全 文 ：长期饲喂高精料日粮对泌乳期山羊血液生化参数及
组织中糖代谢相关基因表达的影响
董海波，王绍庆，贾媛媛，端木永前，陶诗煜，倪迎冬，
张源淑，庄苏，沈向真，赵茹茜
（南京农业大学 农业部动物生理生化重点开放实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：为了研究长期饲喂高精料日粮对泌乳期山羊血液生化指标和糖代谢的影响，选择８只安装永久性瘤胃瘘管
的健康经产泌乳中期山羊，分别饲喂精粗比为４０∶６０（ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ，ＬＣ，狀＝４）和６０∶４０（ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ，
ＨＣ，狀＝４）的日粮。实验期共８周，实验期间采集瘤胃液，血液；实验结束时采集肝脏，肌肉，脂肪组织置于液氮速
冻后于－７０℃保存待测。结果显示，饲喂高精料日粮２周后山羊瘤胃液ｐＨ显著降低，采食后瘤胃液ｐＨ持续低于
５．８超过３ｈ，８周后瘤胃液ｐＨ升高维持在６．０以上，但仍低于ＬＣ组山羊。与ＬＣ组山羊相比较，ＨＣ组山羊血液
中葡萄糖、游离脂肪酸含量均升高（犘＜０．０５，犘＝０．０７１），谷草转氨酶含量有上升的趋势（０．０５＜犘＜０．１）；ＨＣ组肝
脏中葡萄糖转运蛋白４（Ｇｌｕｔ４）ｍＲＮＡ表达有上升的趋势（犘＝０．０６），脂肪和肌肉中丙酮酸羧化酶（ＰＣ）、线粒体型
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（ＰＣＫ２）均呈上升趋势（犘＝０．０６６，犘＝０．０６９）。长期饲喂高精料日粮引起泌乳山羊能量
代谢异常，并伴随血液代谢异常及组织糖代谢基因表达的变化。
关键词：精粗比；血液生化参数；糖代谢；基因表达；山羊
中图分类号：Ｓ８２７．４＋２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０２９５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５３５　　
　　亚急性瘤胃酸中毒的典型特征是摄食后瘤胃液ｐＨ在５．２～５．６之间并持续至少３ｈ／ｄ［１］。这种代谢紊乱的
出现通常是由于动物摄入过量的可快速发酵的碳水化合物，而瘤胃不能及时中和其发酵产生的有机酸所致［２４］。
Ｆａｉｒｆｉｅｌｄ等［５］研究表明约２０％的商业化奶牛牧场中泌乳早期及中期奶牛瘤胃ｐＨ＜５．５，出现亚急性瘤胃酸中毒
（ＳＡＲＡ）状态，导致牧场每头牛每天损失约１．１２美元，因此ＳＡＲＡ已经成为乳业的主要关注问题之一。增加奶
牛能量摄食是缓解奶牛热应激的重要措施，提高精料喂量，可在一定程度上增加能量摄入，提高养分消化率，改变
氨基酸的代谢流向，缓解能量负平衡，但易引起奶牛代谢热增加和瘤胃酸中毒［２，６］。然而，在生产中由于亚急性
瘤胃酸中毒的诊断复杂性故不易被准确诊断出，目前主要以瘤胃液的ｐＨ变化作为主要的诊断依据［７８］。尝试一
些其他组织的探索（如血液的代谢参数变化）从中找出相应的关键指标指示亚急性瘤胃酸中毒状态也越来越被重
视［９１０］。
有研究报道亚急性瘤胃酸中毒会导致乳产量下降，脂代谢和蛋白代谢发生变化特别是乳脂与乳蛋白含量的
变化［４，１１１２］。然而，目前有关ＳＡＲＡ状态时糖代谢的研究报道较少。动物机体负责能量代谢的主要器官和组织
包括肝脏，肌肉以及脂肪组织。葡萄糖是动物机体重要的能源物质和代谢底物，主要通过食物摄取以及组织合
成，如肝脏，肌肉等。肝脏是调节机体能量平衡尤其是糖、脂代谢的主要器官，对营养分配起着重要作用［１３］，反刍
动物肝脏是糖异生的主要场所［１４］。肝脏中葡萄糖的转运与葡萄糖转运蛋白２（Ｇｌｕｔ２）的表达呈正相关，但Ｇｌｕｔ２
的表达与各种激素的控制也密不可分［１５］。肌肉是维持机体机动性与代谢健康的基本组织，其代谢稳态在机体遭
遇代谢应激时（包括饮食与锻炼）会通过调控肌肉线粒体数量与功能以及葡萄糖代谢的变化以适应不同的应
激［１６］。肌肉中葡萄糖转运蛋白４（Ｇｌｕｔ４）作为胰岛素敏感性葡萄糖转运载体可以减少外周血葡萄糖水平的上
