全 文 ：书籽粒苋幼苗对不同盐离子胁迫响应的比较研究
李洪燕，郑青松，姜超强，刘兆普，刘国红，辛本荣
（南京农业大学资源与环境科学学院 江苏省海洋生物学重点实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：比较研究了等渗（－０．０９６，－０．１９８，－０．４３７ＭＰａ）的ＮａＣｌ、Ｃｌ盐和Ｎａ盐处理１０ｄ对籽粒苋幼苗干重、生长
速率、叶绿素含量、光合作用特性及离子吸收分布的影响。结果表明，－０．０９６和－０．１９８ＭＰａＣｌ盐显著促进植株
干重，－０．１９８和－０．４３７ＭＰａ盐胁迫下，对籽粒苋幼苗生长抑制幅度由大到小依次为 Ｎａ盐＞ＮａＣｌ＞Ｃｌ盐处理。
高盐（－０．４３７ＭＰａ）胁迫下，对籽粒苋幼苗净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和气孔导度（Ｇｓ）的抑制幅度由大到小
次序为Ｎａ盐＞ＮａＣｌ＞Ｃｌ盐处理。ＮａＣｌ和 Ｎａ盐胁迫下，籽粒苋幼苗植株根和茎中 Ｎａ＋含量均高于叶中 Ｎａ＋含
量，将Ｎａ＋更多的截留在根、茎中。不同渗透势下的ＮａＣｌ、Ｎａ盐处理均显著提高根、茎、叶的ＳＫ，Ｎａ，根的ＳＫ，Ｎａ随着
盐度的增加呈增加趋势。结果表明，ＮａＣｌ对籽粒苋幼苗的钠胁迫作用显著大于氯胁迫的，ＮａＣｌ和 Ｎａ盐胁迫下植
株根、茎、叶对Ｋ＋的选择性吸收和运输均显著增强，赋予籽粒苋幼苗对盐的一定程度上的适应性。
关键词：籽粒苋；幼苗；等渗条件；盐胁迫；生长；光合作用；离子平衡
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５００６３０８
全世界盐渍土面积为９．５４×１０８ｈｍ２，我国各类盐渍土总面积约０．９９×１０８ｈｍ２［１］。盐胁迫对植物造成危害
主要是离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡［２，３］。一般认为ＮａＣｌ是造成盐害的主要物质，离子毒害主要涉及Ｎａ＋
和Ｃｌ－，但在盐胁迫下，作物对 Ｎａ＋和Ｃｌ－的敏感程度不同。有研究表明 ＮａＣｌ对水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、大麦
（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）等的胁迫作用主要是由Ｎａ＋引起的［４］，而对柑橘（犆犻狋狉狌狊狉犲狋犻犮狌犾犪狋犪）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）等
的胁迫作用主要由Ｃｌ－引起的［５，６］。目前，盐胁迫下植物生理及分子生物学研究多集中在Ｎａ＋上，如Ｎａ＋对植物
离子平衡的影响以及其在植物体内吸收转运等［７１０］，而关于植物必需的微量营养元素Ｃｌ－的研究很少［１１］，Ｃｌ－虽
然是植物必需的微量元素之一，但在盐胁迫下其含量远超过植物正常生长所需，研究表明，盐渍下大豆幼苗呈现
出的叶片枯萎和生物量显著降低就是由于Ｃｌ－过量诱导的毒害［６］。在绝大多数有关植物耐盐性的研究中，因为
盐渍胁迫均包括Ｎａ＋和Ｃｌ－离子，因此很难区分出不同的离子效应。
维持细胞内渗透调节（ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ）、离子稳态（ｉｏｎｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ）等是多数植物盐适应的重要机
制［４，７，１２，１３］。近年来对盐胁迫下植物的生理代谢调节方面的研究表明，ＮａＣｌ胁迫下保持植物叶片细胞中较高Ｋ＋
浓度是植物耐盐性的重要方式之一，植物耐盐性还与植株地上部对Ｎａ＋和Ｃｌ－积累的限制力及高Ｋ＋／Ｎａ＋保持
能力有关［３，１４］；盐碱胁迫下，紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）游离脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质增加，从而增强
其渗透调节能力［１５］；叶绿素是重要的光合作用色素，其含量高低与光合作用密切相关，对盐胁迫下叶绿素含量的
变化存在不同观点［１６，１７］，光合作用为植物的生长发育提供物质和能量，是植物生长发育的基础，植物的生长和产
量的高低与光合性能直接相关。因此，探讨盐分胁迫下植物的光合特性及植株离子吸收分布情况，对阐述植物的
耐盐性具有重要意义。
