全 文 ：植 物 分 类 学 报 43(3): 225–232(2005) doi:10.1360/aps040064
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2004-05-25收稿, 2004-10-08收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30370095, 30130030) (Supported by the National Natural Science Foundation of
China (Grant Nos. 30370095, 30130030))。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: renyi@snnu.edu.cn; Tel.: 029-85303972)。
小花草玉梅变态花萼片的形态学研究
1常鸿莉 2任 毅* 3冯鲁田
1(西北大学生命科学学院 西安 710069)
2(陕西师范大学生命科学学院 西安 710062)
3(陕西省药品检验所 西安 710061)
Morphological observations on metamorphosed sepals in
Anemone rivularis var. flore-minore (Ranunculaceae)
1CHANG Hong-Li 2REN Yi∗ 3FENG Lu-Tian
1(College of Life Sciences, Northwest University, Xi’an 710069, China)
2(College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China)
3(Shaanxi Institute for Drug Control, Xi’an 710061, China)
Abstract Sepals of the normal and metamorphosed flowers in Anemone rivularis var.
flore-minore were comparatively studied by using the methods of macroscopical morphology
and microscopical observation for having a better understanding of the processes of floral
metamorphosis in this taxon. The normal flowers had 5(-8) white, obovate and entire sepals
up to 1.3×0.5 cm. The sepals had the opening dichotomous venation, and were very sparsely
hairy in the distal region on the lower surface. No stomata were observed on the upper surface
but a few were observed on the lower surface. The metamorphosed flowers had sepals up to
20 in number. The sepals showed the morphology of bracts or foliage leaves, and had the
reticulate venation, and were green, obovate or elliptic, up to 5×3 cm, densely hairy on both
surfaces, margin entire or 3-lobed, and each lobe was lobulate and margin serrate. Stomata
were observed on both surfaces, and the number of stomata increased towards the increasing
floral metamorphosis. A continuous gradient from normal sepals to metamorphosed ones was
observed with respect to the number, size, colour, shape, division, distribution of stomata,
hairiness and venation. The leaf-like features exhibited by the metamorphosed sepals indicate
that such sepals should be produced through atavism and that they should be of the same
origin as the bracts.
Key words Anemone rivularis var. flore-minore, sepal, metamorphosis, homoeosis.