第２３卷　第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２９５－３０２
２０１４年１０月
收稿日期：２０１３１０１８；改回日期：２０１４０１０７
基金项目：国家重大基础研究发展计划９７３项目 （Ｎｏ．２０１１ＣＢ１００８０２）资助。
作者简介：董海波（１９８９），男，安徽合肥人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：３７５７７８６２４＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｎｉｙｉｎｇｄｏｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
升［１７］。有研究报道不同的动物或者人类肥胖模型均展现出脂肪组织中Ｇｌｕｔ４的表达下降，而不是肌肉［１８］。此
外，脂肪作为能量储备的重要组织，在机体能量代谢不足时被分解供能，对机体的能量平衡起着重要作用，脂肪能
值高，可以启动能量代谢调节系统，有利于奶牛能量平衡［１９］。本研究旨在模拟实际生产中的饲喂模式，通过长期
饲喂高精料日粮，初步探索其对泌乳期反刍动物能量代谢的血液生化参数和相关基因表达的影响。
１　材料与方法
１．１　试剂与仪器
ＴＲＩｚｏｌ?Ｒｅａｇｅｎｔ购自上海英俊生物技术有限公司；ＳＹＢＲ?ＰｒｅｍｉｘＥｘＴａｑＴＭ购自Ｔａｋａｒａ公司；冷冻离心
机（ＡｌｅｇｒａＴＭ６４Ｒ，ＢＥＣＫＭＡＮＣＯＵＬＴＥＲＴＭ，ＵＳＡ）；组织匀浆器；ＰＣＲ仪（ＳＴＲＡＴＡＧＥＮＥ，ＵＳＡ）；酶标仪
（Ｓｙｎｅｒｇｙ２，Ｂｉｏｔｅｋ，ＵＳＡ）；ＮａｎｏＤｒｏｐＴＭ１０００ｓｅｐｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ（ＴｈｅｒｍｏＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳＡ）。
１．２　试验动物与饲养
本实验于２０１３年６月２日开始选用健康状况良好，体重（４７±８）ｋｇ的泌乳期山羊８只，手术安装永久性瘤
胃瘘管，恢复期为１４ｄ，随机分成２组（４只／组）饲养于南京农业大学实验动物房，单笼饲养，分别饲喂精粗比为
４０∶６０和６０∶４０的日粮，自由饮水，每日饲喂时间为早０８：００和晚１８：００。
１．３　试验设计
本试验随机分为２组，分别饲喂精粗比４０∶６０（ＬＣ）和６０∶４０（ＨＣ）日粮（由羊草、苜蓿草和精料组成），粗
料由２０％苜蓿草和８０％羊草组成。２组日粮总能量和总蛋白含量相等。试验期包括适应期２周和采样期６周。
饲料营养成分同以往研究报道［２０］。
１．４　样品采集处理与分析测定
１．４．１　瘤胃液采集和处理　实验结束后分别于采食前０ｈ，以及采食后１，２，３和５ｈ通过瘤胃瘘管采集瘤胃液
１０ｍＬ（经孔径为０．１５ｍｍ尼龙绢过滤），测定ｐＨ值。
１．４．２　肝脏，肌肉，脂肪的采集、ＲＮＡ的提取及ＲｅａｌｔｉｍｅＰＣＲ　实验结束将山羊宰杀后采集肝脏，肌肉，脂肪
并迅速置于液氮中保存，待提取ＲＮＡ。采用ＴＲＩｚｏｌ一步法提取样品总ＲＮＡ，ＮａｎｏＤｒｏｐＴＭ１０００分光光度法测
定总ＲＮＡ的浓度和纯度，２％琼脂糖凝胶电泳验证ＲＮＡ质量，－７０℃保存备用。反转录酶体系及 Ｔａｐ酶为
Ｐｒｏｍｅｇａ产品，ＳＹＢＲ?购自ＴａＫａＲａ公司。引物采用Ｐｒｉｍｅｒ５．０软件自行设计，由上海捷瑞生物工程有限公司
合成，引物列表见表１。
实时荧光定量分析采用２－ΔΔＣＴ法，以内标基因βａｃｔｉｎ为参照，计算目的基因转录的相对量，通过以下公式计
算出每一个样本的ΔΔＣＴ值，最后每一个样本值以２－ΔΔＣＴ表示。Ｘ表示任意一个样本，公式如下：ΔΔＣＴ＝
（犆Ｔ．Ｔａｒｇｅｔ－犆Ｔ．βａｃｔｉｎ）Ｘ－（犆Ｔ．Ｔａｒｇｅｔ－犆Ｔ．βａｃｔｉｎ）ｃｏｎｔｒｏｌ。
１．５　数据统计与分析
采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行单变量双因素分析，主效应分别为日粮处理和采样时间；用ＡＮＯＶＡ进行方差分
析。
２　结果与分析
２．１　不同精粗比日粮对瘤胃液ｐＨ的影响
双因素（日粮效应与时间效应）分析结果显示（图１），日粮和采食后发酵时间显著影响瘤胃液ｐＨ（犘＜０．０５）。
