全 文 ：书高精料诱导的犛犃犚犃对泌乳期山羊血液和
瘤胃液中皮质醇的影响
贾媛媛，王绍庆，常广军，张源淑，庄苏，倪迎冬，沈向真，陈杰，赵茹茜
（南京农业大学动物医学院 农业部动物生理生化重点开放实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：选择７只装有永久性瘤胃瘘管的泌乳中期山羊，２×２拉丁方设计，分别饲喂精粗比为６∶４和４∶６的饲料，
通过饲喂精粗比６∶４饲料建立泌乳期山羊瘤胃亚急性酸中毒（ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ，ＳＡＲＡ）模型，研究
ＳＡＲＡ时山羊血液和瘤胃液中皮质醇浓度、肝脏皮质醇受体（ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＲ）ｍＲＮＡ表达及其他相关
指标的变化。结果表明，精粗比６∶４日粮饲喂２周后成功诱导ＳＡＲＡ状态（ＳＡＲＡ组），采食后瘤胃液ｐＨ值低于
５．８持续时间约６ｈ，而精粗比为４∶６组山羊瘤胃液ｐＨ均高于６．０（对照组）。高精料日粮处理对瘤胃ｐＨ和乳酸
以及瘤胃液和血浆内的脂多糖、皮质醇浓度有显著性影响（犘＜０．０５），采食前ＳＡＲＡ组山羊瘤胃液中乳酸浓度显
著高于对照组（犘＜０．０５），采食后０～４ｈ乳酸含量下降，６～１０ｈ时逐渐增加并极显著高于对照组（犘＜０．０１）；２组
间瘤胃液中脂多糖浓度无显著性差异（犘＞０．０５），ＳＡＲＡ组血浆脂多糖浓度在采食前和采食后６ｈ均显著高于对
照组（犘＜０．０５）；采食前ＳＡＲＡ组山羊血液中皮质醇浓度高于对照组（犘＝０．０５），但采食后６ｈ两组间无显著差异
（犘＞０．０５）；２组山羊瘤胃液中皮质醇浓度在采食后２，４和６ｈ分别显著高于对照组（犘＜０．０５），但在采食前和采
食后１０ｈ无显著差异（犘＞０．０５）。ＲｅａｌｔｉｍｅＰＣＲ结果显示，ＳＡＲＡ组山羊肝脏中ＧＲｍＲＮＡ表达显著下调（犘＜
０．０５）。本研究结果显示，泌乳期山羊发生ＳＡＲＡ时糖皮质激素水平升高，负反馈下调肝脏ＧＲ的表达水平，提示
ＳＡＲＡ时机体处于应激状态，可能引起肝脏的物质代谢和营养物质重分配的改变。
关键词：精粗比；亚急性瘤胃酸中毒；皮质醇；肝脏；山羊
中图分类号：Ｓ８２７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４０２５９０８
随着我国人民生活水平的改善，奶业在整个国民经济中的地位日益提高。但是，以秸秆为主要粗饲料时，大
量饲喂高精料虽然在一定程度上提高了反刍动物的生产性能，却极易引发瘤胃亚急性酸中毒（ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌ
ａｃｉｄｏｓｉｓ，ＳＡＲＡ）。ＳＡＲＡ是一种常见的代谢性疾病［１］，商业化奶牛养殖场中，有２０％以上的奶牛在泌乳早期和
泌乳中期患有ＳＡＲＡ［２］，并且发病率呈逐年上升趋势，造成了极大的经济损失［３］。ＳＡＲＡ发生时瘤胃酸度和细菌
脂多糖（ｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ）浓度显著增加，严重感染受损的瘤胃上皮［４，５］，ＬＰＳ发生移位进入血液，形成内
毒素血症［６，７］，引发全身性炎症反应［８］。此外，机体免疫系统遭到损害，使动物处于一种慢性应激状态。目前，国
内外对ＳＡＲＡ的研究多集中于瘤胃发酵模式和血液参数的改变，对应激反应的研究较少。Ｓｔｅｉｇｅｒ等［９］和 Ｗａｌ
ｄｒｏｎ等［１０］的相关研究指出，奶牛注射ＬＰＳ后免疫细胞所释放的细胞因子最终能激活下丘脑－垂体－肾上腺轴
（ｈｙｐｏｔｈａｌａｍｉｅｐｉｔｕｉｔａｒｙａｄｒｅｎａｌａｘｉｓ，ＨＰＡ）。Ｎｉｅｌ等［１１］研究表明，绵羊注射ＩＬ６后外周血中促肾上腺皮质激素
和皮质醇浓度均显著升高，并将这２项指标作为 ＨＰＡ轴激活的标志。糖皮质激素是体内重要的应激和代谢激
素，对机体在正常和应激，包括疾病和炎症状态下营养的重分配，能量平衡的维持以及在逆境下的生存起决定性
的作用［１２，１３］。肝脏作为机体重要的代谢器官，肝脏上存在高丰度表达的糖皮质激素受体（ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｒｅｃｅｐ
ｔｏｒ，ＧＲ），能够接受糖皮质激素的信息并做出适应调节［１４］。但ＳＡＲＡ状态下 ＨＰＡ轴是否被激活及受体是否改
