＪ，ＷａｎｇＦ，ＺｈａｎｇＪ，ＸｕＣＬ，ＸｉａｏＨ，ＪｉｎｇＹＹ，ＺｈａｎｇＪＷ，ＹａｎｇＨＬ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｙｓｔｏｒａｇｅａｔｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｔ
ｎａｔｕｒａｌａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：１０６１１５．
室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对
草玉梅种子萌发的影响
鱼小军１，王芳２，张婧１，徐长林１，肖红１，景媛媛１，张建文１，杨海磊１
（１．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，
甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：明晰草玉梅种子休眠的释放，为草地管理和草玉梅的栽培提供基础，研究了室温干燥贮藏和高寒草甸层积对
草玉梅种子萌发特征的影响。结果表明，室温干燥贮藏天数不同、是否去掉果皮和是否光照影响了草玉梅种子的
初始发芽天数、发芽率和发芽指数。随着贮藏天数的增加，去掉果皮草玉梅种子的初始发芽天数呈不同程度的减
小，发芽率和发芽指数呈不同程度的增加。室温贮藏４０～１８０ｄ的草玉梅种子，去掉或未去掉果皮后光照条件下的
初次发芽天数显著低于贮藏０ｄ处理（犘＜０．０５）。室温贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ的草玉梅种子在去掉果皮光照处
理下，其发芽率间的差异不显著（犘＞０．０５），但皆显著高于贮藏０ｄ处理（犘＜０．０５）。室温贮藏１８０ｄ的草玉梅种子
未去掉果皮光照下的发芽率显著高于贮藏８０和１５０ｄ处理（犘＜０．０５），后两者显著高于贮藏４０ｄ处理（犘＜０．０５），
贮藏４０ｄ处理又显著高于贮藏０ｄ处理（犘＜０．０５）。光照不同程度地降低了草玉梅种子的初始发芽天数，提高了
草玉梅种子的发芽率和发芽指数。高寒草甸土壤中冷季层积处理不同程度地降低了草玉梅种子的初次发芽天数，
提高了发芽率和发芽指数。践踏层积的草玉梅种子在３０／２０℃和２０／１０℃变温条件下的初次发芽天数分别显著低
于层积不践踏处理（犘＜０．０５）。践踏层积的草玉梅种子在２５／１５℃和２０／１０℃变温条件下的发芽率（分别为３８．０％
和３５．３％），显著高于层积不践踏处理（２２．７％和１４．０％）；室温贮藏同期（１１月－４月）未去掉果皮的草玉梅种子未
能发芽。当年１０月成熟后层积于天祝高寒草甸放牧地的草玉梅种子，至次年８月底有４０．２％的发芽；未发芽的草
玉梅种子在培养箱３０／２０℃到２０／５℃的温度范围均能发芽，在３０／２０℃最高，仅为１５．３％，绝大多数种子处于休眠。
关键词：草玉梅；室温干燥贮藏；高寒草甸自然层积；种子萌发 　　
犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狔狊狋狅狉犪犵犲犪狋狉狅狅犿狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀犪狋狀犪狋狌狉犪犾犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊
ＹＵＸｉａｏＪｕｎ１，ＷＡＮＧＦａｎｇ２，ＺＨＡＮＧＪｉｎｇ１，ＸＵＣｈａｎｇＬｉｎ１，ＸＩＡＯＨｏｎｇ１，ＪＩＮＧＹｕａｎＹｕａｎ１，ＺＨＡＮＧ
ＪｉａｎＷｅｎ１，ＹＡＮＧＨａｉＬｅｉ１
１．犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犆狅犾犾犲犵犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿狅犳犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犛犻
狀狅犝．犛．犆犲狀狋犲狉狊犳狅狉犌狉犪狕犻狀犵犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌
７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｃｌａｒｉｆｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｎｅｅｄｅｄｆｏｒｔｈｅｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙｒｅｌｅａｓｅｏｆ犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｒｙｓｔｏｒａｇｅａｔｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎａｎａｌ
第２４卷　第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４１０２１；改回日期：２０１４１１１７
基金项目：国家自然科学基金地区项目（３１３６０５７０）资助。
作者简介：鱼小军（１９７７），男，甘肃陇西人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｕｘｊ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｓｔｏｒａｇｅｔｉｍｅ，ｐｅｅｌｉｎｇａｎｄｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｔｉｍｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｏｆ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｔｏｒａｇｅｔｉｍｅ，ｔｉｍｅｒｅｑｕｉｒｅｄ
ｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｅｅｌｅｄ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓ．Ｗｉｔｈｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄａｙｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｂｏｔｈｐｅｅｌｅｄ
ａｎｄｕｎｐｅｅｌｅｄ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｓｔｏｒｅｄｆｏｒ４０ｔｏ１８０ｄａｙｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒ（犘＜０．０５）ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅ
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ｔｗｅｅｎｓｅｅｄｓｓｔｏｒｅｄｆｏｒ４０，８０，１５０ｏｒ１８０ｄａｙｓａｌｔｈｏｕｇｈｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓａｌｗａｙｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（犘＜
０．０５）ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｓａｍｅｓｅｅｄｓｗｉｔｈｏｕｔｓｔｏｒａｇｅ．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｕｎｐｅｅｌｅｄ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｓｔｏｒｅｄａｔｒｏｏｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｆｏｒ１８０ｄａｙｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（犘＜０．０５）ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｓａｍｅｓｅｅｄｓｓｔｏｒｅｄｆｏｒ８０ａｎｄ１５０
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ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｏｆｕｎｐｅｅｌｅｄ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｗｉｔｈｓｔｏｒａｇｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（犘＜０．０５）ｔｈａｎ
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ｃｏｌｄｓｅａｓｏｎｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｄａｙｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔ
ａｇｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅｔｉｍｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｉｎｉｔｉａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｗｉｔｈｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄｔｒａｍｐｌｉｎｇａｎｄｓｕｂｊｅｃｔｔｏａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｏｆ３０／２０℃ｏｒ２０／１０℃ ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｓｈｏｒｔｅｒ（犘＜
０．０５）ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｓｅｅｄｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｗｉｔｈｏｕｔｔｒａｍｐｌｉｎｇｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｗｉｔｈｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｍｐｌｉｎｇａｔａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｏｆ２５／１５℃ａｎｄ２０／１０℃ｗａｓ３８．０％ａｎｄ３５．３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ
（犘＜０．０５）ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｗｉｔｈｏｕｔｔｒａｍｐｌｉｎｇｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｎ
ｄｉｔｉｏｎｓ（２２．７％ａｎｄ１４．０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｕｎｐｅｅｌｅｄ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｓｔｏｒｅｄｄｒｙａｔｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａ
ｔｕｒｅｉｎｔｈｅｓａｍｅｐｅｒｉｏｄ（ＮｏｖｅｍｂｅｒｔｏＡｐｒｉｌ）ｄｉｄｎｏｔｇｅｒｍｉｎａｔｅ．Ｕｎｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｈａｄａ
４０．２％ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅａｆｔｅｒｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎＴｉａｎｚｈｕａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｆｒｏｍＯｃｔｏｂｅｒｔｏＡｕｇｕｓｔｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇ
ｙｅａｒ．Ｕｎｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｓｅｅｄｓｃｏｕｌｄａｌｓｏｇｅｒｍｉｎａｔｅｕｎｄｅｒａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｓｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ３０／２０℃
ｔｏ２０／５℃ ｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｏｂｓｅｒｖｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｂｅｉｎｇ１５．３％ａｔ３０／２０℃．Ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｔｈｅ
ｍａｊｏｒｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓｓｔｉｌｒｅｍａｉｎｅｄｄｏｒｍａｎｔａｆｔｅｒｉｎｉｔｉａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊；ｄｒｙｓｔｏｒａｇｅａｔｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｔｎａｔｕｒａｌａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
