全 文 ：书干旱荒漠区土壤种子库研究进展
杨磊，王彦荣，余进德
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：荒漠生态系统是地球上最脆弱的生态系统。近年来，荒漠生态系统保护和恢复的研究已受到广泛关注。土
壤种子库作为种子源，在植被恢复过程中起着至关重要的作用。本研究系统回顾了近２０年来国内外对干旱荒漠
区土壤种子库的研究进展，从土壤种子库的基本特征、时空分布、与地上植被的关系、研究方法以及影响因素等方
面进行综述并提出研究展望。
关键词：干旱荒漠区；土壤种子库；植被恢复；影响因素
中图分类号：Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２０２２７０８
　 土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和［１］。土壤种子库的种子是植物群落的
一部分，这些种子在长时间内仍具生活力，当外部条件适宜时萌发成幼苗［２］。土壤种子库作为地上植被潜在更新
的重要种源，很大程度上决定了植被演替的进度和方向［３］，在植被自然恢复和演替过程以及生态系统建设中起着
重要作用。尤其是在环境恶劣的荒漠化地区这种作用更加明显，可以减小种群灭绝的几率［４］。
现阶段关于土壤种子库的研究主要涉及到了湿地、草原、森林、弃耕地、人工林和农田等各类生态系统［５］，内
容包括土壤种子库的组成和大小、时空分布状况、物种多样性及与地表植被的相关性、干扰对土壤种子库的影响、
土壤种子库在植被恢复过程中的作用、种子库寿命及种子库在植物遗传和进化上的意义等诸多方面［６］。
干旱荒漠区降水稀少，蒸发强烈，并伴随有土壤盐碱化。因此，植物在荒漠条件下生存有其特殊的适应机制。
相比其他生态系统，对干旱荒漠区土壤种子库的研究较少且不够深入，所以，加强对干旱荒漠区土壤种子库的研
究，掌握其特点和规律，对于干旱荒漠区植被的保护和恢复起着重要的作用。对干旱荒漠区综述性研究仅见李雪
华等［７］的干旱半干旱荒漠区一年生植物研究综述，本研究系统综述了以往２０年对干旱荒漠区土壤种子库的研
究，以期为将来的研究和生产工作奠定基础。
１　干旱荒漠区土壤种子库的基本特征
１．１　数量特征
土壤种子库的大小是指单位面积土壤内所含有生活力种子的数量［８］。由于取样方法和鉴定技术的不同，所
以并不能完全准确测定种子库中的种子数目，因此所得到的种子库的大小也仅具有相对的意义。有研究表明，沙
漠地区土壤种子库密度为６６～１２４粒／ｍ２［９］；曾彦军等［１０］对阿拉善干旱荒漠区不同草地类型土壤种子库的研究
表明，在海拔为１３７０～１７５０ｍ的样地间，天然草地土壤种子库密度从３２６减少至７６粒／ｍ２，在海拔为１１００ｍ
的典型荒漠区，土壤种子库密度为５６粒／ｍ２，沙漠区土壤种子库密度为８粒／ｍ２；内蒙古乌兰察布西部温性荒漠
草地土壤种子库平均密度为４６粒／ｍ２［１１］；塔克拉玛干沙漠北缘土壤种子库平均密度为２２２粒／ｍ２［１２］。可见，荒
漠区土壤种子库的大小随海拔的升高而减小，且其随着植被类型的变化而变化。
１．２　物种结构特征
拥有丰富的一年生植物区系是全球荒漠区常见的一个特点［７］。有研究表明，植物的寿命和土壤种子库的形
成之间存在一个负相关，即一年生植物比多年生植物可蓄积更多的种子在土壤种子库中［１３］。土壤种子库中，一
般少数几个优势种占很大的种子库密度，且种子库的物种丰富度低于地上植被［１４］，在荒漠区土壤种子库中，优势
