全 文 ：书盐角草幼苗对盐离子胁迫生理响应的特性研究（简报）
郑青松１，２，华春３，董鲜１，李秀华１，陈刚２，４
（１．南京农业大学资源与环境科学学院，江苏 南京２１００９５；２．江苏省作物栽培生理重点实验室，江苏 扬州２２５００９；
３．南京晓庄学院生命科学系，江苏 南京２１００１７；４．扬州大学生物科学与技术学院，江苏 扬州２２５００９）
摘要：研究盐角草幼苗对不同盐离子处理和不同水平盐度的响应和体内的盐分分布，试图探索离子吸收分配与其
高盐适应的关系。结果表明，与对照相比，等渗条件（－０．８８ＭＰａ）下处理１２ｄ，不同盐处理均明显刺激盐角草幼苗
生长，其鲜重、干重、肉质化程度显著增加，其中ＮａＣｌ处理的肉质化程度促进效应最大。等渗条件（－０．８８ＭＰａ）下
处理２４ｄ，ＮａＣｌ处理的生长促进效应更明显，其幼苗肉质化程度显著高于其他处理，Ｃｌ－处理仍然保持一定的生长
促进效应，而Ｎａ＋处理的幼苗生长明显受到抑制。盐角草幼苗的生长既需要 Ｎａ＋，也需要Ｃｌ－，３００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ为其生长的最适浓度，盐角草对高盐的适应性主要在于植株维持 Ｋ＋稳态的能力很强，其 Ｎａ＋、Ｋ＋吸收和
Ｋ＋／Ｎａ＋选择性相关的耐盐机制与非盐生植物显然不同，推断盐生植物盐角草很可能具有各自独立的Ｎａ＋、Ｋ＋吸
收载体或通道系统。其差别可能正是盐生植物与非盐生植物耐盐性不同的原因所在。
关键词：盐角草；幼苗；等渗；ＮａＣｌ；生长；肉质化；Ｋ＋稳态
中图分类号：Ｓ５４０．３４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０６０１６４０５
　 真盐生植物盐角草（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪）属藜科，一年生草本植物，具有较高的营养价值和药用价值，在蔬
菜、饲料、食用油和制药等方面具有极其广阔的利用前景［１］。盐角草等盐生植物主要依靠植物组织的肉质化和细
胞的离子区域化能力将盐分稀释和运输到液泡中，以贮存较多水分和降低水势，因而具备抗渗透胁迫和离子胁迫
的能力［２～４］，因此，盐角草属植物往往被认为是世界上最耐盐的植物［１，５］，但是究竟是Ｎａ＋，还是Ｃｌ－是促进肉质
盐生植物肉质性的因子，至今没有形成一致的结论［１］。盐分促进专性盐生植物干物质积累也一直是无法揭开的
奥秘［１，３，６，７］。大多数盐效应研究工作，是针对耐盐的农作物，天然盐生植物的信息积累得较少［１，４，８］，尤其是我国
盐角草的研究和开发才刚刚起步。本试验比较研究了不同种类和水平盐分处理下盐角草生长和离子分配的变
化，揭示盐角草对不同盐离子的响应和高耐盐性的适应机制，以便为我国盐角草的遗传利用和海水灌溉农业的发
展提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　不同类型盐处理试验设计
取盐角草种子播种于下部具孔、内装细砂的塑料盆中，Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液培养至４ｃｍ苗高，转入不同处理。
处理前７ｄ进行疏苗并置生长室中培养，盐角草每盆保留１０株左右。转入等渗（－０．８８ＭＰａ）的不同处理液
（Ｎａ＋、Ｃｌ－、ＮａＣｌ）（用Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液配置）。处理１２和２４ｄ取样。整个培养过程在昼／夜（３０±２）／（２４±２）℃，
自然光照下进行。２ｄ换１次培养液，每天通气１ｈ。
单Ｎａ＋、单Ｃｌ－处理配方参照文献［９］。ＮａＨｏａｇｌａｎｄ：Ｎａ２ＳＯ４∶ＮａＨ２ＰＯ４∶ＮａＮＯ３＝２８∶９∶２１０；ＣｌＨｏ
ａｇｌａｎｄ：ＣａＣｌ２∶ＭｇＣｌ２∶ＫＣｌ＝３５∶７６∶１０８；ＮａＣｌＨｏａｇｌａｎｄ：２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ（－０．８８ＭＰａ）。溶液渗透势用
上海医科大学仪器厂生产的ＦＭ８Ｐ型全自动冰点渗透压计测定。
１．２　不同浓度ＮａＣｌ处理试验设计
培养条件同上。Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液培养至４ｃｍ苗高，用１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理１ｄ后，转入不同浓度ＮａＣｌ
１６４－１６８
１２／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
 收稿日期：２００７１２０６；改回日期：２００８０１１７