高精料饲喂２周后，摄食后山羊瘤胃液ｐＨ低至５．２～５．８，持续时间超过３ｈ（图１Ａ），符合瘤胃亚急性酸中毒的
状态，而ＬＣ组山羊瘤胃液ｐＨ处于正常变动范围。然而，高精料饲喂８周后，瘤胃液ｐＨ升高，采食后瘤胃ｐＨ
均高于６．０，但仍低于ＬＣ组山羊（图１Ｂ）。
２．２　不同精粗比日粮对血液生化指标的影响
由表２显示，与ＬＣ组相比较，ＨＣ组山羊血浆中谷草转氨酶浓度有上升的趋势（犘＝０．０９），血糖含量显著升
高（犘＜０．０５），血液中游离脂肪酸（ＮＥＦＡ）浓度有上升的趋势（犘＝０．０７１）（图２），但血液中甘油三酯和胆固醇的
含量无显著变化。
６９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
表１　目的基因序列
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狆狉犻犿犲狉狊犲狇狌犲狀犮犲狊狅犳狋犺犲狋犪狉犵犲狋犵犲狀犲狊
基因Ｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓ 引物序列Ｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ 序列号Ｇｅｎｅｂａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎ 产物大小ＰＣＲｐｒｏｄｕｃｔｓ（ｂｐ）
βａｃｔｉｎ Ｆ：５′ＣＧＧＧＡＴＣＣＡＴＣＣＴＧＣＧＴＣＴＧＧＡＣＣＴＧ３′ ＡＦ＿４８１１５９ ２６０
Ｒ：５′ＧＧＡＡＴＴＣＧＧＡＡＧＧＡＡＧＧＣＴＧＧＡＡＧＡＧ３′
ＨＫ Ｆ：５′ＧＣＧＧＣＴＣＴＣＴＧＡＴＡＡＡＡＣＴＣＴＧＴＴＡ３′ ＡＭ４９２１９２ １３９
Ｒ：５′ＴＧＡＧＣＣＡＴＣＧＧＧＡＡＴＡＧＡＣＣＴＴＡＣ３′
ＰＣＫ２ Ｆ：５′ＧＧＣＣＡＣＡＡＴＣＣＡＧＡＧＴＡＡＣＡＣＣ３′ ＸＭ＿００４０１０８９９．１ １４０
Ｒ：５′ＣＡＣＣＡＧＧＴＴＴＣＣＡＧＧＧＴＴＴＧＣＣＴＡ３′
Ｇ６Ｐａｓｅ Ｆ：５′ＡＡＴＧＴＣＡＴＧＴＴＧＴＧＧＴＴＧＧＧＡＴＴＣＴ３′ ＥＦ０６２８６１ １５８
Ｒ：５′ＧＣＡＴＴＧＴＡＧＡＴＧＣＴＣＴＧＧＡＴＧＴＧＧ３′
ＧＬＵＴ２ Ｆ：５′ＣＡＴＣＣＡＴＣＴＴＣＣＴＣＴＴＴＧＴＣＴＧ３′ ＮＭ＿００１１０３２２２．１ ２６８
Ｒ：５′ＧＡＴＴＴＴＣＣＴＴＴＧＧＴＴＴＣＴＧＧ３′
ＧＬＵＴ４ Ｆ：５′ＡＴＣＴＣＡＧＣＣＧＴＣＴＴＣＣＧ３′ ＮＭ＿１７４６０４．１ ３２４
Ｒ：５′ＧＡＣＣＣＴＣＡＧＴＣＡＴＴＣＴＣＡＴＣＣ３′
ＬＥＰＲ Ｆ：５′ＧＧＡＡＧＧＡＧＴＡＧＧＧＡＡＡＣＣＧＡＡＧＡ３′ ＮＭ＿００１００９７６３ １１０
Ｒ：５′ＴＴＧＡＧＧＡＧＧＡＧＡＴＴＡＴＴＡＴＴＧＧＣＡＣ３′
ＣＮＲ１ Ｆ：５′ＧＴＴＣＣＡＣＣＧＣＡＡＡＧＡＣＡ３′ ＸＭ＿００４０１１２８３．１ １９４
Ｒ：５′ＣＧＡＴＧＧＴＣＣＡＣＡＴＴＡＧＧＣ３′
ＡＤＲＡ１Ａ Ｆ：５′ＴＧＡＣＧＣＴＣＣＧＣＡＴＣＣＡ３′ ＸＭ＿００４００４１６６．１ １５０
Ｒ：５′ＣＧＡＡＧＣＡＧＣＣＧＡＣＣＡＣＴＡ３′
　Ｆ：上游引物Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ；Ｒ：下游引物Ｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒ；βａｃｔｉｎ：β肌动蛋白；ＨＫ：己糖激酶Ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ；ＰＣＫ２：线粒体型磷酸烯醇式丙酮酸