籽粒苋（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊ｓｐｐ．）是苋科（Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ）苋属（犃犿犪狉犪狀狋犺犮犲犪犲）的一年生草本植物，起源于中南美洲
及东南亚地区［１８］。籽粒苋营养价值高、抗逆性强、适应性广、生长快、产量高，是目前世界上被誉为最有发展潜力
的一年生粮食、饲料、蔬菜、绿肥、医药等多种用途的新型农作物［１９２１］。目前国内外对籽粒苋的种植技术推广，食
品和饲料营养价值，富钾机理等方面已有一些研究［２２，２３］，但作为传统的耐盐牧草［２４］，籽粒苋对盐渍的适应性研究
却很少。本研究着重探讨籽粒苋幼苗对不同盐离子处理下的生长、光合和离子分配等效应，以期为籽粒苋的盐土
第１９卷 第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
６３－７０
２０１０年１０月
收稿日期：２００９１２０７；改回日期：２０１００１１１
基金项目：国家海洋８６３项目（２００７ＡＡ０９１７０２）资助。
作者简介：李洪燕（１９８４），女，河北衡水人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｈｏｎｇｙａｎ２００３４３７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｅａ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
种植和发展滩涂海水灌溉农业等提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料和试验设计
试验于２００９年４－６月进行，籽粒苋（犃．犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊）种子用０．１％ ＨｇＣｌ２ 消毒５ｍｉｎ后，蒸馏水洗净
并浸种２４ｈ，然后放入垫有吸水纸的瓷盘内催芽，挑选露白一致的种子播种于装有石英砂下部有孔的塑料盆中，
自然光照，用 Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液浇灌。籽粒苋幼苗长至２叶期时，进行疏苗，每盆保留１株，至４叶时转入不同处
理。本试验设置３个等渗浓度（－０．０９６，－０．１９８，－０．４３７ＭＰａ）的Ｎａ、Ｃｌ和ＮａＣｌ溶液处理，处理设计参照文献
［２５，２６］，具体见表１，每个处理８盆，处理期间每２ｄ换１次营养液，每天以预定浓度的处理液浇灌，为减少砂培
介质中ＮａＣｌ浓度变化，处理液浇灌量为砂子持水量的４倍，约３／４的溶液流出，从而将积余的盐冲洗掉，以保持
ＮａＣｌ的浓度恒定。处理１０ｄ测定各处理籽粒苋有关生理生化指标。试验处理期间，采用自然光照培养，最高日
温２５～３０℃，最低夜温２０～２５℃。溶液渗透势用上海医大仪器厂生产的ＦＭ８Ｐ型全自动冰点渗透压计测定。
表１ 处理液配方
犜犪犫犾犲１ 犜狉犲犪狋犿犲狀狋犾犻狇狌犻犱犳狅狉犿狌犾犪
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 处理液配方Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｌｉｑｕｉｄｆｏｒｍｕｌａ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｈｏａｇｌａｎｄ
－０．０９６ＭＰａＮａＣｌ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋２５ＮａＣｌ
－０．０９６ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋１．４ＮａＨ２ＰＯ４＋２１．４ＮａＮＯ３＋２．８Ｎａ２ＳＯ４
－０．０９６ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋７．６ＭｇＣｌ２＋１０．８ＫＣｌ＋７．２ＣａＣｌ２＋１．８ＮＨ４Ｃｌ
－０．１９８ＭＰａＮａＣｌ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋５０ＮａＣｌ
－０．１９８ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋２．８ＮａＨ２ＰＯ４＋４２．８ＮａＮＯ３＋５．６Ｎａ２ＳＯ４
－０．１９８ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋１５．２ＭｇＣｌ２＋２１．６ＫＣｌ＋１４．４ＣａＣｌ２＋３．６ＮＨ４Ｃｌ
