全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５０９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
张明锦，陈良华，胡相伟，徐睿，张健．水肥耦合对巨能草生长和光合色素的影响．草业学报，２０１５，２４（５）：７５８３．
ＺｈａｎｇＭＪ，ＣｈｅｎＬＨ，ＨｕＸＷ，ＸｕＲ，ＺｈａｎｇＪ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｏｆ犘狌犲犾犻犪狊犻狀犲狀狊犲．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：７５８３．
水肥耦合对巨能草生长和光合色素的影响
张明锦１，陈良华１，胡相伟１，徐睿１，张健１，２
（１．四川农业大学生态林业研究所，林业生态工程重点实验室，四川 成都６１１１３０；２．四川农业大学林学院，四川 雅安６２５０１４）
摘要：采用盆栽控制实验的方式，利用控水、控肥的实验方法，设计了干旱（２５％ＦＣ）、对照（７５％ ＦＣ）和水淹（１００％
ＦＣ）３个水分梯度以及低、中、高３个养分水平的完全随机组合实验，研究了不同水肥耦合条件对巨能草生长与光
合色素的影响。结果表明，巨能草的地上生物量、地下生物量、生物总量和根冠比都受到了水肥交互作用的显著影
响。在正常水分条件下，高肥处理下的分蘖数、株高、地下生物量、地上生物量和生物总量都是最大的，是９种水肥
配比中巨能草生物量积累最佳的水肥配比。可见，良好的水肥条件是巨能草获得高产的前提。水淹和干旱都不利
于植株的分蘖和高生长，但干旱条件下可通过施肥提高植株的分蘖能力。水淹环境下，不宜施用过多肥料，中等施
肥量最有利于巨能草地下生物量的积累，其根冠比显著增大，有利于植物根系适应水淹条件下的缺氧环境。与水
淹条件相比，干旱条件更不利于巨能草地上生物量的积累，为了适应干旱环境，巨能草会把更多的同化物质分配给
地下部分，进而增大根冠比，从而表现出较高的生理可塑性以适应极端的干旱环境。有趣的是，水分胁迫下的光合
色素含量显著高于正常水分，且随着施肥量的增加，光合色素的含量都有所增加，干旱处理下的增加尤为显著。由
此可见，在水分胁迫环境下，巨能草会通过其各种形态和生理适应机制来适应环境，表现出一定的耐涝性和抗旱
性，且施肥能够在一定程度上降低水分胁迫对植物生长的影响。
关键词：巨能草；水肥耦合；生长；光合色素　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狋犲狉犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狊狅犳犘狌犲犾犻犪
狊犻狀犲狀狊犲
ＺＨＡＮＧＭｉｎｇＪｉｎ１，ＣＨＥＮＬｉａｎｇＨｕａ１，ＨｕＸｉａｎｇＷｅｉ１，ＸｕＲｕｉ１，ＺＨＡＮＧＪｉａｎ１，２
１．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾犉狅狉犲狊狋狉狔犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵，犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈犮狅犾狅犵狔 牔 犉狅狉犲狊狋狉狔，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犆犺犲狀犵犱狌６１１１３０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪’犪狀６２５０１４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｏｆ犘狌犲犾犻犪狊犻狀犲狀狊犲．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓａｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｄｅｓｉｇｎｗｉｔｈ９ｆａｃｔｏｒｉ
ａｌｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆ３ｌｅｖｅｌｓｏｆｗａｔｅｒ［ｄｒｏｕｇｈｔ，２５％ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ（ＦＣ）；ｃｏｎｔｒｏｌ，７５％ ＦＣ；ｆｌｏｏｄｉｎｇ，１００％
ＦＣ）］ａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ（ｌｏｗ，ｍｏｄｅｒａｔｅ，ｈｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ）．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，
ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｒｏｏｔ：ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｆｏｒ
ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｈｉｇｈｌｅｖｅｌｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｌｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄ
ｇｒｅａｔｅｒｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ，ａｎｄｔｏｔａｌｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｉｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｂｅｓｔａｍｏｎｇｔｈｅ９
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｎｏｒｍａｌｓｕｐｐｌｙｏｆｗａｔｅｒａｎｄｈｉｇｈｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙａｒｅｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｃｏｎ
ｄｉｔｉｏｎｓｔｏａｃｈｉｅｖｅａｈｉｇｈｙｉｅｌｄｆｏｒｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ．Ｂｏｔｈｆｌｏｏｄｉｎｇａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｗｅｒｅｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌｔｏｔｉｌｅｒｉｎｇａｎｄ
第２４卷　第５期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年５月
Ｍａｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０４２１；改回日期：２０１４０６１０
基金项目：国家科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）资助。
作者简介：张明锦（１９９０），女，四川芦山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：９５８１９２２８３＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｉｃａｕｚｈａｎｇｊｉａｎ＠１６３．ｃｏｍ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｗｈｅｒｅａｔｉｌｅｒｉｎｇｒｅｄｕｃｔｉｏｎｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ，ｔｉｌｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｃｏｕｌｄｂｅｉｍ
ｐｒｏｖｅｄｔｈｒｏｕｇｈｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｕｎｄｅｒｆｌｏｏｄｉｎｇ，ｈｉｇｈｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｗａｓｎｏｔｂｅｎｅｆｉｃｉａｌａｎｄａｍｏｄｅｒａｔｅａｍｏｕｎｔｏｆｆｅｒ
ｔｉｌｉｚｅｒｗａｓｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｆｏｒｏｐｔｉｍａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｈａｄａｈｉｇｈｅｒ
ｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｐｏｓｓｉｂｌｙａｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｙｐｏｘｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｆｌｏｏｄｉｎｇ，ｄｒｏｕｇｈｔｗａｓｍｏｒｅ
ｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌｔｏｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏａｄａｐｔｔｏｄｒｏｕｇｈｔ，犘．狊犻狀犲狀狊犲ａｌｏｃａｔｅｄ
ｍｏｒｅａｓｓｉｍｉｌａｔｅｔｏｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｏｒｇａｎｓ．Ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｏｏｔ：ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｗａｓｐｒｅｓｕｍａｂｌｙａｄｖａｎｔａｇｅｏｕｓｆｏｒ
ｐｌａｎｔｗａｔｅｒｃａｐｔｕｒｅａｎｄｓｏｔｏａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｄｒｏｕｇｈｔ．Ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙ，ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓ，ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｕｎｄｅｒｃｏｎｔｒｏｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｆｅｒｔｉｌｉ
ｚａｔｉｏｎ，ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｗｈｅｎｅｘｐｏｓｅｄｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｔｔｈｅｓａｍｅ
