全 文 ：书不同生长年限啤酒花土壤酶活性的研究
张恩和１，张新慧１，２
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．宁夏医科大学药学院，宁夏 银川７５０００４）
摘要：通过田间采样和室内分析测试相结合的方法，研究啤酒花不同生长年限对土壤过氧化氢酶、脲酶、中性磷酸
酶和多酚氧化酶活性的影响。结果表明，根际土壤过氧化氢酶、脲酶和中性磷酸酶活性均显著高于非根际，而多酚
氧化酶活性明显低于非根际。随啤酒花植龄延长，过氧化氢酶活性显著降低，脲酶活性显著升高，而中性磷酸酶和
多酚氧化酶的活性先升高后降低。与５年植龄的相比，植龄为８，１８，２０和２２年的根际土壤过氧化氢酶活性分别降
低１４．８０％，２４．３４％，２３．０３％和２２．０４％，差异均显著；脲酶活性分别提高３．９６％，３０．３５％，８０．９９％和１０６．３３％，
除８年外，差异均达显著水平。通过对产量和α酸含量的分析表明，植龄为１８和２０年时啤酒花产量最高，与其他
植龄差异显著；α酸含量在植龄为５和８年时最高，与其他植龄间差异显著。
关键词：啤酒花；根际土壤；不同植龄；土壤酶
中图分类号：Ｓ１５４．４；Ｓ１５４．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６００３５０６
啤酒花（犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊），桑科律草属多年生草本植物，在啤酒酿制过程中具防腐、澄清和发泡等生物化
学作用，是使啤酒具有芳香和爽口苦味特殊风味的唯一添加料，与麦芽一起被誉为“啤酒之魂”。在荒漠地区啤酒
花棚架还有很好的防风固沙作用，是生态脆弱区适应性较强的经济作物，因此，种植啤酒花既有明显的经济效益，
生态效益也十分显著。但在栽培过程中，当啤酒花生长年限达到１０年左右时，便出现易发病，产量下降，品质降
低等现象。这些问题直接影响着啤酒花的栽培种植。同时，啤酒花种植还是一种农业生产措施和种植环境相对
稳定的种植方式，随着种植年限的延长，土壤微环境必然会发生变化。
土壤酶是土壤物质循环和能量流动的主要参与者，是土壤生态系统中最活跃的组分，推动土壤有机质的矿化
分解和土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｓ等养分的循环与转化［１３］。土壤酶活性是反映土壤肥力的有效生物学指标，可反映土壤养
分转化能力的强弱［４，５］。有研究表明连作苹果园土壤脲酶、中性磷酸酶、转化酶的活性下降［６］；连作地黄（犚犲犺
犿犪狀狀犻犪犵犾狌狋犻狀狅狊犪）根系分泌物对土壤脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶、蛋白酶和纤维素分解酶活性均具有促进作用，而
对过氧化氢酶则呈抑制作用［７］；随连作年限的延长，设施栽培黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷
酸酶活性均呈先升高后降低的趋势［８］；西瓜（犆犻狋狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）连作后，土壤蛋白酶和多酚氧化酶活性呈先升后
降趋势，脲酶呈下降趋势，蔗糖酶呈上升趋势［９］。上述结果表明作物连作改变土壤酶活性，从而改变了土壤的代
谢特性，进而破坏根际生物环境。
而有关啤酒花土壤酶活性随植龄的变化规律研究较少。本研究以甘肃酒泉下河清农场不同植龄啤酒花（青
岛大花）农田土壤为研究对象，探讨不同植龄啤酒花农田土壤酶活性变化规律及与产量和品质的关系，为揭示啤
酒花园土壤的演变规律、防止啤酒花园土壤质量退化、创造良好的土壤环境和保证啤酒花生产的可持续发展提供
科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验于２００４年在甘肃酒泉下河清农场进行。该农场地处河西走廊中部，北纬３９°３５′，海拔１４３０ｍ，年均气
温８．２℃，≥１０℃的年积温３３４１℃，年均降水量８２．９ｍｍ，年均蒸发量２５１１．５ｍｍ，年日照时数３２８８ｈ，年均无
霜期１４０ｄ，土壤多属沙质粘土，土层深厚，微碱，含盐量在０．４％以下，防风林带纵横贯穿于场区，农业灌溉河与
第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３５－４０