－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋１００ＮａＣｌ
－０．４３７ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋５．６ＮａＨ２ＰＯ４＋８５．６ＮａＮＯ３＋１１．２Ｎａ２ＳＯ４
－０．４３７ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ Ｈｏａｇｌａｎｄ＋３０．４ＭｇＣｌ２＋４３．２ＫＣｌ＋２８．８ＣａＣｌ２＋７．２ＮＨ４Ｃｌ
１．２ 测定方法
１．２．１ 植株生长速率测定 在处理前和处理１０ｄ后测量每个处理的株高，生长速率为处理前后每天株高的增
加量。
１．２．２ 植株干物质量测定 将籽粒苋整株取出后先用自来水清洗，然后用去离子水洗净并用吸水纸吸干水分，
烘箱１０５℃杀青５ｍｉｎ后于７０℃烘箱烘至恒重，称重。
１．２．３ 叶绿素含量测定 叶绿素按照文献［２７］测定。取新鲜植物叶片０．５ｇ，加５ｍＬ８０％ 的丙酮溶液，仔细研
磨成匀浆，快速过滤，以８０％ 的丙酮溶液反复冲洗研钵和滤纸，配制成２５ｍＬ溶液，置于暗处备用，以８０％ 的丙
酮溶液作为对照，在６６３和６４５ｎｍ下测定吸光值。
１．２．４ 光合作用参数测定 在处理的第１０天（晴天）９：３０－１１：３０，用Ｌｉ６４００光合仪（ＬＩ－ＣＯＲ，Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）
通过叶室夹住叶片进行活体测定，叶室温度为２５℃，光强为１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ＣＯ２ 浓度为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ。测
定叶片的净光合速率（Ｐｎ），气孔导度（Ｇｓ），胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ），蒸腾速率（Ｔｒ）等相关参数。水分利用效率
（ＷＵＥ）为犘狀／犜狉计算值［２８］，气孔限制值（Ｌｓ）为１－犆犻／犆犪（Ｃａ为大气ＣＯ２ 浓度）［２９］。
１．２．５ 无机离子的测定 Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃｌ－含量的测定参照文献［３０，３１］。烘干至恒重的植株样品磨碎过０．３ｍｍ
筛，精确称取５０ｍｇ干样放入２５ｍＬ刻度带塞大试管中，加入２０ｍＬ去离子水，摇均后置沸水浴中１．５ｈ，冷却后
过滤定容至５０ｍＬ容量瓶中备用。其中 Ｋ＋、Ｎａ＋用上海分析仪器厂６４００型火焰光度计测定，Ｃｌ－含量采用
ＡｇＮＯ３滴定法，用含４．２％（ｗ／ｖ）铬酸钾（Ｋ２ＣｒＯ４）和０．７％（ｗ／ｖ）重铬酸钾 （Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７）的中性指示剂。离子吸收
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
或运输的选择性（ＳＫ，Ｎａ）＝库器官｛［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］｝／源器官｛［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］｝［３２］。单位中ＦＷ为鲜重，ＤＷ为干重。
１．３ 数据处理统计方法
运用ＳＰＳＳ软件对数据进行统计分析，以Ｄｕｎｃａｎ新复极差法对不同处理结果进行显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ处理对籽粒苋幼苗干重及生长速率的影响
在不同的处理溶液渗透势下，不同盐胁迫对籽粒苋幼苗干重的影响各不相同（图１Ａ）。－０．０９６和－０．１９８
ＭＰａ的ＮａＣｌ和Ｎａ盐处理的幼苗干重与对照相比差异不显著，而－０．０９６和－０．１９８ＭＰａ的Ｃｌ盐显著增加了
籽粒苋幼苗的干物质量的积累，分别比对照增加４０％和１３％；－０．４３７ＭＰａ的ＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ盐处理下，籽粒苋
幼苗干重均比对照显著降低，分别降低４４％，４６％和２７％。－０．０９６ＭＰａ的各处理液下，生长速率的变化与单株
干重的变化趋势相同（图１Ｂ）；－０．１９８ＭＰａ的ＮａＣｌ、Ｎａ盐处理，显著降低了籽粒苋幼苗的生长速率，ＮａＣｌ、Ｎａ
盐处理下，分别降低１６％和４１％，而Ｃｌ盐处理的籽粒苋幼苗生长速率与对照相比差异不显著；－０．４３７ＭＰａ的