种子休眠是延迟植物繁殖、增大物种适合度的一种生态策略，是种子内在的固有特性之一，休眠的主要生态
学意义在于可以防止种子在适宜萌发但不利于幼苗建植的环境条件下萌发，从而确保种群在风险环境中延
续［１３］。种子萌发是种子对环境条件和萌发需求二者叠合时的一种响应［４５］。种子萌发阶段是植物幼苗成功建植
的关键环节，是植物生长周期的关键时期，它直接影响着幼苗存活、个体适合度及植物生活史的表达，进而影响到
种群动态和群落组成［６９］。
种子休眠主要包括由种胚的形态后熟、生理后熟引起的胚休眠，由种壳（种皮、果皮）透水性、透气性和透光性
差等因素引起的物理休眠，以及由种胚和种壳共同作用引起的复合休眠［１，５］。干贮藏能影响种子的休眠水平，控
制休眠解除的速率［１０］。一些植物的种子经干贮藏后才能完成后熟（ａｆｔｅｒｒｉｐｅｎｉｎｇ），发芽率才得以提高。骆驼蒿
（犘犲犵犪狀狌犿狀犻犵犲犾犾犪狊狋狉狌犿）种子经室温干燥贮藏６个月，其发芽率由贮藏前的８％提高到９８％［１１］；１０月份成熟的
长枝木蓼（犃狋狉犪狆犺犪狓犻狊狊狆犻狀狅狊）种子贮藏３，６，９个月后，发芽率由贮藏前的１７％提高到９９％［１０］。层积（ｓｔｒａｔｉｆｉｃａ
ｔｉｏｎ或ｃｈｉｌｉｎｇ）是一种古老而有效的破除种子休眠的方法［１２］。冷层积处理高寒草甸植物种子后约有５０％的种
子发芽率显著增大［１３］。种子萌发对寒冷的需求代表着植物的一种生存对策，可以保证种子在冷季之后的春季或
早夏萌发，这有利于幼苗的存活［１，１４］。层积处理为种子发芽提供了有利条件，已在打破多种植物种子休眠上取得
了较好效果［１１１３，１５１６］。
７０１第７期 鱼小军　等：室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对草玉梅种子萌发的影响
草玉梅（犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊）又名溪畔银莲花、虎掌草（云南）、鬼打青（四川）和水乌头（湖北）等，为毛茛科多
年生草本植物［１７２０］。草玉梅的根状茎和叶具清热解毒、活血舒筋之功效，可用于治疗咽喉痛、风湿痛、胃痛、疟疾、
慢性肝炎和肝硬化等症［２１２２］；另外，草玉梅也是青藏高原高寒草甸的重要植物种，因此对草地生态系统和生物多
样性的稳定、家畜的健康生产具有重要作用［２３２４］。有研究表明，由于草玉梅的果皮遮光引起了草玉梅种子的休
眠，除去果皮能使室温贮藏２个月的草玉梅种子在光照条件下的发芽率提高到７６．０％；除去果皮后尚有部分种
子仍然处于休眠状态，因此草玉梅种子（瘦果）的休眠为综合休眠类型［２５２８］。然而，各种贮藏条件对草玉梅种子萌
发行为的影响尚未见研究报道。这些基础信息的缺乏将不利于高寒草甸草原管理、退化草地恢复和草玉梅的栽
培工作。本文通过研究室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对草玉梅种子萌发的影响，揭露其生活史特征，为高
寒草甸草原管理、退化草地恢复和草玉梅的栽培工作提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
于２０１３年１０月初，在甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡的甘肃农业大学天祝高山草原试验站
（３７°４０′Ｎ，１０２°３２′Ｅ，海拔２９６０ｍ）采集完熟期的草玉梅种子（瘦果）。该地区草地为寒温潮湿类高寒草甸；该地
年均气温－０．１℃，最热月７月均温１２．７℃，最冷月１月均温－１８．３℃，≥０℃的年积温为１３８０℃。年均降水量
４１６ｍｍ，多集中于７、８、９月；年蒸发量１５９２ｍｍ，土壤为高山草甸土，土层厚度４０～８０ｃｍ，土壤ｐＨ 为７．０～
８．２［２９］。供试完熟期的草玉梅种子在母株上容易脱落，果皮呈黑色，含水量为１３．６％。
１．２　试验设计
１．２．１　室温干燥贮藏处理　　草玉梅种子采集后于甘肃农业大学草业学院草地资源与生态实验室干燥贮藏，室
温为２０℃。分别在种子采集后０，４０，８０，１５０和１８０ｄ，于２５／１５℃的变温条件下进行发芽试验。进行６个处理，
分别为去果皮光照（光照强度为１２５０ｌｘ）、去果皮自然光照、去果皮黑暗，不去果皮光照、不去果皮自然光照、不去
果皮黑暗。精选大小一致、籽粒饱满、无破损的草玉梅种子进行试验。黑暗条件下以脱脂棉加单层滤纸为发芽
床，其余条件下以单层滤纸为发芽床。
１．２．２　高寒草甸层积处理　　于２０１３年１０月底布设在天祝高寒草甸围栏内的不放牧高寒草甸为层积不践踏
处理，以及自由中度放牧的冷季牧场层积践踏处理，中度放牧强度主要参考任继周［３０］和中华人民共和国农业部
发布的农业行业标准“天然草地合理载畜量的计算”［３１］确定，并以同期室温干燥贮藏的草玉梅种子为对照。层积
处理种子埋深１ｃｍ［３２］，层积种子于２０１４年４月初取回部分种子，分别在３０／２０℃，２５／１５℃，２０／１０℃，２０／５℃和
１５／５℃条件下进行发芽试验。
践踏处理的草玉梅种子５０％种子留于草地，待２０１４年８月２０日，统计草地上的发芽数和未发芽种子数。
将未发芽种子带回实验室，分别在３０／２０℃，２５／１５℃，２０／１０℃，２０／５℃和１５／５℃条件下进行发芽试验。
所有发芽试验均采用纸上（ＴＰ）法，每培养皿５０粒，每处理３次重复。每日统计发芽数，每天加入适量的蒸
馏水，第１８天结束发芽试验。
１．３　数据统计分析
发芽率＝发芽终期全部发芽的种子数／供试种子数×１００％
发芽指数犌犐＝∑犌狋／犇狋
式中，犌狋为狋天发芽的种子数；犇狋为相对应的种子发芽天数。
所有数据均以平均数±标准误表示，试验数据用ＳＰＳＳ１６．０进行差异显著性统计分析。
２　结果与分析
２．１　室温干燥贮藏对草玉梅种子萌发的影响
２．１．１　对初次发芽天数的影响　　草玉梅种子的初始发芽天数因室温干燥贮藏的天数不同、是否去掉果皮和是
否光照而异（表１）。
８０１ 草　业　学　报 第２４卷
随着贮藏天数的增加，去掉果皮草玉梅种子的初始发芽天数呈不同程度的减小。去掉果皮的草玉梅种子，不
论是光照、培养箱自然光，还是黑暗条件下，贮藏４０～１８０ｄ处理的初次发芽天数显著低于贮藏０ｄ处理（犘＜
０．０５）（表１）。在光照或自然光照的情况下，去掉果皮的草玉梅种子初次发芽天数，贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ间的
差异不显著（犘＞０．０５）。去掉果皮的草玉梅种子，在黑暗条件下，贮藏１８０ｄ的初次发芽天数均显著小于贮藏
４０，８０和１５０ｄ的处理（犘＜０．０５）。没有去掉果皮的草玉梅种子，光照条件下，贮藏４０～１８０ｄ处理的初次发芽天
数均显著低于贮藏０ｄ处理（犘＜０．０５）（表１）；自然光情况下，贮藏４０和８０ｄ处理的初次发芽天数和对照差异不
显著，贮藏１５０和１８０ｄ处理的初次发芽天数均显著低于对照和贮藏４０，８０ｄ处理；黑暗条件下，０～１５０ｄ的贮藏
处理下的草玉梅种子均在第１８天未能发芽，贮藏１８０ｄ的处理在１７ｄ有种子发芽。
光照不同程度地降低了去掉果皮草玉梅种子的初始发芽天数。刚收获的去掉果皮的草玉梅种子，在光照条
件下的初始发芽天数为１４ｄ，显著低于自然光（＞１８ｄ）和黑暗处理（＞１８ｄ）（犘＜０．０５）（表１）。经过４０～１８０ｄ
