全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３１９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
任爱天，鲁为华，杨洁晶，马春晖．棉花、苜蓿细根生长和死亡的季节变化．草业学报，２０１５，２４（６）：２１３２１９．
ＲｅｎＡＴ，ＬｕＷＨ，ＹａｎｇＪＪ，ＭａＣＨ．Ｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｓｉｎｃｏｔｔｏｎａｎｄａｌｆａｌｆａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（６）：２１３２１９．
棉花、苜蓿细根生长和死亡的季节变化
任爱天，鲁为华，杨洁晶，马春晖
（石河子大学动物科技学院，新疆 石河子８３２００３）
摘要：以棉花和紫花苜蓿为研究对象，以现存量、生长速率（犌，ｃｍ／ｃｍ３·ｄ）、死亡速率（犕，ｃｍ／ｃｍ３·ｄ）和生死之
比（犚）为基本参数，采用微根管技术对棉花和苜蓿细根的生长、死亡以及周转进行动态研究。结果表明，在生长季
内，棉花平均细根现存生物量为８．０２５ｍｍ／ｃｍ３，２０１１年苜蓿为１４．８３０ｍｍ／ｃｍ３，高于２０１２年苜蓿（８．０２６
ｍｍ／ｃｍ３），棉花细根犌和犕 分别为０．０５６和０．０１１ｍｍ／（ｃｍ３·ｄ），２０１１年苜蓿分别为０．０２６和０．００７ｍｍ／
（ｃｍ３·ｄ），２０１２年分别为０．０４１和０．０２８ｍｍ／（ｃｍ３·ｄ）。棉花犌变化趋势为５月底－７月中旬迅速下降，７月中
旬到９月初上升，此后下降，２０１１和２０１２年苜蓿犌变化趋势一致，分别在６月中旬－７月中旬和８月初－９月初形
成峰值。棉花和苜蓿犕 相似，均是在６月中旬到７月中旬降低，此后开始增加，在生长季末达到最大。犚在生长季
呈逐渐减少的趋势，但棉花在生长季末犚＞１，苜蓿则是犚＜１。用最大细根现存量和平均细根现存量估算得到细根
周转率不同，以平均细根现存量得到细根周转率比以最大细根现存量增加了２２％。通过对棉花和苜蓿细根比较研
究，棉花和苜蓿在不同季节细根现存生物量和生长动态不同，棉花呈单峰曲线，苜蓿呈双峰曲线，而棉花和苜蓿死
亡动态则是随着季节变化持续升高，同时棉花以较高的周转速率满足了植物对水分和养分的需求。
关键词：细根；生长率；死亡率；周转；微根管
犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀狋犺犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犿狅狉狋犪犾犻狋狔狅犳犳犻狀犲狉狅狅狋狊犻狀犮狅狋狋狅狀犪狀犱
犪犾犳犪犾犳犪
ＲＥＮＡｉＴｉａｎ，ＬＵ ＷｅｉＨｕａ，ＹＡＮＧＪｉｅＪｉｎｇ，ＭＡＣｈｕｎＨｕｉ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲牔犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛犺犻犺犲狕犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犛犺犻犺犲狕犻８３２００３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｒｏｏｔｓｈａｖｅｔｗｏｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，“ｓｏｕｒｃｅ”ａｎｄ“ｓｉｎｋ”，ｗｈｉｃｈａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｓｕｂｓｔａｎｃｅａｎｄｅｎｅｒｇｙｅｘ
ｃｈａｎｇｅｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓａｎｄｓｏｉｌ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｓｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓｒｅｑｕｉｒｅｓｓｔｕｄｉｅｓｏｆｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｏｒｔａｌｉｔｙ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｒｅｐｏｒｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｄｅａｔｈａｎｄｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｓｉｎｃｏｔｔｏｎ（犌狅狊狊狔狆犻狌犿