２０１０年１２月
收稿日期：２００９１１０２；改回日期：２００９１１２２
基金项目：甘肃省自然科学基金项目（ＹＳ０３１Ａ２１０１３）和甘肃省省级学术技术带头人及创新人才项目资助。
作者简介：张恩和（１９６６），甘肃永登人，教授，博士生导师。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｅｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
井双配套，这些得天独厚的生态和栽培环境为啤酒花大面积种植奠定了良好的基础。
１．２ 试验设计
采用田间试验，小区面积６６７ｍ２。设计５，８，１８，２０和２２年５个栽植年份作为处理，供试啤酒花品种为青岛
大花，各处理３次重复，田间管理同一般生产田。
１．３ 历年施肥和灌水标准
１）基肥：羊粪４５ｍ３／ｈｍ２，复合肥（含Ｎ、Ｐ、Ｋ各１５％）１５０ｋｇ／ｈｍ２，Ｋ２ＳＯ４７５ｋｇ／ｈｍ２，割芽后一次施入，先将
钾肥、复合肥施入２０ｃｍ深处，再加羊粪、覆土。２）追肥：头水不追肥；二水追苗肥，尿素１２０ｋｇ／ｈｍ２；三水追扩叉
肥，尿素７５ｋｇ／ｈｍ２，复合肥１５０ｋｇ／ｈｍ２；四水追蕾肥，尿素７５ｋｇ／ｈｍ２，复合肥７５ｋｇ／ｈｍ２，Ｋ２ＳＯ４７５ｋｇ／ｈｍ２，结
合２次根外追肥（ＫＨ２ＰＯ４、立果美）；七水不追肥；八水采收，施尿素４５～７５ｋｇ／ｈｍ２。全生育期共灌９次水，每隔
１０～１５ｄ一次，总灌水量为１２０００ｍ３／ｈｍ２，滴灌为９０００ｍ３／ｈｍ２。且每年均按此标准施用。
１．４ 样品采集
土壤样品采用“抖根法”采集，在啤酒花茎叶繁茂期（６月）将植株根系从土壤中挖出，先轻轻抖下根系外围土
作为非根际土样，再用毛刷轻刷黏附在根表面的土壤作为根际土土样。每一样地按Ｓ形路线采集８～１０个点的
０～２０ｃｍ土层土样混合，混匀的鲜土用四分法留取１ｋｇ左右，装入塑料袋封口带回，风干后研磨过筛用于测定
土壤酶活性。
１．５ 测定方法
土壤过氧化氢酶活性用高锰酸钾滴定法测定；土壤脲酶活性用苯酚比色法测定；土壤中性磷酸酶活性用苯磷
酸二钠比色法测定；土壤多酚氧化酶活性用邻苯三酚比色法测定［１０］。α酸测定采用电导滴定法［１１］，按
ＧＢ１０３４７．２８９之电导滴定法进行操作。
１．６ 数据处理与分析
采用ＤＰＳ数据处理系统（ｖ７．０５）进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同植龄啤酒花园土壤酶活性的变化规律
２．１．１ 不同植龄土壤过氧化氢酶活性变化 根际与非根际土壤过氧化氢酶活性随植龄延长都呈先下降后稳定
的趋势（图１）。其中根际土壤中从５年开始下降到１８年时降到最低，之后保持稳定，其中１８，２０和２２年的与５
和８年各自间差异达到显著水平。非根际土中是植龄８年时过氧化氢酶活性最低，之后略有升高，其中５年植龄
的与其他植龄之间差异达到显著水平。说明随啤酒花植龄的延长，土壤过氧化氢酶的解毒能力逐渐减弱，使过氧
化氢在土壤中积聚，容易对土壤和生物产生毒害作用。
２．１．２ 不同植龄土壤脲酶活性变化 脲酶能酶促有机物分子中酞键的水解，其存在于大多数细菌、真菌和高等
植物中。５和８年植龄的根际和非根际土壤脲酶活性变化不大（图２），之后，根际与非根际土壤的脲酶活性都有
随着啤酒花植龄延长明显增强的趋势，且各植龄间差异均达到显著水平。各植龄根际土壤脲酶活性明显高于非
根际土壤。土壤有效氮的水平与脲酶活性密切相关，根际和非根际土壤脲酶活性随着植龄的增加而增加，说明啤
酒花土壤的氮素代谢有随生长年限的增加而迅速增加的趋势。
２．１．３ 不同植龄土壤磷酸酶活性变化 磷酸酶能促进有机磷化合物的分解，为植物提供有效磷素。各植龄根际
土壤中性磷酸酶活性显著高于非根际土壤，且根际与非根际土壤中中性磷酸酶活性随植龄的延长变化趋势不同
（图３）。与５年植龄相比，根际土中中性磷酸酶活性呈先增加后逐渐降低的趋势，其中８，１８和２０年植龄的与５
和２２年的差异达到显著水平，且８年植龄时中性磷酸酶活性最高，显著高于其他植龄。磷酸酶是一种适应酶，当
作物缺磷时磷酸酶活性增强活化磷素，如在根系密集的油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）根际土壤中磷酸酶活性随着磷
素的亏缺程度加剧而上升［１２］。可见，８，１８和２０年植龄由于啤酒花生长旺盛，产生缺磷胁迫，从而诱导根表面的