基金项目：江苏省重点实验室开放课题（ｋ０４００９），江苏省博士后基金资助计划（０７０１０１５Ｃ）和江苏省教育厅自然科学基金（０５ＫＪＤ１８０１１８）资
助。
作者简介：郑青松（１９７３），男，江苏涟水人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｓｚｈｅｎｇ２０３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。
（１００，２００，３００，４００，５００，６００，７００，８００和１０００ｍｍｏｌ／Ｌ）处理１８ｄ。取样测定。
１．３　鲜重、干重和肉质化程度的测定
用蒸馏水将鲜样洗净吸干，称得鲜重，然后在１０５℃杀青５ｍｉｎ，于７５℃烘干至恒重，称干重。按下式计算地
上部肉质化程度，肉质化程度＝鲜重／干重。
１．４　无机离子含量的测定
取一定量植物样品烘干、磨碎、过筛（３０目）、称重。参照 Ｈｕｎｔ［１０］的方法，用ＴＡＳ９８６火焰原子吸收分光光
度计测定Ｋ＋、Ｎａ＋含量。滴定法测定Ｃｌ－含量［１１，１２］。按郑青松等［１３］的方法计算离子吸收和运输的Ｋ＋、Ｎａ＋选
择性比率（ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｒａｔｉｏ，ＳＫ，Ｎａ）。
２　结果与分析
２．１　等渗（－０．８８ＭＰａ）的不同离子胁迫对盐角草幼苗生长的影响
处理１２ｄ，－０．８８ＭＰａＮａＣｌ、Ｎａ＋、Ｃｌ－处理均明显刺激盐角草幼苗生长，尤其以ＮａＣｌ处理为最。处理２４
ｄ，Ｎａ＋处理显著抑制幼苗生长，茎尖枯萎，ＮａＣｌ处理对盐角草生长的促进效应远远大于Ｃｌ－处理（图１）。ＮａＣｌ、
Ｃｌ－处理１２和２４ｄ显著促进幼苗鲜重、干重的增加，ＮａＣｌ处理的这一效应极显著，Ｎａ＋处理１２ｄ，幼苗鲜重、干
重显著增加，和Ｃｌ－处理幼苗鲜重、干重差异均不显著。Ｎａ＋处理２４ｄ，幼苗鲜重极显著下降，而干重与处理１２ｄ
时差异不显著（图１Ａ，Ｂ）。对照、Ｎａ＋、Ｃｌ－处理下肉质化程度均呈显著下降趋势。Ｎａ＋、Ｃｌ－处理１２ｄ，ＮａＣｌ处
理１２和２４ｄ，幼苗均显著高于对照（图１Ｃ）。
２．２　１００～１０００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理对盐角草幼苗干重和含水量的影响
盐角草的耐盐能力惊人，１００～７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ（即１．１７％～４．１０％，ｗ／ｖ）处理，明显刺激盐角草幼苗生
长，植株干重、肉质化程度显著增加。ＮａＣｌ浓度达到８００～１０００ｍｍｏｌ／Ｌ时，同化枝明显褪绿，分枝数目显著减
少，但植株干重仍显著高于对照（图２Ａ，Ｂ）。
２．３　１００～１０００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫对盐角草幼苗Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃｌ－含量，Ｋ＋／Ｎａ＋和ＳＫ，Ｎａ的影响
１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时，盐角草幼苗根系 Ｎａ＋吸收不受影响，而Ｃｌ－吸收显著增加，随着盐浓度加大，
Ｎａ＋、Ｃｌ－吸收显著增加。盐胁迫浓度大于４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ时，根系 Ｎａ＋吸收反而下降，大于５００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ时，Ｃｌ－吸收下降，盐分增加至８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时，根系Ｎａ＋、Ｃｌ－含量再度上升。１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理时，Ｋ＋吸收不受影响，随着盐浓度加大，根系Ｋ＋含量显著下降，７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时，根系Ｋ＋含
量降至０．５７ｍｍｏｌ／ｇ，盐处理再增加，Ｋ＋含量不再显著降低（表１）。地上部的盐分随盐处理的增强（１００～１０００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ），Ｎａ＋、Ｃｌ－含量增加均愈显著。其中在１００～４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理范围，植株地上部盐分增幅
较大，４００～１０００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理，地上部增加幅度较小。与对照相比，Ｃｌ－含量增加的比例大于Ｎａ＋，１００～