犺犻狉狊狌狋狌犿）ａｎｄａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）ｕｓｉｎｇｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｏｖｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓ．Ｔｈｅｆｉｎｅｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ［犌，ｃｍ／（ｃｍ３·ｄ）］，ｄｅａｔｈｒａｔｅ［犕，ｃｍ／（ｃｍ３·ｄ）］ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｇｒｏｗｔｈｔｏｄｅａｔｈ（犚）ｗｅｒｅｄｅ
ｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｖｅｒａｇｅｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｏｆｃｏｔｔｏｎｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｉｓ８．０ｍｍ／ｃｍ３，ｗｉｔｈ
ｔｈａｔｏｆａｌｆａｌｆａｂｅｉｎｇ１４．８ｍｍ／ｃｍ３ｉｎ２０１１ａｎｄ８．０ｉｎ２０１２．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅ犌ａｎｄ犕ｏｆｃｏｔｔｏｎｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａ
ｓｏｎａｒｅ０．０５６ａｎｄ０．０１１ｍｍ／（ｃｍ３·ｄ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｉｔｈｔｈｏｓｅｏｆａｌｆａｌｆａｂｅｉｎｇ０．０２６ａｎｄ０．００７ｍｍ／
（ｃｍ３·ｄ）ｉｎ２０１１ａｎｄ０．０４１ａｎｄ０．０２８ｉｎ２０１２．Ｔｈｅ犌ｏｆｃｏｔｔｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｒａｐｉｄｌｙｆｒｏｍｔｈｅｅｎｄｏｆＭａｙｔｏｍｉｄ
第２４卷 第６期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年６月
Ｊｕｎｅ，２０１５
收稿日期：２０１４０７２１；改回日期：２０１４１００９
基金项目：兵团博士资金专项（２０１２ＢＢ０１７），国家牧草产业技术体系项目（ＣＡＲＳ３５），石河子大学科学技术研究发展计划项目（ＲＣＺＸ２０１０２２）和
石河子大学科技服务项目（４００４１０３）资助。
作者简介：任爱天（１９８９），男，甘肃张掖人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ａｉｔｉａｎｒｅｎ＠１６３．ｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
Ｊｕｌｙ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ ｍｉｄＪｕｌｙｔｏｅａｒｌｙＳｅｐｔｅｍｂｅｒａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ犌ｏｆａｌｆａｌｆａｓｈｏｗｅｄａｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ
ｔｒｅｎｄｉｎ２０１１ａｎｄ２０１２，ｐｅａｋｉｎｇｆｒｏｍｍｉｄＪｕｎｅｔｏｍｉｄＪｕｌｙａｎｄｆｒｏｍｅａｒｌｙＡｕｇｕｓｔｔｏｅａｒｌｙＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．Ｔｈｅ犕
ｏｆｂｏｔｈｃｏｔｔｏｎａｎｄａｌｆａｌｆａｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍｍｉｄＪｕｎｅｔｏｍｉｄＪｕｌｙａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｒｅａｃｈｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｂｙｔｈｅ
ｅｎｄｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ．Ｔｈｅ犚ｏｆｃｏｔｔｏｎａｎｄａｌｆａｌｆａｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｆｒｏｍＭａｙｔｏＯｃｔｏｂｅｒ，ｗｉｔｈｃｏｔｔｏｎ
犚＞１ａｎｄａｌｆａｌｆａ犚＜１．Ｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｉｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｗｈｅｔｈｅｒｉｔｉｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｉｎｔｅｒｍｓｏｆ
ｍａｘｉｍｕｍｏｒｍｅａｎｂｉｏｍａｓｓ．Ｍｅａｎｂｉｏｍａｓｓｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｓｂｙａｂｏｕｔ２２％ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ
ｍａｘｉｍｕｍｂｉｏｍａｓｓ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｔｈｅｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐａｎｄ犌ｏｆｃｏｔｔｏｎａｎｄａｌｆａｌｆａｓｈｏｗｅｄｕｎｉｍｏｄａｌ
ａｎｄｂｉｍｏｄａｌｐｅａｋｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔｔｈｅ犕ｏｆｂｏｔｈｒｏｓｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ．Ａｔｓａｍｅｔｉｍｅ，ｃｏｔｔｏｎｈａｄａｈｉｇｈｅｒｔｕｒｎ
ｏｖｅｒｒａｔｅｔｏｍｅｅｔｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｉｎｅｒｏｏｔ；ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ；ｄｅａｔｈｒａｔｅ；ｔｕｒｎｏｖｅｒ；ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ
植物根系作为植物与土壤接触的器官，有着非常重要的生理学功能，包括从土壤中吸收水分和养分等。此
外，植物根通过自身的生长（封存的碳和养分）和死亡（释放碳和养分）对陆地生态系统中养分的循环做了很大的
贡献［１］。植物的根系根据其直径可以分成不同层次，其中细根通常被定义为直径小于２ｍｍ的根，在目前，关于
细根生物量、生长、周转、季节动态及对陆地生态系统生物化学循环的影响已逐渐成为研究焦点［２］。细根虽然对
环境因子（如温度、土壤养分等）特别敏感，并且有相对短的寿命［１］。但是在地下生态过程中起着非常重要的作
用，主要表现在：细根有着巨大的吸收表面积，是植物吸收水分和养分的重要器官；虽然细根生物量占总根系生物
量的一小部分，但是许多研究表明，细根的生长占到净初级生产的２６％～３３％［１］；细根周转进入土壤中的碳氮等
营养元素远高于地上凋落物的输入量。因此，估计细根的生物量以及生长和死亡能够很好地了解生态系统中碳
循环和生物地球化学动态变化［３］。同时研究认为细根的周转有助于植物初级生产物的沉积，是植物生态系统营
养动态变化和碳封存的重要组成部分［４］。因而准确估算细根生产和周转是研究陆地生态系统碳分配格局的核心
环节［２］。
近年来，随着新疆养殖业快速发展，紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）种植面积逐年加大，但紫花苜蓿连续生长多
年会导致下层土壤水分超常利用，从而导致土壤干旱层向下延伸。而且还会引发自身生长衰败。同时在新疆农
作物的种植主要以棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）为主，长期棉花的连作导致农田病虫害大面积发生，土壤肥力下
降，部分养分亏缺，因此将苜蓿与棉花进行轮作，对后茬作物提供大量的营养物质，起到增产及改善作物品质的作
用［５］，可以缓解和恢复苜蓿地的水分亏缺状况［６］，对维持生态系统营养的平衡和功能恢复发挥了重要的作用。而
且种植多年的苜蓿其根瘤菌和大量死亡的细根可以增加土壤的腐殖质和有机质，苜蓿翻耕后，将有利于农田作物
水分的利用，提高后茬作物土壤氮素的有效性。目前对苜蓿与棉花草田轮作的研究鲜有报道，尤其对草田轮作中