摘要 运用宏观形态学和光学显微镜方法,对小花草玉梅Anemone rivularis var. flore-minore正常花和变
态花的花被片进行了比较研究,以期更好地理解该分类群花被片变态过程。研究结果显示,该植物正常花
中的花被片一般5(-8)枚,白色,倒卵形,全缘,可达1.3×0.5 cm,叶脉为开放的二叉分枝状,只在背面的顶端
具少量毛被;其上表面未观察到气孔器,下表面具少量的气孔器。变态花中的花被片数目可达20枚;变态
花被片显示出苞片或叶的形态特征:具网状脉,绿色,倒卵形或椭圆形,可达5×3 cm,两面密被毛,全缘或3
裂,裂片边缘又浅裂或有锯齿,背腹面均具气孔器且数目随着变态程度的增加而增加。正常花被片与强烈
变态的花被片之间在数目、形状、大小、颜色、边缘是否分裂、脉序及气孔器和毛被的数目等方面存在着
连续的变态梯度。小花草玉梅变态花被片的叶状特征表明,这种表现叶性器官特征的变态可能是一种返
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祖现象,被子植物花萼片可能与苞片具有相同的起源。
关键词 小花草玉梅; 花萼片; 变态; 同源异型
花是被子植物所特有的器官 ,被认为是被子植物植物体形态上最复杂的一部分
(Endress, 2001)。一般认为,花器官的特征较之营养器官的特征似乎能更精确地反映分类
群的系统学意义和分类学地位(孙坤等, 1998; Endress, 2001)。因此,花器官起源和演化的
研究成为被子植物系统发育研究的关键。
关于花的起源问题,早在1790年,德国的博物学家和哲学家歌德提出花等同于简化了
的营养枝,而花的各组成成员相当于营养叶(Arber, 1937),即植物体一切器官的潜在同源性
和植物形态的同一性的观点。关于被子植物花被中的萼片,目前普遍认为是苞片起源的,
而苞片来源于营养叶(Arber, 1937; Eames, 1961; Leppik, 1964; Savidge, 1976)。在较原始的
花中,它们是以2/5序列螺旋状密集排列于花托上(Savidge, 1976)。在毛茛科Ranunculaceae
中,多数植物的花萼是由5枚花萼片组成(Tamura, 1965)。该科的铁线莲属Clematis L.、银莲
花属Anemone L.、驴蹄草属Caltha L.和金莲花属Trollius L.植物的花萼变成彩色,并逐渐行
使花瓣的功能(Savidge, 1976)。
小花草玉梅Anemone rivularis Buch.-Ham. ex DC. var. flore-minore Maxim.属多年生草
本植物。该变种在银莲花属内是一个广布类型(王文采, 1980),常生于海拔1200-3100 m的
河旁草地或山沟、山坡湿地。刘宏颀和狄维忠(1991)曾根据采自陕西省秦岭太白山的植物
描述了该变种的花部器官的变态现象,其花被片、雄蕊及雌蕊均可以变为绿色叶状物,从正
常花到花部器官均完全变态的花之间存在着一个梯度系列。但他们并未对这一现象进行
深入的观察研究。我们于1999-2002年间在进行野外观察时,也发现了同样的现象,即小花
草玉梅花的各部都有向叶状结构变态的趋势,而且其变态程度很不一致。极端的变态是花
被片、雄蕊和雌蕊都变成了三深裂且具长柄的绿色叶状物。另外,同一植株的不同花之间
或同一朵花中花被片数目、大小等形态特征亦不同。本文主要对小花草玉梅变态花中花
被片的变态情况进行报道,通过花被片在数目、形状、大小、颜色、边缘是否分裂、气孔器和毛
被以及脉序等方面存在的差异来探讨花被片由正常形态变态到非正常形态的过程。
花的变态现象无疑在植物形态学研究上有重要意义。同时,小花草玉梅花的叶性变态
花被片是否就是植物界中普遍存在的同源异型现象也是值得研究的问题。为此,我们对小
花草玉梅进行了一系列的形态学观察研究。本文重点探讨小花草玉梅变态花被片的形态
特征,从而揭示该种变态花被片的发生性质及其意义。
1 材料和方法
实验材料分别于2000-2002年的6-7月间采于四川省马尔康县鹧鸪山(海拔3100-3200
m,凭证标本:任毅1003,WNU)。新鲜材料以FAA固定液固定并保存。
在野外及实验室观察变态花整体及花被片的形态特征,并按花被片的形态特征将其归
类,用Nikon Coolpix 990数码照相机拍照。拍照后将这些花被片从花上取下,用5％的NaOH
在室温下透明5-7 d,经蒸馏水冲洗后备用。脉序和毛被的观察系直接用1％番红水溶液将透
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明后的材料染色,常规法脱水后,在Olympus SZX9体视显微镜下观察并拍照。花被片表皮特
征及气孔器的观察系将透明后的花被片在中部切下约1 cm大小的一块,去除表皮毛,撕下
上、下表皮,装片,1％番红水溶液染色,常规法制片,在Olympus CX40光学显微镜下观察并拍
照。
2 观察结果
2.1 小花草玉梅正常花的形态特征
花集成二歧聚伞花序,着生于最上层苞片的腋部。花期时,花直径约2 cm,具有2枚小苞
片,花被无分化,由5(-8)枚花被片组成;雄、雌蕊多数;每心皮具一个倒生的胚珠。花各部分彼
此分离,螺旋状排列于隆起的花托上(图1: A)。
正常花被片呈双盖覆瓦状排列,白色,卵状长椭圆形,全缘,无柄,脉序为开放的二叉分枝
状,在花被片中部的次级脉偶尔可联接成网状。腹面光滑无毛,无气孔器; 背面中部向上沿
主脉着生长柔毛,并向顶端不同程度地密集(图1: G),具少量气孔器(图2: E)。