ｔｉｍｅ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｅｌｕｃｉｄａｔｅｄｓｏｍｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓｗｈｅｎ
ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｍｉｔｉｇａｔｅｔｈｅｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓ
ｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｔｏｓｏｍｅｄｅｇｒｅｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狌犲犾犻犪狊犻狀犲狊犲；ｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｃｏｕｐｌｉｎｇ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓ
在实际生产过程中，人们常常把施肥和灌溉作为主要的农艺措施来管理农作物。但具体施多少肥，浇多少水
才能满足植物的生长需求，人们往往凭经验来判断。有时会造成过多的施肥，引起一系列的环境恶化，如营养失
衡、土壤板结、水体富营养化等，反而限制了作物的正常生长；施肥太少又不能满足植物的正常生长需求，出现营
养不良和缺素症状，影响农作物正常生长和发育，进而影响植物生物量的积累。而在土壤水分方面，则更多地受
自然条件的影响，其中干旱和水涝是两种常见的自然逆境。水肥耦合效应概括了水与肥之间的关系，其核心是强
调植物生长的两大环境因素“水”和“肥”之间的有机联系。水肥对植物可产生３种不同的耦合效应：协同效应、叠
加效应和拮抗效应［１］。因地制宜地调节水分和肥料，使它们处于合理的范围，产生协同作用，达到“以水促肥”和
“以肥调水”的目的，这对植物的生长和环境的保护都会有重要的意义。
植物的生长对水分胁迫高度敏感，特别是叶片，轻度的水分亏缺就足以使叶生长显著降低。水分亏缺对植物
生长有直接和间接两种效应，直接效应将导致细胞紧涨度降低，使细胞不能增大和正常分裂，间接效应则是通过
对光合作用的不利效应而影响生长。而在水涝环境下，其危害不在于水分本身，而在于水分过多引起缺氧，从而
产生一系列危害，如乙烯含量增加，植物的有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸加强，ＡＴＰ合成减少，同时积累大量的无
氧呼吸产物，如丙酮酸、乙醇和乳酸等导致植物呼吸代谢紊乱［２］。同时，植物体内氧气和二氧化碳等气体扩散和
植物对光能的获取受到限制，使水淹成为植物遭受的重要非生物胁迫之一［３］。过度干旱或水涝都会影响植物对
养分的吸收，从而影响植物生长和发育。有研究表明，施肥有明显的调水作用，灌水也有显著的调肥作用：作物对
矿质离子的吸收是有选择性的，适宜的土壤水肥条件能促进根系发育，扩大根系与土壤的接触面积，有利于增加
养分吸收量并通过质流及扩散作用而运输，从而提高作物吸收土壤矿质养分的强度和数量［１］。
巨能草（犘狌犲犾犻犪狊犻狀犲狊犲）为多年生直立丛生的禾本科植物，由二倍体美洲狼尾草（又称御谷、珍珠谷）作母本和
四倍体象草（又称紫狼尾草）杂交选育而成，故又称杂交狼尾草，属三倍体Ｃ４ 植物［４］。我国最早于１９８２年从哥伦
比亚引种到海南岛，引种成功后逐步在全国各地推广［５］。巨能草一年种、多年生，根系生长迅速，可长达３ｍ以
上，在较短时间内形成须根网络，牢固地锁住水分和泥土，可防止水土流失，对绿化荒山荒坡、防风固沙都具有积
极作用。目前对巨能草的研究多为其在生态环境治理中的应用推广研究［６］，治理的生态环境多为荒山、荒坡、河
滩、沙地，但对巨能草在这些极端生态环境下（如干旱的荒山、荒坡、沙地和淹水的河滩、沼泽）的适应性研究还相
对缺乏，这些极端的生态环境对巨能草的生长有何影响？巨能草又是如何适应这些极端生态环境？为探究这两
个问题，本试验采用盆栽控制实验的方式，通过控水、控肥的方法，测定不同水肥条件下巨能草的生长特征与光合
色素含量，探讨不同水肥环境对巨能草生长的影响和巨能草在不同水肥环境下的适应机制，以及不同环境条件下
的最佳水肥配比，这将有助于指导不同生境中巨能草的水肥管理，同时也有助于巨能草在生态环境治理、水土保
持和种草养畜等方面发挥更大的作用。
６７ 草　业　学　报 第２４卷
１　材料与方法
１．１　试验材料
于２０１３年５月底选择健康的巨能草草种，将茎干截成长度一致的茎段（约２０ｃｍ），将其扦插在装有１０ｋｇ混
合培养基质（冲积土∶细沙＝３∶１，基质含水量为２３％，最大含水量为５２％）的聚乙烯花盆中，圆台型花盆口径为
３０ｃｍ，深２５ｃｍ，每盆扦插一截，让其在半受控（只遮蔽雨水）的大棚中生长。待其发芽缓苗后，于６月底选择７２
株高度和长势大致一致、健壮无病虫害的幼苗进行控制实验。土壤背景值如表１所示。
表１　试验土壤背景值
犜犪犫犾犲１　犅犪犮犽犵狉狅狌狀犱狏犪犾狌犲狊狅犳狋犲狊狋犲犱狊狅犻犾
酸碱度
ｐＨ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
铵态氮
Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
硝态氮
Ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
有效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
