全 文 ：书蝶形花亚科植物花粉释放机制
黄利春１，２，金睴１，张树振１，李晶１，杨阳１，张晓强１，王晓娟１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；
２．科尔沁右翼前旗农业技术推广中心，内蒙古 科尔沁右翼前旗１３７７１３）
摘要：花粉是植物生殖的基础，其中花粉的成功释放是其繁殖的保障，蝶形花植物的花粉释放是一个复杂的过程，
包括生理过程（内源释放）和机械（物理）过程（外源释放）。本研究对蝶形花植物花粉释放机制做出综述，回顾了蝶
形花植物花粉内源释放的时空模式，包括花药形成和花药开裂，以及花粉外源释放的机制，如爆炸机制、活塞机制、
毛刷机制和瓣膜机制，并就今后其花粉释放机制研究的热点领域及其应用进行了展望。
关键词：蝶形花亚科；花药；花粉释放；机制
中图分类号：Ｓ５４；Ｑ９４４．５７１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０３０５１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６３６　　
　　豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）蝶形花亚科（Ｆａｂｏｉｄｅａｅ）包括４７６属１３８５５种，主要包括苜蓿属（犕犲犱犻犮犪犵狅）、黄芪属
（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊）和红豆树属（犗狉犿狅狊犻犪）等。在我国发现的蝶形花植物有１１４属１０００余种，其中有很多是特有属和
特有种；蝶形花亚科植物具有重要的经济和生态价值，大多为重要的牧草和药用植物，但是由于人为活动和生态
退化等原因，多种隶属于蝶形花亚科的植物处于濒危灭绝边缘［１］。因此，了解并掌握其繁殖特性对于促进蝶形花
亚科植物的保护和品种选育具有重意义。
蝶型花亚科植物的花冠为蝶型，是由５枚离生花瓣构成，外形如蝴蝶，属两侧对称，最远轴为１片旗瓣，２片
翼瓣位于对称轴两侧，２片龙骨瓣于最内侧，龙骨瓣往往部分合生。蝶型花亚科植物的传粉媒介主要有蜂类、蛾
类、蝶类、蝇类以及鸟类，依赖昆虫传粉的蝶形花科植物最外面的旗瓣大而开展，并具鲜艳的色彩，便于吸引昆虫，
翼瓣在其左右两侧略伸长并且近平行，成为传粉昆虫停留的平台，雄蕊只有当昆虫来访，借助体重压下龙骨瓣令
其松开时，柱头才能自由伸出，释放花粉。另外，雄蕊基部有蜜腺，引诱像蜜蜂一类具长口吻的昆虫采食，９枚雄
蕊合生成一管状，对着旗瓣的一枚雄蕊与管状合生的其他９枚雄蕊离生，形成一缺口，便于蜜蜂等昆虫深入到蜜
腺基部。异花授粉植物与传粉者的互作一直是传粉生物学领域的热点问题，然而，少有研究关注花粉呈现及其释
放机制［２３］。传粉生态在蝶形花植物繁殖中具有决定性作用，花粉释放作为传粉生态的基础，是蝶形花植物繁殖
的关键。研究表明，蝶形花植物花粉释放和传粉过程具有高度专一化和苛刻性，很多植物由于花粉呈现及传粉过
程受到限制而导致结实率下降甚至濒临灭绝［４］。因此，对蝶形花植物花粉释放机制研究有着重要的意义。
花粉释放（ｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅ）是花粉粒成熟的标志，是其执行生殖功能的必经阶段。根据释放的时空和机理不
同可以分为内源释放和外源释放。内源释放是花粉生长到一定阶段，受其信号刺激，从裂开的花药中释放出来的
过程；外源释放则是继内源释放之后将成熟的花粉呈现给传粉媒介的过程。花粉内源释放受花药结构、开裂方
式、细胞的分化降解以及花药壁厚度等因素的影响，而外源释放与传粉媒介及气候因素如温度、湿度和大气运动
等有关［５８］。研究发现，蝶形花植物与传粉昆虫在长期的进化过程中形成了密切的相互依赖关系和独特的花粉释
放机制［９］。弯曲生长的龙骨瓣使包裹在其内的雌雄合蕊产生了曲张力，传粉者在采食时使这种曲张力转化为花
粉释放的助推力，因此，成熟的蝶形花就好比一个蓄势待发的“矢”，而传粉者就如同有的放矢的“的”。蝶形花植
物花粉释放大致可以分为３个阶段：一是花粉释放前期自身结构的完善；二是外力适时的介入；三是花粉释放的
第２２卷　第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
３０５－３１４
２０１３年１２月
收稿日期：２０１１１２０３；改回日期：２０１２０２１６
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７０５５８）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１３８６）资助。