羧激酶 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎａｌｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ；Ｇ６Ｐａｓｅ：葡萄糖６磷酸酶Ｇｌｕｃｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ＧＬＵＴ２：葡萄糖转运蛋白２Ｇｌｕｃｏｓｅ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ２；ＧＬＵＴ４：葡萄糖转运蛋白４Ｇｌｕｃｏｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ４；ＬＥＰＲ：瘦素受体Ｌｅｐｔｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒ；ＣＮＲ１：大麻素受体Ｃａｎｎａｂｉｎｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ；ＡＤ
ＲＡ１Ａ：肾上腺素能受体α１Ａ受体 Ａｄｒｅｎｅｒｇｉｃａｌｐｈａ１Ａｒｅｃｅｐｔｏｒ．
图１　不同精粗比日粮对瘤胃液狆犎的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲狉犪狋犻狅犱犻犲狋狊狅狀狉狌犿犲狀狆犎
　
２．３　糖代谢相关基因ｍＲＮＡ表达变化
如图３所示，与ＬＣ组相比，ＨＣ组山羊肝脏中葡萄糖转运蛋白Ｇｌｕｔ４ｍＲＮＡ表达有升高的趋势（犘＝０．０６，
图３），肌肉中ＰＣＫ２ｍＲＮＡ表达和脂肪组织中ＰＣｍＲＮＡ表达呈上升趋势（犘＝０．０６６，犘＝０．０６９），其他糖代谢
相关基因的表达未见显著性变化（犘＞０．０５）。
７９２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
表２　血液生化指标
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狆犾犪狊犿犪犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾犻狀犱犲狓
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
日粮分组Ｄｉｅｔ
低精料Ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ（ＬＣ）高精料 Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ（ＨＣ）
犘
谷丙转氨酶Ａｌａｎｉｎｅｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ（ＡＬＴ）（Ｕ／Ｌ） １１．７±０．９ １１．５±１．３ ０．９２７
谷草转氨酶Ｇｌｕｔａｍｉｃｏｘａｌｏａｃｅｔｉｃｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ（ＡＳＴ）（Ｕ／Ｌ） ４８．３±４．４ ６３．０±５．１ ０．０９１
碱性磷酸酶Ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（ＡＬＰ）（Ｕ／Ｌ） １２２．３±４６．５ ４０４．０±３４１．５ ０．５１９
谷酰转肽酶Ｇｌｕｔａｍｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ（ＧＧＴ）（Ｕ／Ｌ） ４２．７±６．１ ５９．０±５．７ ０．１１１
乳酸脱氢酶Ｌａｃｔａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＬＤＨＬ）（Ｕ／Ｌ） ３６４．３±４５．８ ３７８．３±８１．２ ０．８９８
磷酸肌酸激酶Ｐｈｏｓｐｈｏｃｒｅａｔｉｎｅｋｉｎａｓｅ（ＣＫ）（Ｕ／Ｌ） １０４．３±６．７ １１６．３±１７．８ ０．６０７
尿素氮Ｂｌｏｏｄｕｒｅａｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＢＵＮ）（ｍｍｏｌ／Ｌ） ６．６±０．５ ７．９±０．８ ０．２７８
肌酐Ｃｒｅａｔｉｎｉｎｅ（ＣＲＥ）（μｍｏｌ／Ｌ） ４４．０±５．９ ３０．３±０．９ ０．１４１
尿酸Ｕｒｉｃａｃｉｄ（ＵＡ）（μｍｏｌ／Ｌ） ８．３±０．９ ８．８±０．８ ０．７３３
葡萄糖Ｇｌｕｃｏｓｅ（ＧＬＵ）（ｍｍｏｌ／Ｌ） ３．０±０．１ ３．３±０．０ ０．０１４
总胆固醇Ｔｏｔａｌｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ（ＣＨＯＬ）（ｍｍｏｌ／Ｌ） １．９±０．０ １．９±０．２ ０．９０６
