全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（６）：７６７ ７７４
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０７６７０８
印楝种子品质性状的遗传多样性及
稳定性分析
彭兴民，吴疆罛，王有琼，郑益兴，马李一，张燕平
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明　６５０２２４）
收稿日期：２０１５０８０３
基金项目：国家＂十一·五＂科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ１８Ｂ０３０２）；国家“十二·五”科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２１Ｂ０４）和国家自然
科学基金（３１２７０７１０）
作者简介：彭兴民（１９６２—），高级工程师，主要研究方向：植物引种、种质创新与新品种选育．Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｇｏｎｇ００７＠２１ｃｎ．ｃｏｍ
摘要：在云南印楝资源全面调查的基础上，以实生株系的种子为研究对象，运用 ＨＰＬＣ技术分析种子印楝素组分含
量，采用描述统计、方差分析、系统聚类和重复力估计，定性、定量分析印楝实生株系种子品质的遗传多样性及稳定
性。结果表明：云南引种栽培印楝实生株系的种子品质存在广泛变异，种子印楝素Ａ、Ｂ、ＡＢ含量和印楝素Ａ与印楝
素Ｂ含量比的变异幅度分别为０．２８％ ０．８５％、０．０４％ ０．３９％、０．３７％ １．１５％和１．６９ ８．２５；种子印楝素Ａ、
Ｂ、ＡＢ含量分为３个类型：高含量型（ａｚＡ≥０．６９％、ａｚＢ≥０．２５％、ａｚＡＢ≥０．９２％）、低含量型（ａｚＡ≤０．４４％、ａｚＢ≤
０１０％、ａｚＡＢ≤０．５１％）和中等含量型（ａｚＡ＝０．６８％ ０．４５％、ａｚＢ＝０．２４％ ０．１１％、ａｚＡＢ＝０．９１％ ０．５２％）；
按此标准将高印楝素ＡＢ含量型分为“印楝素ＡＢ优异型（ａｚＡＢ≥１．１５％）”、“印楝素Ａ优、Ｂ劣型”（ａｚＡ≥０．８５％、
ａｚＢ≤０．２１％）、“印楝素Ａ劣、Ｂ优型”（ａｚＡ≤０．６７％、ａｚＢ≥０．３９％）和“印楝素 ＡＢ含量高型”（ａｚＡＢ＝１．０５％
０９２％）；反映在重复力上，印楝实生株系种子印楝素Ａ、ＡＢ的重复力分别为０．２０６３、０．３２５２，都属于“中”重复力
性状。“印楝素ＡＢ优异型”即具有优异种子品质性状的植株是印楝药用原料林培育的繁殖材料；“印楝素 Ａ优、Ｂ
劣型”和“印楝素Ａ劣、Ｂ优型”即种子品质性状优缺点互补的植株是药用印楝品质育种的杂交亲本。
关键词：印楝；遗传资源；印楝素；遗传多样性；重复力
中图分类号：Ｑ９４６．８Ｓ７２２．５ 文献标识码：Ａ
ＧｅｎｅｔｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＳｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａＳｅｅｄ
ＱｕａｌｉｔｙＣｈａｒａｃｔｅｒｓ
ＰＥＮＧＸｉｎｇｍｉｎ，ＷＵＪｉａｎｇｃｈｏｎｇ，ＷＡＮＧＹｏｕｑｉｏｎｇ，ＺＨＥＮＧＹｉｘｉｎｇ，ＭＡＬｉｙｉ，ＺＨＡＮＧＹａｎｐｉｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＢａｓｅｄｏｎｆｕｌｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｎｅｅｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＹｕｎｎａｎ，ｔｈｅａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｃｏｌｏｎｉｅｓ
ｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄｂｙＨＰＬＣ．ＴｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａｓｅｅｄｑｕａｌｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｗｅｒｅｑｕａｌｉｔａ
ｔｉｖｅｌｙａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙａｎａｌｙｚｅｄｂｙｍｅａｎｓｏｆｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ，ＡＮＯＶＡ，ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ，ａｎｄｒｅｐｅａｔ
ａｂｉｌｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：① Ｔｈｅｓｅｅｄｑｕａｌｉｔｙｖａｒｉｅｄｉｎａｗｉｄｅｒａｎｇｅ，ｗｉｔｈｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆａｚａｄｉｒａｃｈｔ
ｉｎＡ，ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＢ，ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＡ＆Ｂ，ａｎｄｒａｔｉｏｏｆａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＡｔｏＢａｓ０．２８％ ０．８５％，０．０４％ ０．３９％，
０．３７％ １．１５％ ａｎｄ１．６９ ８．２５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．② Ｔｈｅａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｅｅｄｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓ：Ｈｉｇｈ（ａｚＡ≥０．６９％，ａｚＢ≥０．２５％，ａｎｄａｚＡＢ≥０．９２％），Ｌｏｗ（ａｚＡ≤０．４４％，ａｚＢ≤０．１０％，ａｎｄａｚＡＢ
≤０．５１％），ａｎｄＭｅｄｉｕｍ（ａｚＡ＝０．６８％ ０．４５％，ａｚＢ＝０．２４％ ０．１１％，ａｎｄａｚＡＢ＝０．９１％ ０．５２％）．
Ｔｈｅｔｙｐｅ“Ｈｉｇｈ”ｃｏｕｌｄｂｅｆｕｒｔｈｅｒｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ“ＳｕｐｅｒｉｏｒａｚＡ＆Ｂ（ａｚＡＢ≥１．１５％）”，“ＳｕｐｅｒｉｏｒａｚＡｗｉｔｈｐｏｏｒａｚＢ
（ａｚＡ≥０．８５％，ａｚＢ≤０．２１％）”，“ＳｕｐｅｒｉｏｒａｚＢｗｉｔｈｐｏｏｒａｚＡ（ａｚＡ≤０．６７％，ａｚＢ≥０．３９％）”，ａｎｄ“Ｈｉｇｈ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ａｚＡ＆Ｂ（ａｚＡＢ＝１．０５％ ０．９２％）”．③ ＴｈｅｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｏｆａｚＡａｎｄａｚＡＢｗｅｒｅ０．２０６３ａｎｄ０．３２５２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｌｙ，ｗｉｔｈａ“ｍｅｄｉｕｍ”ｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ．④ Ｔｈｅｓｅｅｄｓｏｆｔｙｐｅ“ＳｕｐｅｒｉｏｒａｚＡ＆Ｂ”ｗｅｒｅｔｈｅｉｄｅａｌｍａｔｅｒｉａｌｓｆｏｒｏｆｉｃｉｎａｌ
ｎｅｅｍｂｒｅｅｄｉｎｇ，ａｎｄｔｈｅｔｙｐｅ“ＳｕｐｅｒｉｏｒａｚＡｗｉｔｈｐｏｏｒａｚＢ”ａｎｄ“ＳｕｐｅｒｉｏｒａｚＢｗｉｔｈｐｏｏｒａｚＡ”ｃｏｕｌｄｂｅｃｒｏｓｓｐａｒ
ｅｎｔｓｉｎｆｕｒｔｈｅｒｏｆｉｃｉｎａｌｎｅｅｍｂｒｅｅｄｉｎｇｔｏｐｒｏｖｉｄｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａ；ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ
印楝（ＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａＡ．Ｊｕｓｓ．）为楝科（Ｍｅｌｉ
ａｃｅａｅ）常绿乔木［１］。我国引种印楝资源丰富，主要
分布于云南、四川、广东和海南等省，云南印楝的面
积最大，达１．００万 ｈｍ２［２］，是印楝品质育种的珍贵
基因库。近年来，由于市政工程建设的破坏、农业产
业结构调整的毁林和自然死亡等因素导致印楝人工
林面积逐年减少，遗传资源的安全性受到威胁。因
此，进一步开展印楝遗传多样性的评价及利用研究，
对这一宝贵资源的科学保护与持续利用具有重要
意义。
迄今为止，从印楝种仁、叶、果实、树皮、根等不
同部位分离和鉴定出来的化合物超过 ３００个，包
括：萜类、硫化物、多酚（黄酮及其甙）、香豆素、单
宁、脂肪酸、碳氢化合物（多糖）、蛋白质（氨基酸）
等多种化合物类型，这些化合物中绝大多数具有重
要的生物活性。萜类化合物是最重要的成分，有百
余种之多，随着科学研究的深入，仍不断有新的成
分被分离出来，较为主要的是四环三萜的印楝素
（ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ，简写为 ａｚ），分子式为 Ｃ３５Ｈ４４Ｏ１６
［３］。
印楝素有多个结构相近的类似物，它们被称为 ａｚａ
ｄｉｒａｃｈｔｉｎＡ、Ｂ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ、Ｉ、Ｋ、Ｌ、Ｍ、Ｏ、Ｐ、Ｑ等
活性成分；ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＡ（ａｚＡ）和 ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＢ
（ａｚＢ）是印楝素中的主要活性成分［４］。印楝素的
形成和积累通常有种属［５－７］、种源或群体［８－１１］、个
体［１２－１５］、器官［１６－１７］和生长发育期［１８－１９］的特异性。
获取印楝种子，确切地说是种子内的次生代谢物
质———印楝素，是印楝栽培的主要目的之一。目
前，印楝素的总含量即 ａｚＡ与 ａｚＢ之和（ａｚａｄｉｒａｃｈｔ
ｉｎＡＢ，ａｚＡＢ）是评定印楝种子品质优劣的主要指
标［２０－２１］。关于引种印楝实生株系种子印楝素组分
含量遗传多样性的系统研究，鲜见报道。本研究以