的室温干燥贮藏，光照和自然光照情况下去掉果皮草玉梅种子初始发芽天数间的差异不显著（犘＞０．０５），但均显
著低于黑暗处理（犘＜０．０５）。贮藏４０～１８０ｄ后，未去掉果皮的草玉梅种子，光照条件下的初始发芽天数均显著
小于自然光照和黑暗处理（犘＜０．０５）。贮藏０～８０ｄ，未去掉果皮的草玉梅种子在自然光照和黑暗条件下初始发
芽天数间的差异不显著，均为＞１８ｄ。
除了贮藏０ｄ的自然光照和黑暗处理，其他去掉果皮处理均显著降低了草玉梅种子的初始发芽天数（犘＜
０．０５）（表１）。同为光照条件，贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子的初次发芽天数分别为第７．０，
６．０，６．０和５．７天，显著高于贮藏同期未去掉果皮处理（初次发芽天数分别为１４．３，１２．０，１２．０和１３．０ｄ）（犘＜
０．０５）。同为自然光照条件，贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子的初次发芽天数分别为第８．３，６．０，
６．０和６．０天，贮藏同期未去掉果皮处理的初次发芽天数分别为＞１８．０，＞１８．０，１５．０和１５．０（犘＜０．０５），前４者
皆显著低于后４者（犘＜０．０５）。同为黑暗条件，贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子的初次发芽天数
分别为第１０．３，１０．３，１０．０和９．０天，贮藏同期未去掉果皮处理的初次发芽天数分别为＞１８．０，＞１８．０，＞１８．０和
１７．０，前４者皆显著低于后４者（犘＜０．０５）。
表１　室温贮藏不同天数下草玉梅种子的初次发芽天数
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犻狀犻狋犻犪犾犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱犪狔狅犳犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱狊狊狋狅狉犲犱犪狋狉狅狅犿狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犪狔狊 ｄ
贮藏天数
Ｄａｙｓｏｆｓｅｅｄ
ｓｔｏｒａｇｅ（ｄ）
去果皮光照
Ｒｅｍｏｖｅｄｓｅｅｄｃａｓｅ
＋ｌｉｇｈｔ
去果皮自然光
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去果皮黑暗
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不去果皮自然光
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不去果皮黑暗
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０ １４．０±１．０Ｂａ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ
４０ ７．０±０．０Ｄｂ ８．３±０．３Ｄｂ １０．３±０．３Ｃｂ １４．３±０．３Ｂｂ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ
８０ ６．０±０．０Ｄｂ ６．０±０．０Ｄｂ １０．３±０．７Ｃｂ １２．０±０．０Ｂｂ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ
１５０ ６．０±０．０Ｅｂ ６．０±０．０Ｅｂ １０．０±０．０Ｄｂ １２．０±０．０Ｃｂ １５．０±１．０Ｂｂ ＞１８．０Ａａ
１８０ ５．７±０．７Ｅｂ ６．０±０．０Ｅｂ ９．０±０．０Ｄｃ １３．０±０．５Ｃｂ １５．０±０．０Ｂｂ ＞１７．０±２．５Ａａ
　注：标有不同大写字母表示同行间５％水平差异显著，标有不同小写字母表示同列间５％水平差异显著。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｗｈｉｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．２　对发芽率的影响　　同初次发芽天数一致，草玉梅种子的发芽率因室温干燥贮藏天数不同、是否去掉果
皮和是否光照而异（表２）。
随着室温干燥贮藏天数的增加，去掉果皮草玉梅种子的发芽率呈不同程度的增加（表２）。室温干燥贮藏４０，
８０，１５０和１８０ｄ的草玉梅种子在去皮光照处理下发芽率间的差异不显著（犘＞０．０５），但皆显著高于贮藏０ｄ处理
（犘＜０．０５）（表２）。室温干燥贮藏１８０ｄ的草玉梅种子在去掉果皮自然光处理下的发芽率为７２．７％，显著高于室
９０１第７期 鱼小军　等：室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对草玉梅种子萌发的影响
温干燥贮藏４０，８０和１５０ｄ后同条件处理（犘＜０．０５），后三者间差异不显著（犘＞０．０５），但皆显著高于贮藏０ｄ处
理（犘＜０．０５）。不同贮藏天数的草玉梅种子在去皮黑暗处理下的发芽率与去掉果皮自然光处理相似。未去掉果
皮贮藏１８０ｄ的草玉梅种子，光照条件下的发芽率显著高于贮藏８０和１５０ｄ处理（犘＜０．０５），后两者显著高于贮
藏４０ｄ处理（犘＜０．０５），贮藏４０ｄ的又显著高于贮藏０ｄ的处理（犘＜０．０５）。贮藏１５０和１８０ｄ的草玉梅种子，
在未去掉果皮自然光照下的发芽率为２．０％和１６．７％，显著高于贮藏０，４０和８０ｄ处理（犘＜０．０５）。贮藏０～１８０
ｄ的草玉梅种子，未去果皮并在黑暗下培养，能发芽的只有贮藏１８０ｄ的处理，贮藏０～１５０ｄ的处理均未能发芽。
光照不同程度地提高了去掉果皮草玉梅种子的发芽率（表２）。贮藏０ｄ的草玉梅种子，去掉果皮光照下的发
芽率为２％，显著高于去果皮自然光和黑暗处理（犘＜０．０５），后两者发芽率皆为０。贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ的草
玉梅种子，去掉果皮光照和自然光处理下的发芽率，皆显著高于去掉果皮黑暗处理（犘＜０．０５），同期去掉果皮光
照和自然光处理下的发芽率差异不显著（犘＞０．０５）。贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ的草玉梅种子，未去掉果皮光照处
理下的发芽率显著高于自然光和黑暗处理（犘＜０．０５）；贮藏０～８０ｄ未去掉果皮的草玉梅种子在自然光照和黑暗
处理下发芽率为０。
除了贮藏０ｄ的自然光照和黑暗处理，其他去掉果皮处理均显著提高了草玉梅种子的发芽率（犘＜０．０５）（表
２）。贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子光照条件下的发芽率分别为６３．３％，６３．３％，６０．０％和
６５．３％，显著高于贮藏同期的未去掉果皮光照处理（其发芽率分别为８．７％，１１．０％，１４．７％和３９．３％）（犘＜
０．０５）。同为自然光照条件，贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子的发芽率分别为５７．３％，５３．０％，