甘油三酯Ｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅ（ＴＲＩＬ）（ｍｍｏｌ／Ｌ） ０．２±０．０６ ０．２±０．４０ ０．６５９
高密度脂蛋白胆醇 Ｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ（ＨＤＬＣ）（ｍｍｏｌ／Ｌ） １．４±０．１５ １．４±０．０８ ０．９６８
低密度脂蛋白胆固醇Ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ（ＬＤＬＣ）（ｍｍｏｌ／Ｌ） ０．６±０．１７ ０．６±０．１１ ０．９８１
如图４所示，在ＬＣ组中不同组织间Ｇｌｕｔ４，ＰＣ
　图２　不同精粗比日粮对血浆中非饱和脂肪酸（犖犈犉犃）的影响
　犉犻犵．２　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲狉犪狋犻狅狅狀犖犈犉犃狅犳狆犾犪狊犿犪
　　　＃表示组间差异有趋势（０．０５＜犘＜０．１），狀＝４／组。＃ ｍｅａｎｈａｖｅａ
ｔｅｎｄｅｎｃｙｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｕｐｓ（０．０５＜犘＜０．１），狀＝４／ｇｒｏｕｐ．
和ＰＣＫ２基因的表达有差异。肝脏和肌肉组织相比，
肌肉中Ｇｌｕｔ４ｍＲＮＡ表达丰度最高，达极显著水平
（犘＜０．０１）；而肝脏中ＰＣ和ＰＣＫ２ｍＲＮＡ表达丰度
极显著高于肌肉和脂肪组织（犘＜０．０１），脂肪组织中
ＰＣＫ２表达量显著高于肌肉组织（犘＜０．０５）。
３　讨论
３．１　不同精粗比对瘤胃液ｐＨ及血液生化指标的影
响
为了满足泌乳的能量需求和提高泌乳性能，通常
给泌乳反刍动物饲喂富含能量的高精料日粮；然而摄
入过多的可快速发酵的碳水化合物易导致瘤胃中挥
发性脂肪酸的沉积，以及异常代谢产物如脂多糖
（ＬＰＳ）和组胺的累积，从而导致泌乳早期和中期瘤胃亚急性瘤胃酸中毒［２，２１２３］。本研究发现，给泌乳中期奶山羊
饲喂６０％精料日粮２周后，瘤胃液ｐＨ＜５．８并持续３ｈ／ｄ以上符合亚急性瘤胃酸中毒的界定范围，与以往的研
究结果相吻合［２１，２４］。然而，高精料饲喂８周后山羊采食后瘤胃液ｐＨ升高至６．０以上，但仍低于ＬＣ组山羊。以
上结果提示瘤胃组织对长期饲喂高精料日粮出现适应现象［２５］。此外，有文献报道苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是高果
胶（５％～１０％）饲料，且富含钙、钾等碱性元素，具有较强的缓冲能力，果胶虽在瘤胃中降解快，但发酵产物是半乳
糖醛酸，抑制了酸性乳酸菌的发酵，从而有助于瘤胃液ｐＨ值的稳定［２６］。
谷丙转氨酶（ＡＬＴ）和谷草转氨酶（ＡＳＴ）是动物体内最为重要的２种转氨酶，主要分布在肝脏、骨骼肌、肾
脏、心肌等组织中，正常血清中含量低，但当上述组织细胞受损时，会导致酶活性升高［２７］。本研究通过检测血液
生化指标发现，与ＬＣ组相比ＨＣ组山羊血液ＡＬＴ无显著变化，但是ＡＳＴ有上升的趋势。这可能与机体为适应
泌乳等生理需要，通过自身调节增强机体组织（如脂肪动员、蛋白动员等）代谢，导致ＡＳＴ活性增加有关［２８］。此
８９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
图３　不同精粗比日粮对不同组织中糖代谢相关
基因犿犚犖犃表达的影响
犉犻犵．３　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犱犻犲狋狅狀
犿犚犖犃犲狓狆狉犲狊狊犻狅狀狅犳犵犾狌犮狅狊犲犿犲狋犪犫狅犾犻犮
犵犲狀犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻狊狊狌犲狊
　
图４　犔犆组中不同组织间糖代谢相关基因犿犚犖犃表达变化
