全 文 ：书草坪草分子遗传图谱的构建与应用研究进展
郑轶琦１，２，刘建秀２
（１．南京农业大学园艺学院，江苏 南京２１００９５；２．江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京２１００１４）
摘要：草坪草分子遗传图谱的构建始于２０世纪９０年代，构建高密度的分子遗传图谱研究将有助于提高草坪草的
育种水平。近年来，分子标记技术的发展加速了草坪草分子遗传图谱构建的研究。然而与农作物相比，草坪草分
子遗传图谱构建的研究还相对滞后。增加作图群体的数量、提高分子遗传图谱的饱和度、抗逆性ＱＴＬ的定位以及
中国本土暖季型草坪草资源开发利用等方面，是我国今后草坪草分子遗传图谱构建研究的重要发展方向。
关键词：草坪草；分子遗传图谱；研究进展；ＱＴＬ；比较基因组学
中图分类号：Ｓ６８８．４；Ｑ９４６３３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０１０１５５０８
草坪草是指构成草坪植被的草本植物，包括禾本科植物，少数几种莎草科植物以及一些符合草坪草特性的其
他植物。草坪草具有保持水土、改造自然、美化环境等多种功能，在改善城市人居环境和营造休闲场所等方面起
重要作用［１］。随着经济的发展和生态环境意识的提高，近半个世纪以来，国内外草坪建设和研究有了迅猛发展。
我国近代草坪业起步较晚，草坪草种绝大部分依赖进口。与此同时，我国拥有较丰富的野生草坪草种质资源，所
以开发我国丰富的草坪草种质资源，培育拥有自主知识产权的草坪草新品种是我国草坪业可持续发展的一个前
提和基础。
遗传连锁图谱是指以遗传标记（已知性状的基因或特定ＤＮＡ序列）间重组频率为基础的一条染色体或基因
内位点的相对位置线性排列图。２０世纪８０年代以来，ＤＮＡ分子标记的发现为遗传图谱的构建及应用建立了一
个新的里程碑。目前几乎所有重要农作物都构建了分子遗传连锁图谱。遗传图谱的构建是基因组研究中的重要
环节，是基因定位与克隆乃至基因组结构与功能研究的基础［２］。利用ＤＮＡ分子标记技术构建草坪草分子遗传
连锁图谱，进行草坪草分子标记辅助选择育种，开发草坪草新品种是今后草坪草育种工作的一个重要发展方向。
本研究就目前草坪草分子遗传连锁图谱构建及其应用研究简要概述如下，并对今后的研究工作进行了展望。
１ 草坪草分子遗传连锁图谱的构建
较早的草坪草分子遗传连锁图谱是由 Ｈａｙｗａｒｄ等［３］应用同工酶、ＲＦＬＰ（限制片段长度多态性，ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ
ｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）、ＲＡＰＤ（随机扩增多态性ＤＮＡ，ｒａｎｄｏｍａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ）等分子标
记构建的多年生黑麦草遗传连锁图谱，此后草坪草的遗传图谱构建研究相继展开。据不完全统计，目前已经建立
的草坪草遗传连锁图谱有近３０张，涉及的草坪草种有多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻
狀犪犮犲犪）、匍匐剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）、草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）、狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀ｓｐ．）、结缕草（犣狅狔狊犻犪
犼犪狆狅狀犻犮犪）等（表１）。其中研究最多的是多年生黑麦草，目前已构建１６张遗传图谱。高羊茅、匍匐剪股颖、草地早
熟禾、狗牙根、结缕草的研究较少，其他草坪草未见报道。
１９９４年Ｈａｙｗａｒｄ等［３］以多年生黑麦草与一年生黑麦草的Ｆ１ 后代为作图群体，应用同工酶、ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ
共６１个分子标记，构建了草坪草的第１张分子遗传连锁图谱，该图谱包括１３个连锁群，遗传距离为７５４．０ｃＭ，
