全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊缘冤院远员圆 远圆园云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园缘鄄园远员圆鄄园怨
固氮树种对第二代桉树人工林土壤
微生物生物量和结构的影响
黄雪蔓员袁 刘世荣员鄢袁 尤业明圆
渊员援中国林业科学研究院森林环境与保护研究所袁国家林业局森林生态环境重点实验室袁北京摇 员园园园怨员曰圆援 北
京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室袁北京摇 员园园园愿猿冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园远鄄圆愿
基金项目院 林业公益行业科技科研重大专项渊圆园园愿园源园园员袁圆园员员园源园园远冤
作者简介院 黄雪蔓渊员怨愿圆要冤袁在读博士袁主要从事生态学恢复生态研究遥 电话院员缘圆园员猿园怨缘缘员袁耘 原 皂葬蚤造院澡怎葬灶早曾皂员远愿员远愿岳 员远猿援 糟燥皂援
鄢 通讯作者援
摘要院为了探究固氮树种对我国南方亚热带地区第二代桉树人工林土壤微生物生物量和结构影响及其机制袁采用磷
脂脂肪酸分析方法分别在干季和湿季研究了第二代桉树纯林和第二代桉树 辕固氮树种混交林的土壤微生物群落生
物量和结构遥 结果表明院与纯林相比袁混交林土壤渊园 员园 糟皂冤的有机碳含量尧铵态氮尧硝态氮尧总氮尧凋落物生物量
分别提高了 员苑援 苑苑豫 尧源员援 远圆豫 尧愿缘援 缘怨豫 尧圆缘援 猿愿豫 尧员怨援 员圆豫 袁除土壤有机碳外袁其它在统计学上均达到了显著性差异
渊责 约 园援 园缘冤曰混交林的细菌生物量显著增加袁但其真菌生物量显著减少曰同时袁混交林的总细菌尧革兰氏阳性细菌相对
百分含量在干季显著提高袁真菌的相对百分含量却显著降低曰但在湿季袁除总细菌外袁其它微生物群落结构没有显著
差异遥 主成分分析渊孕悦粤冤表明院第二主成分轴能明显把第二代桉树混交林和纯林的土壤微生物群落区分开来渊责 约
园援 园缘冤袁这种差异主要体现在混交林具有较高的细菌相对百分含量和相对较低的真菌相对百分含量遥 冗余度分析
渊砸阅粤冤表明院凋落物生物量尧凋落物 悦 辕 晕尧铵态氮尧有机碳含量是驱动我国南方第二代桉树人工林土壤微生物群落
结构发生变化的主要因子遥 此外袁壕沟切根试验表明根系及其分泌物可能是第二代桉树人工林土壤微生物的重要
碳源遥
关键词院微生物生物量曰微生物群落结构曰磷脂脂肪酸曰冗余度分析曰固氮树种曰桉树
中图分类号院杂苑怨圆援 猿怨 文献标识码院粤
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕 原 枣蚤曾蚤灶早 栽则藻藻 杂责藻糟蚤藻泽 燥灶 杂燥蚤造 酝蚤糟则燥遭蚤葬造 月蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠
杂贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 杂藻糟燥灶凿 砸燥贼葬贼蚤燥灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 孕造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽
匀哉粤晕郧 载怎藻鄄皂葬灶员袁 蕴陨哉 杂澡蚤鄄则燥灶早员袁 再韵哉 再藻鄄皂蚤灶早圆
渊员援 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 杂贼葬贼藻 云燥则藻泽贼则赠 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶袁 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠袁 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
葬灶凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁 悦澡蚤灶葬曰 圆援 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠
枣燥则 杂蚤造增蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕鄄枣蚤曾蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿 则燥贼葬贼蚤燥灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 悦澡蚤灶葬袁 栽澡藻 责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 渊孕蕴云粤冤
葬灶葬造赠泽蚤泽 憎葬泽 怎泽藻凿 贼燥 择怎葬灶贼蚤枣赠 贼澡藻 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 怎则燥责澡赠造造葬 皂燥灶燥糟怎造贼怎则藻
枣燥则藻泽贼 葬灶凿 葬 皂蚤曾藻凿 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 怎则燥责澡赠造造葬 葬灶凿 阅葬造遭藻则早蚤葬 燥凿燥则蚤枣藻则葬 枣燥则藻泽贼 燥灶 凿则赠 葬灶凿 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿
贼澡葬贼 贼澡藻 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 糟燥灶贼藻灶贼袁 晕匀源鄄晕袁 晕韵猿鄄晕袁 栽晕袁 葬灶凿 造蚤贼贼藻则 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡鄄藻则 遭赠 员苑援 苑苑豫 袁 源员援 远圆豫 袁 愿缘援 缘怨豫 袁 圆缘援 猿愿豫 袁 员怨援 员圆豫 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡葬贼 蚤灶 皂燥灶燥糟怎造贼怎则藻 枣燥则藻泽贼 葬贼 园 员园 糟皂
凿藻责贼澡 藻曾糟藻责贼 泽燥蚤造 糟葬则遭燥灶 糟燥灶贼藻灶贼援 粤造泽燥 蚤灶 贼澡藻 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼袁 贼澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 遭蚤燥皂葬泽泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁
遭怎贼 贼澡藻 枣怎灶早葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 遭蚤燥皂葬泽泽 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 则藻凿怎糟藻凿援 蕴蚤噪藻憎蚤泽藻袁 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻泽 燥枣 贼燥贼葬造 遭葬糟贼藻则蚤葬造
第 缘 期 黄雪蔓等院固氮树种对第二代桉树人工林土壤微生物生物量和结构的影响
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠袁 郧则葬皂鄄责燥泽蚤贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 蚤灶 凿则赠 泽藻葬泽燥灶袁 遭怎贼 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 葬遭怎灶鄄
凿葬灶糟藻 燥枣 枣怎灶早葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟造蚤灶藻凿援 晕燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎葬泽 枣燥怎灶凿 蚤灶 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 葬遭怎灶鄄
凿葬灶糟藻 燥枣 燥贼澡藻则 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼憎燥 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶袁 藻曾糟藻责贼 贼澡藻 贼燥贼葬造 遭葬糟贼藻则蚤葬援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣
责则蚤灶糟蚤责葬造 糟燥皂责燥灶藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 渊孕悦粤冤 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼 憎葬泽 糟造藻葬则造赠
泽藻责葬则葬贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 皂燥灶燥糟怎造贼怎则藻 枣燥则藻泽贼 燥灶 贼澡藻 孕悦圆 葬曾蚤泽 渊 责 约园援 园缘冤援 栽澡蚤泽 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎葬泽 糟葬怎泽藻凿 皂葬蚤灶造赠 遭赠 贼澡藻 则藻造葬鄄
贼蚤增藻造赠 澡蚤早澡藻则 葬遭怎灶凿葬灶糟藻泽 燥枣 遭葬糟贼藻则蚤葬 葬灶凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 造燥憎藻则 葬遭怎灶凿葬灶糟藻泽 燥枣 枣怎灶早蚤 蚤灶 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼援 砸藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽
渊砸阅粤冤 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 造蚤贼贼藻则 遭蚤燥皂葬泽泽袁 悦 辕 晕 渊造蚤贼贼藻则冤袁 晕匀源鄄晕袁 葬灶凿 栽韵悦 憎藻则藻 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 枣葬糟贼燥则泽 凿则蚤增蚤灶早 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿 则燥贼葬贼蚤燥灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 悦澡蚤灶葬援 陨灶 葬凿凿蚤糟鄄