８．８６±０．０５ １０．１３４０±０．２４３７ ３．８１８４±０．１３２４ ０．２２３０±０．０２１０ ３７．７１５０±５．５６５０ １１．４６８０±０．８１３０
１．２　试验处理
如表２所示，实验采用二因素三水平的完全随机设计：３个水分梯度（水涝、对照、干旱）×３个养分梯度（２，
４，８ｇ复合肥），使用的复合肥为美丰比利夫复合肥，按照一般作物施肥量２００ｋｇ／ｈｍ２，考虑到花盆的大小，以及
每盆只有１株，所以按照２，４，８ｇ这样从低到高来设置养分梯度。处理过程为：根据水分梯度将植株分为３组Ｆ
（水淹处理，淹没到土层表面５ｃｍ）、Ｃ（田间持水量７５％，作为对照，模拟正常水分条件）、Ｄ（田间持水量２５％，模
拟极端干旱条件），每组２４株。再将每组分成Ｌ（低施肥量，施肥量为２ｇ）、Ｍ（中施肥量，施肥量为４ｇ）、Ｈ（高施
肥量，施肥量为８ｇ）３个小组，即共有ＦＬ、ＦＭ、ＦＨ、ＣＬ、ＣＭ、ＣＨ、ＤＬ、ＤＭ、ＤＨ九个处理，每处理８个重复。施肥
处理是在水分处理１个月后（８月初）进行，以便监测施肥对水分胁迫的效应。实验于２０１３年６－８月在四川农
业大学成都校区生态林业研究所基地防雨棚内进行，在此期间，采用每天称重补水的方法控制盆中土壤水分含
量。除水分、养分等实验因素外，其他条件尽可能保持一致。
表２　水肥组合
犜犪犫犾犲２　犆狅犿犫犻狀犲犱狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀
组合编号
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ
施肥处理Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ
施肥状态
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓｔａｔｕｓ
施肥量
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ（ｇ／ｐｏｔ）
水分处理 Ｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ
土壤含水状态
Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｓｔａｔｕｓ
土壤含水量
Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ
ＦＬ 低施肥量Ｌｏｗｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ２ 水淹Ｆｌｏｏｄｉｎｇ 田间持水量的１００％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ１００％
ＦＭ 中施肥量 Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ４ 水淹Ｆｌｏｏｄｉｎｇ 田间持水量的１００％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ１００％
ＦＨ 高施肥量 Ｈｉｇｈｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ８ 水淹Ｆｌｏｏｄｉｎｇ 田间持水量的１００％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ１００％
ＣＬ 低施肥量Ｌｏｗｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ２ 正常Ｃｏｎｔｒｏｌ 田间持水量的７５％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ７５％
ＣＭ 中施肥量 Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ４ 正常Ｃｏｎｔｒｏｌ 田间持水量的７５％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ７５％
ＣＨ 高施肥量 Ｈｉｇｈｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ８ 正常Ｃｏｎｔｒｏｌ 田间持水量的７５％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ７５％
ＤＬ 低施肥量Ｌｏｗｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ２ 干旱 Ｄｒｏｕｇｈｔ 田间持水量的２５％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ２５％
ＤＭ 中施肥量 Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ４ 干旱 Ｄｒｏｕｇｈｔ 田间持水量的２５％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ２５％
ＤＨ 高施肥量 Ｈｉｇｈｌｅｖｅｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ８ 干旱 Ｄｒｏｕｇｈｔ 田间持水量的２５％Ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ２５％
１．３　测定指标
在实验处理前１ｄ测定每株植物的初始株高和分蘖数，在收获植株生物量时，测定处理后植株的株高和分蘖
７７第５期 张明锦　等：水肥耦合对巨能草生长和光合色素的影响
数，用处理后的值减去初始值表示株高和分蘖数。８月底收获植株的生物量，测定植株的地下、地上生物量、根冠