２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，地上部Ｋ＋含量显著下降，盐处理强度加大，Ｋ＋含量不再降低（表１）。与对照相比，盐
胁迫下盐角草根系吸收ＳＫ，Ｎａ显著增加，并随着外源盐度的增加不断显著增加，表明根系对Ｋ＋选择性吸收
图１　等渗（－０．８８犕犘犪）的不同盐离子胁迫对盐角草幼苗鲜重（犃）、干重（犅）和地上部肉质化程度（犆）的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犽犻狀犱狊狅犳犻狊狅狅狊犿狅狋犻犮狊犪犾狋犻狅狀狊狋狉犲狊狊犲狊狅狀狆犾犪狀狋犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋（犃），犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犅）
犪狀犱狊犺狅狅狋狊狌犮犮狌犾犲狀犮狔犱犲犵狉犲犲（犆）狅犳犛．犲狌狉狅狆犪犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
５６１第１７卷第６期 草业学报２００８年
图２　１００～１０００犿犿狅犾／犔犖犪犆犾处理对盐角草幼苗植株干重（犃）和地上部同化枝肉质化程度 （犅）的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳１００－１０００犿犿狅犾／犔犖犪犆犾狅狀狆犾犪狀狋犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犃）犪狀犱狊狌犮犮狌犾犲狀犮狔犱犲犵狉犲犲狅犳
犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狀犵狊犺狅狅狋（犅）狅犳犛．犲狌狉狅狆犪犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　图中柱子上的字母不同表示差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｏｎｔｈｅｐｉｌａｒｉｎｆｉｇｕｒｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏ
Ｄｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｉｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ
表１　１００～１０００犿犿狅犾／犔犖犪犆犾胁迫对盐角草幼苗犓＋、犖犪＋、犆犾－含量，犓＋／犖犪＋和犛犓，犖犪的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊犲狊（１００－１０００犿犿狅犾／犔犖犪犆犾）狅狀犓＋，犖犪＋，犆犾－犮狅狀狋犲狀狋，犓＋／犖犪＋
犪狀犱犛犓，犖犪狅犳犛．犲狌狉狅狆犪犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
器官
Ｏｒｇａｎ
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
含量Ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇ）
Ｎａ＋ Ｋ＋ Ｃｌ－
Ｋ＋／Ｎａ＋ ＳＫ，Ｎａ
０ ０．９３±０．０５ｆ ０．９０±０．０５ａ ０．８２±０．０４ｇ ０．９７±０．０４ａ ０．０９±０．０２ｉ
１００ ０．９５±０．０８ｆ ０．９０±０．０７ａ １．００±０．０４ｆ ０．９５±０．０６ａ １５．８３±１．１１ｈ
２００ １．３６±０．０６ｅ ０．８６±０．０６ａｂ １．３９±０．０６ｄｅ ０．６３±０．０４ｂ ２１．００±１．３４ｇ
３００ １．６２±０．０５ｂ ０．８０±０．０６ｂｃ １．５５±０．０５ｂｃ ０．４９±０．０４ｃ ２４．６９±１．６５ｆ
根 ４００ １．７０±０．０６ａ ０．７７±０．０５ｃ １．６０±０．０７ａｂ ０．４５±０．０５ｃｄ ３０．００±１．９１ｅ
Ｒｏｏｔ ５００ １．６０±０．０５ｂｃ ０．７４±０．０５ｃ １．６３±０．０６ａ ０．４６±０．０４ｃｄ ３８．３３±２．０７ｄ
６００ １．５４±０．０５ｃｄ ０．６４±０．０４ｄ １．４２±０．０４ｄ ０．４２±０．０３ｄｅ ４２．００±２．１４ｃ
７００ １．４６±０．０７ｄ ０．５７±０．０５ｄｅ １．３３±０．０７ｅ ０．３９±０．０３ｅｆ ４５．５０±２．１２ｂ
８００ １．５９±０．０６ｂｃ ０．５４±０．０５ｅ １．５１±０．０４ｃ ０．３４±０．０４ｆｇ ４６．３３±２．７７ｂ