磷酸酶活性增强，提高了土壤中难溶磷的转化和利用。同时由于随植龄延长非根际土壤有机质等增加，从而提高
了中性磷酸酶的活性。
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
２．１．４ 不同植龄土壤多酚氧化酶活性变化 土壤多酚氧化酶主要来源于土壤微生物、根系分泌物及动植物残体
的分解释放，它是一种复合性酶。土壤多酚氧化酶能把土壤中芳香族化合物氧化成醌，醌与土壤中蛋白质、氨基
酸、糖类、矿物等物质反应生成分子量大小不等的有机质和色素，完成土壤芳香族化合物循环，是土壤腐殖化的一
种媒介。各植龄的根际土壤多酚氧化酶活性均低于非根际土壤，这可能是由于啤酒花的根系分泌物抑制了多酚
氧化酶的活性（图４）。根际土壤多酚氧化酶活性随植龄延长呈先增后减的趋势，这有可能使土壤中酚类物质积
累，造成连作障碍。另外，土壤多酚氧化酶活性与土壤腐殖质的腐殖化程度呈负相关，当土壤多酚氧化酶活性降
低时，土壤腐殖化程度逐渐升高。
图１ 不同植龄啤酒花园土壤过氧化氢酶活性比较
犉犻犵．１ 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳犮犪狋犪犾犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔
犻狀狊狅犻犾狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犱犺狅狆狊
图２ 不同植龄啤酒花园土壤脲酶活性比较
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳狌狉犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔
犻狀狊狅犻犾狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犱犺狅狆狊
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同 Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
图３ 不同植龄啤酒花园土壤中性磷酸酶活性比较
犉犻犵．３ 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳狀犲狌狋狉犪犾狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲
犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狊狅犻犾狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犱犺狅狆狊
图４ 不同植龄啤酒花园土壤多酚氧化酶活性比较
犉犻犵．４ 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳狆狅犾狔狆犺犲狀狅犾狅狓犻犱犪狊犲
犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狊狅犻犾狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犱犺狅狆狊
２．２ 不同植龄啤酒花产量和品质的变化规律
随着啤酒花植龄的增加（表１），其产量整体呈增加趋势，直到植龄达到２０年时产量开始下降，其中植龄为８
年的稍有降低是因该地块土壤基础盐碱含量较高，土壤肥力不足所致；啤酒花α酸含量先增加，到一定植龄后又
逐渐下降，且１８，２０，２２年的与５和８年的均达到显著差异。
３ 讨论
甘肃河西走廊是啤酒花理想的生产地，但品质逐年下降已成为困扰本区啤酒花生产的主要问题。进行啤酒花
７３第１９卷第６期 草业学报２０１０年
根际酶活性、微生物种群结构等微生态环境及营养特
性的研究，是解决这一问题的关键。张新慧等［１３１６］研
究得出，啤酒花品质下降的主要原因有：随啤酒花植龄
的增加，多年生老根中的典型化感物质（２，４二叔丁基
苯酚）含量不断增加［１３１５］；随植龄的延长及逐年增施肥
料，土壤中有机质、氮、磷、钾含量的增加及增加幅度的
不同，尤其是硝态氮的过量积累，不但使植株体内硝酸
盐积累，品质下降，而且还可造成土壤次生盐渍化，恶
化啤酒花的根际环境［１６］；随植龄的延长，土壤微生物
表１ 不同植龄啤酒花产量和品质