作者简介：黄利春（１９８６），男，内蒙古太仆寺旗人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｌｃｌｃｈ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｊｕａｎｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
过程。第一阶段即花粉在花药中成熟的过程；第二阶段是蝶形花和传粉昆虫作用的过程；第三阶段是花粉呈现给
传粉昆虫的过程。因此，花粉释放涉及植物花器官发育和昆虫“踩”花过程，从植物角度讲，这包括细胞分化、细胞
壁的次生加厚、酶消化、微分化和细胞脱水等过程，最后使得细胞上的各种张力减弱，造成细胞破损开放，这样才
会使花粉有机会从花药中释放，而昆虫的外源刺激是花粉释放的重要保证。
１　花粉内源释放的时空模式
１．１　花药形成（ａｎｔｈｅｒｆｏｒｍａｔｉｏｎ）
花药是植物的生殖器官，主要由花药壁和药室（花粉囊）两部分构成，其每个结构都具有其独特的功能并为植
物生殖建成服务，并通过这些功能的相互协作完成花药在生殖过程中的作用。Ｄａｖｉｓ［１０］将花药壁划分为４种类
型：基本型（ｂａｓｉｃｔｙｐｅ）、单子叶型（ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓｔｙｐｅ）、双子叶型（ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓｔｙｐｅ）和退化型（ｒｅｄｕｃｅｄ
ｔｙｐｅ）。一般而言，同科植物花药壁的发育是同型的，Ａｏ等［１１］在对菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）钻形紫菀（犃狊狋犲狉狊狌犫狌犾犪
狋狌狊）、马兰（犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪）、普陀狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪狉犲狀犪狉犻狌狊）和一年蓬（犈狉犻犵犲狉狅狀犪狀狀狌狌狊）４种植物花药
壁形成比较研究中证明４种植物花药壁的形成没有明显差异，符合Ｒｏｓｋｏｖ等［１２］提出的同科植物在结构和功能
上的统一性理论。然而，在一些科中也发现了不同型的发育类型，如在鸭跖草科（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａｃｅａｅ）存在基本型和
单子叶型，茄科（Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ）存在基本型和双子叶型［１３１４］。通过对蝶形花亚科木蓝属（犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪）和鹿藿属
（犚犺狔狀犮犺狅狊犻犪）［１５］、狸尾豆属（犝狉犪狉犻犪）［１６］、山黑豆属（犇狌犿犪狊犻犪）［１７］和大翼豆属（犕犪犮狉狅狆狋犻犾犻狌犿）［１８］花药壁形成的研
究，发现这些植物花药壁的形成类型都属于基本型，即由１层表皮（ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）、１层内层（ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ）、２层中层
（ｍｉｄｄｌｅｌａｙｅｒ）和１层绒毡层（ｔａｐｅｔｕｍ）构成。但是，在三叶草属（犜狉犻犳狅犾犻狌犿）［１９］、豌豆属（犘犻狊狌犿）和兵豆属
（犔犲狀狊）［２０］、木蓝属（犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪）［２１］和山蚂蝗属（犇犲狊犿狅犱犻狌犿）［２２］中也发现存在双子叶型的花药发育。
长期以来，有关花药壁的功能研究主要集中在绒毡层上，由于其与小孢子直接接触，一直被认为是小孢子的
哺育中心，绒毡层不仅为小孢子提供营养，更是其结构物质的来源［２３］。Ｇｏｔｈａｎｄａｍ等［２４］把绒毡层的发育分为前
期和后期２个阶段，前期为花粉外膜形成阶段，而后期是花粉形成阶段，因此，绒毡层对花粉形成和发育至关重
要。此外，绒毡层细胞分泌的胼胝质合成酶是绒毡层发挥功能的保障，一旦胼胝质合成酶出现异常，绒毡层的代
谢就会紊乱，使花粉发育异常，导致花药失去生殖作用。与此同时，Ｙａｏ和Ｚｈａｎｇ［２５］通过研究认为花药壁的表皮
细胞除保护作用外，在花粉发育后期，对来自于药隔维管组织的营养物质还具有贮藏作用。
由于种间的特异性，同科植物花药壁的形成不尽相同。Ｃｈｅｈｒｅｇｎｉ等［２６］对红豆草属（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊）植物研究
中表明，其花药超微结构有别于其他蝶形花植物，中层为１层细胞，此外，花粉为三细胞型，而其他蝶形花植物为