犉犻犵．４　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犾狅狑犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犱犻犲狋狅狀犿犚犖犃犲狓狆狉犲狊狊犻狅狀狅犳犵犾狌犮狅狊犲犿犲狋犪犫狅犾犻犮犵犲狀犲狊犫犲狋狑犲犲狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻狊狊狌犲狊犻狀犔犆犵狉狅狌狆
　 表示组间差异显著（犘＜０．０５），表示组间差异极显著（犘＜０．０１）（狀＝４／组）。ａｎｄ ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｏｒｍａｒｋｅｄｌｙｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔ（犘＜０．０１）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｕｐｓ（狀＝４／ｇｒｏｕｐ）．
　
外，血液ＡＳＴ的增加也可能提示ＨＣ组山羊组织器官的损伤，如氧化应激损伤［２９］。与ＬＣ组相比，ＨＣ组山羊血
浆中ＮＥＦＡ有升高的趋势，血浆葡萄糖的含量显著升高。研究证明，血浆中ＮＥＦＡ的含量常被用于衡量机体能
量状态，ＮＥＦＡ升高提示动物机体能量暂时供应不足［３０］，这可能是与长期饲喂高精料日粮导致食欲抑制有
关［３１］。当能量摄入不足时，为了改善营养缺乏，奶牛会动用体内储备的脂肪和蛋白质满足泌乳需要，如奶牛动用
体脂满足能量需要，动用体蛋白质分解为氨基酸去满足肝糖异生［３２］。葡萄糖作为乳糖合成的底物被乳腺摄取最
终决定着奶产量的多少，而葡萄糖的主要来源则是肝脏糖异生。有研究报道，饲喂高精料日粮后引起反刍动物肝
脏糖异生加强并伴随血液中葡萄糖含量显著上升［９１０］，与本研究结果相吻合。
３．２　不同精粗比日粮对不同组织糖代谢相关基因表达的影响
肝脏对机体能量平衡起到重要作用，是糖酵解、糖原合成以及脂肪生成的重要位点［３２］。特别是反刍动物，肝
脏是提供乳糖合成所需葡萄糖来源的主要场所，占糖异生的８０％［１４，３３］。本研究发现，长期饲喂高精料日粮后
ＨＣ组肝脏中与糖分解或合成代谢相关的基因均未发生显著变化，与葡萄糖转运相关的蛋白Ｇｌｕｔ２基因表达也
９９２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
未发生变化，但胰岛素敏感性葡萄糖转运蛋白Ｇｌｕｔ４ｍＲＮＡ 表达有上调趋势。以往研究报道，葡萄糖转运蛋白
Ｇｌｕｔ家族中，Ｇｌｕｔ２主要分布在肝脏、肾以及胰腺β细胞；Ｇｌｕｔ４则主要分布在肌肉与脂肪组织中
［３４］，关于反刍动
物肝脏中表达Ｇｌｕｔ４的报道甚少。本研究发现Ｇｌｕｔ４在肝脏中表达并有上升趋势，说明Ｇｌｕｔ４也可能参与到肝
脏糖异生及外周血液葡萄糖代谢变化。有研究指出肌肉中葡萄糖转运蛋白４（Ｇｌｕｔ４）作为胰岛素敏感性葡萄糖
转运载体可以减少外周血葡萄糖水平的上升，但肝脏中Ｇｌｕｔ４表达上升是否与血糖上升有关还不清楚，血糖的升
高可能是机体能量代谢变化的综合结果。此外，通过组织间比较发现，肌肉中Ｇｌｕｔ４ｍＲＮＡ表达最高，其表达丰
度是肝脏的５４倍，这与以往的研究报道相一致［１５］。
泌乳期尤其是泌乳早期的反刍动物，通常处于能量负平衡状态，血液胰岛素含量升高并出现肌肉与脂肪组织
胰岛素抵抗现象［１４］。有研究报道，高水平胰岛素有抑制糖异生的作用［３４］。本研究发现，肌肉与脂肪中糖代谢的
关键酶ＰＣＫ２和ＰＣ的表达量均有上升的趋势。ＰＥＰＣＫ是糖异生的限速酶，有２个亚型即ＰＣＫ１和ＰＣＫ２分别
位于胞浆和线粒体内［３５］，ＰＣＫ１较适合于以氨基酸为底物的糖异生，而ＰＣＫ２则较适合于以乳酸为底物的糖异
生［３６］。本研究发现肌肉中ＰＣＫ２基因表达有上升趋势，提示以乳酸为底物的糖异生加强。肌肉乳酸的升高也可
能会为肝脏提供更多糖异生所需的碳源［１４］。ＰＣ是糖异生的另一个关键酶，与ＰＥＰＣＫ一起直接控制代谢产物。
泌乳期奶牛为了增加泌乳量需要通过增强ＰＣ的表达提高内源性葡萄糖的产生［１４］。本研究结果提示，ＨＣ组山
羊脂肪组织中ＰＣ基因表达上升可能是血糖升高的原因之一。此外，本研究发现，肝脏ＰＣ及ＰＣＫ２ｍＲＮＡ表达
均显著高于肌肉和脂肪组织，这可能与反刍动物肝脏的特殊功能有关。反刍动物肝脏是利用来自瘤胃液丙酸异
生成葡萄糖的主要场所［１４］。