犜犪犫犾犲１ 犢犻犲犾犱狊犪狀犱狇狌犪犾犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犱犺狅狆狊
植龄Ｐｌａｎｔｅｄａｇｅ（ａ） 产量 Ｙｉｅｌｄｓ（ｋｇ／ｈｍ２） α酸αａｃｉｄ（％）
５ ４０３５ｃ ６．８５ａ
８ ４００５ｃ ６．８８ａ
１８ ４８６０ａ ６．５４ｂ
２０ ４７８５ａｂ ６．３８ｃ
２２ ４６３５ｂ ６．２０ｄ
数量的变化，特别是微生物多样性指数减少，使土传病害的发生率上升［１７］；随植龄的延长，土壤可溶性盐含量增
加、各种盐离子含量增加幅度的不同及盐离子在垂直剖面增加幅度的不同，导致土壤各种盐离子含量的不平衡及
严重的表聚［１８］。而各种土壤酶则与根际养分含量、微生物有非常密切的关系［１，３５］。
过氧化氢的积累会对生物和土壤产生毒害作用，而生物体和土壤中存在的过氧化氢酶能酶促过氧化氢分解
为水和氧，解除过氧化氢的毒害作用。本试验结果表明，随着植龄的延长，啤酒花根际土壤过氧化氢酶活性下降，
说明土壤中氧化作用较弱，土壤过氧化氢酶的解毒能力逐渐减弱，过氧化氢的分解受抑制，使其在土壤中积聚，使
根系的毒害作用加重而引起连作障碍［１９］。
脲酶存在于大多数细菌、真菌和高等植物中。本研究结果表明，随啤酒花植龄延长，根际和非根际土壤中脲
酶活性均增加。脲酶活性是极为专性的，它仅能水解尿素生成氨，因此，土壤有效氮的水平与脲酶活性相关，随啤
酒花植龄延长脲酶活性都逐渐升高，说明土壤的氮素代谢也随着植龄的增加有迅速增加的趋势［２０］。这可能与啤
酒花种植中长期过量施用氮肥有关，研究表明，植龄长的啤酒花农田土壤中氮尤其是硝态氮含量过高可能是造成
啤酒花品质弱化的重要原因［１６］。由此可见，改变啤酒花栽培中固定管理施肥模式，在啤酒花生长的不同植龄阶
段有针对性的适当施用肥料，是保持啤酒花优质高产栽培的必要措施之一。
磷酸酶是促进有机磷化合物分解的酶类，磷酸酶与土壤碳、氮含量呈正相关，与有效磷含量及ｐＨ值也有关。
磷酸酶活性是评价土壤磷素生物转化方向与强度的指标［３，５］。本研究结果表明，随啤酒花植龄延长，根际土壤中
性磷酸酶活性呈先增后减的趋势。磷酸酶是一种诱导酶，当作物缺磷时磷酸酶活性增强，根系密集的油菜根际中
磷酸酶活性是随着磷素的亏缺量增多而上升的。由此可见，植龄为８年的啤酒花根际土壤中性磷酸酶活性显著
高于其他植龄，可能是由于此期正值啤酒花快速生长期，造成土壤磷素亏缺，从而诱导了根际土壤磷酸酶活性的
增强，提高了土壤中难溶性磷的转化和利用，对低磷的抗逆性增强，从而调节了土壤中磷的供应。
多酚氧化酶的活性高会阻碍有机质矿化过程中产生的酚类中间产物进一步合成腐殖质，导致酚类化合物的
积累［２１］，从而引起中毒。有研究认为，杉木（犆狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犪犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）林地土壤中酚类物质特别是游离酚类是
造成杉木生长量下降和土壤肥力退化的重要原因［２２］。黄瓜连作后根系分泌的酚酸类物质可导致自毒作用，多酚
氧化酶活性显著高于轮作［２３］。本试验结果表明啤酒花植龄为１８年的根际和非根际土壤多酚氧化酶活性均较
高，这可能与土壤中酚类物质的积累有关［１３］。
土壤酶主要来自微生物和植物根系分泌以及土壤动物和动植物残体的释放［１，４］。影响土壤酶活性的因素很
多，除栽培方式和种植年限外，土壤类型、管理方式等均影响土壤的酶活性。本试验是在土壤类型和管理方式基
本相似的情况下，研究啤酒花不同生长年限对土壤酶活性的影响。由于生产中典型样本数量有限，不可能设计出
完全理想的栽培方式和种植年限的试验，这可能是本研究的不足之处。另外，还需要加强啤酒花根系分泌物－根
际微生物－土壤养分有效性－根际微生态－植物地上部之间协同作用机理研究，揭示造成啤酒花连作品质下降
的深层机理研究。
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
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９３第１９卷第６期 草业学报２０１０年
犛狅犻犾犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲狅犳犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊狆犾犪狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲狊
ＺＨＡＮＧＥｎｈｅ１，ＺＨＡＮＧＸｉｎｈｕｉ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
ｏｆＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，ＮｉｎｇｘｉａＭｅｄｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５０００４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄｈｏｐｓ（犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊）ｏｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｃａｔａｌａｓｅ，ｕｒｅａｓｅ，ｎｅｕｔｒａｌ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃａｔａｌａｓｅ，ｕｒｅａｓｅａｎｄ
ｎｅｕｔｒａｌｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｓｏｉｌｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｓｏｉｌ，ｂｕｔｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｅｓｓ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｈｏｐａｇｅ，ｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｍａｒｋｅｄｌｙ，ｕｒｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｍａｒｋｅｄｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｎｅｕｔｒａｌｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｙｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｇｅ．Ｔｈｅｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｙ１４．８０％，
２４．３４％，２３．０３％，ａｎｄ２２．０４％ｆｏｒｔｈｅ８，１８，２０，ａｎｄ２２ａｇｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅ５ａｇｅ，ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｕｒｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３．９６％，３０．３５％，８０．９９％ａｎｄ１０６．３３％，ｅｖｅｎｔｈｏｕｇｈｎｏｓｉｇｎｉｆ
ｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｆｏｒｔｈｅ８ａｇｅ．Ｔｈｅｙｉｅｌｄｏｆｈｏｐｓａｔ１８ａｎｄ２０ａｇｅｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆαａｃｉｄａｔ５ａｎｄ８ａｇｅｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｏｐｓ（犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊）；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｓｏｉｌ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅ；ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅ
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６