两细胞型。Ｃａｒｒｉｚｏ［２７］也在茄科（Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ）植物中发现，其花药壁的形成有着不同的细胞分裂方式，即使２层紧
挨的细胞，不仅行为不同而且分裂序列也不一样。因此，尽管花药在结构划分上基本一致，但是在结构或形成上
具有其独特性。
综上所述，花药的形成是植物体内进行一系列生理生化代谢的结果，整个发育过程与很多酶和信号物质有
关，这些物质调控花药的形成和开裂，其中绒毡层的形成和降解对花药的结构、功能至关重要。绒毡层除对小孢
子起保护作用外还是其发育的能量和物质中心，当小孢子发育到一定阶段，绒毡层在绒毡层酶的作用下降解，是
花粉成功释放的必要条件［２８３１］。
１．２　花药开裂（ａｎｔｈｅｒｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ）
花药为花粉提供了一个良好的庇护所，是花粉成熟前的“加工厂”，因此，花药的开裂过程是花粉释放的重要
环节［３２３３］。研究表明，花药开裂和花粉的释放是一个多极化基因调控过程，茉莉酮酸、赤霉素、生长素和乙烯等激
素起重要作用，开裂过程涉及花药细胞的退化、药隔在酶作用下的降解、裂口和药隔细胞的程序性死亡、内壁的次
生加厚和花药脱水开裂［３４］。花粉成熟与花药开裂具有同步性和适时性，花粉释放需要严格的时空控制以保证与
花药成熟的同步性以及最适合的授粉时间和最大程度的自交或异交。
花药形成的最后阶段和花粉释放涉及细胞从变异向退化过程的转变。在对蝶形花植物大翼豆属（犕犪犮狉狅狆
狋犻犾犻狌犿）的胚胎学研究中发现，花药内层的切向次生加厚发生在配子形成期，加厚的纤维素可以使内层和外界暂
时隔断，从而起到机械保护作用［１８］。虽然内层经过次生加厚，但是花药开裂的位置并不加厚，该区域是由一些软
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细胞组织构成的，在花粉粒达到成熟时，软细胞会逐渐死亡或溶解，最终使花药形成一缺口［３５３６］。研究发现，花药
的开裂涉及两类细胞的特化，一类形成药隔并在后期溶解，另一类是表皮细胞形成的花药开裂位置以便花粉成熟
时裂开，这些细胞的特化主要发生在花药生长前期，此时内层刚开始形成，而花粉母细胞还没有开始减数分
裂［３２，３７３８］。因此，花药特化的细胞类型决定了其开裂的位置，药隔溶解前花药呈２室，随着裂口细胞的破损和药
隔消失，最后花药开裂并释放花粉［６］。研究表明，内层局部的次生加厚对花药开裂和花粉释放也有重要作用，内
层的形成伴随着绒毡层和中层的退化，这一过程包括一系列的细胞膨胀和木质化纤维素在内层细胞的沉积、加
厚、药隔消失、花药脱水以及花粉的膨胀等［６，３９］。小孢子释放后，花药壁内层膨胀并伴有木质化纤维素的次生加
厚，药隔受细胞膨胀、花药脱水因素的影响并在酶的作用下逐渐溶解退化。由于内层的次生加厚对花粉释放起到
物理阻碍作用，因此，只有在压力的作用下通过脱水才能使花粉从花药中释放出来。
目前，对花药开裂的研究多局限在拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）、百合属（犔犻犾犻狌犿）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、玉
米（犣犲犪犿犪狔狊）以及茄科的一些品种如烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）、番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）及茄子（犛狅犾犪狀狌犿
犿犲犾狅狀犵犲狀犪）等，研究发现单子叶植物和双子叶植物花药的开裂过程基本一致［３７４１］。豆科植物在长期的自然选择
进化过程中，每个亚科都形成了各自的花部特征，其中蝶形花亚科与云实亚科（Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａｃｅａｅ）和含羞草亚科
（Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ）比较具有更加复杂的花结构［４２］，其花部形态、花药结构、传粉机制以及花粉呈现都已高度特化，形
成了比较专一的类型，因此，蝶形花植物花药开裂与花粉释放机制的研究对于揭示蝶形花植物在生态进化中的地
位有重要意义。
２　花粉外源释放的机械（物理）机制
２．１　爆炸机制（ｅｘｐｌｏｓｉｖｅｍｏｄｅｌ）
一些风媒植物和虫媒植物的花粉释放是借助外力作用使花器内累积的能量突然释放出来，在使花柱暴露的
同时也把花粉释放出来，因此，花粉的爆炸释放本质上是能量的释放。Ａｔｌｕｒｉｌ等［４３］在对龙脑香科（Ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒ
ｐａｃｅａｅ）婆罗双树（犛犺狅狉犲犪狉狅犫狌狊狋犪）的繁育系统研究中，发现该物种具有风媒爆炸花粉释放机制：该植物花中含有
大量花粉，一朵花中的花粉数量可达６０００个左右，花在风的作用下，使大量的花粉释放出来并随着微风带到空气
中。另外，研究发现还存在鸟媒爆炸机制，当鸟落在花上时，由于鸟的重量对花的作用，使花腔内受力，花就会瞬
间爆炸，把花粉呈现在鸟的前额上［４４］。Ｅｄｗａｒｄｓ等［４５］对御膳橘（犆狅狉狀狌狊犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）的花粉释放爆炸机制进行了
深入报道，由于花瓣包裹，使得花内的雄蕊弯曲生长，从而使能量得到积累，一旦花丝上的花药裂开，再通过昆虫
采食的间接作用，花丝伸展，花瓣内储藏的能量瞬间被释放出来，研究表明，花粉瞬间被释放出来的时间低于０．４
ｓ，比一颗自动步枪发射出的子弹所用的时间还要短，花粉被射出时的瞬间加速度可达２４０００ｍ／ｓ２，是重力加速
度的２４００倍，飞机起飞加速度的８００倍，花粉释放的初速度可达４ｍ／ｓ，花粉被弹高的垂直距离可达２．５ｃｍ，是
其自身花长的１０倍，因此，御膳橘也被认为是目前具有爆炸机制的植物中花粉释放最快的。
Ｌｅｐｐｉｋ［４６］认为爆炸机制是蝶形花植物在进化中形成的最经济和最有效的花粉释放机制，分为２种类型：非
专化型和专化型。非专化型爆炸机制是指传粉者紧贴龙骨瓣和翼瓣时，花柱也会从龙骨瓣内露出，同时把释放出
来的雾状花粉粘在传粉者的腹部，露出的花柱留在龙骨瓣的外面，如金雀花（犆犪狉犪犵犪狀犪狊犻狀犻犮犪）的花粉释放，而鹰
爪豆（犛狆犪狉狋犻狌犿犼狌狀犮犲狌犿）在花柱露出的同时，花冠会完全凋落，花粉直接粘在昆虫腹部［４７４８］。专化型爆炸机制
是指当传粉昆虫作用于龙骨瓣时，花柱会突然从花内释放出来，接触传粉昆虫的背部，一旦花柱蓄积的能量被释
放出来，雌雄合蕊就不能再回到原来的位置，因此，该机制只允许传粉者拜访一次，紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）
的花粉释放就是遵循这种专化型释放机制（图１）。Ｃｏｃｋｅｒｅｌ［４９］第一次用“ｔｒｉｐｐｉｎｇ”（弹花）描述了苜蓿属植物的
传粉过程：合抱在一起的龙骨瓣紧紧包裹着花药和柱头并且紧贴着翼瓣，龙骨瓣一旦受到外界的压力便弹开，花
药和柱头立即向旗瓣方向弹去，然后和旗瓣紧贴在一起，不再回到原来的位置。研究发现，苜蓿属植物传粉昆虫
如蜜蜂采食时将吻插入到小花基部的蜜腺，同时蜜蜂的头部靠在旗瓣上，对旗瓣产生侧向压力，使其偏离原来位
置，蜜蜂的身体对龙骨瓣产生向下正压力，由于龙骨瓣和旗瓣的基部合生处是靠内部张力维持，二者在受到外力
的干扰下，龙骨瓣内的雌雄合蕊弹出，同时雄蕊上的花粉以“雾状”弹到蜜蜂的头下部和腹部，从而花粉粘附于昆
虫身体上。该弹花机制只容许昆虫一次拜访，即小花被昆虫弹开后就不会有其他昆虫再拜访，携带花粉的昆虫飞
７０３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
离弹开的小花后，花粉就被昆虫携带至另一苜蓿小花，然后经过相同的开花机制使花粉落于柱头，完成异花授
粉［５０］。苜蓿的弹花现象发现以后，弹花的爆破力及其机理一度成为研究者关注的热点。迄今为止，关于苜蓿的
弹花动力学机制尚未统一。一种观点认为苜蓿弹花可以自身完成而不借助任何外界力量［５１］，另一种观点认为一
定程度的机械作用可以促使苜蓿弹花［５２］。上述理论存在着共同点，即苜蓿花粉释放必须经过弹花。刘红平
等［５３］对紫花苜蓿传粉昆虫的研究发现蜜蜂在小花上的停留时间越短则其弹花频率越高，并且不同蜜蜂弹花频率
差异显著，弹花频率介于（７．５３±０．１２）次／ｍｉｎ（黑鄂条蜂）至（２２．６１±０．３２）次／ｍｉｎ（紫木蜂）之间。另有研究报
道表明，通过自身弹花授粉的苜蓿结实率不到１％，因此，昆虫弹花引起的花粉释放是苜蓿种子生产的先决条
件［５４５５］。
图１　紫花苜蓿的弹花现象（作者摄于２０１１年）
犉犻犵．１　犜狉犻狆狆犻狀犵犻犿犪犵犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪（狆犺狅狋狅犫狔犪狌狋犺狅狉犻狀２０１１）
　ａ：未弹花前雌雄蕊包裹在龙骨瓣内Ｓｔａｍｅｎａｎｄｐｉｓｔｉｌｅｎｗｒａｐｐｅｄｉｎｋｅｅｌｓｂｅｆｏｒｅｔｒｉｐｐｉｎｇ；ｂ：弹花之后雌雄蕊释放出来（箭头指示的是弹花方向）
Ｓｔａｍｅｎａｎｄｐｉｓｔｉｌｒｅｌｅａｓｅｄｆｒｏｍｔｈｅｋｅｅｌａｆｔｅｒｔｒｉｐｐｉｎｇ（ａｒｒｏｗｓｈｏｗｅｄｔｈｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｔｒｉｐｐｉｎｇ）．　
２．２　活塞（ｐｉｓｔｏｎｍｏｄｅｌ）机制
图２　百脉根花粉释放过程示活塞机制
（作者摄于２０１１年）