变却鲜有报道。本研究旨在模拟实际生产中的饲喂模式，通过添加高精料日粮诱导亚急性瘤胃酸中毒，初步揭示
ＳＡＲＡ时机体的应激反应状态及肝脏上糖皮质激素受体基因表达的变化。
第２１卷 第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５９－２６６
２０１２年８月
收稿日期：２０１１１２３１；改回日期：２０１２０３２２
基金项目：国家重大基础研究发展计划９７３项目（Ｎｏ．２０１１ＣＢ１００８０２）资助。
作者简介：贾媛媛（１９８６），女，河北石家庄人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｕａｎ３７１０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｎｉｙｉｎｇｄｏｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 试验动物与饲养
选用健康状况良好、体重１５～２０ｋｇ的泌乳中期
山羊（波尔山羊与浙江丽水本地山羊杂交后代）７只，
手术安装永久性瘤胃瘘管，恢复期为１４ｄ，２０１０年１２
月－２０１１年２月饲养于南京农业大学实验动物房，单
笼饲养，随机分为２组，分别饲喂精粗比为４∶６和
６∶４的日粮，自由饮水。
１．２ 试验设计
本试验采用２×２拉丁方设计，随机分为２组（分
别为３和４只），分别饲喂精粗比４∶６（对照组）和
６∶４（ＳＡＲＡ组）日粮（由羊草、苜蓿草和精料组成），
粗料由２０％苜蓿草和８０％羊草组成，配方详见表１。
２组日粮总能量和总蛋白含量相等。试验分为２期，
每期包括适应期１４ｄ和采样期５ｄ（适应期和采样期
都饲喂相同的试验日粮），第１期采样结束后调换日
粮。每日０８：００和２０：００各挤奶１次。
１．３ 样品采集处理与分析测定
１．３．１ 瘤胃液采集和处理 采样当天，于饲喂前０
ｈ，以及饲喂后１，２，４，６和１０ｈ通过瘤胃瘘管采集瘤
胃液１０ｍＬ（经孔径为０．１５ｍｍ尼龙绢过滤），立即测
定ｐＨ，然后装入塑料离心管中，在４℃条件下，１９００
ｒ／ｍｉｎ离心３０ｍｉｎ，取上清，－２０℃保存。
１．３．２ 血液采集和处理 采样前２ｄ，在山羊颈静脉
处安装血管瘘。分别于饲喂前０ｈ、饲喂后６ｈ经颈静
脉血管瘘采集血液，装入肝素钠真空离心管中，４℃，
３５００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ，收集血浆，－２０℃保存。
１．３．３ 肝脏ＲＮＡ的提取及ＲｅａｌｔｉｍｅＰＣＲ 肝脏活
体采样，利用ＴＲＩＺＯＬ一步法提取肝脏样品总ＲＮＡ，
紫外分光光度仪测定总ＲＮＡ的浓度和纯度（ＯＤ２６０／
表１ 试验精料日粮组成
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犱犻犲狋狊
项目Ｉｔｅｍｓ
精粗比
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅ
４∶６ ６∶４
羊草犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊（％） ４８ ３２
苜蓿干草犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｈａｙ（％） １２ ８
玉米Ｃｏｒｎ（％） ２９．２０ ２３．０７
麸皮 Ｗｈｅａｔｂｒａｎ（％） ０ ２８．３０
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ（％） ８．４３ ２．００
菜粕Ｒａｐｅｓｅｅｄｍｅａｌ（％） ０ ３．７
石粉Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅｍｅａｌ（％） ０．５７ １．４３
磷酸氢钙Ｃａｌｃｉｕｍｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｂａｓｉｃ（％） ０．９ ０．６
食盐Ｓａｌｔ（％） ０．４ ０．４
预混料１Ｐｒｅｍｉｘ（％） ０．５ ０．５
总计Ｔｏｔａｌ（％） １００ １００
营养水平２Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓ
净能 Ｎｅｔｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｋｇ） ５．４３ ５．５０