贼蚤燥灶袁 贼澡藻 贼则藻灶糟澡 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 则燥燥贼 葬灶凿 则燥燥贼 泽藻糟则藻贼蚤灶早 造葬遭蚤造藻 皂葬贼藻则蚤葬造 皂葬赠 遭藻 贼澡藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 泽燥怎则糟藻泽 燥枣
皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 糟葬则遭燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿 则燥贼葬贼蚤燥灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽曰 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻曰 孕蕴云粤曰 砸阅粤曰 晕鄄枣蚤曾蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽曰 耘怎糟葬造赠责贼怎泽
为了满足人们对木材和纸浆日益增长的需
求袁减轻对天然森林的破坏袁大力发展人工造林 辕
再造林是主要举措 咱员 原 圆暂 遥 在热带和亚热带地区袁
桉树是短期轮作经营中种植最为广泛的树种之
一 咱员暂 遥 基于桉树的快速生长袁能够高效提高木材
产量和提高碳汇袁我国南方地区也在广泛发展桉
树种植 咱猿暂 遥 但是袁桉树的快速生长袁容易造成土
壤养分袁特别是土壤肥力的衰退袁引起生物多样
性的减少尧水土流失尧生产力降低等生态问题袁造
成生态系统功能的退化 咱源 原 缘暂 遥
早期许多研究表明袁在热带地区袁桉树和其它树
种混交种植能够提高生产力咱远 原 苑暂 遥 也有研究发现袁
和固氮树种混交对增加土壤氮含量和提高氮的有效
性具有积极的作用咱愿 原 怨暂 袁因而能提高生态系统的有
机碳储量咱员园暂 遥 但是到目前为止袁有关桉树与固氮树
种混交后袁土壤微生物生物量和微生物群落组成的
变化袁以及这些变化对土壤有机碳循环和土壤碳汇
能力的影响的研究较少遥 与桉树纯林相比袁固氮树
种的引入后袁可能改变了凋落物的数量和质量尧土壤
氮含量以及其有效性和土壤的其它理化性质等袁这
些变化都将可能影响土壤的微生物生物量和微生物
的群落结构遥
在森林生态系统中袁微生物扮演着野生态系统工
程师冶的角色袁调控着森林生态系统土壤的物质循环
和能量交换遥 微生物群落对土壤有机碳的利用模式
和利用效率发生改变袁将可能影响森林生态系统有
机物分解尧温室气体渊悦韵圆 和 悦匀源冤排放以及土壤有
机碳的固存咱员员暂 遥 固氮树种和桉树混交袁改变了土壤
氮的有效性和土壤微生物群落结构袁从而影响微生
物对人工林土壤碳氮循环调控过程咱员圆暂 遥 土壤微生
物群落结构可能通过改变其群落组成和功能应对环
境的变化袁这种地上和地下部分的相互作用和影响袁
将限制预测土壤碳对全球气候变化的响应袁并给陆
地生态系统碳汇潜力的评估结果带来极大的不确定
性遥 因此袁土壤微生物特征能够作为森林土壤经营
管理的重要潜在指示器咱员猿 原 员源暂 遥 但土壤氮及其有效
性对土壤微生物的影响目前还没有一致的认识袁有
的研究发现提高土壤氮含量能够增加微生物生物
量咱员缘暂 袁但也有的研究发现土壤氮的增加有时能对土
壤微生物生物量产生负面影响袁有时这种影响却是
微不足道的咱员远 原 员苑暂 遥
本研究选取了我国南亚热带地区第二代桉树
纯林和第二代桉树混交林进行对比试验袁探究院
渊员冤固氮树种的引入对第二代桉树人工林土壤有
机碳含量尧微生物生物量和微生物群落结构的影
响曰渊圆冤通过 砸阅粤 分析确定影响桉树人工林微生
物群落结构的主要影响因子曰渊猿冤固氮树种主要
是通过何种途径影响桉树人工林土壤微生物群
落结构遥
员摇 材料和方法
员援 员摇 研究样地及其实验设计
本研究区域位于中国广西壮族自治区西南边陲
的凭祥市境内中国林业科学研究院热带林业实验中
心哨平实验林场渊圆圆毅员园忆 晕袁 员园远毅缘园忆 耘冤遥 该地区属
于南亚热带季风气候区域内的西南部袁属湿润半湿
润气候袁干湿季分明遥 年平均降水 员 源园园 皂皂袁主要
发生在每年 源要怨 月曰年蒸发量 员 圆远员 员 猿愿愿 皂皂袁相
对湿度 愿园豫 愿源豫 遥 年平均气温 圆园援 缘 圆员援 苑益袁
平均月最低温度 员圆援 员益袁平均月最高温度 圆远援 猿益曰
逸员园益活动积温 远 园园园 苑 远园园益遥
选取第二代巨尾按 渊 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 怎则燥责澡赠造造葬 杂援
猿员远
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
栽援 月造葬噪藻冤纯林渊 孕孕圆冤和第二代巨尾按与固氮树种
降香黄檀 渊 阅葬造遭藻则早蚤葬 燥凿燥则蚤枣藻则葬 栽援 悦澡藻灶冤 混交林
渊酝孕圆冤 袁每种林分分别设置了 猿 个独立的 圆园 皂
伊 圆园 皂 标准样地遥 为了探究根系及其分泌物对
土壤微生物群落的影响袁在每个 圆园 皂 伊 圆园 皂 样
地中随机设计了 猿 个 员 皂 伊 员 皂 小样方袁每个小
样方沿四周挖壕沟渊员 皂 深冤切断根系袁再用塑料
胶片沿四周围一圈并用土回填遥 在保证最小的
干扰下清除断根样方内的地上植被袁并保持整个
实验过程中无活的植物遥 第二代桉树纯林和第
二代桉树混交林中的桉树都是在 圆园园愿 年在一代
纯林皆伐后萌芽更新而成袁混交林中桉树和固氮
树种的比例为 员院员袁第二代桉树 垣 降香黄檀人工
林通过补植降香黄檀达到与第二代桉树相同密
度遥 选取的每个 圆园 皂 伊 圆园 皂 混交林样地都是
以其邻近的桉树纯林作为对照袁而且研究样地具