犉犻犵．２　犘狅犾犲狀狉犲犾犲犪狊犲狅犳犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊犲狓犺犻犫犻狋犲犱
狆犻狊狋狅狀犿狅犱犲犾（狆犺狅狋狅犫狔犪狌狋犺狅狉犻狀２０１１）
　　　ａ：花粉释放前Ｆｌｏｗｅｒｂｅｆｏｒｅｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｄ；ｂ：花粉释放后（箭头指
示的是释放的花粉）Ｆｌｏｗｅｒａｆｔｅｒｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｄ（ａｒｒｏｗｓｈｏｗｅｄｔｈｅｒｅ
ｌｅａｓｅｄｐｏｌｅｎｓ）．
活塞机制是蝶形花植物花粉释放的另一机制，也
称为泵机制。研究发现，小冠花（犆狅狉狅狀犻犾犾犪狏犪狉犻犪）花
序小花有规律的聚集生长在同一平面，形成“圆盘”结
构，传粉昆虫不是由下到上采蜜，而是围绕“圆盘”依次
采食，由于小冠花龙骨瓣包裹雌雄合蕊并没有形成很
大的张力，所以其花粉释放机制并不像苜蓿那样受到
外力后自动弹开，而是采用一种称为活塞（泵）的释放
机制［４８，５６］：当传粉昆虫降落在小冠花的小花上时，也
会使龙骨瓣受到一个向下正压力，龙骨瓣内的雌雄合
蕊是弯曲生长呈一“弓”形，昆虫借助体力使龙骨瓣内
的雌雄合蕊有伸直的趋势，此时雌蕊上的柱头受到花
柱“推动”像活塞一样把雄蕊上的花粉从龙骨瓣合生处
的尖端推出去粘附到昆虫的身体上。以上花粉释放过
程中龙骨瓣并不完全裂开，受昆虫自身作用力的影响，
龙骨瓣的基部会稍稍偏离原来位置形成一小缺口，通
过这个缺口昆虫的吻插到小花的基部里吸食花蜜，完成了一次花粉释放（图２）。研究表明，通过往复的“活塞运
动”可以多次把花粉呈现给传粉昆虫，而交叉采食可以将来源不同的花粉带到不同植株的柱头上，从而完成异花
授粉。与此同时，蝶形花亚科一些植物具有自交不亲和性，当自身花粉沉降在柱头上，植物会自动识别使其不能
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萌发，有效地避免了自交衰退的发生［４８，５７５８］。
与具有弹花机制的苜蓿属植物不同，小冠花等植物的龙骨瓣结合比较紧密，龙骨瓣不能被弹开。对于以花蜜
为食的传粉昆虫在采食时头部朝向龙骨瓣基部，而对于以花粉为食的传粉昆虫头部朝向龙骨瓣的尖端，但不论朝
哪个方向采食，它们的身体都会向下压龙骨瓣。龙骨瓣内弯曲生长雌雄合蕊由于受到此正压力有伸直的趋势，但
是紧密合生的龙骨瓣使雌雄合蕊无法突破出来，最终使雌雄合蕊从龙骨瓣合生的尖端伸出，而龙骨瓣不裂开，生
殖柱伸出的同时也把花粉释放到蜜蜂的腹部或头部，当传粉昆虫离开后，伸出的雌雄合蕊由于正压力解除又缩回
到龙骨瓣内，就这样通过昆虫的来回拜访，龙骨瓣内的雌雄合蕊像活塞一样往复的把花粉释放出来，因此，具有该
机制的蝶形花可以允许传粉者多次拜访。Ｋｏｃｈ和ｖｏｎＨｅｌｖｅｒｓｅｎ［５９］把该机制形象的称为“压面机制”（ｎｏｏｄｌｅ
ｓｑｕｅｅｚｅｒ），并认为这种机制对花粉二次呈现起重要作用，可以精确地把花粉粘在传粉者身上很小的区域。花粉
释放是传粉的动力，传粉者的压力不仅可以使雌雄合蕊弯曲，更能使花柱改变方位来迎合雄蕊，使得适当剂量的
花粉释放并粘在传粉者的表面，这是活塞机制的优点。
相比较而言，活塞机制在对环境刺激的敏感性方面要低于爆炸机制，但在花粉释放的策略方面似乎要高于爆
炸机制，因为该机制使得花粉不是一次性呈献给传粉者，降低或避免了同一朵花的花粉完全损失的情况发生。但
是，也有学者研究提出爆炸性的释放使花粉到达柱头上的机会更大，因此，爆炸机制在进化方面要比活塞机制先
进［４８，６０］。
２．３　毛刷机制（ｂｒｕｓｈｍｏｄｅｌ）
毛刷机制是最普遍的花粉释放机制［４８］，在列当科（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）、兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）、菊目（Ａｓｔｅｒａｌｅｓ）和
桔梗目（Ｃａｍｐａｎｕｌａｌｅｓ）等植物中均发现了该释放机制［６１６４］。由于蝶形花的雌蕊要比雄蕊长，所以柱头高于花药，
从而有效地避免了自花授粉；位于上层的柱头形成复杂的毛状体，充当“花粉刷”［６５］。当传粉昆虫对旗瓣和龙骨
瓣施加足够的压力时，雌蕊就会从龙骨瓣内伸出，此时位于上层的柱头首先接触到传粉者，利用“花粉刷”把外围
的花粉刷到昆虫身上。当外力撤去，花柱和柱头又会缩回到龙骨瓣内，回到原来的位置。反复通过“花粉刷”的作
用，一次次将花粉刷到昆虫身体上，继而完成花粉释放［４８，６５］。这类植物的花药开裂要早于花期，因此，在开花前
大部分花粉已经转移到柱头的“花粉刷”上，但是由于这些毛状体的存在，很少有花粉到达柱头裸露的表面，起到
了雌雄隔离作用［６６］。柱头上的“花粉刷”起初由两排下垂的纤毛组成，在外围形成一个栅栏结构，接着会在柱头