５３．０％和７２．７％，显著高于贮藏同期的未去掉果皮处理（其发芽率分别为０．０％，０．０％，２．０％和１６．７％）（犘＜
０．０５）。同为黑暗条件，贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子的发芽率分别为９．３％，１０．７％，１２．７％
和２８．０％，显著高于贮藏同期的未去掉果皮处理（犘＜０．０５）。
表２　室温贮藏不同天数下草玉梅种子的发芽率
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱狊狊狋狅狉犲犱犪狋狉狅狅犿狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犪狔狊 ％
贮藏天数
Ｄａｙｓｏｆｓｅｅｄ
ｓｔｏｒａｇｅ（ｄ）
去果皮光照
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去果皮自然光
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不去果皮光照
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不去果皮黑暗
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０ ２．０±０．０Ａｂ ０．０±０．０Ｂｃ ０．０±０．０Ｂｃ ０．０±０．０Ｂｄ ０．０±０．０Ｂｃ ０．０±０．０Ｂａ
４０ ６３．３±２．７Ａａ ５７．３±５．５Ａｂ ９．３±２．４Ｂｂ ８．７±１．８Ｂｃ ０．０±０．０Ｃｃ ０．０±０．０Ｃａ
８０ ６３．３±２．４Ａａ ５３．０±１．３Ａｂ １０．７±１．８Ｂｂ １１．０±０．６Ｂｂ ０．０±０．０Ｃｃ ０．０±０．０Ｃａ
１５０ ６０．０±２．０Ａａ ５３．０±０．６Ａｂ １２．７±０．３Ｂｂ １４．７±０．７Ｂｂ ２．０±１．２Ｃｂ ０．０±０．０Ｄａ
１８０ ６５．３±２．９Ａａ ７２．７±２．９Ａａ ２８．０±６．４Ｃａ ３９．３±２．９Ｂａ １６．７±１．３Ｄａ ０．７±０．６Ｅａ
２．１．３　对发芽指数的影响　　草玉梅种子的发芽指数因室温干燥贮藏天数不同、是否去掉果皮和是否光照而异
（表３）。
随着室温干燥贮藏天数的增加，去掉果皮草玉梅种子的发芽指数呈不同程度的增加（表３）。贮藏８０，１５０和
１８０ｄ的草玉梅种子去皮光照处理下的发芽指数分别为３．２９，３．２３和３．４２，三者间差异不显著（犘＞０．０５）；但皆
显著高于贮藏４０和０ｄ处理（犘＜０．０５），贮藏４０ｄ处理显著高于贮藏０ｄ处理（犘＜０．０５）。贮藏１８０ｄ的草玉梅
种子去果皮自然光、去果皮黑暗、未去果皮光照处理下的发芽指数显著高于贮藏４０，８０和１５０ｄ处理（犘＜０．０５），
后三者皆显著高于贮藏０ｄ的处理（犘＜０．０５）。贮藏１５０和１８０ｄ的草玉梅种子未去果皮自然光照处理下的发
芽指数显著高于０，４０和８０ｄ处理（犘＜０．０５），后三者间的差异不显著。贮藏０，４０，８０，１５０和１８０ｄ的草玉梅种
子未去果皮黑暗处理下的发芽指数均为０。
光照不同程度地提高了草玉梅种子的发芽指数（表３）。贮藏０ｄ的草玉梅种子，去掉果皮光照下的发芽指数
为０．０７，显著高于去皮自然光和黑暗处理（犘＜０．０５），后两者发芽指数为０。贮藏０，４０，８０，１５０和１８０ｄ的草玉
０１１ 草　业　学　报 第２４卷
梅种子，去掉果皮光照和自然光处理下的发芽指数，皆显著高于去掉果皮黑暗处理（犘＜０．０５），同期的去掉果皮
光照和自然光处理下的发芽指数差异不显著（犘＞０．０５）。贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ的草玉梅种子，未去掉果皮光
照处理下的发芽指数显著高于自然光和黑暗处理（犘＜０．０５）；贮藏０～８０ｄ未去果皮的草玉梅种子，在自然光照
和黑暗处理下的发芽率为０；贮藏０～１８０ｄ未去掉果皮黑暗处理下的草玉梅种子发芽指数为０。
除了贮藏０ｄ的自然光照和黑暗处理，其他去掉果皮处理均显著提高了草玉梅种子的发芽指数（犘＜０．０５）
（表３）。贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子在光照条件下的发芽指数分别为２．８４，３．２９，３．２３和
３．４２，显著高于贮藏同期的未去掉果皮光照处理（犘＜０．０５）。贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子在
自然光照条件下的发芽指数分别为２．７１，２．７４，２．９４和３．６５，显著高于贮藏同期的未去掉果皮自然光照处理
（犘＜０．０５）。同为黑暗条件，贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ后去掉果皮草玉梅种子的发芽指数显著高于贮藏同期未去
掉果皮处理（犘＜０．０５）。
表３　室温贮藏不同天数下草玉梅种子的发芽指数
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱狊狊狋狅狉犲犱犪狋狉狅狅犿狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犪狔狊
贮藏天数
Ｄａｙｓｏｆｓｅｅｄ
ｓｔｏｒａｇｅ（ｄ）
去果皮光照
Ｒｅｍｏｖｅｄｓｅｅｄｃａｓｅ
＋ｌｉｇｈｔ
去果皮自然光
Ｒｅｍｏｖｅｄｓｅｅｄｃａｓｅ
＋ｎａｔｕｒａｌｌｉｇｈｔ
去果皮黑暗
Ｒｅｍｏｖｅｄｓｅｅｄｃａｓｅ
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不去果皮光照
Ｕｎｒｅｍｏｖｅｄｓｅｅｄｃａｓｅ
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不去果皮自然光
Ｕｎｒｅｍｏｖｅｄｓｅｅｄｃａｓｅ
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不去果皮黑暗
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０ ０．０７±０．０１Ａｃ ０．００±０．００Ｂｃ ０．００±０．００Ｂｃ ０．００±０．００Ｂｃ ０．００±０．００Ｂｂ ０．００±０．００Ｂａ
４０ ２．８４±０．１２Ａｂ ２．７１±０．３５Ａｂ ０．３８±０．０９Ｂｂ ０．３０±０．０５Ｂｂ ０．００±０．００Ｃｂ ０．００±０．００Ｃａ
８０ ３．２９±０．１５Ａａ ２．７４±０．２９Ａｂ ０．４０±０．０８Ｂｂ ０．３７±０．０１Ｂｂ ０．００±０．００Ｃｂ ０．００±０．００Ｃａ
１５０ ３．２３±０．０９Ａａ ２．９４±０．０１Ａｂ ０．４８±０．０１Ｂｂ ０．４８±０．００Ｂｂ ０．０７±０．０４Ｃａ ０．００±０．００Ｃａ
１８０ ３．４２±０．１４Ａａ ３．６５±０．１６Ａａ １．２８±０．２５Ｂａ １．２２±０．０９Ｂａ ０．０２±０．０２Ｃａ ０．００±０．００Ｃａ
２．２　层积于高寒草甸土壤对草玉梅种子萌发的影响
２．２．１　对初次发芽天数的影响　　层积于高寒草甸土壤对草玉梅种子初次发芽天数的影响因层积时践踏与否