第１９卷　第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２２７－２３４
２０１０年４月
 收稿日期：２００９０３３１；改回日期：２００９０４２８
基金项目：国家基础研究发展计划９７３项目（２００７ＣＢ１０８９０４）资助。
作者简介：杨磊（１９８５），男，内蒙古鄂尔多斯人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ２００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
种一般为一年生植物［１５］。在内蒙古乌兰察布西部温性荒漠草地土壤种子库中，一年生植物的数量占种子库总数
量的８９．１３％［１１］；在塔克拉玛干沙漠北缘土壤种子库，一年生植物占种子库数量的６４．９％，而多年生草本和灌木
仅占３５．１％［１２］。科尔沁沙地植被恢复演替进程中，演替各阶段土壤种子库均以一年生草本为主，随着演替的进
行，多年生草本和灌木的比例逐渐增加［１６］。
２　干旱荒漠区土壤种子库与地上植被的关系
植被演替过程不仅包含地上植物群落结构与组成的变化，也包含土壤种子库组成与大小的变化，且这２个
过程是相互关联的。一方面，地上植被生产的种子是土壤种子库的主要来源，因此地上植物的生长发育状况及
繁殖能力直接影响着种子库的组成、大小和动态；另一方面，土壤种子库作为重要的种源储备库通过种子的萌发
和形成实生苗直接参与地上植被的自然更新从而影响地上群落的组成与结构模式［１７］。土壤种子库对于已退化
生态系统的恢复起到决定性的作用，对浑善达克地区退化沙地的自然恢复区和飞播恢复区的对比研究表明，自然
恢复区的土壤种子库和地上植被拥有比飞播区更加丰富的物种多样性，且退化草地的土壤种子库完全可以满足
植被的恢复，不需要飞播等其他措施来引进外来物种［１８］。在不同的研究中，土壤种子库与地上植被的相似性有
的较高，有的较低，但也有研究表明二者在种类组成上没有必然的联系［１９］。古尔班通古特沙漠地区沙丘短命植
物土壤种子库与地上植被的相似性在迎风坡底部、中部和顶部，背风坡中部和底部都较高，Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似系数分
别为０．６６７，０．５５２，０．６００，０．４１９和０．６０９［９］。而孙建华等［２０］对阿拉善荒漠区土壤种子库研究发现土壤种子库总
密度和多年生草本种子库密度与地上植被盖度之间完全不相关。另外，土壤种子库与地上植被的相似性与演替
阶段，研究方法以及干扰等因素有关：随着演替的进行二者的相似性降低；采用萌发法导致对土壤种子库中某些
物种的低估也会降低二者的相似性；在干扰频率高的生境中，二者的相似性较高［６］。
３　干旱荒漠区土壤种子库的时空分布
３．１　空间分布
空间异质性是大多数干旱生态系统的典型特征，微生境影响土壤种子库的水平分布，所以种子的斑块分布在
沙漠土壤种子库中非常普遍［２１］。尚占环等［２２］的研究也表明，干旱区沙地植被土壤种子库的空间异质性较高。在
沙漠生态系统中，水平分布上，种子库密度从灌丛下面到两灌丛之间的开阔地域逐渐降低［２３，２４］。有研究称灌丛
利于土壤和枯枝落叶层聚集从而也有利于种子的聚集，其可以提供种子发芽和幼苗建植更有利的环境条件［２５］。
也有研究表明，不同沙丘类型及同一沙丘不同部位种子库密度大小不同，因其受微环境和地形的影响较大［２６］。