2.2 花被片的变态
小花草玉梅变态花的花被片在数目、形状、大小、颜色、边缘是否分裂、气孔器和毛被以
及脉序等方面有所变化。
变态花的花被片一般为5枚(图1:C,D), 具6-7枚花被片的情况也较常见(图1:B,E,F),甚
至可以多达20枚。我们在野外观察发现,同一植株不同变态花的花被片数目变化也很大;同
时,变态花被片在排列上也由正常的一轮扩展至两轮甚至多轮。
变态花被片的形态差异很大,从无柄(图1:B,H)经具一个短的鞘状柄(图1:C,2:A)到具短
柄(图1:D,E,I,J)或具长柄(图1:F,图2:D),柄随着增长而变窄(图1:C,E,F,H-J,2:D)。片状部分形
状多样,有椭圆形、长椭圆形、圆形、披针形、倒披针形等,先端有圆钝、渐尖、急尖、截形和微缺
刻等变异(图1:H-J),但在同一朵变态花中花被片的形态变化往往趋于一致(图1:B-F)。
正常花被片长0.6-1.3 cm,宽0.2-0.5 cm。变态花被片通常增大,长可达5 cm(含短柄),宽
可达3 cm。在同一朵花中,变态花被片的大小也很不一致(图1:C)。
花被片有从白色变成绿色的趋势,而且存在着不同程度的梯度变化,从白色花被片的局
部略含绿色,到绿色逐渐增多,至绿色完全取代白色,花被片成为绿色。在同一朵花上,全部花
被片可以变成绿色的;或者完全白色的花被片与完全绿色的花被片共同着生在一朵花上。
在同一植株上,也有白色和绿色花被片之间的随机变化。
变态花被片有从全缘、边缘稍波状(图1:H)到偶具分裂的变异(图1:I); 有的中部以上有
细锯齿或锯齿(图2:A),有的中部或上部产生不规则裂片,裂片大小、分裂程度不一(图2:B),有
的甚至为三深裂(图2:C,D)。
正常花被片腹面无气孔器,背面有少量气孔器(图2:E)。变态花被片腹面出现了少量气
孔器(图2:F),背面气孔器的数目随着花被片变态程度的加大而增多(图2:G)。气孔器在正常
的和变态的花被片上均为无规则型(图2:E-G)。
正常花被片腹面光滑无毛,背面中央沿主脉疏被长柔毛或无毛,通常顶端密被长柔毛
(图1:G)。在花被片向叶状变态过程中,花被片的腹面均匀分布着较背面短的毛被(图2:H),
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图 1 小花草玉梅正常花和变态花及花被片形态 A. 正常花。B-F. 具变态花被片的花。G. 正常花被片,示其形状、
毛被和脉序。H-J. 不同形态的变态花被片。
Fig. 1. Morphology of the normal and the metamorphosed flowers and their sepals in Anemone rivularis var. flore-minore.
A, Normal flower. B-F, Flowers with leaf-like metamorphosed sepals. G, A sepal in normal flower, showing the shape,
hairs and venation. H-J, Sepals of different metamorphosed degrees.



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图 2 小花草玉梅变态花被片形态及其显微性状 A-D. 变态花被片形态。E. 正常花被片下表皮气孔器。F-G. 变态
花被片表皮气孔器。F. 上表皮。G. 下表皮。H-I. 变态花被片表面部分放大,示毛被。H. 上表皮。 I. 下表皮。J. 变
态花被片的网结脉序。
Fig. 2. Morphology of the metamorphosed sepals and their microstructure in Anemone rivularis var. flore-minore. A-D,
The morphology of the metamorphosed sepals. E, Stomata of lower surface of normal sepal. F-G, Stomata of
metamorphosed sepals. F, Upper surface. G. Lower surface. H-I, Magnified parts of surface of metamorphosed sepals,
showing the hairs. H, Upper surface. I, Lower surface. J, Magnified part of a metamorphosed sepal, showing the
anastomosous venation.
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并随着变态程度的加剧而毛被变密;在背面,毛被最初仍然主要沿主脉和侧脉分布,脉间很
少。随着变态程度的加大,毛被变密,尤其在脉间分布明显(图2:I)。极端的变异是花被片背
面全体密被长柔毛。
另外,变态花被片毛被的疏密和气孔器数目与花被片着生位置密切相关。当变态花被
片无柄或柄很短时,像在正常花中那样为双盖覆瓦状排列,在外面的两枚花被片背面毛被
较其他花被片密,气孔器数目也比其他花被片多。但当变态花被片柄较长、花被片彼此无
遮盖时,毛被和气孔器数目差别不大。