标记间的平均间距为１２．３６ｃＭ，由于该图谱定位的标记数目少，图谱的饱和度很低，连锁群的数目也与其染色体
数２狀＝１４不符，所以在前期研究基础上于１９９８年构建了第２张遗传连锁图［４］，该图谱将１０６个标记定位于７个
连锁群上，遗传距离为６９２．０ｃＭ，标记间的平均间距为６．５３ｃＭ，该图谱定位的标记数目和饱和度都大大高于第
第１８卷 第１期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１５５－１６２
２００９年２月
收稿日期：２００８０３１８；改回日期：２００８０６２６
基金项目：国家自然科学基金（３０６７０２００）资助。
作者简介：郑轶琦（１９７７），女，河南洛阳人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｂｏｔａｎｙｚｙｑ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１张图谱，连锁群数目也与其染色体数目相符。此后，多年生黑麦草的分子遗传图谱研究相继展开，目前已构建
了近１４张，作图群体包括Ｆ１、Ｆ２、ＢＣ１ 等类型，所用标记有同工酶、ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ、ＡＦＬＰ（扩增片段长度多态性，
ａｍｐｌｉｆｉｅｄｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）、ＳＳＲ（简单序列重复，ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ）、ＳＴＳ（序列标签位
点，ｓｅｑｕｅｎｃｅｔａｇｇｅｄｓｉｔｅ）、ＥＳＴ－ＳＳＲ（表达序列标签－简单序列重复，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｔａｇｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｒｅｐｅａｔ）及 ＥＳＴ－ＲＦＬＰ（表达序列标签－限制片段长度多态性，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｔａｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔ
ｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）等标记，目前多年生黑麦草的遗传图谱日趋饱和，其中饱和度最高的为Ｇｉｌ等［１５］构建的图
谱，其标记间平均间距为１．７５ｃＭ。其他草坪草的遗传图谱构建研究相对较少，起步也较晚，尤其是暖季型草坪
草，目前仅在狗牙根和结缕草中有相关报道，且数量较少。
表１ 已构建的草坪草遗传连锁图谱
犜犪犫犾犲１ 犌犲狀犲狋犻犮犾犻狀犽犪犵犲犿犪狆狊犮狅狀狊狋狉狌犮狋犲犱犳狅狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊
草坪草种
Ｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ
作图群体
Ｍａｐｐｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
种类
Ｔｙｐｅ
群体大小
Ｓｉｚｅ
标记种类
Ｔｙｐｅｏｆｍａｒｋｅｒ
图谱 Ｍａｐ
标记数目
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｍａｒｋｅｒ
遗传距离
Ｌｅｎｇｔｈｏｆ
ｍａｐ（ｃＭ）
连锁群数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｌｉｎｋａｇｅｇｒｏｕｐ
标记间平均间隔
Ｍｅａｎｉｎｔｅｒｖａｌｂｅｔｗｅｅｎ
ｍａｒｋｅｒｓ（ｃＭ）
Ｆ１ ８９ 同工酶Ｉｓｏｚｙｍｅ、ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ ６１ ７５４．０ １３ １２．３６