有相同的土壤类型渊赤红壤冤 尧类似的海拔高度
渊圆园园 圆缘园 皂冤 尧坡度渊圆园 圆缘毅冤和坡向遥 样地具
体情况见表 员遥
表 员摇 样地基本情况
林分类型 密度 辕 渊株窑澡皂 原圆冤 基径 辕 糟皂 摇 胸径 辕 糟皂 树高 辕 皂 断面积 辕 渊皂圆窑澡皂 原圆 冤
第二代桉树纯林渊孕孕圆冤 员 员园愿 依 员园援 员 员猿援 苑园 依 员援 怨 员员援 猿 依 园援 员 员缘援 圆猿 依 园援 猿 员园援 圆猿 依 员援 猿
第二代桉树混交林渊酝孕圆冤
巨尾桉 员 园源员 依 怨援 苑 员猿援 苑园 依 园援 源 员员援 圆 依 园援 源 员缘援 源苑 依 员援 员 苑援 苑 依 园援 怨
降香黄檀 怨愿愿 依 愿援 远 缘援 园源 依 园援 员 猿援 愿 依 园援 圆 源援 苑猿 依 园援 员 猿援 远 依 园援 猿
员援 圆摇 样品的采集和分析
员援 圆援 员摇 试验样品采集 摇 圆园员圆 年分别于 圆 月 员愿 日
渊代表干季冤和 愿 月 员愿 日渊代表湿季冤采集土壤样品
渊园 员园 糟皂冤遥 每个样方以中心为原点袁在渊园尧远园尧
员圆园尧员愿园尧圆苑园尧猿远园毅冤方向上用内径为 愿援 苑 糟皂 的土钻
随机钻取 远 个 园 员园 糟皂深土壤样品袁然后混合为一
个样品在冷藏条件下带回实验室遥 壕沟小样方采用
相同的土壤取样方法遥 每个土壤样品分别过 圆 皂皂
土筛袁放入 原圆园益冰箱保存袁在 员 周内完成土壤微生
物量及其微生物群落组成的测定袁余下的土壤晾干
后测定其它一些土壤理化性质遥
实验期间袁每个样方随机设置 远 个由尼龙网渊孔
径 员 皂皂冤制成的 员 皂 伊 员 皂 的凋落物收集框袁每月
月底收集一次凋落物遥 细根生物量采用连续土钻法
测定咱员愿暂 袁每个季节在每个样方中随机钻取 员圆 钻土
壤样品后仔细分拣出细根渊直径小于 圆 皂皂冤袁并带回
实验室袁置 远缘 益烘箱烘干至恒质量后称质量袁一年
为一个周期遥 再换算成样地或者单位面积的凋落物
或细根质量遥
员援 圆援 圆摇 实验样品分析摇 采用重铬酸钾外加热法测
定凋落物样品和土壤样品的总有机碳含量咱员怨暂 曰采用
凯氏定氮法测定凋落物样品和土壤样品的全氮含
量咱圆园暂 曰采用玻璃电极测定土壤 责匀值遥 铵态氮尧硝态
氮用 圆 皂燥造窑蕴 原员运悦造溶液提取后由南京土壤研究所
分析测试中心采用流动分析仪测定遥
土壤微生物生物量碳渊酝月悦冤的测定采用氯仿
熏蒸浸提法遥 土壤微生物生物量碳的计算采用院
酝月悦 越 耘悦 辕 运耘悦袁 式中院 耘悦 表示熏蒸与未熏蒸土壤
浸提液中有机碳含量的差值曰运耘悦为转换系数袁取值
园援 猿愿咱圆员暂 遥
采用磷脂脂肪酸法渊孕蕴云粤泽冤测定土壤微生物群
落结构遥 土壤微生物磷脂脂肪酸的提取过程和分析
依据 月燥泽泽蚤燥 葬灶凿 杂糟燥憎 在 月造蚤早澡 葬灶凿 阅赠藻则 的方法基础
上改进而来咱圆圆 原 圆猿暂 遥 利用碳内标 员怨院园 的浓度来计算
每种脂肪酸的浓度咱圆源暂 遥 在各个组分中袁细菌群落用
蚤员源院园袁 蚤员缘院园袁 葬员缘院园袁员缘院园袁 蚤员远院园袁 员远院员棕苑糟袁 蚤员苑院园袁
员苑院园袁 葬员苑院园袁 糟赠员苑院园袁 员愿院员棕苑 和 糟赠员怨院园 指示咱圆源暂 曰
革兰氏阳性细菌群落用 蚤员源院园袁 蚤员缘院园袁 葬员缘院园袁 蚤员远院
园袁 蚤员苑院园 和 葬员苑院园 指示曰革兰氏阴性细菌群落用 员远院
员棕苑糟袁 糟赠员苑院园袁 员愿院员棕苑 和 糟赠员怨院园 指示曰其它微生物
群落分类院真菌群落院员愿院圆棕远袁 怨糟曰放线菌群落院
酝藻员远院园袁酝藻员苑院园袁酝藻员愿院园曰丛枝菌根真菌院员远院员棕缘糟遥
用真菌渊员愿院圆棕远袁怨糟冤的量和各细菌指示物的总量代
表真菌 辕细菌比率咱圆缘暂 遥 其它磷脂脂肪酸种类袁例如
员远院园袁员远院员 圆韵匀袁 员苑院员憎怨糟袁 员愿院园袁 员愿院员憎怨糟袁 员愿院
猿憎猿糟仍然用来计算微生物的总量和微生物群落结
构遥 个体的脂肪酸量用 灶皂燥造窑 早 原员表示袁脂肪酸相
对百分比用豫表示遥
员援 猿摇 数据分析
用单因素方差分析检验不同林分的土壤理化
性质尧凋落物生物量尧细根生物量尧微生物生物
量尧各类微生物磷脂脂肪酸含量尧各类微生物磷
脂脂肪酸相对含量等的差异性遥 用重复测量方
差分析测量整个试验期对照和壕沟之间的土壤
微生物变量的差异遥 以上所有统计分析均是在
源员远
第 缘 期 黄雪蔓等院固氮树种对第二代桉树人工林土壤微生物生物量和结构的影响
统计分析软件 杂孕杂杂 员怨援 园 上完成袁显著性差异均
是在 责 约 园援 园缘 水平上遥 分别用主成分分析和冗余
度分析来检验土壤微生物结构的差异及其与环
境因子的相关性遥 主成分分析渊 孕悦粤冤和冗余度
分析渊砸阅粤冤均是在多元统计分析软件 悦粤晕韵悦韵
泽燥枣贼憎葬则藻 枣燥则 宰蚤灶凿燥憎泽 源 援 缘 完成的遥 利用 杂蚤早皂葬责造燥贼
员园 援 园 软件完成作图遥
圆摇 实验结果
圆援 员摇 第二代桉树纯林和混交林的土壤和凋落物理
化性质
摇 摇 和第二代桉树纯林相比袁第二代桉树和固氮树
种渊降香黄檀冤混交林土壤有机碳含量尧铵态氮尧硝
态氮尧总氮尧凋落物生物量尧微生物生物量碳在表层
土壤分别提高了 员苑援 苑苑豫 尧 源员援 远圆豫 尧 愿缘援 缘怨豫 尧
圆缘援 猿愿豫 尧员怨援 员圆豫 尧苑援 苑园豫 袁除土壤有机碳含量和微
生物生物量碳外袁其它指标在统计学上均达到了显
著性差异渊责 约 园援 园缘冤袁甚至达到了极显著水平渊 责 约
园援 园员冤渊表 圆冤遥 但纯林的土壤 悦 辕 晕 和凋落物的 悦 辕 晕
要高于混交林袁其中纯林的凋落物的 悦 辕 晕 显著高于