作物根系的生产和周转研究很少，而根系特征是牧草水分和养分管理、刈割和放牧利用的基本依据，与土壤耕作
及作物种植制度关系密切，因此，利用微根管技术对轮作系统中不同作物细根生长变化进行动态研究，为草田轮
作系统中养分的循环以及农地资源的合理、高效、持续利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况和样地的设置
试验于２０１１年在石河子市西郊石河子大学试验场二连（东经８６°０３′，北纬４５°１９′，海拔４１２ｍ）进行。试区
棉花和苜蓿生长季节４１０月降水总量为１３９．８ｍｍ，年平均日照时间达２８６５ｈ，大于１０℃年积温为３４６３．５℃，大
于１５℃年积温为２９６０．０℃，无霜期达到１７０ｄ，供试土壤为灌耕灰漠土，ｐＨ值８．１，质地为砂壤土，有机质１５．６
ｇ／ｋｇ，全氮０．７６ｇ／ｋｇ，全磷（Ｐ２Ｏ５）１．５４ｇ／ｋｇ，碱解氮８３．３ｍｇ／ｋｇ，速效磷（Ｐ）３０．４ｍｇ／ｋｇ。使用棉花品种新陆
早１３号，４月播种，４月２９日出苗，６０－３０－６０－３０ｃｍ宽窄行宽膜覆盖种植。使用苜蓿种子为阿迪那多叶苜蓿
品种（Ａｄｒｅｎａｌｉｎ，由加拿大ＢｒｅｔｔＹｏｕｎｇ公司生产），建植时布设研究小区，每个小区面积均为５ｍ×８ｍ，其中每
４１２ 草 业 学 报 第２４卷
个小区中间行苜蓿为观测行，两边为保护行。
１．２ 微根管安装及数据采集
２０１１年建植期间，在棉花和苜蓿试验区随机各选择６块样地，每块样地均采用滴灌方式。每块样地微根管
根据白文明等［７］介绍方法进行安装和数据采集。数据采集工作从２０１１年５月２４日开始，棉花是到２０１１年１０
月初为止。由于苜蓿为多年生作物，而且２０１１年苜蓿是建植年，因此为了进一步比较不同年限苜蓿细根生长动
态变化，对苜蓿进行为期两年的观测，分别是在２０１１年１０月初和２０１２年１０月初结束，两年期间采用同样的处
理方法进行数据的采集，苜蓿生长过程中，当小区内有１０％植株开花时开始收获，收获时间分别在５月底，７月中
旬和９月初。
１．３ 细根数据的整理
为了与常用的单位土壤体积为基础的细根动态数据进行比较，本文以单位土壤体积的根长密度（ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
ｄｅｎｓｉｔｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ＲＬＤ，ｃｍ／ｃｍ３）作为基本参数［８］。犚犔犇＝（犚犔×ｓｉｎθ）／（犠×犇犗犉×犇）。式中，犚犔（ｃｍ）为观
测窗中观测到的细根根长（ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ）；犠（ｃｍ）为扫描图片宽度（ｗｉｄｔｈ）；犇犗犉（ｃｍ）为田间深度（ｄｅｐｔｈｏｆｆｉｅｌｄ），
本实验中犇犗犉 为１００ｃｍ，犇 为土层厚度（摄像头扫描可见的），一般为０．２～０．３ｃｍ，本研究中犇 （ｃｍ）取
０．２［９１０］。计算犚犔犇时，考虑到微根管的安装角度与地表呈４５°，需要将计算结果转换成垂直高度的单位体积根
长密度（乘以ｓｉｎ４５°）。
以单位时间单位土壤体积的细根生长量和死亡量表示细根的生长速率（ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，Ｇ）和死亡速率（ｄｅａｔｈ
ｒａｔｅ，Ｍ）［１１］。犌（犕）＝Δ犚犔犇增（减）／犜。式中，Δ犚犔犇 增（减）为相邻两次观测值之间单位土壤体积的棉花、苜
蓿细根生长量（死亡量），犜为相邻两次观测之间的间隔天数（ｄ），犌和犕 的单位均为ｍｍ／（ｃｍ３·ｄ）。
为了表示细根生长量与死亡量的相对大小，本研究同时引入细根生死之比（即细根生长速率与死亡速率之
比，犚）这一参数：犚＝犌／犕。由定义可见，犚＝１，生长量与死亡量相等；犚＞１，生长量大于死亡量；犚＜１，生长量小
于死亡量。
参照Ｂｕｒｔｏｎ等［１２］的方法对生长季细根生长量和死亡量进行估算，在本研究中，生长季细根生长量是指从５
月至１０月各次观测得到的细根（已有细根和新生细根）长度增加值之和（ｍｍ／ｃｍ３），生长季细根死亡量是指各次
观测得到的细根（因细根死亡脱落和昆虫取食等）长度减少值之和（ｍｍ／ｃｍ３）。细根现存量以每次观测到的单位
土壤体积活细根长度来表示。细根周转估计采用以下公式：
周转率（犪）＝年细根生长量（ｍｍ／ｃｍ３·ａ）／年细根平均现存量（年细根最大现存量）
１．４ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ软件整理获得的微根管数据。采用方