Ｆ１ ８９ 同工酶Ｉｓｏｚｙｍｅ、ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ １０６ ６９２．０ ７ ６．５３
Ｆ１ ９５ ＡＦＬＰ、同工酶Ｉｓｏｚｙｍｅ、ＥＳＴ ４７１ ９３０．０ ７ １．９７
Ｆ１ １５５ ＳＳＲ、ＲＦＬＰ、ＡＦＬＰ等Ｅｔｃ １７２ ８１４．０ ７ ４．７３
ＢＣ１ １８３ ＲＦＬＰ、ＡＦＬＰ ２４０ ８１１．０ ７ ３．３８
Ｆ２ １８０ ＲＦＬＰ、ＡＦＬＰ ７４ ５１５．０ ７ ６．９６
ＢＣ１ １５６ ＲＦＬＰ、ＡＦＬＰ １３４ ５６５．０ ７ ４．２２
多年生黑麦草
犔．狆犲狉犲狀狀犲［３～１５］
Ｆ２ １８０ ＲＦＬＰ、ＡＦＬＰ、ＳＳＲ等Ｅｔｃ １５７ ６２８．０ ７ ４．００
Ｆ１ ９１ ＡＦＬＰ、ＲＡＰＤ、ＲＦＬＰ等Ｅｔｃ ２０５ ７１２．０ ７ ３．４７
１８４ ５３７．０ ７ ２．９２
Ｆ１ １５７ ＥＳＴ－ＲＦＬＰ、ＥＳＴ－ＳＳＲ １５６ ９６３．０ ８ ６．１７
１２６ ７５７．０ ８ ６．０１
Ｆ２ １８４ ＳＳＲ、ＡＦＬＰ ９３ ４９０．４ ７ ５．２７
Ｆ１ １５６ ＲＦＬＰ ３５９ ６６４．０ ７ １．８５
Ｆ１ ２５２ ＡＦＬＰ、ＳＳＲ、ＲＦＬＰ、ＳＴＳ ２２７ ７４４．０ ７ ３．２８
Ｆ２ － ＳＳＲ、ＲＦＬＰ ３８５ ６７５．６ ７ １．７５
高羊茅
犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪［１６，１７］
Ｆ２ － ＲＦＬＰ １０８ １２７４．０ １９ １１．８０
Ｆ１ ９１ ＡＦＬＰ、ＥＳＴ－ＳＳＲ、ＳＳＲ ５５８ ２０１３．０ ２２ ３．６１
５７９ １７２２．０ ２２ ２．９７
９２２ １８４１．０ １７ ２．００
匍匐剪股颖
犃．狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪［１８］
Ｆ１ ９４ ＲＡＰＤ、ＡＦＬＰ、ＲＦＬＰ ４２４ １１１０．０ １４ ２．６２
草地早熟禾
犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊［１９］
Ｆ１ ６７ ＡＦＬＰ、ＳＡＭＰＬ ４１ ３６７．０ ７ ８．９５
４７ ３３８．４ ７ ７．２０
狗牙根
犆狔狀狅犱狅狀ｓｐ．［２０］
Ｆ１ １１３ ＳＤＲＦｓ、ＤＤＲＦｓ １７２ １８３７．３ ３５ １０．６８
９５ ９３７．４ １８ ９．８７
结缕草
犣．犼犪狆狅狀犻犮犪［２１～２３］
Ｆ２ １０５ ＲＦＬＰ １１５ １５０６．０ ２２ １３．１０
Ｆ２ ７８ ＡＦＬＰ ３６４ ９３２．５ ２６ ２．５６
Ｆ２ ７８ ＳＳＲ、ＡＦＬＰ ５４０ １１８７．０ ２４ ２．２０
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
１．１ 构建草坪草遗传图谱的遗传标记
遗传标记主要有４种，即形态标记、细胞学标记、生化标记和ＤＮＡ分子标记。目前用于构建草坪草遗传图
谱的遗传标记主要是ＤＮＡ分子标记，包括ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ、ＡＦＬＰ、ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ等，仅在早期的遗传图谱构
建研究中应用了少量的生化标记（表１）。ＲＦＬＰ标记是最早用于草坪草图谱构建的分子标记，该标记以分子杂
交技术为基础，具有共显性、稳定性及重复性好等优点，比较适合于构建框架图及比较作图的研究，但该标记需要
较高的试验条件及技术，花费较高且存在同位素污染等缺点，不适合应用于标记辅助选择的育种实践，且在一般
实验室较难开展。ＲＡＰＤ和ＡＦＬＰ标记是构建草坪草遗传图谱中常用的分子标记，这２种标记属于显性标记，
都不需预知研究材料的基因组信息，尤其是ＡＦＬＰ标记具有多态性高，重复性好、信息量大等优点，非常适合于
构建高密度的遗传图谱，特别是对于草坪草这类遗传学研究相对薄弱的物种可快速构建比较饱和的遗传图谱。
但是这类标记基本上位于基因组的非编码区，在种间及种内不同群体间的保守性较差，构建的图谱间无法进行信