混交林渊责 约园援 园缘冤渊表 圆冤袁表明固氮树种的引入不仅
增加了凋落物的产量袁而且也提高了凋落物质量渊低
悦 辕 晕冤袁这可能是混交林土壤养分高于纯林的重要原
因之一遥
表 圆摇 第二代桉树纯林和桉树混交林土壤渊园 员园糟皂冤和凋落物的理化性质
林分类型 土壤有机碳 辕渊早窑 噪早 原员 冤
铵态氮 辕
渊皂早 窑噪早 原员 冤
硝态氮 辕
渊皂早窑 噪早 原员 冤
总氮 辕
渊早 窑噪早 原员 冤
凋落物 辕
渊噪早 窑澡皂 原圆窑葬 原员 冤 土壤碳氮比 凋落物碳氮比
微生物量碳 辕
渊皂早 窑噪早 原员 冤
孕孕圆 员怨援 怨 依 园援 远葬 源援 怨远 依 园援 猿园葬 园援 猿怨 依 园援 员怨葬 员援 缘源 依 园援 圆葬 缘 园圆源援 缘园 依 远圆援 员缘葬 员圆援 怨远 依 园援 圆怨葬 源圆援 园苑 依 员援 远源葬 猿员怨援 缘缘 依 苑援 怨愿葬
酝孕圆 圆源援 圆 依 猿援 远葬 愿援 缘园 依 园援 猿源遭 圆援 苑员 依 员援 圆缘遭 圆援 园远 依 园援 员遭 远 圆员圆援 源怨 依 源怨援 苑愿遭 员员援 苑远 依 园援 缘源葬 猿猿援 缘苑 依 园援 缘员遭 猿源源援 员苑 依 员园援 员源葬
摇 摇 注院数据为平均值 依标准误差曰同一个指标变量的的不同字母代表差异显著渊责 约 园援 园缘冤 援
圆援 圆摇 第二代桉树纯林和混交林土壤微生物生物量
分别在 圆园员圆 年 圆 月渊干季冤和 愿 月渊湿季冤对第
二代桉树纯林和混交林的土壤进行了磷脂脂肪酸
渊孕蕴云粤冤分析袁结果表明院第二代桉树与降香黄檀混
交 源 年后袁提高了土壤总的磷脂脂肪酸量 渊代表总
的微生物生物量冤 咱圆远暂 遥 在干季袁混交林的总微生物
生物量比纯林高 员猿援 苑愿豫 渊图 员葬冤袁而在湿季这种差
异减少袁混交林只比纯林高 怨援 缘苑豫 渊图 员遭冤袁在统计
注院干冷季节院圆园员圆 年 圆 月曰湿热季节院圆园员圆 年 愿 月曰哉栽院未壕沟曰栽院壕沟曰不同字母代表微生物生物量在该季节不同处
理间差异显著渊责 约 园援 园缘冤袁误差线代表标准误差渊灶 越 猿冤遥 以下均同遥
图 员摇 第二代桉树纯林和混交林土壤微生物磷脂脂肪酸量
缘员远
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
学上都没有达到显著性差异曰混交林的细菌生物量
显著高于纯林袁但真菌生物量和真菌 辕细菌在干季和
湿季都显著低于纯林渊图 员藻曰噪冤遥 混交林土壤的其
它微生物群落渊干季的放线菌除外冤的生物量在干
季和湿季均未显著高于纯林袁甚至没差异遥
多因素方差分析表明院壕沟切根处理能极显著降
低土壤微生物生物量渊责 约 园援 园员冤渊表 猿冤袁表明根系及
其分泌物仍然是第二代桉树纯林和混交林土壤微生
物的主要碳源袁而且腐生真菌和丛枝菌根真菌群落对
根系及其分泌物响应最为敏感袁切根后其生物量都显
著减少遥 第二代桉树纯林和混交林的微生物生物量
都具有极显著的季节波动性渊责 约园援 园员冤渊表 猿冤遥
圆援 猿摇 第二代桉树纯林和混交林土壤微生物群落组
成特征
摇 摇 降香黄檀与第二代桉树混交 源 年后袁虽然不能
显著提高土壤总微生物生物量袁但能显著改变桉树
土壤一些微生物群落结构遥 在干季袁混交林的总细
菌群落尧革兰氏阳性细菌群落磷脂脂肪酸的相对百
分含量显著高于纯林袁真菌群落的相对百分比却显
著减少渊图 圆葬冤曰在湿季袁混交林除总细菌群落相对
百分比显著高于纯林外袁其它微生物群落没有显著
差异渊图 圆遭冤遥
图 圆 第二代桉树纯林和混交林土壤微生物群落磷脂脂肪酸相对百分含量
表 猿摇 树种尧处理和季节以及它们的交互作用对微生物生物量和微生物群落组成的影响
项目 总磷脂脂肪酸 真菌 辕细菌 细菌
革兰氏阳
性细菌
革兰氏阴
性细菌 真菌 放线菌
丛枝菌
根真菌
树种 园援 员怨远 园援 员员猿 约 园援 园园员 约 园援 园园员 园援 愿苑愿 园援 园苑园 园援 园园圆 园援 愿怨源
处理 约 园援 园园员 园援 园园员 园援 源猿缘 约 园援 园园员 约 园援 园园员 约 园援 园园员 园援 员员源 约 园援 园园员
季节 约 园援 园园员 约 园援 园园员 园援 园圆源 园援 怨圆圆 园援 园苑怨 园援 员猿苑 园援 缘缘圆 园援 园苑愿
树种 伊处理 园援 苑圆苑 园援 员员怨 园援 缘愿缘 园援 园源缘 园援 园源怨 园援 圆远缘 约 园援 园园员 园援 缘愿员
树种 伊季节 园援 愿源远 园援 猿猿怨 园援 园愿猿 园援 园员猿 园援 苑猿员 园援 源圆园 园援 园园远 园援 源圆苑
处理 伊季节 园援 园远源 园援 圆远圆 园援 苑远苑 园援 园园源 园援 园缘愿 园援 源员猿 园援 园园员 园援 园园圆
树种 伊处理 伊季节 园援 远远员 园援 远苑远 园援 远圆愿 园援 猿园猿 园援 圆远员 园援 圆员源 约 园援 园园员 园援 缘源猿
摇 摇 注院责 约 园援 园缘 代表差异显著遥
摇 摇 对第二代桉树纯林和混交林样地土壤提取的
圆远 种主要微生物磷脂脂肪酸相对含量进行了主成
分分析袁结果表明院在干季袁第一主成分轴渊孕悦员冤和
第二主成分轴渊孕悦圆冤一共解释了 远怨援 远猿豫的微生物
群落变异袁第二主成分轴渊孕悦圆冤明显把混交林和纯
林的土壤微生物群落区分开来渊责 约 园援 园缘冤渊图 猿葬冤袁
这种差异体现在桉树混交林具有较高的细菌群落磷
脂脂肪酸和相对较低的真菌磷脂脂肪酸 渊图 员冤曰而
在湿季袁第一主成分轴 渊 孕悦员 冤 和第二主成分轴
渊孕悦圆冤分别解释了 猿远援 苑猿豫和 圆园援 苑怨豫的土壤微生