各溶液处理下，其生长速率均比对照显著降低，ＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ处理下，分别降低５７％，６９％和４６％。
图１ 等渗的犖犪犆犾、犖犪和犆犾盐对籽粒苋幼苗单株干重（犃）和生长速率（犅）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狊狅狅狊犿狅狋犻犮狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪－狊犪犾狋犪狀犱犆犾－狊犪犾狋狅狀狆犾犪狀狋犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犃）犪狀犱
犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲（犅）狅犳犵狉犪犻狀犪犿犪狉犪狀狋犺狊犲犲犱犾犻狀犵狊
不同字母分别表示相同渗透势下不同处理间差异达５％ 显著水平。下同Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％
ｌｅｖｅｌｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
２．２ ＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ盐对籽粒苋幼苗叶绿素含量的影响
与对照相比，ＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ盐胁迫均不同程度的降低了籽粒苋幼苗叶绿素的含量，其中在各渗透势下 Ｎａ
盐对叶绿素含量的影响最小，－０．０９６和－０．１９８ＭＰａＮａ盐处理的幼苗叶绿素含量与对照差异均不显著；而Ｃｌ
盐的影响最大，－０．０９６，－０．１９８和－０．４３７ＭＰａＣｌ盐胁迫下，幼苗叶绿素含量与对照相比分别下降了４４％，
２０％和３６％。而－０．１９８和－０．４３７ＭＰａ的不同盐处理下，籽粒苋幼苗叶绿素含量差异均不显著（图２）。
２．３ ＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ盐对籽粒苋幼苗光合作用特性参数的影响
－０．０９６ＭＰａ渗透胁迫下，Ｎａ盐处理促进其Ｐｎ，而ＮａＣｌ和Ｃｌ盐处理的Ｐｎ和对照均不显著（表２）；随着盐
浓度的增加，－０．１９８ＭＰａ下，所有盐处理的籽粒苋幼苗Ｐｎ与对照相比差异均不显著；在－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ、
Ｎａ和Ｃｌ盐处理下均显著降低，其Ｐｎ分别为对照的６３％，４３％和７５％。－０．０９６和－０．１９８ＭＰａＣｌ盐显著提高
籽粒苋幼苗的蒸腾速率（Ｔｒ），而－０．０９６和－０．１９８ＭＰａＮａＣｌ和Ｎａ盐以及－０．４３７ＭＰａＣｌ盐处理的Ｔｒ与对
照差异不显著，－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ和 Ｎａ盐处理下，籽粒苋幼苗的Ｔｒ显著下降，分别降低１６．８％和３９．８％。
－０．０９６ＭＰａ渗透胁迫下，所有处理的幼苗的气孔导度（Ｇｓ）均与对照差异不显著，－０．１９８ＭＰａ渗透胁迫下，所
有处理的幼苗的气孔导度均显著下降，但盐处理间无差异，－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ盐处理下其Ｇｓ进一步
显著下降，分别降低４８．７％，６６．８％和４１．３％。除了－０．０９６ＭＰａＮａ盐处理下，其他所有盐处理的胞间ＣＯ２ 浓
５６第１９卷第５期 草业学报２０１０年
度（Ｃｉ）均显著下降，并随着渗透势的降低呈逐渐显著降
图２ 等渗的犖犪犆犾、犖犪和犆犾盐对籽粒苋幼苗叶绿素含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狊狅狅狊犿狅狋犻犮狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪犪狀犱犆犾狊犪犾狋
狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犵狉犪犻狀犪犿犪狉犪狀狋犺狊犲犲犱犾犻狀犵狊
低趋势。
２．４ ＮａＣｌ、Ｎａ和Ｃｌ盐对籽粒苋幼苗水分利用效率
（ＷＵＥ）及气孔限制值（Ｌｓ）的影响
随着盐度的增加，不同盐处理下，水分利用率均呈
下降趋势（图３Ａ），就同一渗透势而言，－０．０９６和
－０．１９８ＭＰａ的ＮａＣｌ和 Ｎａ盐处理对籽粒苋幼苗的
ＷＵＥ影响均不显著，而 Ｃｌ盐处理使其显著减小。