和萌发温度不同而不同（表４）。践踏层积的草玉梅种子在３０／２０℃和２０／１０℃变温条件下的初次发芽天数分别
显著低于层积不践踏处理（犘＜０．０５），但２５／１５℃变温条件下的草玉梅种子初次发芽天数未受到践踏与否的影
响。层积的草玉梅种子在３０／２０℃、２５／１５℃、２０／１０℃的初次发芽天数显著低于室温干燥贮藏同期处理（犘＜
０．０５）。
表４　层积（１１月－４月）于高寒草甸的草玉梅种子在不同变温条件下的发芽率、发芽指数和初次发芽天数
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犻狀犻狋犻犪犾犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱犪狔，犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犪犾狋犲狉狀犪狋犻狏犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊犪犳狋犲狉狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀犳狉狅犿犖狅狏犲犿犫犲狉狋狅犃狆狉犻犾犪狋狋犺犲犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
温度
Ｔｅｍｐｅｒ
ａｔｕｒｅ
（℃）
初次发芽天数Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｄａｙ（ｄ）
践踏层积
Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｔｒａｍｐｌｅ
不践踏层积
Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｏｕｔ
ｔｒａｍｐｌｅ
室温干燥贮藏
Ｄｒｙｓｔｏｒａｇｅ
ａｔｒｏｏｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
践踏层积
Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｔｒａｍｐｌｅ
不践踏层积
Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｏｕｔ
ｔｒａｍｐｌｅ
室温干燥贮藏
Ｄｒｙｓｔｏｒａｇｅ
ａｔｒｏｏｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
践踏层积
Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｔｒａｍｐｌｅ
不践踏层积
Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｏｕｔ
ｔｒａｍｐｌｅ
室温干燥贮藏
Ｄｒｙｓｔｏｒａｇｅ
ａｔｒｏｏｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
３０／２０ ５．０±０．０Ｃｃ ５．７±０．３Ｂｃ ＞１８．０Ａａ ２４．７±１．３Ａｂ ２０．７±１．８Ａａ ０．０±０．０Ｂａ １．４３±０．２１Ａａ１．２８±０．０９Ａａ０．００±０．００Ｂａ
２５／１５ ６．７±０．７Ｂｂ ７．３±１．２Ｂｂｃ ＞１８．０Ａａ ３８．０±１．２Ａａ ２２．７±２．４Ｂａ ０．０±０．０Ｃａ １．７８±０．０７Ａａ１．２９±０．１３Ｂａ ０．００±０．００Ｃａ
２０／１０ ７．０±０．０Ｃｂ ８．３±０．７Ｂｂ ＞１８．０Ａａ ３５．３±６．４Ａａ １４．０±２．３Ｂｂ ０．０±０．０Ｃａ １．７９±０．３２Ａａ０．６０±０．０８Ｂｂ０．００±０．００Ｃａ
２０／５ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ ０．０±０．０Ａｃ ０．０±０．０Ａｃ ０．０±０．０Ａａ ０．００±０．００Ａｂ０．００±０．００Ａｃ０．００±０．００Ａａ
１５／５ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ ＞１８．０Ａａ ０．０±０．０Ａｃ ０．０±０．０Ａｃ ０．０±０．０Ａａ ０．００±０．００Ａｂ０．００±０．００Ａｃ０．００±０．００Ａａ
１１１第７期 鱼小军　等：室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对草玉梅种子萌发的影响
２．２．２　对发芽率的影响　　层积于高寒草甸土壤对草玉梅种子发芽率的影响因层积时践踏与否和萌发温度不
同而异（表４）。践踏层积的草玉梅种子在２５／１５℃和２０／１０℃变温条件下的发芽率分别为３８．０％和３５．３％，显著
高于层积不践踏处理（２２．７％和１４．０％）（犘＜０．０５），但两处理在３０／２０℃变温条件下的发芽率无显著差异（犘＞
０．０５）。层积的草玉梅种子在３０／２０℃、２５／１５℃、２０／１０℃的发芽率显著高于室温干燥贮藏同期处理（犘＜０．０５）。
室温干燥贮藏同期（１１月－４月）的草玉梅种子在３０／２０℃、２５／１５℃、２０／１０℃、２０／５℃和１５／５℃变温条件均未能
发芽。
２．２．３　对发芽指数的影响　　高寒草甸土壤层积对
草玉梅种子发芽指数的影响与其对发芽率的影响相似
（表４）。践踏层积的草玉梅种子在２５／１５℃和２０／
１０℃变温条件下的发芽指数分别显著高于层积不践踏
处理（犘＜０．０５），但两处理在３０／２０℃变温条件下的发
芽指数无显著差异（犘＞０．０５）。层积的草玉梅种子在
３０／２０℃、２５／１５℃、２０／１０℃的发芽指数显著高于室温
干燥贮藏同期处理（犘＜０．０５）。
２．２．４　践踏层积的草玉梅种子在高寒草甸的发芽情
况　　层积于天祝高寒草甸放牧地的草玉梅种子，截
至８月底，有４０．２％的发芽。未发芽的草玉梅种子在
培养箱３０／２０℃到２０／５℃的温度范围均能发芽，但发
芽率都较低，在３０／２０℃最高，仅为１５．３％，绝大多数
种子处于休眠（表５）。８月底取回的未发芽种子在培
养箱内３０／２０℃的初次发芽天数为第 ２．０ 天，显
著早于层积于１０月到４月的种子（表４、表５）；但在
表５　层积（１１－８月）于高寒草甸未发芽草玉梅种子在
不同变温条件下的初次发芽天数、发芽率和发芽指数
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犻狀犻狋犻犪犾犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱犪狔，犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱
犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳狌狀犵犲犿犻狀犪狋犲犱犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犲狉狀犪狋犻狏犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊犪犳狋犲狉
狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀犳狉狅犿犖狅狏犲犿犫犲狉狋狅犃狌犵狌狊狋