物群落差异袁第二主成分轴渊孕悦圆冤也能明显把混交
林和纯林的土壤微生物群落区分开来袁但这种分异
程度要小于干季渊图 猿遭冤遥 因此袁通过主成分分析表
明固氮树种的引入在一定程度上能够改变土壤微生
物群落结构袁而固氮树种对土壤微生物的影响程度
可能与季节有关遥
远员远
第 缘 期 黄雪蔓等院固氮树种对第二代桉树人工林土壤微生物生物量和结构的影响
此外袁壕沟切根处理后袁纯林和混交林的土壤微
生物群落结构发生了显著变化袁如图 猿 所示袁在干季
和湿季袁第一主成分轴渊孕悦员冤都能明显把切根处理
的土壤微生物群落和自然状态下的土壤微生物群落
区分开袁表明根系及其分泌物能够调控土壤微生物
的群落组成袁特别是革兰氏阴性细菌群落渊图 圆冤遥
图 猿摇 第二代桉树纯林和混交林及其切根处理的土壤微生物磷脂脂肪酸标记物主成分分析
圆援 源摇 生物因子和非生物因子对土壤微生物群落组
成的影响
摇 摇 主成分分析能够揭示了不同种植模式桉树人工
林土壤微生物群落结构的差异袁冗余度分析渊砸阅粤冤
则可进一步确定环境因子对其土壤微生物的影响程
度遥 对干季和湿季 园 员园 糟皂 土壤层的所有微生物
群落进行了冗余度分析袁结果表明院凋落物生物量尧
凋落物 悦 辕 晕尧铵态氮尧和土壤有机碳含量是显著影响
第二代桉树人工林土壤微生物的主要环境因子遥 第
一主成分轴解释 苑远援 怨豫变异袁而第二主成分轴解释
了微生物群落 原环境的 员员援 怨豫变异渊图 源冤遥 所选择
的环境变量能总共解释 远愿援 猿豫的第二代桉树人工
林的土壤微生物群落变异渊表 源冤遥
注院栽晕院总氮曰栽韵悦院总土壤有机碳曰责匀院责匀值曰蕴云院每年凋落物量曰晕匀源 原 晕院铵态氮曰晕韵猿 原 晕院硝
态氮曰杂酝院土壤水分曰悦 辕 晕渊杂燥蚤造冤院土壤碳氮比曰悦 辕 晕渊蕴云冤院凋落物碳氮比
图 源摇 第二代桉树纯林和混交林土壤微生物磷脂脂肪酸的冗余度分析
苑员远
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
表 源摇 临界和条件下进行冗余度分析获取的结果
变量 解释率 原 葬员 解释率 原 遭圆 孕值 云值
凋落物量 园援 圆远源 园援 圆远源 园援 园园圆 园援 苑怨圆
凋落物碳氮比 园援 园源圆 园援 员苑愿 园援 园园圆 园援 远苑员
铵态氮 园援 园缘员 园援 园愿源 园援 园园源 园援 猿缘怨
总有机碳 园援 园员圆 园援 园缘 园援 园源源 圆援 圆愿
总氮 园援 园圆圆 园援 园猿 园援 圆员园 员援 猿怨园
硝态氮 园援 园圆源 园援 园圆苑 园援 圆远远 员援 圆远园
土壤水分 园援 园远圆 园援 园圆员 园援 源园愿 员援 园园园
土壤碳氮比 园援 园远怨 园援 园圆 园援 源苑愿 园援 怨缘园
责匀值 园援 园源员 园援 园园怨 园援 愿愿愿 园援 员园园
摇 摇 员 代表当变量作为唯一因子时获得的边缘解释率曰 圆代表当变量被作为整体变量选入模型时获得的条件解析率曰孕 值代表当变量被作为整
体变量选入时在蒙特卡洛 怨缘豫信度区间显著性检验的 孕值曰云值代表当当变量被作为整体变量选入时在蒙特卡洛 怨缘豫信度区间显著性检验的
云值遥
猿摇 讨论
猿援 员摇 固氮树种对第二代桉树人工林土壤有机碳和
微生物生物量碳的影响
摇 摇 研究发现袁固氮树种 辕第二代桉树混交林的土壤
有机碳和微生物生物量碳高于其对照的第二代桉树
纯林渊表 圆冤袁这表明固氮树种不仅能提高桉树人工
林的土壤养分袁降低土壤退化袁而且可能能够增加其
土壤有机碳的截获潜力袁缓解气候变化遥 这与一些
前期的研究的结论相似袁固氮植物能明显减少土壤
有机碳损失袁提高土壤有机碳固存量咱圆苑 原 圆愿暂 遥
固氮植物和桉树混交袁能提高土壤氮的可利用
性袁改善土壤的养分遥 土壤中高的可利用性氮是显
著增加植物净生产力的重要因素之一咱圆怨暂 袁而更多的
植物凋落物将会为更多的土壤微生物提供可利用基
质袁增加土壤微生物生物量遥 同样袁在研究中袁固氮
树种和第二代桉树人工林混交能增加其凋落物生物
量渊表 圆冤袁增加了土壤总微生物磷脂脂肪酸量渊代表
微生物生物量冤 渊图 员冤遥 高的土壤微生物生物量可
能是提高土壤有机碳的重要途径之一遥 虽然土壤有
机碳的最终碳源是植物凋落物或其衍生物袁但近年
来的研究发现袁土壤微生物生物量残留物被认为是
土壤有机质的重要来源咱猿园暂 遥 此外袁混交固氮树种
后袁由于提高了土壤氮的可利用性袁增加了桉树人工
林凋落物及其残留物咱猿员暂 袁而这些物质的累积在一定
时间尺度上也可能是增加土壤有机碳截获的另一个
重要途径咱猿圆暂 遥 因此袁这些结果表明固氮树种通过增
加土壤养分袁特别是氮的可利用性袁增加了地面植物
的生产力袁为更多的微生物生长提供必要的基础代
谢物质袁增加了土壤微生物生物量袁在一定程度上可
能增加了土壤有机碳的来源遥 而且似乎还可以通过
后期的一些相互作用渊如院和土壤螯合作用冤袁改变
了土壤有机碳的稳定性袁有利于更多复杂的有机碳
渊如院木质素冤在混交林中积累袁从这个意义上说袁固
氮树种对我国亚热带第二代桉树人工林具有双赢作
用袁既增加了土壤养分的有效性袁缓解土壤退化袁提
高人工林的净生产力袁也在一定程度上可能增加了
土壤有机碳的储量和稳定性袁缓解全球气候变化遥
这些结果与近期在其它森林生态系统中的土壤有机
碳研究一致咱猿猿 原 猿源暂 遥
猿援 圆摇 固氮树种对第二代桉树人工林土壤微生物群
落的影响
摇 摇 由于受地上植物凋落物数量尧质量以及地下根
系及其分泌的影响袁不同的植物群落一般都具有其
独特的土壤微生物群落咱猿缘暂 遥 通过对固氮树种与第
二代桉树混交林和第二代桉树纯林土壤提取的 圆远
种磷脂脂肪酸进行主成分分析渊孕悦粤冤发现院第二主