正常花被片的脉序为简单二叉分枝,仅花被片中部的次级脉偶有联结(图1:G)。在花被
片变态过程中,次级脉联结增多,脉岛数随之增多,最后成为具有叶性特征的典型网结脉(图
2:J)。
2.3 变态花被片的不脱落性
正常花被片在花期后脱落。但在花被片变成绿色叶状器官而雄、雌蕊正常的花中,雄
蕊在完成传粉后脱落,雌蕊的子房开始膨大,花被片仍然保持不脱落。在全部花器官均变态
的花中,叶状花器官宿存。
3 讨论
3.1 变态花被片的形态学特征
根据小花草玉梅花被片的变态程度,可以总结出下列变态梯度: 数目由5(-8)枚向多
枚变化;颜色由白色逐渐过渡到绿色;由无柄经具鞘状柄、短柄,最后变为长柄;从全缘经具
锯齿、不规则小裂齿或不等分裂到三深裂;由腹面无毛到毛被均匀分布,背面由仅顶端或有
时中央具短柔毛到全体密被毛被;由正常花被片腹面无气孔器变态为有气孔器,背面气孔
器由少数到多数。需要提出的是,上述不同性状的变化并无相关性,如花被片可以具短柄,
亦有长柄的情况,而具有长柄的花被片可以是全缘,也可以有锯齿或小裂片。
观察发现,在仅花被片变态的花中,花被片分裂的程度不深,多数全缘或具裂齿或小裂
片。三裂的变态花被片常出现在雄蕊或雌蕊变态的花中。我们认为这种现象与花的整体
变态程度相一致: 花被片变态而雄、雌蕊正常的花是该种变态花中的最初阶段,它逐渐向
雄蕊和雌蕊变态的方向变化。在完全变态的花中,我们发现了具长柄且三深裂的变态花被
片。
小花草玉梅变态花在形态上的变化很大。其一,花被片在同一朵花中的变态很不一致,
同一朵花的花被片形状、颜色、毛被及大小很有差异,这种不一致变态现象在Drosera
intermedia Hayne(茅膏菜科Droseraceae)中的变态雌蕊和Ranunculus bulbosus L.(毛茛科)
中的变态萼片中也有发现(Leavitt, 1909)。其二,变态花被片在数量上的变异很大,不再遵循
正常花被片数目和着生位置,而是突然增多且无位置上的限制。在天南星科Araceae也发
现,水芋Calla palustris L.花的不规则发育是由雄蕊数量的增多和其原基着生位置的不确
定反映的(Lehmann & Sattler, 1992)。小花草玉梅变态花的花被片在数量上变化的形态学
本质尚需进一步观察研究。
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3.2 从小花草玉梅花被片的变态看被子植物花被片的性质
Salisbury(1931)报道,毛茛属植物Ranunculus parviflorus L.的萼片源自营养叶,从其形
态、解剖和生理特征上看都是叶性器官; Arber(1937)认为,被子植物的花萼与苞片一致,而
苞片又与营养叶一致。她举例说在腊梅属植物Chimonanthus fragrans Lindl.中,很难区分苞
片和萼片。此外,Salisbury(1919)认为银莲花属的花被片起源于略变异的苞叶。Ronse
Decraene和Smets(1995)也报道毛茛超目Ranunculiflorae中较原始类群(如银莲花属)中未分
化的花被片与小苞片是同源的。在毛茛科中,苞片和萼片是叶性特征的理论已经被许多人
从解剖和形态方面证明(Salisbury, 1931; Wilson & Just, 1939; Tepfer, 1953)。Leppik(1964)
也认同这一观点,并列出在银莲花属、獐耳细辛属Hepatica Mill.和白头翁属Pulsatilla
Adans.这3个近缘属中,可以发现茎生叶向苞片及苞片向萼片的转变(Leppik, 1964)。小花
草玉梅花被片变异生长的一致方向是朝叶性器官变化,同时,正常花被片的功能是通过颜
色吸引昆虫以传粉,而变态花被片成为绿色从而失去了引起昆虫注意的功能。我们认为小
花草玉梅的花被片变态不利于传粉,进而影响该分类群的有性生殖,这一现象可能是一种
返祖的退化,由此推测被子植物花萼片的起源,我们认为花萼片可能来源于苞片,支持被子
植物花萼片是来自苞片的假设。
3.3 变态花被片和同源异型
Sattler(1988)曾指出,虽然同源异型现象很少被植物学研究者报道,但在植物界中普遍
存在,同时他给出许多关于同源异型的例子以证明其观点。小花草玉梅的花被片变态即为
白色花被片被绿色叶性器官(与叶片/苞片相像)部分或全部地代替了,虽然其过程中有许
多“花样”。这种现象符合Holmes(1979)关于同源异型(homoeosis)的定义,即“植物体的正
常有机体(器官、结构)被与之相似的有机体(器官、结构)代替”。Meyer(1966)认为,某些植物
花的所有器官,都可以发育成可以在正常花中出现的器官的任何一种形式。同时他将花的
变态分成叶状或苞片状、萼片状、花瓣状、雄蕊状和心皮状。虽然有许多同源异型现象被
描述为变态、改变、转变、变异、代替等,但其本质却是一样的(Sattler, 1988)。所以我们认为
小花草玉梅花变态的现象就是植物界普遍存在的同源异型现象。观察中我们发现,同一朵
花中,可以有仅花被片变态,而雄、雌蕊正常的情况;或者花被片和雄蕊变态,而雌蕊正常;或
者花部器官全部变态。由此我们认为小花草玉梅的花变态具有向顶发生的特点。虽然观
察中也发现有仅雄蕊变态,而花被片和雌蕊正常的花,但这样的变态很少见。Leavitt(1909)
曾指出同源异型发生的一种方式为向顶方向的特征转移。
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