比、生物总量和光合色素（叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素）含量。各指标的测定均重复３次。
株高用皮尺量取，用称重法测定生物量。光合色素的测定方法如下：称取剪碎的去中脉的新鲜叶片０．１ｇ，共
３份，分别放入１５ｍＬ小试管内。配制丙酮８０％与无水乙醇１∶１，即８ｍＬ丙酮与１０ｍＬ无水乙醇加２ｍＬ蒸馏
水至２０ｍＬ，移出３ｍＬ加入放有叶片的小试管内，塑封。将小试管避光静置１ｄ后，叶片白色。拿出放入分光光
度计在６６３，６４６和４７０ｎｍ 处进行比色。公式：Ｃａ＝１２．２１Ａ６６３－２．８１Ａ６４６，Ｃｂ＝２０．１３Ａ６４６－５．０３Ａ６６３，Ｃｘ．ｃ＝
（１０００Ａ４７０－３．２７Ｃａ－１０４Ｃｂ）／２２９，叶绿体色素的含量＝色素的浓度×提取液体积×稀释倍数／样品鲜重
（ｍｇ／ｇ）。
１．４　统计分析
采用ＳＰＳＳ１８．０ｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ统计软件进行数据统计分析，用单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）方法检验
９种不同水肥组合对巨能草生长和光合色素的影响；用双因素方差分析（ｔｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ）检验水分和施肥及
其交互作用对巨能草生长和光合色素的影响。数据整理、计算与作图均采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７软件进行。
２　结果与分析
２．１　株高和分蘖数
如表３所示，在水淹和干旱条件下，施肥量的多少
对巨能草的株高无显著影响；但在正常水分条件下，
中、高肥下的株高显著高于低肥处理。从另一角度来
看，低肥处理下，不同水分处理间的株高差异不显著；
但在中、高肥处理下，正常水分下的株高显著高于干旱
处理，与水淹处理无显著差异。
水淹条件下，施肥量的多少对巨能草的分蘖数无
显著影响。但在正常水分和干旱条件下，高肥下的分
蘖数显著多于低肥处理。从另一角度来看，中、低肥处
理下，正常水分下的分蘖数显著高于水淹；在高肥处理
下，水淹和干旱下的分蘖数都显著低于正常水分。
２．２　生物量
２．２．１　地下生物量　　由图１可见，在正常水分和干
旱处理条件下，巨能草的地下生物量呈现有规律的变
化，即随着施肥量的增加而增加，但中、高肥间差异并
不显著；而在水淹条件下，巨能草在高施肥量下的地下
表３　不同水肥处理对巨能草株高和分蘖数的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱
犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀犺犲犻犵犺狋犪狀犱狋犻犾犲狉狊狆犲狉狆犾犪狀狋狅犳犘．狊犻狀犲狊犲
实验处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
分蘖数
Ｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒ
ＦＬ １６１．６７±９．９１ａ ２．３３±０．３３ａ
ＦＭ １８３．００±３．００ａｂ ３．３３±０．６７ａｂ
ＦＨ １８０．３３±３．１８ａｂ ６．６７±２．６０ａｂｃ
ＣＬ １６８．６７±４．６７ａ ７．６７±１．４５ｂｃｄ
ＣＭ １９８．６７±６．７７ｂ １１．６７±１．７６ｄ
ＣＨ １９６．６７±１２．８１ｂ １６．３３±２．０３ｅ
ＤＬ １６４．００±３．０６ａ ４．３３±０．８８ａｂ
ＤＭ １６７．６７±５．３６ａ ７．３３±１．４５ｂｃｄ
ＤＨ １６４．３３±６．９８ａ １１．００±１．００ｃｄ
　注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
生物量（２５．１７ｇ）显著低于中等施肥量（４６．５６ｇ）。从另一角度来看，低肥条件下，正常水分下的地下生物量显著
高于干旱条件；中肥条件下，不同水分梯度间的地下生物量无显著差异；在高肥条件下，正常水分和干旱条件下的
地下生物量显著高于水淹条件，分别是其２．０６和１．７５倍。总体来看，在正常水分条件下，高肥处理下的地下生
物量是最大的，达到了５１．９６ｇ，是地下生物量积累最佳的水肥配比。而干旱条件下，低肥处理的生物量只有
１７．８６ｇ，只有最佳水肥配比下地下生物量的１／３，是最不利于巨能草地下生物量积累的水肥环境。巨能草的地下
生物量受到了水肥交互作用的显著影响（犘＜０．００１）。
２．２．２　地上生物量　　如图２所示，正常水分条件下，地上生物量随施肥量的增加而显著增加。水淹和干旱条
件下，地上生物量随施肥量的增加也有所增加，但中、高肥处理间的差异并不显著。从另一角度来看，在低肥和高
肥条件下，正常水分下的地上生物量均显著高于水淹和干旱条件，但水淹和干旱处理间差异不显著。在中等施肥
条件下，不同水分处理对巨能草地上生物量的积累有显著影响，干旱条件下的地上生物量只有５９．２４ｇ，而在正常
水分条件下，其生物量达到了１３１．７３ｇ，增加了１．２２倍；水淹条件下的生物量（８８．６５ｇ）也在其基础上增加了０．５
８７ 草　业　学　报 第２４卷
倍。总体上看，水肥协同效应体现在正常水分与中、高施肥量的交互处理下（ＣＭ 和ＣＨ），地上生物量分别达到
了１３１．７３和１７２．３４ｇ，显著高于其他水肥组合，地上生物量受水肥交互影响显著。
２．２．３　根冠比　　由图３可知，在正常水分条件下，不同施肥量对巨能草根冠比的影响不显著。但在水淹条件
下，施肥量的不同显著影响了巨能草的根冠比，中等施肥量的根冠比达到了０．５３，是高肥处理下的２．０２倍，低肥