息传输，无法进行比较图谱分析，在草坪草改良研究中存在很大的局限性。ＳＳＲ标记是一种共显性的标记，具有
多态性高，重复性好，可以区分纯合子和杂合子等优点，目前已经应用于多年生黑麦草、高羊茅和结缕草（犈狉犲犿狅
犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）等草坪草的遗传图谱构建研究中；但该标记也有其局限性，即必须对所研究的物种微卫星位
点进行克隆和序列分析，然后设计、合成引物，这一过程既费时费力而且花费较高，对于尚未开发特异性ＳＳＲ标
记的草坪草，如假俭草等不能应用该标记进行研究。ＥＳＴ标记来自于基因表达序列，利用ＥＳＴ标记构建的遗传
图谱可提供更加丰富的信息，对目标性状基因可以进行有效的定位，由于ＥＳＴ标记高度保守，在不同物种间具有
较高的通用性，可以弥补物种分子标记不足，丰富标记数量，有利于构建高密度的遗传图谱［２４］。对于草坪草基因
组研究基础薄弱的草种，利用禾本科中重要的农作物如水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米
（犣犲犪犿犪狔狊）等及重要的草坪草如多年生黑麦草、高羊茅等已开发ＳＳＲ或ＥＳＴ标记，是加速其遗传图谱构建研究
的重要途径。
１．２ 草坪草遗传图谱构建的作图群体及作图策略
绝大多数草坪草属于多年生、高度杂合的异花授粉植物，一般都具有自交不亲和或近交衰退现象，很难像农
作物那样，利用高世代群体构建遗传图谱，所以目前草坪草遗传图谱构建中用到的作图群体大多来自于种内品系
间或属内种间杂交产生的Ｆ１ 和Ｆ２ 群体（表１）。应用Ｆ１ 群体进行作图，其基本原理是：高度杂合的植物基因组
中，Ｆ１ 代一些位点在一个亲本中为杂合，而在另一亲本中为纯合，将子代中１∶１分离位点利用回交群体模型进
行图谱构建，从而得到双亲的２张图谱，这一作图策略由 Ｇｒａｔｔａｐａｇｌｉａ和Ｓｅｄｅｒｏｆｆ［２５］首先提出，又称“拟测交”
（ｐｓｅｕｄｏｔｅｓｔｃｒｏｓｓ）或双假测交（ｔｗｏｗａｙｐｓｅｕｄｏｔｅｓｔｃｒｏｓｓ）作图策略，目前已经广泛应用于林木、果树等杂合度
较高的多年生植物的遗传图谱构建研究中；在草坪草的研究中，Ｆａｖｉｌｅ等［１１］，Ｃｈａｋｒａｂｏｒｔｙ等［１８］，Ｂｅｔｈｅｌ等［２０］均
应用该作图策略构建了遗传图谱。此外在拟测交作图策略的基础上还衍生出一种单假测交（ｏｎｅｗａｙｐｓｅｕｄｏ
ｔｅｓｔｃｒｏｓｓ）作图策略，该策略要求亲本之一是纯合子或近纯合子，通过该方法可构建母本和子代遗传图谱，而不能
构建父本遗传图谱，如Ｂｅｒｔ等［５］和Ｊｏｎｅｓ等［６，７］的研究中，父本都是双单倍体。
草坪草除了具有高度杂合、自交不亲和等特点外，还具有复杂的倍性，如郭海林等［２６］在对我国狗牙根种源的
染色体倍性研究中发现，我国狗牙根种源中存在多种倍性水平，如四倍体、五倍体、三倍体、六倍体、二倍体及非整
倍体，在对此类草坪草进行作图时，一方面可以选择二倍体材料作为亲本，另一方面在有ＲＦＬＰ、ＳＳＲ等共显性标
记存在的前提下，也可采用ＳＤＲＦ（单剂量限制性片段，ｓｉｎｇｌｅｄｏｓｅｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔ）标记［２７，２８］来克服多倍体
构图的复杂性。ＳＤＲＦ在作图群体中表现为１∶１分离的条带，Ｂｅｔｈｅｌ等［２０］应用该种标记构建了狗牙根的第１张
框架图。
２ 草坪草分子遗传连锁图谱的应用
分子遗传连锁图谱主要应用于基因定位、比较基因组研究、图位克隆及标记辅助选择等方面。目前草坪草构
建的分子遗传连锁图谱已应用于基因定位和比较基因组研究两方面，在图位克隆和标记辅助选择两方面还未见
报道。
２．１ 基因定位
２．１．１ 质量性状基因定位 质量性状基因定位相对简单，在已知目标基因染色体位置时，选择该染色体上的遗
７５１第１８卷第１期 草业学报２００９年
传标记与目的基因进行连锁分析即可，在无连锁图或连锁图饱和度较低时，利用ＮＩＬ（近等基因系，ｎｅａｒｉｓｏｇｅｎｉｃ
ｌｉｎｅｓ）法和ＢＳＡ（集团分离分析法，ｂｕｌｋｅｄｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ）法是快速有效地寻找与质量性状基因紧密连锁分