表面其他位置大面积着生竖直纤毛，这些纤毛是捕获花粉的主要工具。此外，柱头的表面还存在角质膜，进一步
降低了自花授粉的机率［６７］。与活塞机制类似，该机制也是植物花粉次级呈现的主要方式［６８］，“柱头上的花粉刷”
就像一个具长柄的雄蕊，在特定的区域源源不断的将花粉呈现出来，因此它也被形象的称为伪雄蕊［６６］。
蝶形花的花部构造与其繁殖功能密切相关，如旗瓣的鲜艳度、翼瓣的抗压力以及龙骨瓣的弯曲度等，都会影
响植株的花部构成，而当某个花器官高度特化，其功能也随之专化，如豇豆属（犞犻犵狀犪）植物龙骨瓣特化，可以螺旋
生长３～５圈，正是其精细的花部构造形成了独特的毛刷机制，而一些附属结构的形成，如毛状体等，使得花粉较
容易粘在昆虫身体上［６９］。翼瓣是传粉昆虫采食的主要停留平台，对具有该花粉释放机制的植物而言，传粉者落
在翼瓣上会导致翼瓣和龙骨瓣整体向后滑动，但是“花粉刷”的位置保持不变，导致“花粉刷”相对于传粉昆虫向前
移动，在位置相对变化的过程中，“花粉刷”首先接触到传粉昆虫，使花粉粘附在昆虫身上。研究发现，伪雄蕊位于
昆虫身体的右边，通过右后足的支撑，使整个身体牢牢地固定在翼瓣上而不至于滑落，当昆虫离开小花时，另一部
分花粉也会转运到其身上被带走［６６］。另外，整个花冠在功能上也有很好的协同性，当柱头表面一旦有异源花粉
沉降，“花粉刷”就会消失，翼瓣也会随即凋落。事实上，“花粉刷”和昆虫作用的时间很短，因为这样可以提高雄性
繁殖适合度，保证花粉的活力。Ｓｍａｌ［７０］提出毛刷机制是一种经济、有效的释放机制，由于这种机制的花粉比较
充分的暴露在龙骨瓣外面，因此，不论从昆虫获取报酬的角度还是植物自身繁殖的角度来看，毛刷机制都是自然
界非常重要的一种花粉释放方式，尤其是在昆虫和植物的进化上，更体现了生态系统自身协调能力。
２．４　瓣膜机制（ｖａｌｖｕｌａｒｍｏｄｅｌ）
瓣膜机制是蝶形花植物花粉释放的另一种主要方式。研究发现，蝶形花亚科中的金雀儿属（犆狔狋犻狊狌狊）、紫云
英属（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊）和三叶草属植物的花粉释放遵循瓣膜机制，即传粉者的压力会作用于龙骨瓣和翼瓣合生的基
９０３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
部，使生殖柱从龙骨瓣内释放出来，并伴随雾状花粉散出，当传粉者离开后，生殖柱又会回到龙骨瓣内，花粉可以
多次呈现给传粉者［４７４８］。因此，瓣膜机制中龙骨瓣好似“一扇门”，而传粉昆虫就是“扣门者”，通过昆虫的起落，使
龙骨瓣不停的开合，一次次把花粉释放出来。除了蝶形花植物外，还有一些植物的花粉释放也采用瓣膜机制，如
芭蕉科（Ｓｔｒｅｌｉｚｉａｃｅａｅ）鹤望兰（犛狋狉犲犾犻狋狕犻犪狉犲犵犻狀犪犲）的花药隐藏在由２片合生花瓣组成的狭长叶鞘里，叶鞘同时也
是传粉者采食花蜜时停留的平台，由于传粉者鸟的重力，使叶鞘向下弯曲的同时旁边的叶片也向下弯曲，使得花
药暴露并将花粉粘附在鸟的身体，Ｐｏｐｐｉｎｇａ等［７１］通过人工模拟鸟类对鹤望兰的传粉过程，发现即使叶鞘经过连
续重复３０００多次的闭合，叶鞘的韧性并没有减弱，仍可以为鸟类提供落脚平台。
蝶形花结构的复杂性决定了其传粉功能的多样性，植物在受到外界刺激时所做的各种适应性运动，不仅是其
生存的关键更是适应自然的最佳选择，在以上４种蝶形花亚科植物的花粉释放机制中，活塞机制、毛刷机制和瓣
膜机制均容许昆虫多次拜访，而爆炸机制只允许昆虫拜访１次。其中，瓣膜机制最早出现在部分特化的蝶形花植
物中并以一些具有韧性的花器官为基础形成的独特花粉释放机制。依据１９７７年Ｃｒｕｄｅｎ［７２］提出的传粉效率分类
原则，花粉／胚珠（Ｐ／Ｏ）值越高，则传粉效率越低。Ｅｔｃｈｅｖｅｒｒｙ等［４２］和Ｇａｌｏｎｉ等［４８］研究发现瓣膜机制和活塞机
制在几种释放机制中的Ｐ／Ｏ最高，表明瓣膜机制的传粉效率相对较低。据此，Ａｒｒｏｙｏ［５６］提出瓣膜机制和活塞机
制是蝶形花植物花粉释放机制进化中的２个基本分枝，花粉转运效率较低。Ｌｅｐｐｉｋ［４６］和Ａｒｒｏｙｏ［５６］认为更高效
率的花粉释放和转运系统是蝶形花植物花粉释放机制的主要演化趋势，如菜豆族（Ｐｈａｓｅｏｌｅａｅ）中的毛刷机制［６５］。
以上不同花粉释放机制也对蝶形花亚科植物的适应性产生影响，即适应不同的传粉要求是其花部进化的根本动
力之一，如前面提到的爆炸机制释放花粉植物的龙骨瓣特化结构等，均表明花器官的进化是在传粉者介导下向适
应其传粉者访问和传粉的特定方向进化形成的。
３　展望
蝶形花亚科是一个有着４００余属１３０００多种的主要由昆虫传粉的双子叶亚科，和该亚科植物丰富的物种多
样性和繁多的花粉释放机制相比，长期以来对蝶形花亚科植物繁殖特性的研究相对较为缺乏，有关蝶形花植物花