－０．４３７ＭＰａ的 ＮａＣｌ、Ｎａ盐、Ｃｌ盐处理均使籽粒苋
幼苗的 ＷＵＥ显著降低，不同盐处理间差异不显著。
Ｌｓ的变化与水分利用率不同（图３Ｂ），－０．０９６ＭＰａ
的ＮａＣｌ和Ｃｌ盐处理下，Ｌｓ显著增加，随着盐度的增
加，所有盐处理下的植株叶片Ｌｓ均显著增加。
表２ 等渗的犖犪犆犾、犖犪盐和犆犾盐对籽粒苋幼苗光合作用特性参数的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狊狅狅狊犿狅狋犻犮狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪犪狀犱犆犾狊犪犾狋狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犵狉犪犻狀犪犿犪狉犪狀狋犺狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率 （Ｐｎ）
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率 （Ｔｒ）
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度 （Ｇｓ）
Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度 （Ｃｉ）
ＩｎｔｅｒｃｅｌｕａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２３．０３ｂｃ ２．５４ｂｃ １６１．６７ａ １５８．６７ａ
－０．０９６ＭＰａＮａＣｌ ２１．５３ｃ ２．２２ｃ １６１．３３ａ １２７．３３ｂ
－０．０９６ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ２６．５３ａ ２．９２ａｂ １８３．００ａ １５２．６７ａ
－０．０９６ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ ２５．４７ａｂ ３．２４ａ １５６．３３ａ １２６．６７ｂ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２３．０３ａ ２．５４ｂ １６１．６７ａ １５８．６７ａ
－０．１９８ＭＰａＮａＣｌ ２３．２７ａ ２．８０ａｂ １４０．００ｂ １１１．８７ｂ
－０．１９８ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ２２．２７ａ ２．５６ｂ １２５．６７ｂ ９１．３３ｃ
－０．１９８ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ ２２．７７ａ ２．９９ａ １２５．３３ｂ ８３．４０ｃ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２３．０３ａ ２．５４ａ １６１．６７ａ １５８．６７ａ
－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ １４．６０ｃ ２．１１ｂ ８３．００ｂ １０４．１３ｂ
－０．４３７ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ９．８４ｄ １．５３ｃ ５３．７３ｃ ９９．００ｂｃ
－０．４３７ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ １７．３７ｂ ２．５４ａ ９４．８７ｂ ８４．９７ｃ
注：不同字母分别表示相同渗透势下不同处理间差异达５％显著水平。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％ｌｅｖｅｌｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．５ ＮａＣｌ、Ｎａ盐和Ｃｌ盐对籽粒苋幼苗Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃｌ－吸收分布的影响
不同盐胁迫下籽粒苋幼苗Ｋ＋含量在各个器官中的分布不同，根部Ｋ＋含量ＮａＣｌ、Ｎａ盐胁迫下显著低于对
照，而Ｃｌ盐胁迫下显著高于对照，茎和叶Ｋ＋含量在各胁迫下均显著高于对照（表３）；等渗条件下，根和茎中Ｋ＋
含量均以Ｃｌ盐胁迫下最高；ＮａＣｌ、Ｎａ盐胁迫下，籽粒苋幼苗根、茎、叶中Ｎａ＋含量均显著高于对照，并随着盐浓