Ｙａｎ等［２７］对内蒙古东北部的沙丘系统研究表明，土壤种子库密度从固定沙丘、固定沙丘间的低地、流动沙丘间的
低地到流动沙丘逐渐降低，且流动沙丘的恢复依赖于邻近沙丘间植物种子的扩散。沙丘土壤种子库密度自坡底
随高度增加逐渐减少，迎风坡种子库密度比背风坡面小［９，２８］。另外，在沙丘生态系统中，沙丘年龄和风等因素的
作用也会影响土壤种子库的大小［２９］。对古尔班通古特沙漠地区土壤种子库研究表明，由于风，食谷动物的捕食
行为等因素的作用，植丛周围各个方向的区域里，土壤种子库密度不同［２８］。王刚和梁学功［３０］对沙坡头人工固沙
区的研究发现土壤种子库的成分及数量因地形变化呈斑块状分布。背风坡脚、丘间低地植株下土壤中种子种类
多且数量大。
垂直分布上，随着土壤深度的增加，单位面积的种子数量减少。美国西北部的沙漠中绝大部分种子存在于土
壤表层，而美国南部的沙漠中种子大部分存在于１～２ｃｍ［２３，２５］。李宁等［１２］对塔克拉玛干沙漠北缘土壤种子库的
研究发现，随着深度的增加，有生活力种子数显著减少，６ｃｍ以下几乎没有种子存在。古尔班通古特沙漠地区短
命植物主要集中分布于地表０～５ｃｍ土壤中，５ｃｍ以下极少存在有生活力的种子［９］。曾彦军等［１０］对阿拉善干旱
荒漠区不同植被类型土壤种子库的研究表明，天然草地９５％土壤种子主要分布于０～５ｃｍ土层，沙漠区０～５ｃｍ
土层中种子占种子总数的６３％。另外，沙漠区种子大小和形状与种子库垂直分布的关系也很密切，小粒种子分
布在深层土壤，易于形成持久土壤种子库，而大粒种子在表层分布较为集中；与扁平、细长的种子相比，近似圆形
的种子易于进入土壤，形成土壤种子库，且在深层土壤中分布较为丰富［３１］。
３．２　时间分布
由于生物因子（种子的形状、大小、产量、散布和发芽，动物的捕食行为等）和非生物因子（风、地形、土壤状况
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等）的变化，土壤种子库的密度，物种组成和丰富度随着季节和年份的变化而变化［３２］。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ和Ｇｒｉｍｅ［３３］按
照时间动态将土壤种子库归纳为４类：１）土壤种子库仅夏季存在；２）土壤种子库仅冬季存在；３）一年四季，土壤种
子库都保持着一定数量的种子，只是在种子成熟和散布的秋季，致使在土壤中会有较大数量的种子；４）种子散布
以后，仅有少量种子发芽，大部分种子进入持久种子库。孙建华等［２０］对阿拉善干旱荒漠区土壤种子库的研究表
明种子库密度存在较大的年际变化。李宁等［１２］的研究表明，塔克拉玛干沙漠边缘的荒漠区种子库密度呈现出一
定的季节动态，在１３２～３０３粒／ｍ２ 变化，在１１月份达到最大值，８月份降至最小。付和平等［３４］对阿拉善荒漠草
原的研究也发现种子库密度具有季节变化。阿根廷蒙特沙漠中部，常绿草种子库密度在夏末为２４００粒／ｍ２，早
春为２７００粒／ｍ２，秋冬季３０００粒／ｍ２；而一年生植物种子库密度为早春６５００粒／ｍ２，夏末５５００粒／ｍ２［３５］。
４　影响干旱荒漠区土壤种子库特征变化的因素
４．１　放牧
放牧不仅影响种子的数量，也影响种子的质量。由于不同研究采用的放牧强度和所处的气候条件不同，放牧
影响土壤种子库种子库密度的观点主要有以下３种：放牧提高种子库密度［３６］，放牧降低种子库密度［２０，２９］，放牧对