成分轴渊孕悦圆冤都能把桉树混交林和对应的桉树纯林
的土壤微生物群落分开袁说明固氮树种和第二代桉
树混交后袁能明显改变桉树人工林的土壤微生物群
落结构渊图 猿冤袁此外袁壕沟切根 员 年后袁其土壤微生
物群落都发生了显著改变袁第一主成分轴渊孕悦员冤能
把其微生物群落和自然对照的土壤微生物群落分开
渊图 猿冤袁说明桉树人工林根系及其分泌物能显著影
响其土壤微生物群落袁根系及其分泌物可能是其土
壤微生物主要碳源遥 同样袁在其它的一些研究中也
有类似的报道袁植物可以通过其凋落物和根系分泌
物的数量和质量影响土壤有机物袁驱动其土壤微生
物群落的变化咱猿远暂 遥
冗余度分析表明袁在第二代桉树人工林中袁凋落
物生物量尧凋落物 悦 辕 晕尧铵态氮和土壤有机碳含量是
影响其土壤微生物群落的最主要因子遥 地上植物输
入的凋落物的数量或质量渊悦 辕 晕冤与分类轴具有很强
的相关性袁能解释了大部分第二代桉树混交林和纯
愿员远
第 缘 期 黄雪蔓等院固氮树种对第二代桉树人工林土壤微生物生物量和结构的影响
林表层土壤渊园 员园 糟皂冤微生物群落变异渊表 源冤遥
凋落物作为最初的养分来源袁其性质能够影响表层
土壤养分及性质袁高质量有机物具有低的 悦 辕 晕袁更利
于土壤细菌群落的生长袁而不利于土壤真菌群落的
生长咱猿苑暂 遥 本研究发现袁固氮树种与第二代桉树混交
林的凋落物 悦 辕 晕显著低于桉树纯林袁其高的凋落物
质量更利于土壤中细菌群落的生长袁导致其土壤的
细菌群落的生物量显著高于桉树纯林渊图 员冤遥 因
此袁引入固氮树种后袁通过改变第二代桉树人工林凋
落物的数量和质量袁在一定程度上可能能够驱动我
国亚热带桉树人工林土壤微生物群落发生改变遥
第二代桉树人工林土壤微生物群落除了受凋落
物和土壤的数量渊栽韵悦冤和质量渊悦 辕 晕冤影响外袁其它
一些因子渊如院铵态氮尧硝态氮冤也能影响其土壤微
生物群落结构渊表 源冤遥 同样袁在一些先前的研究中
也发现袁土壤有机碳尧铵态氮尧硝态氮与微生物群落
存在正相关关系咱猿愿 原 源园暂 遥 相对于整个微生物群落而
言袁细菌群落在养分丰富条件下占据主导地位袁而真
菌群落在养分贫瘠的条件下具有更高的竞争力咱源员暂 遥
这就解释了固氮植物与桉树混交林土壤具有高的土
壤氮含量袁减低了植物和微生物对土壤氮的竞争袁高
的土壤氮含量不利于腐生真菌的生长袁导致了含氮
量高的混交林土壤中的腐生真菌群落生物量减少遥
近期一些研究发现腐生真菌群落的减少有利于于复
杂有机复合物在土壤中积累咱源圆 原 源猿暂 袁有利于增加土壤
有机碳的含量和提高土壤有机碳的稳定性遥 壕沟切
根处理能够显著影响微生物群落袁这也从另一个角
度支持了微生物群落受输入碳的数量和质量的
影响咱源源暂 遥
源摇 结论
第二代桉树和固氮树种混交可能具有更大封存
土壤有机碳的潜力遥 第二代桉树人工林中引入固氮
植物袁其土壤微生物生物量及其群落结构表现出明
显的正效应遥 第二代桉树与固氮树种混交后袁能增
加其土壤氮的有效性尧微生物碳的输入尧土壤中细菌
群落相对百分含量曰减少真菌在微生物群落中的比
例袁对土壤碳的累积和稳定可能起积极作用遥 因此袁
本研究结果认为袁固氮植物能提高土壤养分的有效
性袁特别是氮的有效性袁表现出了对微生物生物量和
群落组成具有积极作用袁这种效应可能对亚热带第
二代桉树人工林土壤有机碳的积累和固定起关键作
用袁但还需要进一步观察研究遥
参考文献院
咱员暂 云粤韵援 郧造燥遭葬造 云燥则藻泽贼 砸藻泽燥怎则糟藻泽 粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 圆园园园 酝葬蚤灶 砸藻责燥则贼咱砸暂援
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哉灶蚤贼藻凿 晕葬贼蚤燥灶泽袁 砸燥皂藻袁 圆园园员袁 源苑怨援
咱圆暂 允蚤葬灶早 在 匀袁 云藻蚤 月 匀袁 宰葬灶早 载 酝援 孕造葬灶贼葬贼蚤燥灶 枣燥则藻泽贼泽 枣燥则 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻
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藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园猿袁 圆渊员冤院 圆园 原 圆猿援
咱猿暂 悦澡藻灶 阅 酝袁 在澡葬灶早 悦 蕴袁 宰怎 允 孕袁 藻贼 葬造援 杂怎遭贼则燥责蚤糟葬造 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬则藻
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杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 咱允暂 援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥则藻泽贼 酝藻贼藻燥则燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员缘员院
员圆员源 原 员圆圆缘援
咱源暂 蕴蚤怎 杂 砸袁 蕴蚤 载 酝袁 晕蚤怎 蕴 酝援 栽澡藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 蚤灶 责怎则藻