可消化粗蛋白 Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（％） ７．６９ ７．６７
粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（％） １２．８１ １２．７８
中性洗涤纤维 Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ（％） ３６．５９ ３７．２０
酸性洗涤纤维 Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ（％） ２４．０５ ２０．９４
钙Ｃａｌｃｉｕｍ（％） ０．７６ ０．９９
磷Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（％） ０．３７ ０．５０
１）每千克饲料提供：维生素Ａ６０００Ｕ；维生素Ｄ２５００Ｕ；维生素Ｅ
８０ｍｇ；铜６．２５ｍｇ；铁６２．５ｍｇ；锌６２．５ｍｇ；锰５０ｍｇ；碘０．１２５ｍｇ；
钴０．１２５ｍｇ；钼 ０．１２５ｍｇ。Ｐｒｏｖｉｄｅｄｐｅｒｋｇｏｆｐｒｅｍｉｘ：ＶｉｔａｍｉｎＡ
６０００Ｕ；ＶｉｔａｍｉｎＤ２５００Ｕ；ＶｉｔａｍｉｎＥ８０ｍｇ；Ｃｕ６．２５ｍｇ；Ｆｅ６２．５
ｍｇ；Ｚｎ６２．５ｍｇ；Ｍｎ５０ｍｇ；Ｉ０．１２５ｍｇ；Ｃｏ０．１２５ｍｇ；Ｍｏ０．１２５ｍｇ．
２）营养水平均为计算值 Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄ．
２８０），变性琼脂糖凝胶电泳验证ＲＮＡ质量，－７０℃保存备用。反转录酶体系及Ｔａｐ酶为Ｐｒｏｍｅｇａ产品，ＳＹＢＲ
Ｇｒｅｅｎ购自ＴａＫａＲａ公司。ＧＲ和βａｃｔｉｎ引物采用Ｐｒｉｍｅｒ５．０软件自行设计，由上海英骏生物技术有限公司合
成，引物序列见表２。
表２ 目的基因引物序列
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狆狉犻犿犲狉狊犲狇狌犲狀犮犲狊狅犳狋犺犲狋犪狉犵犲狋犵犲狀犲狊
基因
Ｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓ
序列号Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ／
Ｇｅｎｂａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎ
ＰＣＲ产物
ＰＣＲｐｒｏｄｕｃｔｓ（ｂｐ）
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ＧＲ ＮＭ＿００１１１４１８６ １６９ Ｆ：５′ＧＧＡＡＴＡＧＡＴＧＣＣＡＡＧＧＧＴＣ３′ Ｒ：５′ＣＡＧＡＧＴＴＴＧＧＧＡＧＧＴＧＧＴＣ３′
βａｃｔｉｎ ＡＦ＿４８１１５９ １２１ Ｆ：５′ＣＡＴＣＣＴＧＣＧＴＣＴＧＧＡＣＣＴＧＧ３′ Ｒ：５′ＴＴＣＣＴＴＧＡＴＧＴＣＡＣＧＧＡＣＧＡＴＴＴ３′
Ｆ：上游引物Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ；Ｒ：下游引物 Ｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒ．
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
１．４ 测定指标
瘤胃液、血液内ＬＰＳ采用ＥＬＩＳＡ法测定，按试剂盒说明书操作进行，标准方程分别为：犢＝２９７．６犡＋１４．５２，
犚２＝０．９９４；犢＝３０１．１犡＋１３．５９，犚２＝０．９９４，式中，犡 表示各样品所测 ＯＤ值，犢 表示各样品对应ＬＰＳ含量
（ＥＵ／Ｌ），犚表示相关系数，ＬＰＳ试剂盒购于上海朗顿生物科技有限公司。瘤胃液内乳酸用比色法测定［１５，１６］，乳
酸浓度＝（样品ＯＤ值－空白ＯＤ值）×标准品浓度／（标准品ＯＤ值－空白ＯＤ值），乳酸试剂盒购自南京建成生
物工程研究所。血浆、瘤胃液皮质醇浓度采用放射免疫分析（ｒａｄｉｏｉｍｍｕｎｏａｓｓａｙ，ＲＩＡ）法测定，测定方法按放免
检测药盒说明书进行，试剂盒购于北京北方生物技术研究所。以上试验均重复２次。
１．５ 数据统计与分析