云南引种印楝２３３株实生株系的种子为试材，从种
子印楝素组分含量方面探讨了印楝实生株系种子
品质的遗传多样性及稳定性，旨在为印楝种质资源
的保护与利用提供理论依据，并为药用印楝品质育
种提供性状优异的育种材料。
１　材料与方法
１．１　材料
研究对象为药用印楝表型选择的候选优树、优
势木和平均木，共２３３株，取样方法见文献［１５］。供
选对象包括２０００年以前定植的全部种源试验林，以
及各级政府、企业营建的示范林和集中连片、面积较
大的生态林，包括云南的元谋、元江、红河、元阳、建
水、个旧市等县（市）的干热河谷地区，共选元谋县
的元马镇、黄瓜园镇、老城乡、物茂乡，元江县的澧江
镇，红河县的迤萨镇，元阳县的南沙镇、马街乡、上新
城乡，建水县的坡头乡，以及个旧市的曼耗镇、保和
乡等１２个乡（镇）３１个选优样区，选优样区基本概
况如表１。
果实成熟中期，１０：００时，在树冠南面的中部人
工采集样品；分株等量采收样品，每份样品３００粒·
株 －１；过熟果（果皮变黄）不采，只采青色果，采下青
色果存放２ｄ，拣变黄变软的果实调制，青色、硬果除
去；人工清洗，自然风干。１８株高印楝素含量植株
（ａｚＡＢ＞０．９２％）及其对照（平均木）共２５株，重复
收集３年（２００６年、２００７年、２０１３年）。
１．２　方法
采用宗乾收等［２２］提出的“印楝种仁中印楝素含
量的快速液相色谱分析”法分析种子 ａｚＡ和 ａｚＢ含
量。ａｚＡ和ａｚＢ的结构如图１。绘制印楝 Ａｔ０５１５种
子印楝素组分的 ＨＰＬＣ检测图和对应标准曲线（图
２）；计算ａｚＡ和ａｚＢ总含量（ａｚＡＢ）、ａｚＡ与 ａｚＢ含量
比（ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＡＢｒａｔｉｏ，ａｚＡＢｒａｔｉｏ）。
１．３　数据统计分析
运用 ＳＡＳ９．０ｓｙｓｔｅｍｆｏｒｗｉｎｄｏｗｓ（ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅ
Ｉｎｃ．，Ｃａｒｙ，ＮＣ，ＵＳＡ．）软件进行样本数据描述统计
量的计算、频率分布直方图编制及正态性检验即
ＫｏｌｍｏｇｏｒｏｖＳｍｉｒｎｏｖｔｅｓｔ（ＫＳ检验法），以及高印楝
素含量种质印楝素组分含量的方差分析［２３］；重复力
计算参照续九如的公式［２４］。采用 ＮＴＳＹＳＰＣ２．１１ｅ
软件（ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓＩｎｃ．，Ｓｅｔａｕｋｅｔ，ＵＳＡ）［２５］计
８６７
第６期 彭兴民，等：印楝种子品质性状的遗传多样性及稳定性分析
表１　印楝选优样区概况
选优样区 种源或产地 种植时间／年 海拔／ｍ 经度／Ｎ 纬度／Ｅ 选择时间 样地数／个
元谋宜林种源试验林（１） 推荐种源１ １９９８ １３２６ １０１°４９′ ２５°５７′ ２００１．９．１８ ４
元谋黄瓜园雷布村示范林（２） 缅甸种源２ ２０００ １３００ １０１°４７′ ２５°５６′ ２００１．９．１７ １
元谋雷达连种源试验林（３） 印度种源 １９９９ １３１８ １０１°４３′ ２５°４４′ ２００１．９．１７ ４
元谋万星公司种源试验林（４） 推荐种源２ １９９９、２０００ １１９８ １０１°５１′ ２５°４２′ ２００１．９．１８ ８
元谋万星公司示范林Ⅰ（５） 缅甸种源２ ２０００ １１９４ １０１°５１′ ２５°４０′ ２００４．９．２６ ２
元谋万星公司示范林Ⅱ（６） 缅甸种源３ ２００１ １１９２ １０１°５１′ ２５°４１′ ２００７．９．２１ １
元谋万星公司示范林Ⅲ（７） 缅甸种源２ ２００３ １１０６ １０１°４９′ ２５°５１′ ２００７．９．２１ １
元谋南门山示范林（８） 缅甸种源１ １９９９ １３２５ １０１°５３′ ２５°３７′ ２００５．９．０５ ２
元谋小丙令示范林（９） 缅甸种源２ ２００３ １１３５ １０１°５１′ ２５°４８′ ２００４．９．２６ ２
元谋物茂子元公司林地（１０） 缅甸种源２ ２００４ １１０６ １０１°４９′ ２５°５７′ ２００７．９．２１ ３
元江昆虫所站内种源试验林（１１） 印度种源 １９９６ ４０６ １０１°５９′ ２３°３６′ １９９９．７．１８ ４
元江县林业局果木林场种源试验林（１２） 推荐种源３ １９９８、１９９９ ４２８ １０１°５９′ ２３°３５′ ２００１．７．２２ ８
元江大明庵种源试验林（１３） 推荐种源４ ２０００ ４８６ １０１°５７′ ２３°３４′ ２００１．７．２２ ６
红河大黑公示范林Ⅰ（１４） 缅甸种源２ ２００２ ５５３ １０２°３４′ ２３°１９′ ２００５．８．２６ ２
红河大黑公示范林Ⅱ（１５） 缅甸种源２ ２００２ ５５３ １０２°３６′ ２３°１７′ ２００５．８．２６ ２
红河勐龙行道树（１６） 缅甸种源２ ２００２ ５０２ １０２°２４′ ２３°２１′ ２００７．８．２３ ２
元阳坡脑村示范林Ⅰ（山顶）（１７） 缅甸种源２ ２０００ ４２６ １０２°３８′ ２３°１８′ ２００４．８．１４ ２
元阳坡脑村示范林Ⅱ（山腰）（１８） 缅甸种源２ ２０００ ４１２ １０２°３８′ ２３°１８′ ２００４．８．１４ ２
元阳坡脑村示范林Ⅲ（山脚）（１９） 缅甸种源２ ２０００ ４０６ １０２°３８′ ２３°１８′ ２００４．８．１４ ２
元阳攀枝花村示范林（２０） 缅甸种源２ ２０００ ４２６ １０２°３８′ ２３°１８′ ２００５．８．２３ ４