差分析方法分析细根生长差异和死亡差异，采用
ＳＰＳＳ软件进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 细根现存量
不同月份苜蓿和棉花细根现存量存在一定的差
异（表１）。其中棉花的现存量出现了１次峰值，而
苜蓿细根现存量出现了２次峰值。棉花细根现存量
在８月达到最大（１１．０１９±０．６９１）ｍｍ／ｃｍ３，８月之
后开始下降，到１０月达到最低（５．０２９±０．８２８）
ｍｍ／ｃｍ３。２０１１和２０１２年苜蓿现存量变化趋势趋
于一 致。均 先 在 ６ 月 达 到 １ 次 峰 值，分 别 为
（１４．８４６±０．２６０）和（９．８３１±０．４０３）ｍｍ／ｃｍ３，此后
下降，在８月达到另１次峰值，为（１６．４６９±０．５９４）
和（１０．９９３±０．６５６）ｍｍ／ｃｍ３。 此后开始下降，到
表１ 棉花和苜蓿细根现存量季节变化
犜犪犫犾犲１ 犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋犪狀犱犻狀犵犮狉狅狆
狅犳犮狅狋狋狅狀犪狀犱犪犾犳犪犾犳犪 ｍｍ／ｃｍ３
月日
Ｍｏｎｔｈ
ｄａｙ
棉花现存量
Ｃｏｔｔｏｎｓｔａｎｄｉｎｇ
ｃｒｏｐ
２０１１年苜蓿现存量
２０１１ａｌｆａｌｆａｓｔａｎｄｉｎｇ
ｃｒｏｐ
２０１２年苜蓿现存量
２０１２ａｌｆａｌｆａｓｔａｎｄｉｎｇ
ｃｒｏｐ
５２４ ６．１３６±０．２６２ｂ １３．５７５±０．２９１ｂ ８．６６９±０．６５９ｂ
６１５ ９．３１７±０．５９６ａ １４．８４６±０．２６０ａｂ ９．８３１±０．４０３ａｂ
７１１ ９．８９９±０．５０７ａ １４．４１１±０．３６７ａｂ ６．４７４±０．５１０ｃ
８０６ １１．０１９±０．６９１ａ １６．４４９±０．５９４ａ １０．９９３±０．６５６ａ
９０８ ６．７４８±１．１１９ｂ １４．８７８±０．７８１ａｂ ７．８０４±０．５７４ｃ
１００２ ５．０２９±０．８２８ｂ １４．８２３±０．４７５ａｂ ４．３８６±０．３８８ｄ
注：同列不同小写字母表示不同处理之间差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
５１２第６期 任爱天 等：棉花、苜蓿细根生长和死亡的季节变化
１０月降到（１４．８２３±０．４７５）和（４．３８６±０．３８８）ｍｍ／ｃｍ３。
２．２ 细根生长速率和死亡速率的季节动态
在生长季节，棉花生长速率在５月底最大，为（０．１０８±０．０１２）ｍｍ／（ｃｍ３·ｄ），此后在６月中旬到７月１１日
细根生长速率达到最低，为（０．０１４±０．００３）ｍｍ／（ｃｍ３·ｄ）（犘＜０．０５）。此后开始上升，在８月６日到９月８日
出现１次峰值，显著高于６月１５日到７月１１日，但与其他时期差异不显著（犘＞０．０５）。两年苜蓿生长速率均出
现双峰曲线，分别在６月中旬到７月１１日和８月６日到９月８日出现。２０１１年苜蓿细根第２次峰值生长速率显
著高于其他时期（犘＜０．０５），而２０１２年苜蓿第１次峰值生长速率均高于其他时期，在整个生长季内，２０１２年苜蓿
生长速率（０．０４１ｍｍ／ｃｍ３·ｄ）显著高于２０１１年（０．０２６ｍｍ／ｃｍ３·ｄ）（表２）。
在２０１１－２０１２年生长季内，棉花和苜蓿出现相似的细根死亡速率动态变化（表２）。细根死亡速率均在季末
达到最大，显著高于其他时期（犘＜０．０５）。总体来看，均在生长初期较高，然后开始下降，此后缓慢上升，在生长
季末达到最高，分别为０．０３８，０．０２４和０．０８９ｍｍ／（ｃｍ３·ｄ）。２０１２年苜蓿死亡速率（０．０２８ｍｍ／ｃｍ３·ｄ）显著
高于２０１１年（０．００７ｍｍ／ｃｍ３·ｄ）。
表２ 棉花和苜蓿细根生长速率和死亡速率的季节动态变化
犜犪犫犾犲２ 犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳犳犻狀犲狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲犪狀犱犱犲犪狋犺狉犪狋犲狅犳犮狅狋狋狅狀犪狀犱犪犾犳犪犾犳犪 ｍｍ／ｃｍ３·ｄ
月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ
生长速率 Ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ
棉花
Ｃｏｔｔｏｎ
２０１１年苜蓿
２０１１ａｌｆａｌｆａ
２０１２年苜蓿
２０１２ａｌｆａｌｆａ
死亡速率 Ｄｅａｔｈｒａｔｅ
棉花
Ｃｏｔｔｏｎ
２０１１年苜蓿