４　结论
长期饲喂高精料日粮导致泌乳期山羊血液ＮＥＦＡ，ＡＳＴ和葡萄糖含量升高，以及肝脏、肌肉和脂肪组织中参
与糖异生关键基因的表达上调，提示机体代谢紊乱及糖异生增强。
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ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｉｓｓｕｅｓｐｅｃｉｆｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌ，１９９８，３３３（２）：３５９３６６．
犈犳犳犲犮狋狅犳犾狅狀犵狋犲狉犿犳犲犲犱犻狀犵狅犳犺犻犵犺犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犱犻犲狋狅狀狆犾犪狊犿犪犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊
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ＮＩＹｉｎｇｄｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＹｕａｎｓｈｕ，ＺＨＵＡＮＧＳｕ，ＳＨＥＮＸｉａｎｇｚｈｅｎ，ＺＨＡＯＲｕｑｉａｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｆｅｅｄｉｎｇｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｓｆｏｒａｌｏｎｇｔｅｒｍｏｎｐｌａｓｍａｂｉｏｃｈｅｍｉ
ｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓ，８ｈｅａｌｔｈｙｍｕｌｔｉｐａ
ｒｏｕｓｇｏａｔｓｉｎｍｉｄｌａｃｔａｔｉｏｎｗｅｒｅｒｕｍｅｎｃａｎｎｕｌａｔｅｄｉｎａｎｄｗｅｒｅｒａｎｄｏｍｌｙａｌｏｃａｔｅｄｔｏｔｗｏｇｒｏｕｐｓ，ｏｎｅｒｅｃｅｉｖｉｎｇ
ａｄｉｅｔｗｉｔｈｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ（ＬＣ，ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ∶ｒｏｕｇｈａｇｅ，％＝４０∶６０）ａｓｔｈｅＬＣｇｒｏｕｐ（狀＝４），ａｎｄａｎｏｔｈｅｒ
ｒｅｃｅｉｖｉｎｇｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔ（ＨＣ，ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ∶ｒｏｕｇｈａｇｅ，％＝６０∶４０）ａｓｔｈｅＨＣｇｒｏｕｐ（狀＝４）．Ｔｈｅｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔｌａｓｔｅｄｆｏｒ８ｗｅｅｋｓ．Ａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｉｓｓｕｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｉｖｅｒ，ｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔｗｅｒｅｓａｍｐｌｅｄ
ａｎｄｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙｉｍｍｅｒｓｅｄｉｎｌｉｑｕｉｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｔｈｅｎｓｔｏｒｅｄａｔ－７０℃ｆｏｒｌａｔｅｒｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．Ａｆｔｅｒ
ｆｅｅｄｉｎｇｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｆｏｒ２ｗｅｅｋｓ，ｔｈｅｍｅａｎｒｕｍｉｎａｌｐＨｖａｌｕｅｏｆＨＣｇｒｏｕｐｈａｄｄｅｃｌｉｎｅｄｔｏｌｅｓｓｔｈａｎ