１０００ １．７１±０．０５ａ ０．５４±０．０６ｅ １．６７±０．０５ａ ０．３２±０．０３ｇ ５３．３３±２．９５ａ
０ １．２５±０．０５ｉ １．３７±０．０６ａ ０．７２±０．０４ｊ １．１０±０．０６ａ １．１３±０．１０ａ
１００ ４．５４±０．１１ｈ ０．６９±０．０５ｂ ３．３１±０．０８ｉ ０．１５±０．０２ｂ ０．１６±０．０３ｃ
２００ ５．８０±０．１１ｇ ０．５３±０．０４ｃ ４．２５±０．１２ｈ ０．０９±０．０２ｃ ０．１５±０．０３ｃ
３００ ６．３５±０．１０ｆ ０．５２±０．０５ｃ ５．３６±０．１１ｇ ０．０８±０．０２ｃ ０．１６±０．０２ｃ
地上部 ４００ ７．２１±０．１１ｅ ０．５２±０．０４ｃ ６．０５±０．１３ｆ ０．０７±０．０２ｃ ０．１６±０．０２ｃ
Ｓｈｏｏｔ ５００ ７．３０±０．０８ｄｅ ０．５３±０．０６ｃ ６．６６±０．０９ｅ ０．０７±０．０１ｃ ０．１５±０．０２ｃ
６００ ７．４１±０．０８ｃｄ ０．５２±０．０４ｃ ６．７８±０．０８ｄ ０．０７±０．０２ｃ ０．１７±０．０２ｃ
７００ ７．４９±０．０７ｃ ０．５２±０．０４ｃ ７．０６±０．０９ｃ ０．０７±０．０２ｃ ０．１８±０．０３ｂｃ
８００ ７．５７±０．０５ｂ ０．５２±０．０５ｃ ７．３５±０．１２ｂ ０．０７±０．０１ｃ ０．２１±０．０３ｂ
１０００ ７．７５±０．１１ａ ０．５２±０．０５ｃ ７．６２±０．１１ａ ０．０７±０．０２ｃ ０．２２±０．０２ｂ
　注：同列数字后的字母不同表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＤｕｎｃａｎ＇ｓｍｕｌｉｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ．
很强；而向地上部运输ＳＫ，Ｎａ则相反，盐胁迫下盐角草运输ＳＫ，Ｎａ显著下降，表明Ｎａ＋向地上部选择性运输较强，随
着外源盐度的增加（１００～７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）无明显变化趋势；当盐浓度达到７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ以上时，地上部
运输ＳＫ，Ｎａ显著回升，但仍显著低于对照（表１）。
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
３　讨论
肉质化程度代表植株吸收水分和保存水分的能力［１，３，６］。最常碰到的盐生植物特征之一，是他们显示的盐离
子吸收、渗透调节、生长和肉质性之间有密切关系。本研究表明，在促进肉质性上，ＮａＣｌ是最有效的盐类，和前人
的研究结果一致。一般认为是Ｃｌ－而不是Ｎａ＋在它的诱导中具有主要作用［１］。本研究结果显示，单Ｎａ＋处理显
著抑制植株肉质性，而Ｃｌ－胁迫２４ｄ，其肉质性也渐趋下降。培养介质中随着ＮａＣｌ浓度（１００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ）的
增加，盐角草肉质化程度呈增加趋势，生长量和渗透调节能力也逐渐显著增加［１４］。
在盐渍条件下，多数植物的生长是受抑制的，而一些野生盐生植物的生长和发育不是没有影响就是被促
进［１］。在一些研究中，Ｎａ＋影响它们的生长，与相反的阴离子无关［１，２］。本研究表明，对照条件下的盐角草幼苗长
势非常缓慢，而Ｎａ＋胁迫２４ｄ，盐角草幼苗茎尖明显枯萎，生长渐趋停止。Ｃｌ－和ＮａＣｌ处理的植株生长和干物质
积累仍然保持较高，尤其是ＮａＣｌ处理，植株长势非常旺盛。因此较高的 Ｎａ＋和Ｃｌ－含量均为盐角草生长所必
需，而且似乎相互关联，缺一不可。
Ｋ＋稳态在植物耐盐性中具有重要意义，盐胁迫下植物离子平衡的恢复代表植物盐适应的重要反应［１５］。本
研究结果表明，１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫对盐角草根系Ｋ＋的吸收没有影响，在３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，根
系Ｋ＋含量显著下降，当盐胁迫浓度增加至７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ后，根系 Ｋ＋含量不再下降，盐角草根系ＳＫ，Ｎａ随
ＮａＣｌ胁迫增强，显著上升，说明盐胁迫下盐角草对Ｋ＋的选择性吸收增强，在高盐环境中能够保持根系的一定程
度的离子平衡。地上部的情况是随着盐浓度的进一步上升到３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，地上部Ｋ＋含量维持恒定，不因