元阳南沙镇州长样板林（２１） 印度种源 ２００３ ２２２ １０２°５０′ ２３°１３′ ２００５．８．２５ ２
元阳风口山示范林Ⅰ－上（２２） 缅甸种源２ ２００３ ３４１ １０３°００′ ２３°１０′ ２００７．８．２５ １
元阳风口山示范林Ⅱ－下（２３） 缅甸种源２ ２００３ ３２５ １０３°００′ ２３°１０′ ２００７．８．２５ １
元阳蛮堤村光明公司生态经济林（２４） 缅甸种源２ ２００３ １９７ １０３°０３′ ２３°０８′ ２００７．８．２２ ４
元阳呼山１号村（２５） 缅甸种源２ ２００２ ４２２ １０２°４１′ ２３°２３′ ２００６．８．０５ １
建水阿土村行道树Ⅰ（２６） 缅甸种源２ ２００３ ２２０ １０２°５２′ ２３°１３′ ２００５．８．２５ ２
建水阿土村行道树Ⅱ（２７） 缅甸种源２ ２００３ ２２２ １０２°５２′ ２３°１４′ ２００７．８．２１ ２
个旧冷墩行道树Ⅰ（２８） 缅甸种源２ ２００３ ２２３ １０２°５５′ ２３°１２′ ２００５．８．２５ ２
个旧冷墩行道树Ⅱ（２９） 缅甸种源２ ２００３ ２２０ １０２°５５′ ２３°１３′ ２００６．８．０５ ３
个旧黄草坝子元公司生态经济林Ⅰ（３０） 缅甸种源２ ２００４ ２５６ １０３°１１′ ２３°０６′ ２００７．８．２２ １
个旧黄草坝子元公司生态经济林Ⅱ（３１） 缅甸种源２ ２００４ ２５１ １０３°１３′ ２３°０７′ ２００７．８．２２ １
　　注：世界印楝组织推荐种源１，２，３，４分别为：ＭＹＡ／Ｍｏｎ、ＭＹＡ／Ｙｅｚ、ＭＹＡ／Ｍａｎ、ＳＥＮ／Ｂａｎ；ＮＤ／Ｍａｎ、ＩＮＤ／Ｋａｌ、ＩＮＤ／Ｋｕｌ、ＩＮＤ／Ｎｅｗ、ＭＹＡ／Ｓａｌ、
ＭＹＡ／Ｓａｓ、ＭＹＡ／Ｂａｇ、ＭＹＡ／Ｙｅｉ；ＭＹＡ／Ｍｏｎ、ＭＹＡ／Ｙｅｚ、ＭＹＡ／Ｍａｎ、ＳＥＮ／Ｂａｎ、ＴＨＡ／Ｔｕｎ、ＴＨＡ／Ｎｏｎ、ＩＮＤ／Ｍａｎ、ＩＮＤ／Ｋａｌ和 ＴＨＡ／Ｎｏｎ、ＭＹＡ／Ｓａｌ、
ＭＹＡ／Ｓａｓ、ＭＹＡ／Ｂａｇ、ＭＹＡ／Ｙｅｉ、ＮＥＰ／Ｌａｍ。印度种源为ＭａｎｄｏｒｅＩｎｄｉａ，ＫａｌｙａｎｉＩｎｄｉａ，ＫｕｌａｐａｃｈｔａＩｎｄｉａ，ＮｅｗＤｅｌｈｉＩｎｄｉａ。缅甸种源１，２，３，４分别为：
Ｓａｇａｉｎｇ，Ｍｙａｎｍａｒ；Ｍａｇｗａｙ，Ｍｙａｎｍａｒ；Ｍａｎｄａｌａｙ，Ｍｙａｎｍａｒ；Ｂａｇｏ，Ｍｙａｎｍａｒ。
图１　印楝素Ａ和印楝素Ｂ的结构
算高印楝素含量种质 ＤＩＳＴ距离系数，并用 ＵＰＧＭＡ
聚类算法进行系统聚类，最后用 Ｍａｎｔｅｌ检测分析高
印楝素含量种质种子印楝素组分含量的空间距离
（ｃｏｐｈｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｓ）和距离矩阵（ｄｉｓｔａｎｃｅｍａｔｒｉｘ）间
的同表象相关性，以验证聚类是否能有效表示高印
楝素含量种质的相似（异）性。用于方差分析的数
据经隶属函数法转换，转换公式［２０］：
Ｕｉｎ ＝
Ｘｉｎ－Ｘｉｍｉｎ
Ｘｉｍａｘ－Ｘｉｍｉｎ
　　式中，Ｕｉｎ指第ｎ个性状第ｉ个指标的原始数据
经转换后的隶属函数值；Ｘｉｎ指第ｎ个性状第 ｉ个指
标的原始测定结果；Ｘｉｍａｘ和Ｘｉｍｉｎ分别指性状组中第ｉ
个指标的最大和最小值。
９６７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
（Ａ）为Ａｔ０５１５印楝素主要组分ＨＰＬＣ色谱图；（Ｂ）为印楝素Ａ标准曲线；（Ｃ）为印楝素Ｂ标准曲线
图２　印楝素主要组分色谱图及对应标准曲线
２　结果与分析
２．１　印楝实生株系种子印楝素组分含量的遗传多
样性
　　２３３株印楝实生株系种子印楝素组分含量的描
述统计量的计算结果显示（表２），２３３株种子印楝素
Ａ、印楝素Ｂ、印楝素 ＡＢ含量和印楝素 Ａ与印楝素
Ｂ含量比的变异幅度分别为 ０．２８％ ０．８５％、
００４％ ０．３９％、０．３７％ １．１５％和１．６９ ８．２５，
个体间差异分别为３．０４、９．７５、３．１１和４．８８倍，证
明印楝实生株系种子印楝素组分含量变异较大。
表２　印楝素组分含量样本分布情况
测量指标 样本容量 最小值／％ 最大值／％ 极差 均数／％ 标准偏差 偏度 峰度 ９５％置信区间下限、上限
ａｚＡ ２３３ ０．２８ ０．８５ ０．５７ ０．５５ ０．１０４ ０．１０９ －０．０４３ ０．５４，０．５６
ａｚＢ ２３３ ０．０４ ０．３９ ０．３５ ０．１２ ０．０４０ ０．６１７ ０．９４５ ０．１６，０．１７
ａｚＡＢ ２３３ ０．３７ １．１５ ０．７８ ０．７１ ０．１４６ ０．１６６ －０．０１９ ０．６９，０．７３
ａｚＡＢｒａｔｉｏ ２３３ １．６９ ８．２５ ６．５６ ４．３３ １．５８１ １．０７４ １．１９４ ３．５３，３．８３
　　注：ａｚＢ、ａｚＡＢｒａｔｉｏ的位置度量为中位数，变异度量为四方位距。
　　２３３株种子印楝素组分含量的分布基本上呈正
态分布（图３Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ），即极端类型的个体少，中
间类型的个体多。ＫＳ检验结果：印楝素 Ａ含量的
ＫｏｌｍｏｇｏｒｏｖＳｍｉｒｎｏｖ统计量 Ｄ＝０．０５７，Ｐｒ＝０．０６０
（图３Ａ）；印楝素 ＡＢ含量的 Ｄ＝０．０４３，Ｐｒ＞０．１５０
（图３Ｃ），印楝素 Ａ、ＡＢ含量的 Ｐｒ＞Ｄ，说明样本数
０７７
第６期 彭兴民，等：印楝种子品质性状的遗传多样性及稳定性分析