２０１１ａｌｆａｌｆａ
２０１２年苜蓿
２０１２ａｌｆａｌｆａ
５２４－６１５ ０．１０８±０．０１２ａ ０．０１１±０．００２ｃ ０．０５２±０．０１４ａｂ ０．００３±０．００６ｂｃ ０．００４±０．００２ｂ ０．０３４±０．００６ｂ
６１５－７１１ ０．０１４±０．００３ｂ ０．０３４±０．００２ｂ ０．０５７±０．００２ａ ０．００２±０．００７ｃ ０．００３±０．００３ｂ ０．００２±０．００４ｃ
７１１－８０６ ０．０４８±０．０１４ａｂ ０．０１０±０．００５ｃ ０．０２２±０．００５ｃ ０．００６±０．０１４ｂｃ ０．００２±０．００２ｂ ０．００６±０．００３ｃ
８０６－９０８ ０．０６９±０．０３７ａｂ ０．０５８±０．００６ａ ０．０４０±０．００３ａｂｃ ０．００７±０．０１５ｂ ０．００４±０．００１ｂ ０．０１０±０．００３ｃ
９０８－１００２ ０．０４１±０．００９ａｂ ０．０１９±０．００７ｂｃ ０．０３２±０．００６ｂｃ ０．０３８±０．０１９ａ ０．０２４±０．０２３ａ ０．０８９±０．０１５ａ
２．３ 棉花和苜蓿生死之比（犚）
图１ 细根生长速率与死亡速率的季节变化
犉犻犵．１ 犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳犳犻狀犲狉狅狅狋
犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲（犌）犪狀犱犱犲犪狋犺狉犪狋犲（犕）
就季节变化而言，棉花犚 呈逐渐减少的趋势（图
１），自生长季节初到１０月初，棉花犚均大于１，说明在
５月到１０月之间，棉花的生长速率均大于死亡速率。
然而苜蓿的犚在生长季节内表现出一定动态变化，在
９月８日到１０月２日之前，犚 均大于１，在９月初以
后，犚开始小于１，说明除了生长季末之外，两年苜蓿
细根均是生长速率大于死亡速率，由此可见，在生长期
中，苜蓿的细根动态是一个以生长占优势的生死交织
过程。
２．４ 细根周转
由表３可知，棉花年细根生长量显著高于苜蓿，而
２０１１和２０１２年苜蓿年细根生长量之间没有显著差异。细根现存量２０１１年苜蓿显著高于２０１２年苜蓿和棉花。
细根周转棉花（１．０３）高于苜蓿，２０１２年苜蓿周转率（０．７６）高于２０１１年苜蓿（０．２７）。利用细根平均现存量和最
大现存量做分母估算得到细根周转率出现了一定的差异，使用平均现存量估算得到的周转率较使用最大现存量
增加了２２％。
３ 讨论
苜蓿作为多年生作物，其根系生长发育决定了地上生物量以及利用年限［１３］，而细根的生长和死亡在根系生
６１２ 草 业 学 报 第２４卷
长中发挥巨大作用，但是在不同年际其细根变化存在
一定差异。研究发现两年苜蓿细根现存量出现了一定
的差异，可能是２０１１年是苜蓿建植年，到了第２年苜
蓿为了获得更多的养分以及受刈割等因素的影响，主
根进一步伸长变粗，横向生长加快［１４１５］，导致二级以及
三级细根直径也逐渐变粗，形成较粗的根系，因此在第
２年苜蓿细根现存量较第１年少。苜蓿生长速率以及
死亡速率在２０１１和２０１２年均表现出相同的趋势，但
是２０１２年苜蓿的生长速率和死亡速率均高于２０１１
年，对细根周转研究也发现，２０１１年细根周转率较低，
说明在２０１１年苜蓿低的周转就能满足植株对营养的
需求，而在２０１２年随着苜蓿年限的增加和多次刈割等
影响，苜蓿需要不断产生新的细根以替代旧的细根来
吸收水分和营养物质，提高利用效率［１６］。
表３ 棉花和苜蓿年细根生长量、年现存量和周转
犜犪犫犾犲３ 犃狏犲狉犪犵犲犾犲狀犵狋犺狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀，犪狀狀狌犪犾犳犻狀犲狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺，
犪狀犱狋狌狉狀狅狏犲狉狅犳犮狅狋狋狅狀犪狀犱犪犾犳犪犾犳犪
处理
Ｔｒｅａｔｉｎｇ
年细根生长量
Ａｎｎｕａｌｌｅｎｇｔｈ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（ｍｍ／ｃｍ３·ａ）
现存量
Ａｖｅｒａｇｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ／ｃｍ３）
周转
Ｔｕｒｎｏｖｅｒ１）
（ａ）
周转
Ｔｕｒｎｏｖｅｒ２）
（ａ）
棉花Ｃｏｔｔｏｎ ０．０２３±０．００５ａ０．０２２±０．００２ｂ １．０３ ０．７５
２０１１年苜蓿
２０１１ａｌｆａｌｆａ
０．０１１±０．００１ｂ０．０４１±０．０００ａ ０．２７ ０．２４