数据采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行单变量双因素分析，主效应分别为日粮处理和采样时间；用ＡＮＯＶＡ进行方
差分析，采用多项式比较分析日粮处理的效应。
２ 结果与分析
２．１ 不同精粗比日粮对瘤胃液ｐＨ的影响
图１ 不同精粗比日粮对瘤胃液狆犎的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狌犱犲狉犪狋犻狅犱犻犲狋狊狅狀狆犎
狏犪犾狌犲狊犻狀狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱
表示组间差异显著（犘＜０．０５），表示组间差异极显著（犘＜
０．０１），狀＝７。同组上标有不同字母表示组内差异显著（犘＜０．０５）。下
同。ａｎｄ ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｏｒｍａｒｋｅｄｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
（犘＜０．０１）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｕｐｓ（狀＝７）．Ｉｎｔｈｅｓａｍｅｇｒｏｕｐ，
ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜
０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２种日粮饲喂条件下，瘤胃液ｐＨ动态变化趋势
基本一致（图１）。瘤胃液ｐＨ在饲喂前最高，饲喂后
随时间延长，ｐＨ 逐渐下降，随后由于瘤胃本身的缓
冲能力ｐＨ又逐渐上升。其中，ＳＡＲＡ组山羊在饲喂
后１ｈ，ｐＨ开始低于５．８，一直持续到６ｈ。饲喂后
６ｈＳＡＲＡ组山羊瘤胃液ｐＨ 显著低于对照组（犘＜
０．０５），饲喂后１，２和４ｈＳＡＲＡ组山羊瘤胃液ｐＨ
极显著低于对照组（犘＜０．０１）。日粮类型以及日粮
类型与发酵时间互作效应对瘤胃ｐＨ 有显著影响
（犘＜０．０５）。
２．２ 不同精粗比日粮对瘤胃液和血浆中ＬＰＳ含量
的影响
饲喂后山羊瘤胃液内ＬＰＳ浓度随时间变化呈现
上升趋势（犘＜０．１）（图２Ａ），但同一时间点相比２组
间无显著性差异（犘＞０．０５）。采用双因子分析日粮
类型和发酵时间两因素间的主效应关系，结果发现日
粮类型对瘤胃液内 ＬＰＳ浓度有显著性影响（犘＜
０．０５），但日粮类型与发酵时间之间无互作效应（犘＞
０．０５）。采食前和采食后６ｈ血浆中ＬＰＳ浓度也发生改变，日粮类型对血液ＬＰＳ浓度产生显著性影响（犘＜
０．０５）（图２Ｂ），０和６ｈＳＡＲＡ组血浆内ＬＰＳ浓度均显著高于对照组（犘＜０．０５），但日粮类型和发酵时间之间无
交互效应（犘＞０．０５）。
图２ 不同精粗比日粮对瘤胃液（犃）和血浆（犅）中犔犘犛含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狌犱犲狉犪狋犻狅犱犻犲狋狊狅狀犔犘犛犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱（犃）犪狀犱狆犾犪狊犿犪（犅）
１６２第２１卷第４期 草业学报２０１２年
２．３ 不同精粗比日粮对瘤胃内乳酸的影响
图３ 不同精粗比日粮对瘤胃内乳酸的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狌犱犲狉犪狋犻狅犱犻犲狋狊狅狀犾犪犮狋犪狋犲
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犻狀狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱
山 羊 瘤 胃 液 中 乳 酸 含 量 较 低，均 小 于 １
ｍｍｏｌ／Ｌ（图３）。采食前ＳＡＲＡ组山羊瘤胃液中乳
酸浓度显著高于对照组（犘＜０．０５），采食后０～４ｈ
乳酸含量下降，４ｈ时显著高于对照组（犘＜０．０５），６
～１０ｈ时逐渐增加并极显著高于对照组（犘＜
０．０１）。然而，对照组乳酸浓度在采食后１ｈ显著性
上升（犘＜０．０５），采食后２～６ｈ乳酸浓度又急剧下
降。采用双因素方差分析显示，日粮类型以及日粮
类型和发酵时间交互作用对乳酸浓度具有极显著效
应（犘＜０．０１）。
２．４ 不同日粮精粗比对皮质醇浓度的影响
与对照组相比，ＳＡＲＡ组山羊采食前血液中皮