种子库密度无显著影响［３７］。另外，不同的放牧强度也会影响草地土壤种子库物种组成和禾草类植物种子的密
度［３８］。放牧对土壤种子库多样性的影响目前存在２种观点：１）强度放牧导致适口性好的种灭绝而降低土壤种子
库物种多样性［３９］；２）放牧减少竞争能力强的优势种的多度而允许被压制种的增加，以致提高土壤种子库物种多
样性［４０］。对放牧地进行围封发现，土壤种子库密度，物种丰富度，土壤种子库和地上植被的相似性随围封年限的
增加而增加，且一、二年生植物所占比例均逐渐减小，多年生植物所占比例均逐渐增加［４１，４２］。另外，不同的放牧
方式也会影响土壤种子库的大小，付和平等［３４］对阿拉善干旱荒漠区３种不同放牧方式下的土壤种子库研究得出
其种子库密度大小顺序为：过牧＜轮牧＜禁牧。
４．２　耕作
耕作能改变种子在土壤中的垂直分布，通常土地耕作更倾向于将种子掩埋，而不是把深层土壤中的种子翻动
到土壤的表层上来［４３，４４］。农耕地土壤埋藏增加杂草种子寿命已得到证实：在干扰小的环境中，种子储存在接近
或土壤表面；在干扰程度大的耕地上，种子随机埋藏在土壤较深层［４３］。但相同草种在耕作程度不同的耕地中随
着耕作程度的加大，杂草的留存却减小［４５］。随着耕作程度的加大，更多休眠程度高的种会留存在土壤种子库
中［４６］。也有研究表明，耕作措施通过影响动物捕食特性来影响种子库的特征，在非耕作土壤中，土壤干扰减小，
种子定居在土壤表层，增强了动物捕食的可能性［４７］。而Ｃｒｏｍａｒ等［４８］发现，在农耕地系统中，动物捕食种子没有
倾向性。
４．３　生物结皮
生物土壤结皮由土壤颗粒和蓝细菌、藻类、微小细菌、地衣以及苔藓类植物以不同的比例结合而形成，占据了
土壤表层几毫米处的位置［４９］，它被认为是荒漠生态系统的重要组分［５０］。在干旱、半干旱地区，生物土壤结皮的出
现深刻地改变了土表性质，对荒漠植物及土壤种子库产生了重大影响［５１］。结皮种类、年龄和湿度影响土壤种子
库的储量和物种多样性。腾格里沙漠东南缘土壤种子库在苔藓结皮上的储量显著高于藻类结皮，原因可能是苔
藓结皮具有较高的种子捕获能力［５２］。且随着生物土壤结皮的发育，苔藓结皮的厚度和粗糙度逐渐增大，种子捕
获能力也随之增强，表现为随着苔藓结皮年龄的增加，土壤种子库储量也增加［５３］；而藻类结皮由于含有藻青菌使
得结皮表层趋于光滑，减少了对植物种子的捕获，表现为随着藻类结皮年龄的增长，种子库储量减少［５２］。郭铁瑞
等［５４］对科尔沁沙地藻类结皮和苔藓结皮进行干湿２种处理后，发现湿润处理下２种结皮的物种多样性均较干旱
处理高。苏延桂等［５５］对腾格里东南缘的草原化荒漠的研究也得出相同的结论。由此可见，在荒漠地区，生物结
皮通过对水分入渗与再分配的调控作用，直接影响种子库密度和物种多样性，也说明水分是限制荒漠结皮土壤种
子库的主要因子。
４．４　沙漠化
由于荒漠区生态环境的特殊性及种子本身的生物学特性，使部分种子散落到土壤后暂时处于休眠状态，一旦
环境发生改变，水热条件适宜即可萌发出苗，形成优势种群，促进植物群落的更新和演替［５６］。因此，对于已经处
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于沙漠化的地区来说，土壤种子库对于其恢复和重建起决定性作用。研究表明，土壤种子库密度随沙漠化程度的
增加而下降，且不同沙漠化发展阶段下降速率不同，从固定到半固定沙地是种子库密度衰减最快的时期；土壤种
子库植物种数从固定到半流动沙地变化很小，半流动到流动沙地衰减速度明显加快，是种子库植物种数衰减最快