据服从正态分布。印楝素Ｂ含量的Ｄ＝０．０８３，Ｐｒ＜
０．０１０，Ｐｒ＜Ｄ（图 ３Ｂ）；印楝素 ＡＢｒａｔｉｏ的 Ｄ＝
００９１，Ｐｒ＜０．０１０（图３Ｄ），印楝素 Ｂ、ＡＢｒａｔｉｏ的 Ｐｒ
＜Ｄ，说明样本数据不服从正态分布。
图３　印楝素主要组分的直方图和正态拟合曲线
　　从偏度看，印楝素组分含量性状都呈正偏态。
从峰度看，印楝素Ｂ和印楝素 ＡＢｒａｔｉｏ＞０，表示数据
中含有较多远离均值的极端值；印楝素 Ａ和印楝素
ＡＢ＜０，表示均值两侧的极端值较少。极端值的多
少暗示种子品质性状的选择潜力，极端值多，表示选
择潜力大，极端值少，则相反。印楝素 Ｂ的极端值
多，暗示印楝素 Ｂ的选择潜力大；印楝素 Ａ和印楝
素ＡＢ的极端值少，暗示印楝素Ａ和印楝素ＡＢ的选
择潜力较小。
２．２　印楝实生株系种子印楝素组分含量变异的类型
根据印楝素Ａ、Ｂ、ＡＢ含量的分布，将２２３株印
楝素组分含量性状分为 ３类：高含量型（ａｚＡ≥
０６９％、ａｚＢ≥０．２５％、ａｚＡＢ≥０．９２％）、低含量型
（ａｚＡ≤０．４４％、ａｚＢ≤０．１０％、ａｚＡＢ≤０．５１％）和中
等含量型（ａｚＡ ＝０．６８％ ０．４５％、ａｚＢ＝０２４％
０．１１％、ａｚＡＢ＝０．９１％ ０．５２％）（表 ３）。按此标
准，Ｌｄ０５０５、Ｗｗ０４０１、Ｗｗ０４２１、Ｌｄ０５１１、Ａｔ０５１５、
Ｄｈｇ０５０７、 Ｗｗ０４１８、 Ｚｚ０５０１、 Ｌｄ０５０６、 Ｐｚｈ０５１３、
Ｌｄ０５０９、Ｗｗ０４１１、Ｄｈｇ０５０６、Ｗｗ０４０２、Ｎｍｓ０５０９、
Ｌｄ０５０７、Ｌｄ０５１３、Ａｔ０５１７共１８株为高印楝素 ＡＢ含
量植株。
表３　２３３株种子印楝素组分含量变异的类型
性状
总样
本数
高含量型
变幅／％ 平均值／％ 样本数
中等含量型
变幅／％ 平均值／％ 样本数
低含量型
变幅／％ 平均值／％ 样本数
ａｚＡ ２３３ ０．８５ ０．６９ ０．７３ ２５ ０．６８ ０．４５ ０．５６ １７１ ０．４４ ０．２８ ０．３９ ３７
ａｚＢ ２３３ ０．３９ ０．２５ ０．２８ １５ ０．２４ ０．１１ ０．１７ １８３ ０．１０ ０．０４ ０．０８ ３５
ａｚＡＢ ２３３ １．１５ ０．９２ １．００ １８ ０．９１ ０．５２ ０．７１ １９８ ０．５１ ０．３７ ０．４４ １７
　　在１８株高印楝素 ＡＢ含量（ａｚＡＢ＞０９２％）植
株中，按高印楝素 Ａ含量型（ａｚＡ＞０６９％）和高印
楝素Ｂ含量型（ａｚＢ＞０．２５％）标准，将高印楝素 ＡＢ
含量植株又再分为“印楝素ＡＢ优异型”、“印楝素Ａ
优、Ｂ劣型”、“印楝素 Ａ劣、Ｂ优型”和“印楝素 ＡＢ
含量高型”：Ｌｄ０５０５（Ⅰ类）为印楝素 ＡＢ优异型；
Ｗｗ０４０１（Ⅱ类）为印楝素 Ａ优、Ｂ劣型；Ｗｗ０４２１、
Ａｔ０５１５（Ⅲ类）为印楝素 Ａ劣、Ｂ优型；其余植株（Ⅳ
１７７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
类）为“印楝素ＡＢ含量高型”（图４Ａ）。
“印楝素ＡＢ优异型”、“印楝素 Ａ优、Ｂ劣型”、
“印楝素Ａ劣、Ｂ优型”和“印楝素 ＡＢ含量高型”间
印楝素组分含量平均值的差异显著性见图 ４Ｂ。
“印楝素ＡＢ优异型”的种子印楝素 ＡＢ含量、“印楝
素Ａ优、Ｂ劣型”的印楝素Ａ含量和“印楝素Ａ劣、Ｂ
优型”的印楝素 Ｂ含量较其它种质的差异显著（ｐ
＜０．０５），表明３类种质种子印楝素组分含量的优异
性真实存在。
Ａ为基于高印楝素含量种质印楝素组分含量的聚类；Ｂ为基于４类高印楝素含量种质印楝素组分含量的差异比较（ａ、ｂ、ｃ，
ＤｕｎｃａｎＧｒｏｕｐｉｎｇ表示值，字母相同者为差异不显著（ｐ＞０．０５），字母不同者为差异显著（ｐ＜０．０５））。
图４　基于高印楝素含量种质印楝素组分含量的聚类和差异比较（Ｍａｎｔｅｌ检测，ｒ＝０．８９１５３，ｐ＝１．００００）
２．３　印楝实生株系种子印楝素组分含量的稳定性
１８株高印楝素含量植株及其对照种子印楝素
组分含量的方差分析如表４。印楝株间印楝素 Ａ、
ＡＢ差异显著（ｐ＜０．０５），而印楝素 Ｂ差异不显著
（ｐ＞０．０５）；印楝株间印楝素 Ａ、ＡＢ的决定系数分
别达０．４５９５、０．５３９９，即可解释的模型效应为５０％
左右，说明试验结果基本可靠。反映在重复力上，印
楝株系种子印楝素Ａ、ＡＢ的重复力分别为０．２０６３、
０．３２５２，都属于“中”重复力性状。表明在印楝素
Ａ、ＡＢ含量的总体变异中，分别约１／５和１／３变异与
遗传差异有关，约４／５和２／３变异与环境因子的差
别有关，或者说在印楝人工林种子印楝素 Ａ、ＡＢ含
量的总体变异中，印楝素 Ａ、ＡＢ含量变异的１／５和
１／３是由人工林中株间的遗传差异造成的，其余４／５
和２／３由人工林中株间的环境差异造成的。说明印
楝人工林株间种子印楝素Ａ、ＡＢ含量的差异受遗传
效应、特殊环境效应和永久环境效应影响。参照续
九如［２１］的多次测定时准确度增进图，准确度增进曲
线要到Ｋ值为１０ １２次才趋于缓和。也就是说，
要获得印楝种子品质的准确度量值，应该连续观测
１０ １２年才比较可靠。
表４　１８株高印楝素含量植株及其对照种子印楝素组分含量的方差分析
性状 方差来源 自由度 离差平方和 均方 Ｆ值 Ｐｒ＞Ｆ 决定系数 重复力
个体间 ２４ ０．２５２３ ０．０１０５ １．７７ ０．０４４３
ａｚＡ 个体内 ５０ ０．２９６７ ０．００５９ ０．４５９５ ０．２０６３