５．８，ｗｉｔｈｌｏｗｐＨｐｅｒｓｉｓｔｉｎｇ３ｈｏｕｒｓａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｆｔｅｒｂｅｉｎｇｆｅｄｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｆｏｒ８
ｗｅｅｋｓ，ｔｈｅＨＣｇｏａｔｓｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｒｕｍｉｎａｌｐＨ（ｍｅａｎｐＨ＞６．０），ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｉｓｖａｌｕｅｗａｓｓｔｉｌｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＬＣｇｏａｔｓ（犘＜０．０５）．Ａｍｏｎｇｔｈｅｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｐｌａｓｍａ，ｔｈｅｌｅｖ
ｅｌｏｆｇｌｕｔａｍｉｃｏｘａｌａｃｅｔｉｃｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ（ＡＳＴ）ｓｈｏｗｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ（犘＝０．０９），ａｎｄｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｇｌｕ
ｃｏｓｅ（犘＜０．０５）ａｎｄｎｏｎｅｓｔｅｒｉｆｉｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄ（ＮＥＦＡ，犘＝０．０７１）ｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎＨＣｇｏａｔｓｃｏｍｐａｒｅｔｏｃｏｎ
ｔｒｏｌ．ＴｈｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＧｌｕｔ４，ｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ（ＰＣ）ａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｔｙｐｅｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ
ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ（ＰＣＫ２）ｉｎｌｉｖｅｒ，ｆａｔａｎｄｍｕｓｃｌｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｓｈｏｗｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ（犘＝０．０６，犘＝０．０６６
ａｎｄ犘＝０．０６９，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｐｒｏｌｏｎｇｅｄｆｅｅｄｉｎｇｏｆａｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｐｌａｓｍａＮＥＦＡ，ｇｌｕｃｏｓｅａｎｄＡＳＴ，ａｎｄｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｏｒａｇｅｔｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏ；ｐｌａｓｍａｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ；ｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｇｅｎｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；
ｇｏａｔｓ
２０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５