犪狋狋犺犲犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
温度处理
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
初次发芽天数
Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｌ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｄａｙ（ｄ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
３０／２０ ２．０±０．６ｅ １５．３±１．８ａ １．９３±０．６２ａ
２５／１５ ５．０±１．０ｄ ８．７±１．３ｂ ０．８１±０．３７ｂ
２０／１０ １１．０±０．０ｃ ６．０±１．２ｂ ０．２４±０．０８ｂ
２０／５ １７．０±０．０ｂ ２．０±１．２ｃ ０．０４±０．０２ｃ
１５／５ ＞１８．０ａ ０．０±０．０ｄ ０．００±０．００ｄ
２０／１０℃变温条件下为第１１．０天，显著迟于层积于１０月到４月的种子（表４、表５）。８月底取回的未发芽种子发
芽指数和发芽率的结果相似。
３　讨论
在多变的环境中，植物种群的成功建立取决于种子在适宜的条件下萌发和幼苗形态建成［１１］。种子在逆境中
休眠，这是植物适应不利环境和保护物种延续的一种生态策略［３３］。许多植物的种子在成熟时是休眠的，只有当
环境条件与种子的萌发需求完全或部分重叠时，种子才能萌发［３２］。室温干燥贮藏能有效降低某些植物种子的休
眠，如骆驼蒿种子经室温干燥贮藏６个月，其发芽率由贮藏前的８％提高到９８％［１１］；少花蒺藜草（犆犲狀犮犺狉狌狊
狆犪狌犮犻犳犾狅狉狌狊）种子经室温干燥贮藏６个月后，发芽率由０％提高到８１％［３４］；盐生肉质沙漠植物犛犪犾狊狅犾犪犻犿犫狉犻犮犪狋犪
和犎犪犾狅狓狔犾狅狀狊犪犾犻犮狅狉狀犻犮狌犿 种子经室温干燥贮藏３个月后发芽率显著提高［３５］。本研究首次进行了室温干燥贮
藏和天然高寒草甸土壤中层积处理对草玉梅种子萌发的影响，研究结果显示，随着室温贮藏天数的增加，去掉果
皮草玉梅种子的初始发芽天数呈不同程度的减小，发芽率和发芽指数呈不同程度的增大，且减小或增大的趋势与
是否去掉果皮和是否光照有关。室温干燥贮藏处理４０～１８０ｄ、去掉果皮后光照和自然光处理的草玉梅种子发芽
率为５３．０％～７２．７％；贮藏４０，８０，１５０和１８０ｄ未去掉果皮的草玉梅种子在光照下的发芽率仍然较低，分别为
８．７％，１１．０％，１４．７和３９．３％，在黑暗条件下更低（分别为０．０％，０．０％，０．０％和０．７％）。这说明草玉梅种子萌
发为需光类型，室温干燥贮藏能有效降低草玉梅种子的休眠，但其发芽需要去掉果皮。未去掉果皮的草玉梅种子
发芽率较低，尤其是在黑暗条件下的发芽率更低，达不到农业生产对种子发芽率的要求［３６］。
层积处理能使种子中的抑制物质含量下降、种皮软化、提高透性、种胚发育后熟，为种子发芽提供了有利条
件，已在打破多种植物种子休眠上取得较好效果［３，１１１２，１５］。本研究结果显示，层积践踏、层积不践踏处理的草玉梅
种子在３０／２０℃、２５／１５℃和２０／１０℃下有部分种子发芽，其发芽率均显著高于室温干燥贮藏的种子。由于草玉梅
２１１ 草　业　学　报 第２４卷
种子（瘦果）的休眠为果皮遮光引起种子休眠的物理休眠和胚休眠类型组成的综合休眠类型［２８］。这说明在层积
和践踏过程中，草玉梅果皮对光线到达胚部的遮光作用减弱，草玉梅种子（瘦果）萌发对光照的依赖性降低，其种
子的休眠在逐步释放。
许多植物的种子都具有休眠特性，野生植物尤其是逆境下生活的野生植物和某些杂草种子的休眠率更高［３］。
世界各植被区的７３５１种植物的种子中，休眠物种占７０．１％，不休眠物种仅为２９．９％［１］。休眠可防止种子在适宜
萌发但不利于幼苗建植的环境条件下萌发，土壤中始终保留着一部分休眠的活种子，如遇到突发性的自然灾害后
可继续产生新的植株，从而确保种群在风险环境中的延续［１，３，３３，３７］。在环境相对恶劣区域，种子长时间处于休眠
状态直至环境适宜萌发与幼苗形态建成，被视为是物种重要的适应环境策略［５，３８］。本研究结果显示，当年成熟的
草玉梅种子层积于天祝高寒草甸放牧地至次年８月底有４０．２％的发芽，未发芽的草玉梅种子在３０／２０℃到２０／
５℃的温度范围均能发芽，但发芽率都较低，在３０／２０℃最高，仅为１５．３％，绝大多数的种子处于休眠。草食动物
放牧过程中，动物的践踏、采食和风吹雨淋使得天然草地植物种子的果皮逐渐分解或部分果皮脱落、抑制物质含
量下降、种皮软化、透性提高［２５，３９］。在青藏高原高寒草甸，草玉梅瘦果秋季成熟后脱落母株掉落在土壤表层，由
于受制于休眠和温度，成熟的草玉梅种子在当年不发芽，其休眠性为其避开冬季寒冷条件保持种子活力创造条
件。这些被埋进土壤中含有一定量水分的草玉梅瘦果或真种子在天然高寒草甸土壤中经历层积践踏和不践踏处
理，等到春、夏季气温上升后，部分草玉梅种子发芽生长，部分种子因果皮的完整性较好，继续休眠，直到果皮脱落
或透光性变得满足其种子发芽条件，遇到适宜的水分和温度后陆续发芽，进而生长、繁殖下一代。
种子室内干燥贮藏和天然草地层积代表了种子贮藏的两种主要方式，本研究进行了室内干燥贮藏和天然草
地层积对草玉梅种子休眠和萌发的影响。室温干燥贮藏和高寒草甸土壤中层积可影响种子的生理后熟和形态后
熟，以及影响草玉梅果皮的透光性［２８］，关于草玉梅种子的休眠类型和环境条件对草玉梅种子休眠的调控机理需
要进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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［１１］　ＺｈｅｎＸＦ，ＣｈｅｎＷ，ＷａｎｇＪＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｒｙｓｔｏｒａｇｅａｔｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
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［１２］　ＬｕｏＸ，ＰａｎＹＺ，ＹａｎｇＸＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｎｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｏｕｒ犆犪狉犲狓ｓｐｅｃｉｅｓｓｅｅｄｓ．Ａｃ
ｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（３）：１１７１２３．
３１１第７期 鱼小军　等：室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对草玉梅种子萌发的影响
［１３］　ＭａＸＪ，ＷｅｉＣＨ，ＺｈａｎｇＹＲ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｌｄｗｅｔｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｌｉｇｈｔａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａｌ
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［１４］　ＰｒｏｂｅｒｔＲＪ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｉｎ：ＦｅｎｎｅｒＭ．Ｓｅｅｄ：ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙ
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［１６］　ＷａｎｇＪＨ，ＣｈｅｎＷ，ＺｈａｎｇＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｔｏｒａｇｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｏｕｒｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃｓｈｒｕｂｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍ
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ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｏｆＮａｔｉｏｎａｌＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＢｏｔａｎｙｉｎ２０１１ａｎｄｔｈｅＴｅｎｔｈＳｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＹｏｕｔｈＡｃａｄｅｍｉｃＳｅｍｉｎａｒ，
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［２２］　ＬｉａｏＸ，ＬｉＢＧ，ＷａｎｇＭＫ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓｆｒｏｍ犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊．ＣｈｅｍｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎｅｓｅＵｎｉ
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ｇｅｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（６）：２３５２４１．
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ｌａｒｂｉｒｃｈｗｏｏｄｌａｎｄｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｏｆＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｃｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，
２０１２，１８（４）：５４６５５２．
［２５］　ＹｕＸＪ，ＸｕＣＬ，ＷａｎｇＦ，犲狋犪犾．ＲｅｃｏｖｅｒｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓｉｎｇｅｓｔｅｄｂｙｙａｋｓａｎｄＴｉｂｅｔａｎｓｈｅｅｐｃｏｕｌｄｈａｖｅｉｍｐｏｒ
ｔａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｐｌａｎｔｓｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＴｈｅＲａｎｇｅｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌ，
２０１２，３４：２４９２５５．
［２６］　ＤｕａｎＣＨ，ＹｕＸＪ，ＸｕＣＬ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏａｋｉｎｇｗｉｔｈＴｉｂｅｔａｎｓｈｅｅｐｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ１１ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓｏｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｆＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３２（６）：１４８３１４８９．
［２７］　ＤｕａｎＣＨ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＴｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎＳｅｅｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ１２ＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＳｐｅｃｉｅｓ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［２８］　ＹｕＸＪ，ＸｕＣＬ，ＷａｎｇＦ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｃａｕｓｅｓｏｆ犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｔｈｅｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒ
ｍａｎｃｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１４，３３（１）：６５７０．
［２９］　ＹｕＸＪ，ＰｕＸＰ，ＨｕａｎｇＳＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎｔｓ（犜犲狋狉犪犿狅狉犻狌犿ｓｐ．）ｏｎｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓ
ｔｅｍ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（２）：１４０１４５．
［３０］　ＲｅｎＪＺ．ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅＭｅｔｈｏｄｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９８．
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５１１第７期 鱼小军　等：室温干燥贮藏和天然高寒草甸层积对草玉梅种子萌发的影响