总和 ７４ ０．５４９０
个体间 ２４ ０．０６３４ ０．００２６ ０．８８ ０．６１９３
ａｚＢ 个体内 ５０ ０．１４９４ ０．００２９ ０．２９７９ －
总和 ７４ ０．２１２９
个体间 ２４ ０．４３５１ ０．０１８１ ２．４５ ０．００３８
ａｚＡＢ 个体内 ５０ ０．３７０７ ０．００７４ ０．５３９９ ０．３２５２
总和 ７４ ０．８０５８
３　结论与讨论
３．１　印楝实生株系种子品质的遗传多样性
印楝资源遗传多样性方面的研究是印楝种质保
护与利用的重要基础，近几年已取得了一定进展。
Ｋｕｎｄｕ［２６］等位酶标记实验结果表明，印楝居群的遗
传多样性水平较高（ｐ＝９３．７８％、Ｈｅ＝０．３４）；彭
兴民等［２７］表型变异研究结果证实，印楝实生种群间
２７７
第６期 彭兴民，等：印楝种子品质性状的遗传多样性及稳定性分析
的表型分化系数ＶＳＴ ＝０．１１８８，表明种群间的表型
分化程度高。本研究结果表明，云南引种栽培印楝
实生株系种子品质性状存在广泛变异，种子印楝素
Ａ、Ｂ、ＡＢ含量和印楝素Ａ与印楝素Ｂ含量比的变异
幅度分别为 ０．２８％ ０．８５％、０．０４％ ０．３９％、
０３７％ １．１５％和１．６９ ８．２５，个体间差异分别为
３．０４、９．７５、３．１１和４．８８倍；按种子印楝素Ａ、Ｂ、ＡＢ
含量的分布，将种子印楝素 Ａ、Ｂ、ＡＢ含量性状分为
高含量型、低含量型和中等含量型３类；按印楝素组
分含量划分标准，在高印楝素 ＡＢ含量型植株中，将
高印楝素 ＡＢ含量植株分为“印楝素 ＡＢ优异型”、
“印楝素 Ａ优、Ｂ劣型”、“印楝素 Ａ劣、Ｂ优型”和
“印楝素ＡＢ含量高型”４类。
３．２　印楝实生株系种子品质的稳定性
重复力作为一个重要的遗传参数，被称为“在数
量性状中最容易估计，而且最迫切的头一个参数”。
其主要用途之一是可以作为广义遗传力的上限估计
值［２４］。不同生物性状的遗传率不相同，至于遗传率
达到什么程度算高还是算低，并没有一个统计的标
准，不过一般认为：高遗传率 ＞５０％，中遗传率 ＝
５０％ ２０％，低遗传率＜２０％［２８］。印楝素Ａ和印楝
素ＡＢ的广义遗传力（重复力）分别为 ０．２０６３、
０．３２５２，都属于“中”重复力性状。表明在印楝人工
林种子印楝素Ａ、ＡＢ含量的总体变异中，印楝素 Ａ、
ＡＢ含量变异的１／５和１／３是由人工林中株间的遗
传差异造成，其余４／５和２／３由人工林中株间的环
境差异造成。说明印楝人工林株间种子印楝素 Ａ、
ＡＢ含量的差异受遗传效应、特殊环境效应和永久环
境效应影响。
决定样本重复数是重复力的另一主要用途［２４］。
参照续九如［２４］的多次测定时准确度增进图，准确度
增进曲线要到Ｋ值为１０ １２次才趋于缓和。也就
是说，要获得印楝种子品质的准确度量值，应该连续
观测１０ １２年才比较可靠。
在植物育种中，知道遗传率的高低，对育种工作
有帮助。遗传率高的性状，选择比较容易；遗传率低
的性状，选择比较难。育种时，通过杂交方法增加性
状的遗传变异，同时又力求栽培条件取得一致，以降
低环境变异，这样遗传率增大，育种进程得以加速。
３．３　印楝种子品质性状的独特性及利用的问题
我国印楝引种和资源培育方面的研究，取得了
丰硕的成果［２９］。按我国印楝栽培区划，印楝云南引
种栽培区，是我国印楝引种试验的主要实施地，也是
我国最大的印楝中心栽培区和主要栽培区［３０］。从
表１看，云南引种印楝，引种地或国家多（据不完全
统计至少十余个国家，且既有国际印楝组织推荐种
源，还有国际印楝组织推荐种源所在国的其它种
源）、引种时间长（历时近 １０年）和引种繁殖材料
（种子）量大（以百吨计）。因此，云南引种印楝资源
是印楝育种的基因库。本研究挖掘出来的“印楝素
ＡＢ优异型”，种子印楝素Ａ和印楝素Ｂ总含量 ＞１，
在世界上也属高含量。“印楝素 ＡＢ优异型”，可作
为高品质的原种，或扦插，或嫁接，直接用于药用原
料林培育。
正确地选择和选配亲本是果树杂交育种成败的
关键，尽可能使亲本间优缺点互补是杂交亲本选配
的原则之一。印楝亦如此。本研究同时获得的“印
楝素Ａ优、Ｂ劣型”和“印楝素 Ａ劣、Ｂ优型”，印楝
素Ａ和印楝素 Ｂ性状优异、互补，进一步挖掘利用
的潜力大，是难得的印楝素品质育种材料。对于“印
楝素Ａ优、Ｂ劣型”和“印楝素 Ａ劣、Ｂ优型”，可作
为印楝素品质杂交育种的亲本，进行品质杂交育种，
通过培育和选择，以期育成综合性状比较全面的优
良品种。
参考文献：
［１］彭兴民，吴疆罛，郑益兴，等．印楝属（ＡｚａｄｉｒａｃｈｔａＡ．Ｊｕｓｓ．）植
物分类及分布的研究现状［Ｊ］．植物遗传资源学报，２０１２，１３
（４）：５８３－５８８．
［２］龙廷位．云南省退耕还林工程造林树种及其成效分析［Ｊ］．林业
建设，２００８（４）：１８－２２．
［３］谭卫红，宋湛谦．印楝的化学成分及其生物活性［Ｊ］．东北林业
大学学报，２００５，３３（６）：７６－７８．
［４］樊会丹，张从海，严胜骄，等．印楝素的合成、结构修饰及生物活
性研究进展［Ｊ］．有机化学，２００９，２９（１）：２０－３３．
［５］李晓东，赵善欢．楝科植物次生化合物及其构效关系［Ｊ］．华南
农业大学学报，１９９７，１８（３）：２９－３２．
［６］ＳｃｈｍｕｔｅｒｅｒＨ．Ｔｈｅｔｒｅｅａｎｄｉｔｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｍ］／／Ｓｃｈｍｕｔｅｒｅｒ