２０１２年苜蓿
２０１２ａｌｆａｌｆａ
０．０１７±０．００１ｂ０．０２２±０．００１ｂ ０．７６ ０．５５
１）年长度生长量／平均现存量 Ａｎｎｕａｌｌｅｎｇｔｈｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ／Ａｖｅｒａｇｅ
ｌｅｎｇｔｈ；２）年长度生长量／最大现存量 Ａｎｎｕａｌｌｅｎｇｔｈｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ／Ｍａｘ
ｌｅｎｇｔｈ．
在生长季节内，细根现存生物量出现一定程度的波动，在５－７月，棉花主要是主根和侧根的快速生长，此时
细根生物量较低，到８月，棉花处于花铃期，此时棉花根系达到吸收的高峰期，细根的生长十分的旺盛，细根现存
生物量达到了高峰，之后，９月直至１０月，棉花处于吐絮期，根系的生理功能逐渐衰退［１７］，细根现存生物量逐渐下
降，而苜蓿细根现存生物量在生长季节内出现两次峰值。在５月底，７月中上旬和９月初，由于苜蓿进行地上部
分的收获，使得植株光合作用减弱，根系中分配到的碳水化合物降低，使得根系现存生物量降低，而在６月中旬和
８月初，由于此时苜蓿地上部分生长旺盛，输入到根系碳水化合物较多，进而促进了根系的生长，而且夏季气温升
高，土壤温度较高，利于细根的增加［１８］。
已有研究表明，细根生长的季节动态表现为３种形态，即无明显季节变化，单峰曲线［１９］和双峰曲线［２０］。研究
发现棉花的生长表现出单峰型，而苜蓿则表现出双峰曲线。在５月底，棉花幼苗开始生长，为满足叶和嫩枝的发
育，需要提供大量的养分和水分，这就要迫使植物产生较高的细根生物量来满足自身生长需求［２１］。因此在此阶
段细根生产较高。然而苜蓿此时由于地上部分收获，使得供应细根的碳水化合物减少，细根的发生降低。在６月
中旬到７月中旬，由于棉花主根和侧根的大量生长，此时细根发生减缓，此后，随着温度的上升，土壤温度的上升，
促使细根的增加，同时此阶段棉花进入花铃期，根系吸收矿物元素和水的能力增加，促使细根的大量发生，而且此
时期植物处于生长旺盛时期，促进光合产物的运输和分配［１８］，这一时期细根可以获得大量碳水化合物的供应。
但是苜蓿由于在５月底地上部分收获，在６月中旬到７月中旬为了促使地上部分的快速生长，细根的发生增加，
此后在７月中旬收获地上部分，细根的生长表现出相同的变化趋势。在９月以后，随着气温的降低，以及棉花处
于吐絮期，地上叶片的脱落，同时细根获得的碳水化合物减少，细根生产下降，而苜蓿在此阶段又进行了地上部分
的收获，因而细根生产迅速下降。
在本研究中发现在生长季节内棉花和苜蓿的细根死亡动态趋势基本一致。春季细根的死亡可能与储存的光
合产物消耗有关，秋季细根大量死亡则与落叶和温度降低密切相关［１１］，而且在９月以后，由于棉花进入吐絮期，
棉花需水强度降低，同时在此阶段根系生理功能减弱［１７２２］，但根系为维持细胞膜和酶活性所进行的呼吸作用依然
消耗大量的碳，因此，植物为降低能量消耗而增加细根死亡量［１８］，而苜蓿又在９月以后进行地上部分收获，从而
进一步加剧了细根的死亡。研究发现，无论是苜蓿还是棉花，细根 Ｍ 随生长季的变化表现出持续升高的趋
势［１９］，对柠条（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻）和琵琶柴（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）群落细根的动态研究中也观察到了类似
的现象［１１］，认为秋季土壤温度降低是导致细根大量死亡的主要原因［１８］。
在生长季，棉花细根生死之比很悬殊 （５．０９／１）。而苜蓿的生死之比为３．７１和１．４６。棉花生长速率在季末
（９月下旬）仍很高（图３），说明细根死亡节律较为滞后，这可能与地下气候滞后于地上气候以及地下环境因子比
７１２第６期 任爱天 等：棉花、苜蓿细根生长和死亡的季节变化
地上较为稳定有关［１１］。而苜蓿在９月以后细根死亡速率超过生长速率，这可能是由于在生长季末，随着灌溉的
停止，加之地上部分收获以后停止生长，导致了细根死亡的加快。随着生长季的迅速结束和冬季的到来，地下热
量条件会更为不适。
在目前，估算细根周转通常用到细根最大现存量和细根平均现存量，而且大约２／３的研究采用最大现存生物
量来估算细根周转［２３］。本研究发现采用细根平均现存量得到的周转率较最大现存量增加了２２％。２０１１年细根
周转率较低，可能是细根管埋设后，在２０１１年土壤和微根管界面没有达到平衡，土壤紧实度、温度、湿度等的改变