子标记的主要途径。Ｂａｒｃａｃｃｉａ等［２９］应用ＢＳＡ法定位了草地早熟禾的一个控制孤雌生殖性状的基因，该基因位
于２个ＡＦＬＰ位点之间（Ｅｃｏ＋ＣＣＡ／Ｍｓｅ＋ＡＧＡ／０．３６，Ｅｃｏ＋ＣＣＡ／Ｍｓｅ＋ＡＧＡ／０．５１），与上述２位点间的距离
分别为０．６和８．８ｃＭ。Ｔｈｏｒｏｇｏｏｄ等［３０］定位了多年生黑麦草２个自交不亲和位点（Ｓ和Ｚ），这２个位点被分别
定位在连锁群１和２上，与小麦族图谱一致。Ｓｈｉｎｏｚｕｋａ等［３１］定位了多年生黑麦草酪蛋白激酶α亚单位的２个
基因（犔狆犮犽２α１和犔狆犮犽２α２），犔狆犮犽２α１定位于连锁群４上，犔狆犮犽２α２定位于连锁群２上。Ｔａｍｕｒａ和 Ｙａｍａ
ｄａ［３２］定位了多年生黑麦草的ＣＢＦ基因簇，４个ＣＢＦ基因（犔狆犆犅犉犐犫，犔狆犆犅犉犐犐，犔狆犆犅犉犐犐犐犫和犔狆犆犅犉犐犐犐犮）定
位于连锁群５上的２．２ｃＭ区域内，另一个基因犔狆犆犅犉犞犫定位于连锁群１上；比较了多年生黑麦草的ＣＢＦ基因
家族与麦类作物ＣＢＦ基因家族间的关系，表明二者有保守的同线性关系。
２．１．２ ＱＴＬ定位 目前在草坪草的ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａ
ｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ，数量性状位点）定位研究中，利用遗传连
锁图谱已经定位了８种ＱＴＬ，５种为抗病相关ＱＴＬ，２
种为抽穗期 ＱＴＬ，１种为春化作用相关 ＱＴＬ；７种为
多年生黑麦草的ＱＴＬ，１种为匍匐剪股颖的ＱＴＬ（表
２），其他草坪草的ＱＴＬ定位研究未见报道。
Ｄｕｍｓｄａｙ等［３３］定位了多年生黑麦草的抗冠锈病
ＱＴＬ，１个主效ＱＴＬ定位在连锁群２上，另外还对多
年生黑麦草的连锁群２和燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）的连锁
群Ｂ（该区域定位了燕麦的抗病基因簇）进行了比较，
结果表明二者具有保守的同线性关系。Ａｒｍｓｔｅａｄ
等［９］定位了多年生黑麦草的抽穗期 ＱＴＬ，研究表明，
应用区间作图分析定位了１个多年生黑麦草的抽穗期
表２ 已定位的草坪草犙犜犔
犜犪犫犾犲２ 犙犜犔犿犪狆狆犻狀犵犻狀狋狌狉犳犵狉犪狊狊
草坪草种Ｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ ＱＴＬ种类ＴｙｐｅｏｆＱＴＬ
抗冠锈病 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｒｏｗｎｒｕｓｔ［２７］
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｄａｔｅ［９］
多年生黑麦草
犔．狆犲狉犲狀狀犲
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｄａｔｅ［２８］
抗灰斑病 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｇｒａｙｌｅａｆｓｐｏｔ［２９］
春化作用 Ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ［１２］
抗冠锈病 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｒｏｗｎｒｕｓｔ［１４］
匍匐剪股颖
犃．狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪
抗币斑病 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｄｏｌａｒｓｐｏｔ［３０］
ＱＴＬ，该ＱＴＬ位于连锁群７上（与标记Ｃ７６４连锁，最大图距为２９ｃＭ），可解释的变异为７０％；用 ＭＱＭ法鉴定
了多个抽穗期ＱＴＬ，分别定位于连锁群２（连锁标记为 Ｍ４１３６、Ｂ６１０６），连锁群３（连锁标记为ＬＰＳＳＲＫ０１Ａ１１），
连锁群４（连锁标记为ＣＤＯ１９５），连锁群６（连锁标记为Ｅ３９Ｍ４９０８）以及连锁群７（连锁标记为Ｃ７６４、ＬｔＣＯａ）上，