Ｈ．ＴｈｅＮｅｅｍＴｒｅｅ：ＳｏｕｒｃｅｏｆＵｎｉｑｕｅＮａｔｕｒａｌＰｒｏｄｕｃｔｓｆｏｒＩｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ＰｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，ＩｎｄｕｓｔｒｙａｎｄＯｔｈｅｒＰｕｒｐｏｓｅｓ．Ｗｅｉｎ
ｈｅｉｍ，Ｇｅｒｍａｎｙ：ＶＣＨＶｅｒｌａｇｓｇｅｓｅｌｓｃｈａｆｔ，１９９５：５８５－６６６．
［７］ＳｃｈｍｕｔｅｒｅｒＨ，ＤｏｌＭ．ＴｈｅＭａｒａｎｇｏｏｒＰｈｉｌｉｐｐｉｎｅＮｅｅｍＴｒｅｅ，
Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａｅｘｃｅｌｓａ（＝Ａ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｏｌａ）：ＡＮｅｗＳｏｕｒｃｅｏｆＩｎｓｅｃｔｉ
ｃｉｄｅｓｗｉｔｈＧｒｏｗｔｈ－ＲｅｇｕｌａｔｉｎｇＰｒｏｐｅｒｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｒａｓｉｔｉｃａ，
１９９３，２１（１）：７９－８６．
［８］ＥｒｍｅｌＫ．Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｎｅｅｍｓｅｅｄｋｅｒｎｅｌｓｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅｗｏｒｌｄ［Ｍ］／／ＳｃｈｍｕｔｅｒｅｒＨ．ＴｈｅＮｅｅｍＴｒｅｅ：Ｓｏｕｒｃｅ
ｏｆＵｎｉｑｕｅＮａｔｕｒａｌＰｒｏｄｕｃｔｓｆｏｒＩｎｔｅｇｒａｔｅｄＰｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｍｅｄｉ
ｃｉｎｅ，ＩｎｄｕｓｔｒｙａｎｄＯｔｈｅｒＰｕｒｐｏｓｅｓ．Ｗｅｉｎｈｅｉｍ，Ｇｅｒｍａｎｙ：ＶＣＨＶｅｒ
ｌａｇｓｇｅｓｅｌｓｃｈａｆｔ，１９９５：８９－９２．
３７７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
［９］ＫａｕｓｈｉｋＮ，ＳｉｎｇｈＢＧ，ＴｏｍａｒＵＫ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｉｏｎａｌａｎｄｈａｂｉｔａｔｖａｒ
ｉａｂｉｌｉｔｙｉｎａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆＩｎｄｉａｎｎｅｅｍ（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａ
Ａ．Ｊｕｓｉｅｕ）［Ｊ］．ＣｕｒｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，９２，（１０）：１４００－１４０６．
［１０］ＭｏｍｃｈｉｌｏｖａＳ，ＡｎｔｏｎｏｖａＤ，ＭａｒｅｋｏｖＩ．，ｅｔａｌ．Ｆａｔｙａｃｉｄｓ，ｔｒｉａ
ｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ，ａｎｄｓｔｅｒｏｌｓｉｎＮｅｅｍｏｉｌ（ＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａＡ．Ｊｕｓｓ）
ａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙａｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃａｎｄｓｐｅｃｔｒａｌ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＬｉｑｕｉｄＣｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙａｎｄＲｅｌａｔｅｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，２００７，３０，（４）：１１－２５．
［１１］ＤｅｍｉｒｂａｓＡ．ＰｏｔｅｎｔｉａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＮｏｎｅｄｉｂｌｅＯｉｌｓｆｏｒＢｉｏｄｉｅｓｅｌ
［Ｊ］．ＥｎｅｒｇｙＳｏｕｒｃｅｓ，ＰａｒｔＢ：Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ，Ｐｌａｎｎｉｎｇ，ａｎｄＰｏｌｉｃｙ，
２００９，４（３）：３１０－３１４．
［１２］ＧｕｐｔａＶＫ，ＡｈｌａｗａｔＳＰ，ＫｕｍａｒＲＶ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｓｅａｓｏｎａｎｄ
ｙｅａｒｏｎａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＡａｎｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｎｅｅｍ（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａ
Ａ．Ｊｕｓｓ）ｓｅｅｄｓａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎＡａｎｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔ
ｗｉｔｈｒａｉｎｆａｌ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙ［Ｊ］．ＣｕｒｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，
２０１０，９９（７）：９５３－９５６．
［１３］ＴｏｍａｒＵＫ，ＳｉｎｇｈＧ，ＫａｕｓｈｉｋＮ．ＳｃｒｅｅｎｉｎｇＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａ
ｔｒｅｅｆｏｒｅｎｈａｎｃｉｎｇａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎａｎｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｄｒｙａｒｅａｓｏｆＧｕ
ｊａｒａｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，２２（２）：２１７－２２４．
［１４］吴疆罛，彭兴民，郑益兴，等．印楝素含量与种子形态及成熟期
关系的初步研究［Ｊ］．林业科学研究，２００６，１９（５）：５９０－５９４．
［１５］彭兴民，吴疆罛，张燕平，等．印楝农药原料林优树选择方法与
标准［Ｊ］．福建林学院学报，２０１０，３０（３）：２６５－２６９．
［１６］赵善欢．参加第三届国际印楝会议的收获［Ｊ］．农药译丛，
１９８７，９（１）：１－４．
［１７］张　兴，赵善欢．国产印楝树皮中印楝素测试初报［Ｊ］．西北农
业大学学报，１９９２，２０（４）：９０－９４．
［１８］ＹａｋｋｕｎｄｉＳＲ，ＴｈｅｊａｖａｔｈｉＲ，ＲａｖｉｎｄｒａｎａｔｈＢ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆａｚａ
ｄｉｒａｃｈｔｉｎｃｏｎｔｅｎｔｄｕｒｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｏｒａｇｅｏｆＮｅｅｍ（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａ
ｉｎｄｉｃａ）ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ．
１９９５，４３（９）：２５７－２５９．
［１９］ＪｏｈｎｓｏｎＳ，ＭｏｒｇａｎＥＤ，ＰｅｉｒｉｓＣＪ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅＭａｊｏｒＴｒｉｔ
ｅｒｐｅｎｏｉｄｓａｎｄＯｉｌｉｎｔｈｅＦｒｕｉｔａｎｄＳｅｅｄｓｏｆＮｅｅｍ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９９６，７８：３８３－３８８．
［２０］彭兴民，吴疆罛，王有琼，等．药用印楝表型选择的因子分析及
综合评价［Ｊ］．林业科学研究，２０１５，２８（４）：４６４－４７２．
［２１］张志祥，程东美，徐汉虹，等．印楝素Ａ和印楝素Ｂ的生物活性
及增效作用［Ｊ］．华中农业大学学报，２００４，２３（５）：５１５－５１８．
［２２］宗乾收，林 军，武永昆，等．印楝种仁中印楝素含量的快速液相
色谱分析［Ｊ］．农药，２００３，４２（４）：２３－２４．
［２３］阮桂海．ＳＡＳ统计分析实用大全［Ｍ］．北京：清华大学出版社，
２００３．
［２４］续九如．重复力及其在树木育种中的应用［Ｊ］．北京林业大学
学报，１９８８，１０（４）：９７－１０２．
［２５］ＲｏｈｌｆＦＪ．ＮＴＳＹＳｐｃｖｅｒｓｉｏｎ２．１：ＮｕｍｅｒｉｃａｌＴａｘｏｎｏｍｙａｎｄＭｕｌｔｉ
ｖａｒｉａｔｅＡｎａｌｙｓｉｓＳｙｓｔｅｍ［ＥＢ／ＯＬ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
Ｉｎｃ．，（２０００－０９－０８）［２０１４－１１－２１］．ｈｔｐ：∥ｗｗｗ．ｅｘｅｔｅｒ
ｓｏｆｔｗａｒｅ．ｃｏｍ／ｃａｔ／ｎｔｓｙｓｐｃ／ｎｔｓｙｓｐｃ．ｈｔｍｌ．
［２６］ＫｕｎｄｕＳＫ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃａｎｄａｌｏｚ
ｙｍｅｄａｔａａｍｏｎｇｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｎｅｅｍ（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａ）
［Ｊ］．ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＣｒｏｐＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９９，４６：５６９－５７７．
［２７］彭兴民，吴疆罛，郑益兴，等．云南引种印楝实生种群的表型变
异［Ｊ］．植物生态学报，２０１２，３６（６）：５６０－５７１．
［２８］赵寿元，乔守怡．现代遗传学［Ｍ］．北京：高等教育出版
社，２００１．
［２９］赵粉侠，彭兴民，张燕平．印楝引种栽培及研究进展［Ｊ］．陕西
林业科技，２００４（２）：６３－７０．
［３０］赖永祺．印楝栽培［Ｍ］．昆明：云南科技出版社，２００３．
４７７