的时期［５７］。另外，荒漠草地沙漠化过程中地上植被与土壤种子库物种多样性的衰减模式存在明显差异，随着草
地沙漠化程度的增加，地上植被与土壤种子库的共有种数逐渐减少，地上与土壤种子库群落组成上的相异性逐渐
增大［５８］。也有研究表明，在干旱荒漠区，由于沙漠化造成的地下水位下降可以通过影响地上植被的种类和组成
从而影响土壤种子库的数量和组成，导致种子库密度减少、物种多样性下降、生活型逐渐单一和与地上植被的相
似性系数逐渐降低等现象［５９］。
４．５　植冠种子库
植冠种子库（ｃａｎｏｐｙｓｅｅｄｂａｎｋ）由成熟的种子宿存在植冠上形成［６０］。分布在干旱荒漠区的一些植物（有木
本植物也有草本植物）具有植冠种子库［６１］。对于植冠种子库大小的研究主要采用标记种子包裹物并逐月观察
的方法［６２］。在干旱荒漠区，植冠种子库逐步地散播种子，调节种子萌发时间，保证种子库中种子的供应，保证植
物对优越环境的永久占有，还可以保护种子免受捕食［６０］。研究表明在移动沙丘系统，植冠种子库是调节沙生植
物种子散布时间模式最重要的因素之一［６３］。植冠种子库促进了移动沙丘系统独特的土壤种子库时间分布模式
的形成，在内蒙古东北部的沙丘系统中，移动沙丘土壤种子库的最大值出现在５月底，其原因可能是在多风的季
节（４月初－５月底），宿存在植株上的种子因风的作用散落从而保证种子的在雨季（６－７月）萌发补充地上植
被［６０］。而在固定沙丘系统，不同的一年生植物，其土壤种子具有不同的时间模式，可能是植物具有不同的种子脱
落机制造成的［６３］。
５　土壤种子库的研究方法
土壤种子库的研究方法是进行土壤种子库研究的基础和关键。减少取样带来的误差，提高取样的精确性，针
对不同研究目的选取合适的方法是开展土壤种子库研究的首要问题。
５．１　取样方法
野外取样的方法主要有随机法、样线法、小支撑多样点法。随机法是指在研究的样地中随机地选取一定量土
样的取样方法。样线法是在研究样地中设置１条长样线，在样线上每隔几米设置１个样方。小支撑多样点法指
的是从大样方内的子样方再分亚单位小样方，形成多级样方，取样点分别设在１级样方、２级样方、３级样方的中
心。其中样线法在荒漠区土壤种子库研究中较为常用［１６，５７，６４，６５］，因为此法能够保证取样的全面性。也有研究采
用随机法［３０］。
５．２　取样时间
土壤种子库的组成和大小随时间呈有规律的变化，尤其是种子库物种组成及其数量具有季节动态。因此，取
样时间是研究土壤种子库中的一个重要问题。取样时间的确定要根据研究者是对瞬时土壤种子库还是对持久土
壤种子库感兴趣决定。判定持久种子库的土样应该在萌发完成之后而种子成熟和开始散布之前。如果要同时综
合判定瞬时土壤种子库和持久种子库，就应该在种子萌发之前。
５．３　取样量的大小
取样量的大小包括样方的数量、样方的大小、土层的深度３个方面。经常采用的方法有大数量的小样方法、
小数量的大样方法、大单位内子样方再分亚单位小样方法。其中大数量的小样方法具有较高的可靠性［６６］。样方
面积一般有１０ｃｍ×１０ｃｍ［９，５４］，２０ｃｍ×２０ｃｍ［１６，５７］等。在荒漠区大部分研究的取样深度为１０ｃｍ且分成３层（０
～３，３～６，６～１０ｃｍ）［１２］或２层（０～５，５～１０ｃｍ）［９，１０］以了解种子的垂直分布特征。也有部分研究仅取１层５
ｃｍ［１１，１６］。
５．４　植物种类的鉴定方法
植物种类的鉴定方法主要有漂浮浓缩法，网筛分选法和种子萌发法。漂浮浓缩法是用各种浓度的盐溶液淘