处理下的１．４倍。而在干旱条件下，中、高肥处理条件下的根冠比差异不显著，但都显著高于低肥条件。从另一
角度来看，在低肥条件下，根冠比不受水分处理的影响。而在中肥条件下，水分处理显著影响着巨能草的根冠比，
在水淹和干旱处理下，其根冠比显著高于正常水分条件，分别是其根冠比的１．６２和１．９４倍。在高肥条件下，水
淹和正常水分处理下的根冠比并无差异，但干旱条件下的根冠比显著高于这两种处理，分别是它们的２．１８和
１．８６倍。巨能草的根冠比受到了水肥交互作用的显著影响。
２．２．４　生物总量　　如图４所示，在正常水分处理下，生物总量随着施肥量的增加而显著增加；在干旱条件下，
生物总量也有所增加，但只有高肥和低肥之间差异显著；在水淹条件下，中、高肥处理下的生物总量显著高于低肥
处理。从另一角度来看，在低肥条件下，正常水分下的生物总量（１２３．０２ｇ）显著高于水淹（８１．０６ｇ）和干旱处理
（６７．６５ｇ），分别是其１．５２和１．８２倍。在中肥条件下，不同水分处理间的生物总量差异显著：正常水分下的生物
总量（１７４．６２ｇ）分别是水淹（１３５．２４ｇ）和干旱（９６．７２ｇ）处理下的１．３和１．８倍。在高肥下，正常水分处理下的
生物总量显著高于水淹和干旱处理，分别是其１．９和１．８倍，但水淹和干旱处理间的差异并不显著。总体来看，
水肥协同效应体现在正常水分与中、高施肥量的交互处理下（ＣＭ和ＣＨ），生物总量分别达到了１７４．６２和２２４．３０
ｇ，显著高于其他水肥组合。生物总量受水肥交互作用的影响显著，正常水分下的高肥环境是巨能草生物总量积
累的最佳水肥配比。
图１　不同水肥处理对巨能草地下生物量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱
犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犘．狊犻狀犲狊犲
图２　不同水肥处理对巨能草地上生物量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱
犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犘．狊犻狀犲狊犲
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　不同水肥处理对巨能草根冠比的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱
犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲狉狅狅狋狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳犘．狊犻狀犲狊犲
　
图４　不同水肥处理对巨能草生物总量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱
犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀狋狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊狅犳犘．狊犻狀犲狊犲
　
９７第５期 张明锦　等：水肥耦合对巨能草生长和光合色素的影响
２．３　光合色素
图５　不同水肥处理对光合色素含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱
犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狊犮狅狀狋犲狀狋狊　
图６　不同水肥处理对叶绿素犪／犫的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱
犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪／犫犮狅狀狋犲狀狋
　
２．３．１　光合色素含量　　如图５所示，水淹条件
下，中、高肥处理间的叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝
卜素含量的差异并不显著，但都显著高于低肥处
理。正常水分条件下，高肥处理下的叶绿素ａ、叶
绿素ｂ和类胡萝卜素都显著高于低肥处理。干旱
条件下，叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素的含量
都随着施肥量的增加而显著增加，高肥下叶绿素ａ
含量达到了１．６２ｍｇ／ｇＦＷ，是低肥处理（０．７７
ｍｇ／ｇＦＷ）的２倍，中肥处理（１．１５ｍｇ／ｇＦＷ）的
１．４倍；高肥下叶绿素ｂ的含量高达０．３１ｍｇ／ｇ
ＦＷ，而低肥处理下的只有０．１４ｍｇ／ｇＦＷ，只有高
肥处理的１／２。类胡萝卜素的含量在低肥处理下
只有 ０．１９ ｍｇ／ｇＦＷ，高肥下其含量增 加 了
８９．７２％，达到了０．３７ｍｇ／ｇＦＷ。
从另一角度来看，低肥条件下，水分处理对叶
绿素ａ含量的影响不显著；但水淹处理下的叶绿素
ｂ和类胡萝卜素含量都显著高于正常水分。中肥
条件下，水淹和干旱处理下的叶绿素ａ、叶绿素ｂ
和类胡萝卜素含量都显著高于正常水分处理。高
肥条件下，水分处理显著影响了巨能草叶绿素ａ、
叶绿素ｂ和类胡萝卜素的含量，其中正常水分条件
下的含量最低，分别只有０．８９，０．１７和０．２３
ｍｇ／ｇＦＷ；水淹处理下的其次，分别为１．１７，０．２３
和０．２８ｍｇ／ｇＦＷ，分别是正常水分处理下的
１．３２，１．３２和１．２５倍；干旱处理下的含量最高，分
别达到了１．６２，０．３１和０．３７ｍｇ／ｇＦＷ，分别是正