质醇浓度有升高的趋势（犘＝０．０５，狀＝７）（图４Ａ），采食后６ｈ两组间差异不显著（犘＞０．０５）。采食后０～６ｈ期
间，ＳＡＲＡ组山羊瘤胃液皮质醇浓度呈逐渐上升的趋势（图４Ｂ），采食后６ｈ达最高水平，１０ｈ时基本恢复至采食
前水平，并且在采食后２，４和６ｈ分别显著高于对照组（犘＜０．０５，狀＝７）。在瘤胃液中皮质醇浓度上，日粮类型对
其具有极显著影响（犘＝０．００６），发酵时间具有显著性影响（犘＝０．０３），日粮类型和发酵时间之间有互作的趋势
（犘＝０．０６３）。
图４ 不同精粗比日粮对血浆（犃）和瘤胃液（犅）内皮质醇浓度的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狌犱犲狉犪狋犻狅犱犻犲狋狊狅狀犮狅狉狋犻狊狅犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犻狀狆犾犪狊犿犪（犃）犪狀犱狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱（犅）
２．５ 不同精粗比日粮对肝脏ＧＲｍＲＮＡ表达的影响
图５ 不同精粗比日粮对肝脏犌犚犿犚犖犃表达的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狌犱犲狉犪狋犻狅犱犻犲狋狊狅狀
犌犚犿犚犖犃犲狓狆狉犲狊狊犻狅狀犻狀犾犻狏犲狉
与对照组相比，饲喂日粮精粗比６∶４的ＳＡＲＡ
组山羊肝脏在ＧＲｍＲＮＡ表达上表现出显著性下调
（犘＜０．０５）（图５）。
３ 讨论
３．１ 不同精粗比对乳酸和ｐＨ的影响
ＳＡＲＡ是指反刍动物采食过多谷物类易发酵碳
水化合物饲料，导致瘤胃长时间处于低ｐＨ值状态，并
伴随少量乳酸积累的一种代谢性疾病［１７，１８］。目前，研
究者已将瘤胃ｐＨ 值作为衡量ＳＡＲＡ发生与否的最
有效指标。Ｙａｎｇ和Ｂｅａｕｃｈｅｍｉｎ［１９］认为可以把瘤胃
２６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
ｐＨ值低于５．８作为衡量ＳＡＲＡ发生的临界ｐＨ值。本研究显示，与饲喂精粗比４∶６日粮相比，饲喂精粗比６∶４
日粮２周后的山羊瘤胃液ｐＨ值在饲喂后１ｈ开始低于５．８，并一直持续６ｈ后才缓慢上升，试验后期动物出现
厌食、精神萎靡等典型的亚急性酸中毒症状，从而表明本试验已成功诱导泌乳期山羊亚急性瘤胃酸中毒。
目前有关反刍动物在ＳＡＲＡ期间瘤胃内是否存在乳酸以及乳酸含量的范围尚不清楚。Ｋｒａｕｓｅ和Ｏｅｔｚｅｌ［２０］
研究发现，奶牛发生ＳＡＲＡ时瘤胃内乳酸浓度为０．４５～０．７４ｍｍｏｌ／Ｌ；Ｋｅｕｎｅｎ等［２１］报道奶牛瘤胃液中乳酸含
量小于１０ｍｍｏｌ／Ｌ；胡红莲等［２２］认为，当日粮中非纤维性碳水化合物／中性洗涤纤维（ＮＦＣ／ＮＤＦ）达到２．５８时，
奶山羊瘤胃中才检测到乳酸，但其含量低于０．１ｍｍｏｌ／Ｌ。本研究发现，瘤胃内存在少量乳酸，其最高浓度低于１
ｍｍｏｌ／Ｌ，此结果与以往的报道相一致［１９，２３］。正常情况下，当瘤胃ｐＨ下降到６左右时，乳酸生成菌迅速增加，而
乳酸利用菌增长速度较慢。本研究发现，对照组山羊在采食后１ｈ瘤胃液ｐＨ下降到６左右时，乳酸含量激增，
此后随时间延长乳酸逐渐被利用或吸收，出现乳酸浓度下降，之后恢复到采食前水平。ＳＡＲＡ组山羊在饲喂后１
ｈ瘤胃内乳酸没有出现迅速升高，而是呈先降低后上升的过程，并且在采食后期极显著高于对照组（犘＜０．０１）。
这可能是由于瘤胃长期处于病理状态，菌群组成发生改变，也可能与高精料以及精料组成有关。据报道，苜蓿是
高果胶（５％～１０％）饲料，且富含钙、钾等碱性元素，具有较强的缓冲能力，果胶虽在瘤胃中降解快，但发酵产物是
半乳糖醛酸，抑制了酸性乳酸菌的发酵，从而有助于瘤胃液ｐＨ值的稳定［２４］。在本研究中，ＳＡＲＡ组饲料中玉米
和麸皮含量高，为乳酸生成菌提供充足的碳源和能源，其中麸皮能增强乳酸菌的耐酸性［２４，２５］。因此，瘤胃内乳酸
的积累促进了ＳＡＲＡ酸中毒的发展，与以往的研究结果相一致［８］。众所周知，饲料的组成和消化利用率影响反
刍动物内分泌水平和生产性能［２６，２７］，ＳＡＲＡ对反刍动物内分泌、乳成分和乳产量的影响及确切机制仍待进一步
研究。
３．２ 不同精粗比对脂多糖的影响
脂多糖也是引发ＳＡＲＡ的诱因之一。在正常生理状态下，反刍动物瘤胃和血液中含有少量ＬＰＳ［２８］，肝脏和