外界盐分增加而下降 （表１）。这些数据都说明盐角草根系和地上部在高盐胁迫下能较好的维持Ｋ＋的稳态，尤
其是根系。而非盐生植物ＮａＣｌ胁迫下根系Ｋ＋吸收显著下降，Ｎａ＋含量显著上升，组织中Ｋ＋／Ｎａ＋明显降低，以
至生长受到抑制［２］。这表明盐生植物Ｎａ＋、Ｋ＋吸收和Ｋ＋／Ｎａ＋选择性相关的耐盐机制与非盐生植物显然不同。
这一现象表明在外界极高盐分的情况下，盐角草幼苗仍然能够通过内部代谢的调节表现出惊人的维持Ｋ＋稳态
的能力。非盐生植物的Ｎａ＋、Ｋ＋吸收通道或载体为单一竞争性，而盐生植物盐角草很可能还具有各自独立的吸
收载体或通道系统。其差别可能正是盐生植物与非盐生植物耐盐性不同的原因所在［１５］。所以，应该用高等盐生
植物为材料研究盐生植物的Ｋ＋稳态、Ｎａ＋外排和区域化的机制，以期采用转移高等盐生植物的某些关键性基因
技术而获得抗盐作物理应成为研究的重点之一。
致谢：英文摘要得到美国犹他州立大学植物、土壤和气象学系 ＷｕＹａｊｕｎ老师的修改，特此致谢！
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犛狋狌犱狔狅犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狊犪犾狋犻狅狀狊狋狉犲狊狊犲狊狅犳犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ＺＨＥＮＧＱｉｎｇｓｏｎｇ１，２，ＨＵＡＣｈｕｎ３，ＤＯＮＧＸｉａｎ１，ＬＩＸｉｕｈｕａ１，ＣＨＥＮｇａｎｇ２，４
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ
２１００９５，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＣｕｌｔｕｒａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５００９，Ｃｈｉｎａ；３．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉａｏｚｈｕａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１７，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５００９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｆｏｒｔｈｅｉｒｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓｅｓ
（－０．８８ＭＰａ，Ｎａ＋，Ｃｌ－，ＮａＣｌ）ａｎｄｆｏｒｔｈｅｉｒｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（１００－１０００
ｍｍｏｌ／Ｌ）ｉｎｔｈｅｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｔｓａｎｄｉｏｎｉｃａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎ犛．犲狌狉狅狆犪犲犪ｕｎｄｅｒ１００－１０００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅａｌｓｏｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒ
１２ｄａｙｓａｌｐｒｏｍｏｔｅｄｇｒｏｗｔｈｏｆ犛．犲狌狉狅狆犪犲犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｗｉｔｈｔｈｅｂｅｓｔｅｆｆｅｃｔｆｒｏｍｔｈｅＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｗｈｅｎ
ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｆｏｒ２４ｄａｙｓ，ｇｒｏｗｔｈｏｆ犛．犲狌狉狅狆犪犲犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｓｔｉｌｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｕｎｄｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆＣｌ－ａ
ｌｏｎｅｏｒＮａＣｌ，ｗｈｉｌｅｇｒｏｗｔｈｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｕｎｄｅｒＮａ＋ｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒＮａＣｌｗａｓｍｕｃｈｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔ
ｕｎｄｅｒｔｈｅＣｌ－ａｌｏｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｂｏｔｈＮａ＋ａｎｄＣｌ－ｗｅｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｅｌｅｍｅｎｔｓｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犛．
犲狌狉狅狆犪犲犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓａｌｓｏｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ３００－４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｗａｓｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆｏｒ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓｄｉｄｎｏｔｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｈａｎｇｅａｔｌｅｓｓｔｈａｎ１００－２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，ａｎｄＮａ＋ｃｏｎ
ｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅａｔｌｅｓｓｔｈａｎ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．ＡｓＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ（＞ ２００
ｍｍｏｌ／Ｌ），Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｍａｒｋｅｄｌｙ．ＷｈｅｎＮａＣｌｗａｓａｂｏｖｅ７００ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓ
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ｔｈａｔＫ＋ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｈｉｇｈｅｒｕｎｄｅｒＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｉｎ犛．犲狌狉狅狆犪犲犪ｓｈｏｏｔｓ，Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄａｔｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌｂｕｔｄｉｄｎｏｔｄｅｃｒｅａｓｅｆｕｒｔｈｅｒｗｈｅｎＮａＣｌｉｎｔｈｅｍｅｄｉｕｍｅｘｃｅｅｄｅｄ２００
ｍｍｏｌ／Ｌ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇＫ＋ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｗａｓａｎｏｔａｂｌｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆ犛．犲狌狉狅狆犪犲犪
ｓｈｏｏｔｓ．ＷｅｃｏｎｃｌｕｄｅｔｈａｔａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＫ＋ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆＫ＋ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎ
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Ｎａ＋，Ｋ＋ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｃａｒｒｉｅｒｓｏｒｃｈａｎｎｅｌｓｙｓｔｅｍｓｉｎ犛．犲狌狉狅狆犪犲犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｉｓｏｏｓｍｏｔｉｃ；ＮａＣｌ；ｇｒｏｗｔｈ；ｓｕｃｃｕｌｅｎｃｙ；Ｋ＋ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８