其中定位于连锁群７上的ＱＴＬ可解释的变异为４４％，为主效ＱＴＬ；并与水稻的抽穗期Ｈｄ３位点进行了比较，结
果表明位于连锁群７上的主效ＱＴＬ与水稻染色体６上的抽穗期 Ｈｄ３位点有高度的同线形关系，二者可能属于
垂直同源基因。Ｙａｍａｄａ等［３４］定位了１个多年生黑麦草抽穗期的ＱＴＬ，该ＱＴＬ定位于连锁群４上，可解释的表
型变异为２０％；此外还定位了１个耐霜冻相关的电导率ＱＴＬ，该ＱＴＬ定位于连锁群４上，可解释的表型变异为
１１．８％，并与抽穗期ＱＴＬ相邻。Ｃｕｒｌｅｙ等［３５］定位了多年生黑麦草的抗灰斑病ＱＴＬ，用不同菌株对多年生黑麦
草分别进行接种，结果表明，用ＧＧ９菌株进行接种试验，在 ＭＦＢ亲本图谱的连锁群３上定位了１个ＱＴＬ（与标
记ＣＤＯ４６０连锁），可解释的表型变异为２０％～３７％；另一个ＱＴＬ定位在 ＭＦＡ亲本图谱的连锁群６上（与标记
Ｃ１９．３９０连锁），表型变异解释率为５％～１０％；１个潜在的 ＱＴＬ定位于 ＭＦＡ图谱连锁群２上（与标记 Ａ
Ｅ３３Ｍ６２１０９紧密连锁），可解释的表型变异为４．９％～７．８％；用６０８２菌株进行接种检测到２个 ＱＴＬ，这２个
ＱＴＬ分别定位在 ＭＦＡ图谱连锁群２（与标记Ｅ８．５７５连锁）和 ＭＦＢ图谱连锁群４上（与标记Ｅ３．６５０紧密连
锁）。Ｊｅｎｓｅｎ等［１２］定位了多年生黑麦草与春化作用相关的５个ＱＴＬ，这５个ＱＴＬ分别定位于连锁群２，４，６和７
上，解释的总表型变异分别为５．４％～２８．０％，５个ＱＴＬ解释总表型变异的贡献率为８０％左右，主效ＱＴＬ定位
于连锁群４上，解释总表型变异的２８．０％，该ＱＴＬ与小麦的ＶＲＮ１为垂直同源基因。Ｍｕｙｌｅ等［１４］定位了４个
多年生黑麦草抗冠锈病的ＱＴＬ，分别定位于连锁群１（ＱＴＬ２、ＱＴＬ４）和连锁群２（ＱＴＬ１、ＱＴＬ３）上，可解释的表
型变异分别为２４．９％，１２．５％，２．６％和５．５％，主效ＱＴＬ位于连锁群１上。Ｓｃｈｅｊｂｅｌ等［３６］也定位了多年生黑麦
草的抗冠锈病ＱＴＬ，共定位了６个ＱＴＬ，分别定位在连锁群１，４和５上，可解释的表型变异从６．８％～１６．４％。
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
Ｃｈａｋｒａｂｏｒｔｙ等［３７］定位了匍匐剪股颖抗币斑病ＱＴＬ，１个主效ＱＴＬ位于连锁群７．１上（与标记３．ＡＷ１０．６５０连
锁），解释的表型变异为１４．１％～３６．０％，几个微效ＱＴＬ分别定位于连锁群２．１，３．２，４．１，４．２，６．２和７．２上，可
解释的表型变异为５．９％～１５．０％。与农作物及主要园艺作物相比，目前草坪草定位的ＱＴＬ数量很少，且大多
为抗病相关的ＱＴＬ，一些与草坪草抗逆相关的ＱＴＬ（如抗旱、抗寒、耐盐等）及与草坪草坪用特性相关的ＱＴＬ（如
叶长、叶宽、草层高度、叶色等）均未见报道。
２．２ 比较基因组研究
比较基因组研究主要是利用相同的ＤＮＡ分子标记在相关物种之间进行遗传或物理作图，比较这些标记在
不同物种基因组中的分布特点，揭示染色体或染色体片段上的基因及其排列顺序的相同（共线性）或相似性（同线
性），并由此对相关物种的基因组结构和起源进化进行分析［３８］。比较基因组研究最早是在双子叶植物茄科中番
茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）和马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）［３９］、番茄与马铃薯以及番茄和胡椒（犘犻狆犲狉狀犻犵狉狌狀）
之间进行的［４０］。近年来在单子叶植物尤其是禾本科植物间ＲＦＬＰ标记水平的比较基因组研究发展也非常迅速，
水稻和玉米［４１，４２］，玉米和小麦［４３］，水稻、玉米、小麦和燕麦［４４］，甘蔗（犛犪犮犮犺犪狉狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪狉狌犿）、玉米和高粱（犛狅狉
犵犺狌犿狏狌犾犵犪狉犲）［４５］等作物间的比较基因组研究结果都表明，许多标记在不同作物的遗传图谱上的位置和顺序都
具有高度的保守性。
近年来，在已构建的遗传连锁图谱基础上也进行了草坪草与其他禾本科植物基于ＲＦＬＰ标记水平的比较基