度的提高而增大；而Ｃｌ盐胁迫下，各器官中Ｎａ＋含量多与对照差异不显著。－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ处理下，根、茎、
叶中Ｎａ＋含量分别为对照的６．７，８．８和３．８倍，Ｃｌ－含量分别为对照的４．３，６．９和１．８倍；－０．４３７ＭＰａＮａ盐
处理下，根、茎、叶中Ｎａ＋含量分别为对照的６．６，１０．０和４．８倍，－０．４３７ＭＰａＣｌ盐处理下，根、茎、叶中Ｃｌ－含
量分别为对照的７．８，１１．０和３．６倍。
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
图３ 等渗的犖犪犆犾、犖犪盐和犆犾盐对籽粒苋幼苗 犠犝犈（犃）和犔狊（犅）的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狊狅狅狊犿狅狋犻犮狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪犪狀犱犆犾狊犪犾狋狅狀
犠犝犈（犃）犪狀犱犔狊（犅）狅犳犵狉犪犻狀犪犿犪狉犪狀狋犺狊犲犲犱犾犻狀犵狊
表３ 等渗的犖犪犆犾、犖犪盐和犆犾盐对籽粒苋幼苗犓＋、犖犪＋、犆犾－含量的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狊狅狅狊犿狅狋犻犮狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪犪狀犱犆犾狊犪犾狋狅狀犓＋，犖犪＋，犆犾－狅犳犵狉犪犻狀犪犿犪狉犪狀狋犺狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｋ＋含量Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
Ｎａ＋含量Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
Ｃｌ－含量Ｃｌ－ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ０．７１ｂ ０．８６ｃ ０．６１ｃ ０．３４ｂ ０．２３ｃ ０．２３ｂ ０．２８ｃ ０．２６ｃ ０．３１ｄ
－０．０９６ＭＰａＮａＣｌ ０．３１ｄ １．５５ｂ ０．９３ｂ １．５４ａ １．６３ｂ ０．３８ａ ０．６５ｂ １．３４ｂ ０．９１ｂ
－０．０９６ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ０．４０ｃ １．４９ｂ ０．９９ａｂ １．６６ａ １．８７ａ ０．４２ａ ０．３５ｃ ０．３９ｃ ０．５２ｃ
－０．０９６ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ １．１８ａ ３．００ａ １．０９ａ ０．３４ｂ ０．２２ｃ ０．２１ｂ １．０８ａ ２．８９ａ １．３３ａ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ０．７１ｂ ０．８６ｄ ０．６１ｂ ０．３４ｂ ０．２３ｂ ０．２３ｃ ０．２８ｂ ０．２６ｃ ０．３１ｄ
－０．１９８ＭＰａＮａＣｌ ０．２７ｃ １．６７ｃ １．１０ａ ２．０１ａ １．７３ａ ０．４６ｂ ０．９７ａ １．７１ｂ ０．８９ｂ
－０．１９８ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ０．３７ｃ ２．０４ｂ １．０２ａ ２．０２ａ １．９５ａ ０．５１ａ ０．３８ｂ ０．３４ｃ ０．５１ｃ
－０．１９８ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ １．１２ａ ３．０８ａ １．０５ａ ０．３５ｂ ０．２８ｂ ０．１９ｃ ０．８５ａ ３．６８ａ １．５２ａ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ０．７１ｂ ０．８６ｃ ０．６１ｃ ０．３４ｂ ０．２３ｃ ０．２３ｃ ０．２８ｃ ０．２６ｃ ０．３１ｄ
－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ ０．３４ｃ １．４３ｂ １．１０ａ ２．２８ａ ２．０３ｂ ０．８８ｂ １．２１ｂ １．８０ｂ １．１２ｂ
－０．４３７ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ０．２６ｃ １．５１ｂ ０．９５ｂ ２．２６ａ ２．３２ａ １．１０ａ ０．３３ｃ ０．４２ｃ ０．５２ｃ