网状内皮系统完全可以清除这些毒素，所以不会引发内毒素血症。而有资料报道，谷物诱导反刍动物发生ＳＡＲＡ
时往往伴随着瘤胃和血液中ＬＰＳ的升高［８，２９，３０］。ＳＡＲＡ时瘤胃内酸度逐渐增加，革兰氏阴性菌大量裂解，释放
内毒素———细胞壁主要成分ＬＰＳ［４，５］，损伤侵染瘤胃壁并少量转移至血液，导致内毒素血症［７］。本试验研究结果
与以往报道相一致，ＳＡＲＡ组山羊血液中ＬＰＳ含量显著高于正常组，日粮处理对瘤胃液和血浆内ＬＰＳ均有显著
性影响，并且无论是采食前还是采食后，ＳＡＲＡ组瘤胃液和血浆内都含有高浓度ＬＰＳ，提示系统性炎症反应的存
在，而ＬＰＳ的增加可能反过来又加剧了ＳＡＲＡ的病情，提示ＬＰＳ与ＳＡＲＡ之间具有相辅相成的效应。
３．３ 不同精粗比对体内皮质醇的影响
目前，有关ＳＡＲＡ期间体内皮质醇浓度变化的研究较少，但注射ＬＰＳ或ＩＬ６均可引起皮质醇的升高。奶牛
注射ＬＰＳ后其外周血中皮质醇和肿瘤坏死因子浓度升高［１０，１１］，ＬＰＳ可刺激单核细胞、巨噬细胞和内皮细胞引起
血液皮质醇、促乳素和肿瘤坏死因子浓度的增加［３１］，而免疫细胞所释放的细胞因子导致应激轴 ＨＰＡ轴的激
活［３２］。Ｎｉｅｌ等［１１］的研究证明，给绵羊注射ＩＬ６可引起外周血促肾上腺皮质激素和皮质醇浓度的升高，并将这２
项指标作为ＨＰＡ轴激活的标志。本研究发现，ＳＡＲＡ组在采食前血浆皮质醇浓度均高于对照组，提示ＳＡＲＡ组
山羊ＨＰＡ轴被激活，机体可能处于一种慢性应激状态。本研究还发现瘤胃液中也存在皮质醇，但浓度显著低于
血浆中浓度，关于瘤胃内皮质醇的来源，可能是经血流通过唾液和瘤胃壁进入瘤胃（内源性）［３３］。有学者指出，反
刍动物下丘脑－垂体－靶细胞分泌的激素可以作用于机体特殊的靶细胞———瘤胃微生物而影响瘤胃代谢，瘤胃
内容物存在内分泌激素和递质，如甾体类激素１７β雌二醇，可参与调节瘤胃内微生物的发酵
［３４，３５］。此外，本试验
还发现ＳＡＲＡ组山羊瘤胃液中皮质醇水平在采食后２～６ｈ显著高于对照组（犘＜０．０５），并且日粮类型对瘤胃液
中皮质醇浓度具有极显著影响（犘＝０．００６）。而有关高浓度皮质醇是否会对瘤胃发酵和瘤胃壁营养物质的吸收
产生影响，或者是否与内毒素ＬＰＳ一起促进瘤胃壁的损伤造成内毒素血症，仍有待于进一步研究。
糖皮质激素作为主要的应激激素，参与调节机体免疫功能、炎症反应和物质代谢等功能，慢性应激常导致机
体物质代谢的紊乱［３６，３７］。肝脏作为体内重要的物质代谢器官，在糖、脂肪、蛋白质和维生素等物质代谢中起重要
作用，肝脏上存在高丰度的糖皮质激素受体 ＧＲ，接受糖皮质激素的信息并作出适应性调节［１３］。本试验中，
３６２第２１卷第４期 草业学报２０１２年
ＳＡＲＡ组山羊血液皮质醇浓度显著升高，伴随肝脏ＧＲ基因表达显著下调，此现象是机体应对糖皮质激素升高的
负反馈调节结果。肝脏糖皮质激素受体转录水平的下调是否引起下游信号通路的改变，以及对肝脏物质代谢及
营养重分配是否产生影响仍需进一步研究。
４ 结论
本研究在成功诱导泌乳期山羊瘤胃ＳＡＲＡ的基础上，分析了瘤胃液中ｐＨ、ＬＰＳ和乳酸的变化，并首次报道
ＳＡＲＡ时血浆和瘤胃液中糖皮质激素水平升高以及肝脏ＧＲ受体的反馈性下调，提示患ＳＡＲＡ时 ＨＰＡ轴的激
活可能引起肝脏的物质代谢和营养物质重分配的改变。
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５６２第２１卷第４期 草业学报２０１２年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛犃犚犃犻狀犱狌犮犲犱犫狔犺犻犵犺犾犲狏犲犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲狅狀犮狅狉狋犻狊狅犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犻狀
狊犲狉狌犿犪狀犱狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱狊狅犳狋犺犲犵狅犪狋狊犱狌狉犻狀犵犾犪犮狋犪狋犻狅狀
ＪＩＡＹｕａｎｙｕａｎ，ＷＡＮＧＳｈａｏｑｉｎｇ，ＣＨＡＮＧＧｕａｎｇｊｕｎ，ＺＨＡＮＧＹｕａｎｓｈｕ，ＺＨＵＡＮＧＳｕ，
ＮＩＹｉｎｇｄｏｎｇ，ＳＨＥＮＸｉａｎｇｚｈｅｎ，ＣＨＥＮＪｉｅ，ＺＨＡＯＲｕｑｉａｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｇ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｎｉｍａｌ
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｖｅｎｇｏａｔｓｆｉｔｔｅｄｗｉｔｈｐｅｒｍａｎｅｎｔｒｕｍｅｎｃａｎｎｕｌａｓｉｎｍｉｄｌａｃｔａｔｉｏｎｗｅｒｅｕｓｅｄｉｎａ２×２ｌａｔｉｎｓｑｕａｒｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｄｅｓｉｇｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｒｏｕｇｈａｇｅｒａｔｉｏｏｆ６∶４ａｎｄ４∶６ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｅｔｕｐｔｈｅｓｕｂａ
ｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ（ＳＡＲＡ）ｍｏｄｅｌｂｙｔｈｅｄｉｅｔｗｉｔｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｒｏｕｇｈａｇｅｒａｔｉｏｏｆ６∶４ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｖａｒｉａ
ｔｉｏｎｓｏｆｃｏｒｔｉｓｏｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｂｌｏｏｄａｎｄｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄａｎｄｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒｍＲＮＡｏｆｇｏａｔｉｎｍｉｄ
ｌａｃｔａｔｉｏｎ．ＳＡＲＡｗａｓｉｎｄｕｃｅｄｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙｂｙｆｅｅｄｉｎｇｔｈｅＳＡＲＡｇｒｏｕｐｗｉｔｈｔｈｅｄｉｅｔｗｉｔｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｒｏｕｇｈ
ａｇｅｒａｔｉｏｎｏｆ６∶４．ｐＨｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｏｆＳＡＲＡｇｒｏｕｐｗａｓｂｅｌｏｗ５．８ａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇ，ｌａｓｔｉｎｇｆｏｒａｂｏｕｔ６
ｈｏｕｒｓｗｈｉｌｅｐＨｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｏｆｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ（ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｒｏｕｇｈａｇｅｒａｔｉｏｏｆ４∶６）ｗａｓａｂｏｖｅ６．０．ｐＨ
ａｎｄｌａｃｔｉｃａｃｉｄｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄ，ＬＰＳａｎｄｃｏｒｔｉｓｏｌｏｆｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄａｎｄｂｌｏｏｄｗｅｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｄｉｅｔａｒｙｍｏｄｕｌａ
ｔｉｏｎ（犘＜０．０５）．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇｗｉｔｈｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｏｆ
ＳＡＲＡｇｒｏｕｐｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈ（犘＜０．０１）ｂｅｆｏｒｅｆｅｅｄｉｎｇａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｆｏｕｒｈｏｕｒｓａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇ６－１０ｈａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（犘＜０．０１）．ＣｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＬＰＳｉｎｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄ
ｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｇｒｏｕｐｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｐｏｉｎｔｓ（犘＞０．０５），ｂｕｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＬＰＳｉｎ
ｂｌｏｏｄｏｆＳＡＲＡｇｒｏｕｐｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｃｏｎｔｒｏｌｉｎ０ａｎｄ６ｈａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇ（犘＜０．０５）；ｔｈｅｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｃｏｒｔｉｓｏｌｉｎｂｌｏｏｄａｎｄｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｏｆＳＡＲＡｇｒｏｕｐｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ（犘＝
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０．０５）；ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｃｏｒｔｉｓｏｌｉｎｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｃｏｎｔｒｏｌｉｎ２，４ａｎｄ６ｈａｆｔｅｒｆｅｅｄ
ｉｎｇ，ｂｕｔｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｇｏｕｐｓａｆｔｅｒ１０ｈｏｕｒｓａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇ（犘＞０．０５）．ＲｅｓｕｌｔｓｏｆＲｅａｌｔｉｍｅ
ＰＣＲｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＧＲｍＲＮＡｄｏｗｎｇｒａｄｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）．ＯｕｒｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔＳＡＲＡｇｏａｔｓｗｅｒｅ
ｉｎｓｔｒｅｓｓｓｉｔｕａｔｉｏｎｗｉｔｈａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｓｅｒｕｍａｎｄｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｓ，ａｃｃｏｍｐａ
ｎｉｅｄｗｉｔｈｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＧＲｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｌｉｖｅｒｗｈｉｃｈｗｉｌｃｈａｎｇｅｔｈｅｓｔａｔｕｓｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｎｕ
ｔｒｉｔｉｏｎｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｌｉｖｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｒｏｕｇｈａｇｅｒａｔｉｏ；ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ；ｃｏｒｔｉｓｏｌ；ｌｉｖｅｒ；ｇｏａｔ
６６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４