粉释放机制的研究成果表明，蝶形花亚科是研究有花植物传粉和繁育系统进化的理想植物类群［２３］。花粉是植物
繁殖的基础，从形成到成熟释放的每个阶段都制约着植物的繁殖成功，了解并掌握蝶形花亚科植物繁殖特性对于
促进蝶形花植物的保护和选育也具有重要意义。蝶形花植物花粉释放机制包括内部调控和外部刺激，每个过程
都是内外因素综合作用的结果：内因包括基因调控、酶催化和激素控制等，而外因包括生物因子如传粉昆虫的多
样性（数量、种类）和非生物因子如湿度、温度和光照等［３４，７３７４］。目前，对于蝶形花亚科植物花粉释放机制的研究
主要局限于单花的特征，即以花的结构为对象，研究花部构成对传粉过程乃至交配系统的影响，近期，随着花的群
体特征的重要性被越来越多的学者认识到，今后的研究会更加注重对花序的开花式样和空间结构对传粉者吸引
和花粉的散布［７５］。适应是植物进化永恒的主题，蝶形花植物与传粉动物的互作是推动蝶形花植物进化的主要动
力，目前普遍认为蝶形花冠就是在其传粉昆虫的选择下形成的，因此，在植物科、属水平上进行更大尺度的研究，
结合植物的繁殖特性、花部特征、传粉者的报酬、花粉呈现、Ｐ／Ｏ、雌雄适合度和性资源分配等因素，进行综合比较
研究，全面揭示花粉释放机制与Ｐ／Ｏ的关系，是今后花粉释放机制研究的热点之一，可为蝶形花亚科植物交配系
统分类和进化定位提供更准确的理论依据。
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ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｄｕｃｅｄｊａｓｍｏｎａｔｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：ｒｅｄｕｎｄａｎｔｌｉｐａｓｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｊａｓｍｏｎａｔｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１０，
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ｎｙ，２０１１，６２：１６３３１６４９．
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ｔｕｒｅ，１９９０，３４７：７３７７４１．
［３６］　ＫｏｌｔｕｎｏｗＡＭ，ＴｒｕｅｔｔｎｅｒＪ，ＣｏｘＫＨ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｄｕｒｉｎｇａｎｔｈｅｒｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９０，２：１２０１１２２４．
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３１３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
犘狅犾犲狀狉犲犾犲犪狊犲犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳狆犪狆犻犾犻狅狀犪犮犲狅狌狊狆犾犪狀狋狊（犉犪犫狅犻犱犲犪犲）
ＨＵＡＮＧＬｉｃｈｕｎ１，２，ＪＩＮＬｉａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＳｈｕｚｈｅｎ１，ＬＩＪｉｎｇ１，
ＹＡＮＧＹａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＸｉａｏｑｉａｎｇ１，ＷＡＮＧＸｉａｏｊｕａｎ１
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；２．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＥｘｔｅｎｓｉｏｎａｎｄＳｅｒｖｉｃｅＣｅｎｔｅｒ，Ｋｅ’ｅｒｑｉｎＹｏｕｙｉＱｉａｎｑｉ１３７７１３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｏｌｅｎｉｓｔｈｅｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｒｅｌｅａｓｅｏｆｐｏｌｅｎｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｌａｎｔ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｄｕｅｔｏｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙａｎｄｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｉｎｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓ，
ｔｈｅｐｉｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｉｓｓｔｉｌｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ．Ｉｎｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｉｎｐａｐｉｌｉｏｎｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓｉｓｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｉｎｐａｐｉｌｉｏｎｃｅｏｕｓ
ｐｌａｎｔｓｉｓａｃｏｍｐｌｅｘｐｒｏｃｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｃｌｕｄｅｓａｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓ（ｉｎｔｅｒｎａｌｒｅｌｅａｓｅ）ａｎｄａｍｅｃｈａｎｉｃａｌ（ｏｒ
ｐｈｙｓｉｃａｌ）ｐｒｏｃｅｓｓ（ｅｘｔｒｉｎｓｉｃｒｅｌｅａｓｅ）．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｏｆｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｉｎｃｌｕｄｅｓａｎｔｈｅｒｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄ
ａｎｔｈｅｒｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ．Ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｉａｂｌｅ ｐｏｌｅｎ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ａｃｃｕｒａｔｅ ｅｘｅｃｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｐｒｏｇｒａｍｍｅｓ，ａｎｄｔｈｅｔａｐｅｔｕｍｃｅｌｓａｒｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｐｏｌｅｎｇｒａｉｎ．Ｉｎｔｈｅｃａｓｅｏｆａｎｔｈｅｒ
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ｔｈｅｒｅａｒｅｆｏｕｒｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓ：ｔｈｅｅｘｐｌｏｓｉｖｅｍｏｄｅｌ，ｐｉｓｔｏｎｍｏｄｅｌ，ｂｒｕｓｈｍｏｄｅｌ，ａｎｄｖａｌｖｕｌａｒ
ｍｏｄｅｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｍａｄｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｅｍｏｄｅｌｓ，ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｉｓｔｏｎａｎｄｖａｌｖｕｌａｒ
ｍｏｄｅｌｓｍａｙｂｅｔｈｅｔｗｏｂａｓｉｃｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｂｒａｎｃｈｅｓｏｆｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅｉｎｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌａｎｄ
ｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅａｒｅｓｔｉｌａｈｏｔｓｐｏｔｏｆｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓａｎｄａｒｅｒｅｌａｔｅｄｔｏ
ｆｌｏｗｅｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｍａｔｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｆａｂｏｉｄｅａｅ；ａｎｔｈｅｒ；ｐｏｌｅｎｒｅｌｅａｓｅ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
４１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６