－０．４３７ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ １．３０ａ ２．５０ａ １．０３ｂ ０．３６ｂ ０．３１ｃ ０．２２ｃ ２．１８ａ ２．８７ａ ２．２８ａ
２．６ ＮａＣｌ、Ｎａ盐和Ｃｌ盐对籽粒苋幼苗Ｋ＋／Ｎａ＋和ＳＫ，Ｎａ的影响
与对照相比，不同渗透势下的ＮａＣｌ、Ｎａ盐处理均显著降低籽粒苋幼苗根和茎的Ｋ＋／Ｎａ＋，而－０．０９６ＭＰａ
ＮａＣｌ、Ｎａ盐和－０．１９８ＭＰａＮａＣｌ处理下的植株叶片Ｋ＋／Ｎａ＋与对照差异均不显著，－０．１９８ＭＰａＮａ盐、－０．
４３７ＭＰａＮａＣｌ、Ｎａ盐均显著降低叶片 Ｋ＋／Ｎａ＋。而不同渗透势下的Ｃｌ盐处理均显著提高植株茎、叶的 Ｋ＋／
Ｎａ＋。不同渗透势下的ＮａＣｌ、Ｎａ盐处理均显著提高根、茎、叶的ＳＫ，Ｎａ，且根的ＳＫ，Ｎａ随着盐度的增加呈增加趋势
（表４）。
３ 讨论
通常情况下，生长抑制是淡土植物（ｇｌｙｃｏｐｈｙｔｅ）对盐渍响应最敏感的过程［３２３４］，低浓度盐分处理下，即
－０．０９６和－０．１９８ＭＰａＣｌ盐可以明显提高籽粒苋幼苗的干物质积累量，且－０．０９６ＭＰａＣｌ盐显著提高其生长
速率，说明作为植物生长必需的微量营养元素，适量的氯加入对籽粒苋幼苗的生长是有益的；而在高浓度下，即
－０．４３７ＭＰａＣｌ盐则显著抑制籽粒苋的生长。上述结果与对番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）［３５］和向日葵（犎犲
犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）［１１］的研究结果很相似。高盐胁迫下，籽粒苋幼苗干重、生长率，净光合速率等受Ｎａ盐和 ＮａＣｌ
的胁迫作用显著大于Ｃｌ盐胁迫的，因此籽粒苋苗期所受的离子胁迫主要是由Ｎａ＋引起的。
７６第１９卷第５期 草业学报２０１０年
表４ 等渗的犖犪犆犾、犖犪盐和犆犾盐对籽粒苋幼苗犓＋／犖犪＋和犛犓，犖犪的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狊狅狅狊犿狅狋犻犮狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪犪狀犱犆犾狊犪犾狋狅狀犓＋／犖犪＋犪狀犱犛犓，犖犪狅犳犵狉犪犻狀犪犿犪狉犪狀狋犺狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｋ＋／Ｎａ＋
根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
ＳＫ，Ｎａ
根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２．１２ｂ ３．７８ｂ ２．６７ｂ ０ｂ １．８２ｂ ０．６５ｂ
－０．０９６ＭＰａＮａＣｌ ０．２２ｃ ０．９２ｃ ２．４３ｂ ０．９２ａ ４．１１ａ ２．６８ａ
－０．０９６ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ０．２４ｃ ０．８４ｃ ２．３８ｂ １．０２ａ ３．５８ａ ２．７７ａ
－０．０９６ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ ３．４１ａ １３．６２ａ ５．１２ａ ０ｂ ３．９２ａ ０．３６ｃ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２．１２ｂ ３．７８ｂ ２．６７ｂ ０ｂ １．８２ｃ ０．６５ｂ
－０．１９８ＭＰａＮａＣｌ ０．１６ｃ ０．９９ｃ ２．３９ｂｃ １．３３ａ ６．１２ａ ２．３２ａ
－０．１９８ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ０．１８ｃ １．０３ｃ ２．０３ｃ １．５４ａ ５．７８ａ ２．０３ａ
－０．１９８ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ ３．１６ａ １１．０３ａ ５．５３ａ ０ｂ ３．５５ｂ ０．５３ｂ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２．１２ｂ ３．７８ｂ ２．６７ｂ ０ １．８２ｂ ０．６５ｃ
－０．４３７ＭＰａＮａＣｌ ０．１５ｃ ０．７０ｃ １．２５ｃ ２．４６ａ ４．６８ａ １．７７ａ
－０．４３７ＭＰａＮａ盐Ｓａｌｔ ０．１４ｃ ０．６８ｃ ０．８６ｄ ２．４２ａ ４．７６ａ １．３１ｂ
－０．４３７ＭＰａＣｌ盐Ｓａｌｔ ３．５５ａ ８．０５ａ ４．６８ａ ０ ２．１９ｂ ０．６３ｃ