影响了根系生长［２４］，从而使得年细根生长量较低，同时在这一年苜蓿细根生长速率较低，所以不需要较高的周转
来满足植株营养需求，而棉花和２０１２年苜蓿细根周转率较高，植物在生长过程中需要大量的营养物质和能量来
保证高的细根生物量，但保持较高的细根周转可以使得植物以较低细根生物量满足植物旺盛的生命活动对水分
和营养物质的需求［２５］，并保证对土壤水分和养分的有效吸收。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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犿犲狉犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪Ｄ．Ｄｏｎ）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｕｓｉｎｇａｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，１０：４３５４４１．
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ｔｈｅｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＴａｒｉｍＲｉｖｅｒｉｎＸｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ，ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，１７：
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犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３０（１９）：５１２１５１３０．
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犵狅狉犻犮犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎａｎａｒｉｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＵｙｇｕｒＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，
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８１２ 草 业 学 报 第２４卷
［１９］ ＣｈｅｎＪＷ，ＷａｎｇＭＢ，ＳｈｉＪＷ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｓｐａｔｉａｌｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｓｂｅｔｗｅｅｎｙｏｕｎｇａｎｄｍａｔｕｒｅ
犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（２２）：６９７８６９８８．
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［２１］ ＣｈｅｎｇＹＨ，ＨａｎＹＺ，ＷａｎｇＱＣ，犲狋犪犾．Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
ａｎｄｓｏｉｌｒｅｓｏｕｒｃｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎａ犔犪狉犻狓犵犿犲犾犻狀犻ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，２９（３）：４０３４１０．
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［２３］ ＢｒｕｎｎｅｒＩ，ＢａｋｋｅｒＭＲ，ＢｊｒｋＲＧ，犲狋犪犾．ＦｉｎｅｒｏｏｔｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｓｏｆＥｕｒｏｐｅａｎｆｏｒｅｓｔｓｒｅｖｉｓｉｔｅｄ：ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄａｔａｆｒｏｍｓｅ
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９１２第６期 任爱天 等：棉花、苜蓿细根生长和死亡的季节变化