造葬则糟澡 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 责葬则贼 燥枣 悦澡蚤灶葬 咱 允暂 援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造
耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 员怨怨愿袁 员园院 苑缘 原 愿远援
咱缘暂 杂蚤糟葬则凿蚤 酝袁 孕则佴糟澡葬糟袁 云则蚤燥灶蚤 蕴援 杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥
造葬灶凿 怎泽藻 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 枣则燥皂 责葬泽贼怎则藻泽 贼燥 糟燥皂皂藻则糟蚤葬造 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早则葬灶凿蚤泽
渊匀蚤造造 藻曾 酝葬蚤凿藻灶冤 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 哉则怎早怎葬赠 咱 允暂 援 粤责责造 杂燥蚤造 耘糟燥造袁
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咱远暂 月蚤灶噪造藻赠 阅袁 杂藻灶燥糟噪 砸袁 月蚤则凿 杂袁 藻贼 葬造援 栽憎藻灶贼赠 赠藻葬则泽 燥枣泽贼葬灶凿 凿藻增藻造燥责鄄
皂藻灶贼 蚤灶 责怎则藻 葬灶凿 皂蚤曾藻凿 泽贼葬灶凿泽 燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 泽葬造蚤早灶葬 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶鄄
枣蚤曾蚤灶早 云葬糟葬造贼葬则蚤葬 皂燥造造怎糟葬灶葬 咱 允暂 援 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁
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咱苑暂 云燥则则藻泽贼藻则 阅 陨袁 月葬怎澡怎泽 允袁 悦燥憎蚤藻 粤 蕴袁 藻贼 葬造援 酝蚤曾藻凿鄄泽责藻糟蚤藻泽 责造葬灶贼葬鄄
贼蚤燥灶泽 燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 憎蚤贼澡 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾蚤灶早 贼则藻藻泽院 葬 则藻增蚤藻憎咱允暂 援 云燥则藻泽贼 耘鄄
糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 圆园园远袁 圆猿猿院 圆员员 原 圆猿园援
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泽责藻糟蚤藻泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早造燥遭怎造怎泽 葬灶凿 粤糟葬糟蚤葬 皂藻葬则灶泽蚤蚤咱 允暂 援
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咱怨暂 运藻造贼赠 酝 允援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 皂蚤曾贼怎则藻泽 蚤灶 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 枣燥则藻泽贼则赠 咱 允暂 援
云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 圆园园远袁 圆猿猿院员怨缘 原 圆园源援
咱员园暂 宰藻造泽澡 阅 栽援 晕蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽藻葬 早则葬泽泽 皂藻葬凿燥憎泽院 则藻早怎造葬贼蚤燥灶袁
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贼赠 咱允暂 援 耘糟燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁 圆园园园袁 猿院 缘愿 原 苑员援
咱员员暂 灾葬灶凿藻则 匀藻蚤躁凿藻灶 酝 郧 粤袁 月葬则凿早藻贼贼 砸 阅袁 增葬灶杂贼则葬葬造藻灶 晕 酝援 栽澡藻 怎灶鄄
泽藻藻灶 皂葬躁燥则蚤贼赠院 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬泽 凿则蚤增藻则泽 燥枣 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 责则燥鄄
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燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园源袁 猿远院 缘苑员 原 缘苑怨援
咱员源暂 砸怎凿则葬责责葬 蕴袁 孕怎则葬噪葬赠葬泽贼澡葬 栽 允袁 杂蚤灶早澡 阅袁 藻贼 葬造援 蕴燥灶早鄄贼藻则皂皂葬灶怎则蚤灶早
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原 缘苑援
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