因组研究。Ｃｈｅｎ等［４６］应用相同的ＲＦＬＰ标记对高羊茅与草地羊茅的比较研究表明，２个种有高度保守的连锁
群，在共有的３３个ＲＦＬＰ标记中，２３个（７０％）定位在２个种的相应连锁群上，其中８个标记均被定位于草地羊
茅的连锁群Ⅰ和高羊茅的连锁群１上，进一步证明了六倍体高羊茅的Ｐ基因组来自于草地羊茅。Ｊｏｎｅｓ等［６］进
行了多年生黑麦草与大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、小麦、燕麦及水稻间的比较基因组研究，结果表明７６个定位在小
麦族遗传图谱上的标记覆盖了多年生黑麦草遗传图谱７０％的区域，定位于燕麦遗传图谱上的４５个标记覆盖了
多年生黑麦草图谱５０％的区域，定位于水稻遗传图谱上的９３个标记覆盖了多年生黑麦草图谱６６％的区域，表明
多年生黑麦草与上述作物的基因组间具有保守的同线性关系；此外该研究还发现，多年生黑麦草基因组结构更接
近于麦类作物，尽管其在分类学上与燕麦亲缘关系较麦类作物更近。Ｃｈａｋｒａｂｏｒｔｙ等［１８］进行了匍匐剪股颖与水
稻的比较基因组研究，匍匐剪股颖连锁群１，２，３，４，５，６，７上保守的同线性区段（最少包括４个共有标记）分别对
应于水稻的第５，７，１，３，８，２，６号染色体；另外匍匐剪股颖连锁群２，５，７上的染色体片段（至少包括２个公有标
记）分别对应于水稻的第４号（ＣＤＯ６８４．１，Ａｓｔ３１７和Ａｓｔ３２４．２），９号（ＣＤＯ９８９．１，Ａｓｔ５５１．２和ＣＤＯ３４４．２）和８
号（Ａｓｔ５１２１．１和ＣＤＯ４６４）染色体。上述研究均表明禾本科草坪草与水稻、小麦等禾本科作物的基因组具有保
守的同线性关系。
３ 草坪草遗传图谱构建研究中的问题及展望
近年来，尽管草坪草分子遗传图谱的构建取得了一定的发展，但纵观这些分子遗传图谱，可以看出它们仍存
在以下问题，需要在今后的研究中不断改进。
３．１ 作图个体的数量有限。一个足够大的作图群体将有助于提高染色体上距离相近标记之间的位置估计的精
度［４７］。在人类利用５８４０个微卫星标记构建的遗传图谱中，由于作图群体大小的限制，图谱位置确定框架图的标
记数只有９７０个［４８］。为保证连锁图谱的精确性，每个群体都应保证有足够的个体（如５００个以上），为了减少工
作量，骨架连锁图的构建可基于大群体中的一个随机小群体（如１５０个单株或家系）［４９］，当需要检测到的重组分
数达到０．３，ＬＯＤ值为３．０时，需要的个体数在３００个以上［５０］。在已构建的草坪草遗传图谱中，只有研究较多的
多年生黑麦草的部分作图群体达到１５０个以上［６～９，１１，１３，１４］，其他草坪草的作图群体均未达到１５０个，群体个数最
少的为草地早熟禾［１９］，只有６７个。所以扩大群体数目提高作图的精度，是目前草坪草遗传图谱构建的一个发展
方向。
３．２ 已构建的草坪草遗传图谱的饱和度均较低。一个基本的染色体连锁框架图大概要求在染色体上的标记平
均间隔不大于２０ｃＭ。如果构建连锁图的目的是为了进行主基因的定位，其平均间隔要求为１０～２０ｃＭ或更小。
用于ＱＴＬ定位的连锁图，其标记的平均间隔要求在１０ｃＭ以下。如果构建的连锁图是为了进行基因克隆，则要
９５１第１８卷第１期 草业学报２００９年
求目标区域标记的平均间隔在１ｃＭ以下［４９］。目前草坪草的饱和图谱尚未建立，并且标记在染色体上的分布不
均匀，即使在平均密度较高的图谱上，仍存在较大的间隔区，如Ｇｉｌ等［１５］构建的多年生黑麦草遗传连锁图是目前
平均密度最高的草坪草遗传连锁图，其标记间平均间距为１．７５ｃＭ，但是在连锁群３，５和６上仍分别有２７．８，
１２．３和３７．７ｃＭ的间隔区。为了填补这些间隔，应针对性地在间隔区上寻找标记，或寻找该间隔所在区域上有
差异的亲本构建作图群体，另外利用不同分子标记特征的互补性，将有助于减少遗传图谱中的间隔［５１］。因此，发
展来源不同杂交组合的作图群体和新型的分子标记是填补图谱中的间隔，构建饱和图谱的有效手段。
３．３ 进行ＱＴＬ定位是构建分子遗传图谱的主要目标之一，但目前草坪草植物中分离出的ＱＴＬ较少。此问题
的解决有待于开发新的作图群体，构建高饱和的分子遗传图谱和发展更灵敏的统计方法，以便为草坪草重要经济