光合作用是植物体内极其重要的生理过程，盐胁迫降低植物的光合作用，净光合速率（Ｐｎ）是反映植物对盐
胁迫的响应以及鉴定植物抗盐能力的有效生理指标，直接反映了单位叶面积的光合同化能力［１０］。本研究中，
－０．４３７ＭＰａ等渗胁迫对不同处理的Ｐｎ值抑制程度由大到小依次为：Ｎａ盐＞ＮａＣｌ＞Ｃｌ盐，这一结果和高盐胁
迫对其生长的抑制是一致的。进一步表明ＮａＣｌ胁迫下，Ｎａ盐对籽粒苋幼苗造成的毒害大于Ｃｌ盐的。一般认为
盐胁迫下导致光合速率降低的因子包括气孔限制和非气孔限制［３６］。导致光合速率降低的原因主要归纳为两类：
一类为气孔因素，主要受气孔导度的影响；另一类为非气孔因素，即内部的调控机制。随着胁迫的加重，Ｃｉ减少
但是Ｌｓ值增大，说明籽粒苋盐胁迫下光合速率下降的主导因素为气孔限制。Ｍａａｔｈｕｉｓ和Ａｍｔｍａｎｎ［３７］认为可用
叶肉细胞ＣＯ２ 浓度和气孔限制值判断气孔导度是否是光合速率相应变化的主要原因。只有当Ｃｉ与Ｐｎ变化方
向相同，两者都减小，且Ｌｓ值增大时，才可认为光合速率的下降主要是由于气孔导度的降低引起的，否则，如果
Ｐｎ下降，Ｃｉ升高，Ｌｓ减少，便可以肯定光合速率下降的决定因素是叶肉细胞光合活性的降低而不是气孔导度的
因素。本试验中，－０．４３７ＭＰａ的不同盐胁迫下１０ｄ，随着Ｐｎ下降的同时，Ｃｉ显著降低，Ｌｓ值显著增加，这表明
籽粒苋在这个强度的盐胁迫下光合速率下降的主导因素为气孔限制。
高盐胁迫下植物细胞内离子平衡必然被打破，其中一个典型指标就是 Ｋ＋／Ｎａ＋的降低［４，３２，３７，３８］。植物在盐
胁迫下维持恒定的 Ｋ＋含量以免受伤害，很可能是海篷子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪）、盐芥（犜犺犲犾犾狌狀犵犻犲犾犾犪狊犪犾狊狌犵
犻狀犲犪）等盐生植物（ｈａｌｏｐｈｙｔｅ）较为普遍的耐盐机制［１０，３９，４０］，而淡土植物一般是通过拒盐或者对Ｋ＋的选择性吸收
或运输，来维持体内一定的离子平衡［４，１０，１１］。盐胁迫下Ｎａ＋显著优先积累于大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）的下位老
叶中，上位叶中Ｎａ＋含量较低，从而维持上位叶中较高的Ｋ＋含量和Ｋ＋／Ｎａ＋ ［３９］。离子选择性吸收和运输系数
反映的是植物体对离子吸收或向地上部分运输的选择性。盐胁迫下，Ｋ＋－Ｎａ＋选择性吸收和运输系数（ＳＫ，Ｎａ）越
大，表示植株选择性地抑制Ｎａ＋、促进Ｋ＋的吸收和运输能力越强［７，３２，３９］。盐渍中高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）
根系ＳＫ，Ｎａ较高，说明对 Ｋ＋的吸收具有较高的选择性［４０］，盐胁迫下较耐盐的向日葵幼苗的盐分均优先积累在根
和茎中，且根、叶的ＳＫ，Ｎａ均极显著高于对照，从而维持较好的离子平衡［３２］。本试验中，在ＮａＣｌ和Ｎａ盐胁迫下，
根、茎、叶的ＳＫ，Ｎａ均显著高于对照，籽粒苋幼苗植株根和茎中Ｎａ＋含量均显著高于叶中Ｎａ＋含量，从而保持植株
中，尤其是叶片中较高的Ｋ＋／Ｎａ＋，是构成籽粒苋幼苗具有较强盐渍适应能力的重要因子之一。从整体水平上
阐明籽粒苋耐盐生理机制尚待进一步深入研究。
８６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
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犃犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狋狉犲狊狊犲犳犳犲犮狋狊犫犲狋狑犲犲狀犮犺犾狅狉犻犱犻狅狀犪狀犱狊狅犱犻狌犿犻狅狀
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ＬＩＨｏｎｇｙａｎ，ＺＨＥＮＧＱｉｎｇｓｏｎｇ，ＪＩＡＮＧＣｈａｏｑｉａｎｇ，ＬＩＵＺｈａｏｐｕ，ＬＩＵＧｕｏｈｏｎｇ，ＸＩＮＢｅｎｒｏｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙＪｉａｎｇｓｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
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ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｉｏｎｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５