常水分处理下的１．８２，１．８１和１．６３倍。
总体来看，叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素
在不同水肥处理间的变化趋势极其相似，只是在量
上有所差异。干旱条件与高施肥量的交互处理下
（ＤＨ），水肥的协同效应表现极为明显，该处理下
的光合色素含量显著高于其他水肥处理。
２．３．２　叶绿素ａ／ｂ　　如图６所示，水淹条件下，
不同施肥处理间叶绿素ａ／ｂ无显著差异。正常水
分和干旱条件下，叶绿素ａ／ｂ受施肥量的影响显著
（犘＝０．０３８，犘＝０．０１５）。正常水分下，高肥下的比
值显著低于中肥，但低肥下的比值与高肥和中肥之
间无显著差异。干旱条件下，低肥下的比值显著高于中、高肥，但中、高肥之间差异不显著。从另一角度来看，低
肥处理下，叶绿素ａ／ｂ受不同水分处理的影响显著，随着水分含量的减少，其比值显著增大。干旱下的比值
（５．５７）与水淹条件下的比值（５．０３）相比，增加了１０．６９％。中肥条件下，正常水分和干旱处理下的比值显著高于
０８ 草　业　学　报 第２４卷
水涝。但高肥条件下，不同水分处理间叶绿素ａ／ｂ无显著差异。
３　讨论
分蘖数和株高是两个重要的农艺性状。分蘖数是禾本科等植物在地面以下或近地面处所发生的分枝，产生
于比较膨大而贮有丰富养料的分蘖节上。株高则是植物营养生长的重要性状之一。作为重要的新型能源牧草，
人们主要是利用巨能草的地上部分，利用其较强的分蘖能力和生长能力，通过多次刈割收获其生物量，增加其经
济价值。但分蘖数和株高受水、肥等多种因素的综合影响，条件适当，分蘖数才多，植株才能正常生长。本研究表
明，巨能草的株高和分蘖数受水分和施肥单因素的影响显著，但受水肥交互作用不显著（犘＞０．０５）（表４）。水淹
不利于植株的分蘖和高生长，即使增加施肥量，也不能显著增加分蘖数和株高；干旱条件同样也会抑制植株的高
生长，但可通过施肥提高植株的分蘖能力。在正常水分下，增加施肥量有利于植株的分蘖和高生长。邵玺文等［７］
的研究也得出了类似的结论：分蘖期水分胁迫严重制约着水稻分蘖的正常进行，分蘖少，生长量不足，从而影响水
稻产量性状而降低产量。杨贵羽等［８］在研究不同土壤水分处理对冬小麦根冠生长的影响时，发现当冬小麦遭受
干旱胁迫时，作为冠层结构体现者之一的茎秆也受到抑制。造成此现象的可能原因是［９］：在微观上，由于水分的
亏缺，茎秆内细胞膨压下降，细胞壁的伸张受到限制；在宏观上，由于水分胁迫，冠层光合同化物减少，同化物积累
降低。因此，水分胁迫通常会造成植株生长变慢或几乎停止，使整体的株高降低。
表４　水分、施肥及水肥交互作用对巨能草各参数效应的显著性检验
犜犪犫犾犲４　犛狋犪狋犻狊狋犻犮犪犾狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲狅犳狊犻狀犵犾犲犪狀犱犻狀狋犲狉犪犮狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉，犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲犻狉犻狀狋犲狉犪犮狋犻狅狀狊犳狅狉
犵狉狅狑狋犺犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狅犳犘．狊犻狀犲狊犲
生物学特性Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ 水分 Ｗａｔｅｒ犘＞犉狑 施肥Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ犘＞犉犳 水分×施肥 Ｗａｔｅｒ×ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ犘＞犉狑×犳
株高 Ｈｅｉｇｈｔ ０．００３ ０．０１０ ０．３０６
分蘖数 Ｔｉｌｅｒ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．７０２
地下生物量Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
地上生物量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．０２４
根冠比 Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
生物总量 Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．０１３
叶绿素ａＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
叶绿素ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
叶绿素ａ／ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．０７８
类胡萝卜素Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
　犘＞犉狑，不同水分处理间差异的显著性概率；犘＞犉犳，不同施肥量处理间差异的显著性概率；犘＞犉狑×犳，水分和施肥交互作用对差异的显著性概
率。，犘≤０．０５；，犘≤０．０１；，犘≤０．００１；ｎｓ，无显著差异。
　犘＞犉狑，ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ；犘＞犉犳，ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ；犘＞ 犉狑×犳，ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．，犘≤０．０５；，犘≤０．０１；