性状的遗传规律及其与环境间相互关系的研究提供理论依据。比较基因组研究不仅显示不同禾本科植物染色体
在标记水平具有广泛的共线性［４１］。许多控制重要农艺性状和抗病性的ＱＴＬ在禾本科植物中也具有共线性关
系［４３～４５］。在草坪草与禾本科主要农作物的比较基因组研究中也发现草坪草一些性状的ＱＴＬ与其他植物的相关
ＱＴＬ具有同线性关系，如Ａｒｍｓｔｅａｄ等［９］定位的多年生黑麦草抽穗期ＱＴＬ与水稻的抽穗期ＱＴＬ具有保守的同
线性关系。所以利用禾本科主要作物的基因组信息进行草坪草的ＱＴＬ定位研究（尤其是抗逆性ＱＴＬ的定位）
也是今后草坪草ＱＴＬ定位研究的重要方向之一。
３．４ 目前已构建的草坪草连锁图大多数为冷季型草坪草，暖季型草坪草仅狗牙根和结缕草有少量的研究，且目
前关于草坪草遗传图谱构建的报道全部来自于国外，我国目前尚无草坪草遗传图谱构建的相关报道。我国拥有
丰富的暖季型草坪草种质资源［５２］，这对于开发拥有自主知识产权的草坪草新品种具有无可比拟的优势。应用资
源优势对我国暖季型草坪草进行遗传图谱构建、基因定位、图位克隆、比较基因组学等研究，结合分子标记辅助选
择技术应该是今后草坪草分子育种发展的重要方向之一。
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１６１第１８卷第１期 草业学报２００９年
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ＺＨＥＮＧＹｉｑｉ１，２，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｗｅｒｅｆｉｒｓｔｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｉｎｔｈｅ１９９０’ｓ．Ｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｓ
ｗｉｌｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｓｏｆｔｕｒｆ
ｇｒａｓｓｅｓｈａｖｅａｄｖａｎｃｅｄｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓｂｕｔｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｍａｐｓｈａｓｌａｇｇｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ
ｔｈｏｓｅｆｏｒｏｔｈｅｒｃｒｏｐｓ．Ａｄｄｉｏｎｏｆｍｏｒｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｍａｐｓａｔｕｒａｔｉｏｎ，ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｏｆ
ｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｒｅｓｏｕｒｃｅｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＣｈｉｎｅｓｅｎａｔｉｖｅｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓａｎｄａｒｅｔｈｅｉｍｐｏｒ
ｔａｎｔｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｓｉｎＣｈｉｎａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｕｒｆｇｒａｓｓ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｓ；ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓ；ＱＴＬ；ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｇｅｎｏｍｉｃｓ
２６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１