洗土样，利用密度差异把种子从其他机体及矿物质中分离出来的方法［６６］。网筛分选法是用各种大小网孔的筛子
冲洗土样后在显微镜下查找种子。这２种方法分离出的种子包括无生活力的种子，还需进一步鉴定其生活力。
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常用的鉴定种子生活力的方法主要有四唑（ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ）染色法，直接检验胚法和种子萌发法。萌发法是把土样
置于合适的条件下，使存活的种子尽可能全部萌发，通过鉴定幼苗来判断种子库组成和数量的方法［６７］。此法可
以省去种子生活力鉴定这一步骤且比较容易实施，所以大约９０％的工作都采用此法。但应用此法对有些群落可
能大大低估具生活力种子的丰富度，因为萌发条件很难满足所有种子萌发所需，况且即使在合适的条件下，也有
部分种子处于休眠状态。
５．５　种子寿命的研究方法
目前土壤种子库研究中最受关注的是埋藏在土壤中的休眠种子，因为这部分种子对植被恢复很重要。在荒
漠区，为了适应严酷的自然环境，土壤种子库中的很大一部分种子具有休眠［６８］。确定这些休眠种子的寿命对了
解土壤种子库荒漠植被的保护和恢复具有很重要的意义。
确定种子寿命的方法有以下２种［６７］：１）种子的人为埋藏实验。此法在理论上能提供给定条件下种子寿命的
上限，结果的差异主要来源于土壤类型、埋藏深度和干扰程度，其中后２个因素显著影响研究的结果。深埋藏的
种子续存时间一般比浅埋藏的种子长，种子在未干扰土壤中续存的时间长；２）对自然埋藏种子的研究。此法也常
常为种子的寿命提供直接的证据，这些证据一般来自于那些在群落中已经不存在但以种子的形式出现于土壤中
的物种，通过过去该地点物种资料的记载来确定种子埋藏的确切时间。埋藏在火山爆发产生的尘埃或建筑物下
的种子和由于频繁刈割或者使用除草剂而阻止新种子输入的表层土壤中的种子也可提供直接的种子寿命证据。
另外，许多研究表明，埋藏深的种子比埋藏浅的种子产生得早，因此也可用深埋种子对浅埋种子的比率估计种子
寿命。
６　研究展望
近年来，国内外研究者在对其他生态系统种子库研究的基础上，对荒漠区种子库的研究也逐渐重视起来，但
很多理论和研究方法还不够成熟，笔者认为在未来的研究中应从以下几个方面展开。
１）持久土壤种子库的研究。持久种子库在植被承受干扰后的恢复中常常起关键作用。在严酷荒漠气候条件
下种子库对缓冲物种灭绝具有重要作用，在干扰恢复的过程中经常起关键作用的持久种子库在植被管理和重建
中也具有重要作用。因此，对于在荒漠区具有持久土壤种子库的植物的研究对荒漠区的恢复具有指导性的意义。
２）大尺度的气候变化对荒漠区土壤种子库的作用。在全球变化的大环境下，气候环境因子如温度、降水等不
可避免的会发生变化，土地利用方式也随之改变，荒漠土壤种子库对其会有特殊的敏感性和反馈模式。所以，研
究大环境变化对荒漠土壤种子库和地上植被的影响是必要的。
３）对于干旱荒漠区，有关植冠种子库的研究不平衡，国内对于荒漠区植冠种子库的研究甚少。另外，应加强
对荒漠地区具有植冠种子库植物的种子库动态和植冠种子库在风沙区的生态学意义及其对生态恢复的作用的研
究。
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４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２