，犘≤０．００１；ｎｓ，ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
水分作为影响植物生长发育的主要因素之一，影响着植物的各个生理生化过程，最终在宏观上以植物各部分
生物量的累积、产量的高低直接体现。作为水分捕获器官的根系及物质能量的供应器官的冠层，均协同影响着植
物产量的形成［８］，根冠比的大小则反映了植物地下部分与地上部分的相关性。有研究表明［１０］：根冠是一个相互
作用的共同体，在二者的消长变化及干物质的分配关系中水分扮演着重要角色。植物根系不仅是植物吸收水分
和盐类的主要器官，而且是多种物质同化、转化和合成的重要器官［１１］，并且根系能最早最直接地感受到土壤水分
含量的变化，从而对干旱胁迫作出迅速反应，这是植物抗旱性的基础。在水分胁迫条件下，同化物优先供根系生
长以吸收更多的水分，来满足作物的生长。徐炳成和山仑［１２］通过对苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）和沙打旺 （犃狊狋狉犪犵犪
１８第５期 张明锦　等：水肥耦合对巨能草生长和光合色素的影响
犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）在苗期需水及其根冠比的研究就发现根系占总生物量的比重随着土壤水分的降低而增大。在本
研究中也发现：巨能草的地上生物量、地下生物量、根冠比和生物总量都受到了水肥交互作用的显著影响（表４）。
正常水分下，增加施肥量有利于巨能草地下和地上生物量的增加，但对其根冠比无影响。水淹条件下，高施肥与
中等施肥相比，其地上生物量的增产效果并不显著，且中等施肥量更有利于巨能草地下生物量的积累，其根冠比
显著增大，有利于植物根系适应水淹条件下的缺氧环境。因此，在水淹环境下，中等施肥量即可。与水淹条件相
比，干旱条件更不利于巨能草地上生物量的积累，但中、高肥有利于巨能草根系的生长，进而促进地下生物量的积
累，其根冠比显著增大。由此可见，巨能草在干旱环境条件下表现出一定的适应性，通过增加生物量向根系的分
配（即增大根冠比），扩大根系表面积，便于吸取土壤深层的水分，以维持体内水分平衡［１３１４］。同时也说明了在干
旱条件下，施肥能够在一定程度上降低水分胁迫对植物生长的影响［１５］。
植物产量的高低首先取决于光合作用系统的面积和效率，植物的光合作用离不开光合色素的参与。光合色
素能够对光能进行吸收、传递和转化，其含量直接影响着植物的光合能力，其中叶绿素（Ｃｈｌ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）
与光合作用的关系较密切。绝大多数叶绿素ａ，全部叶绿素ｂ，类胡萝卜素组成辅光系统，负责收集光能并将其传
递给中心色素，极少数处于特殊状态的叶绿素ａ与蛋白质结合为复合体，形成反应中心，引起原初光化学反应。
类胡萝卜素作为光吸收复合体的重要组成部分，除了吸收传递光能的作用，还可保护光合器官，防止光的氧化损
伤，是植物体内抗氧化系统的重要组成物质［１６］。有研究表明：随着干旱胁迫时间的延长，叶片叶绿素降解加剧，
活性氧和膜脂过氧化产物含量明显增加［１７１８］；淹水处理也会导致植株叶片的叶绿素含量呈逐渐下降趋势［１９２０］。
但也有研究表明，淹水或干旱处理并不会减少植物叶片的光合色素含量［２１２２］，干旱胁迫下抗旱性强的植株其叶绿
素含量和类胡萝卜素含量显著增加［２３］。从本研究来看，叶绿素含量并未因水分胁迫而下降，相反地，水分胁迫下
的叶绿素ａ（除低肥条件下）、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量都显著高于正常水分。无论是正常水分还是水分胁迫
下，随着施肥量的增加，光合色素的含量都有所增加，干旱处理下的增加尤为显著。这可能与巨能草的耐涝和抗
旱机制以及施肥效应有关：在水分胁迫下，植物通过增加类胡萝卜素含量，保护光合器官，防止光的氧化损伤；同
时，因为氮是叶绿素等化合物的主要组成元素之一，在一定浓度范围内，氮含量的增加能提高叶绿素等化合物的
含量。在本研究中，叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素的含量都随着施肥量的增加显著增加，这说明施肥能够在
一定程度上降低水分胁迫对植物光合作用的影响。低肥条件下，干旱处理下的叶绿素ａ／ｂ显著高于正常水分，说
明巨能草具有较强的耐旱性，通过保持较高的叶绿素ａ／ｂ维持一定的光合作用［２４］。
本研究探讨了不同水肥耦合方式对巨能草生长和光合色素的影响。总体来看，巨能草的地上生物量、地下生
物量、总生物量和根冠比都受到了水肥交互作用的显著影响（表４）。在正常水分条件下，高肥处理下的分蘖数、
株高、地下生物量、地上生物量和生物总量都是最大的，是生物量积累最佳的水肥配比。从生物量积累和光合色
素含量的变化来看，干旱条件下，巨能草会通过增大根冠比和光合色素含量来适应干旱逆境。同时，施肥能够在
一定程度上降低干旱胁迫对植物生长的影响，缓减干旱所带来的负面影响。水淹环境下，中等施肥即可，该环境
条件有利于巨能草地下生物量的积累，其根冠比也显著增大，有利于植物根系适应水淹条件下的缺氧环境。与干
旱条件相比，水淹条件造成的生物量积累损失较小。可见，巨能草会通过其各种形态和生理适应机制来适应干旱
和水淹环境，表现出一定的耐涝性和抗旱性，即可应用于干旱的荒山、荒坡治理，也可以应用于河滩地等可能遭到
积水的区域。
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３８第５期 张明锦　等：水肥耦合对巨能草生长和光合色素的影响