全 文 ：书林草复合系统地下部分种间互作关系
与化感作用研究进展
秦树高１，吴斌１，２，张宇清１，２
（１．北京林业大学水土保持学院，北京１０００８６；２．国家林业局宁夏盐池荒漠生态系统定位研究站，北京１０００８６）
摘要：林草复合系统作为一种具有可持续发展特点的土地利用方式，已在全球范围内得到了广泛的应用和研究，其
经营的成败通常是由各生物组分之间的相互作用关系所决定。目前，林草复合系统的经营者比较重视对系统地上
部分种间互作关系的调控，而忽视地下部分种间互作关系和化感作用对系统经营的潜在影响。笔者对国内外相关
研究进行了分析和总结，以完善和加深人们对林草复合系统地下部分种间互作关系和化感作用的认识，可为优化
系统物种结构、避免或降低种间不利影响、实现系统经营收益的最大化提供经验借鉴和理论指导。未来应深入研
究林草复合系统地下部分与地上部分种间互作关系及化感作用三者之间如何相互影响和协同运行、探索系统对土
壤水肥资源利用的耦合效应、揭示林草根系主要分布层发生隔离的机制、筛选具有水力提升作用的树种并尝试性
地在人工林草复合系统中进行应用、探求系统地下部分种间互作关系对全球气候变化的响应以及加强林草复合系
统中化感作用的研究等。
关键词：复合农林系统；林草复合系统；种间互作关系；竞争；化感作用
中图分类号：Ｑ９４５．７　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０２０２５３０９
　 环境与发展是当今国际社会最为重大的２个论题。２０世纪７０年代以来，人类面临全球人口急剧增加、资源
过度消耗和生态环境严重恶化的紧迫形势，人们逐渐认识到走可持续发展道路的重要性。此后，复合农林系统
（ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙｓｙｓｔｅｍ）作为具有可持续发展特点的土地利用和经营方式，日益受到人们的重视［１３］，林草复合系统
（ｓｉｌｖｏｐａｓｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍ）作为复合农林系统的一个重要类型已得到了日益广泛的应用和研究。
林草复合系统，也称林草牧复合系统，是指将多年生木本植物（乔木、灌木、棕榈和竹类等）与牧草和（或）牲畜
有机结合（长期或短期）而形成的复合型土地利用和经营方式［４］，多由人工配置或干预形成，如林草间作、林下牧
场、果园种草和林地放牧等。自然形成的以非洲热带稀树草原（ｓａｖａｎｎａ）［５］、北美洲橡树稀树草原（ｏａｋｓａｖａｎ
ｎａ）［６］以及南美洲的灌木草原（ｓｔｅｐｐｅ）［７］等最为典型。在我国西北地区的退耕还林（草）工程、防沙治沙工程和草
牧场防护林工程等生态建设中，采用林草复合经营方式一方面能够充分发挥系统的生态防护功能，另一方面还可
为畜牧业的发展提供相当数量的饲草补充，能够实现生态环境治理与经济社会发展的有效统一，因此林草复合系
统作为一种重要的生物治理措施正在逐步被人们所认识和推广［８］。
种间互作关系（ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ）指一个生态系统或群落中不同物种种群之间直接或间接的相互作用
关系［９］。在林草复合系统中，种间互作关系主要表现为林木与草本植物对自然资源和生存空间的竞争，能够直接
影响到系统的发展潜力和经营效益，因此长期以来都受到本领域研究者的重点关注。林草复合系统中种间互作
关系根据其发生与表现的部位、作用特点等不同，可划分为地上部分、地下部分种间互作关系和化感作用三部分，
这三部分并非截然割裂的，而是相互影响、彼此联系的统一体。
林草复合系统是有机地将林业子系统、草业子系统和畜牧业子系统进行组合而形成的具有复杂结构和功能
的系统，往往生产效率较高、经济效益优越。由于系统收益的获取，主要来自于林业子系统生产的木材、草业子系
统所收获的牧草以及由牧草生产为支撑的畜牧业生产，所以经营者常把更多的精力集中在对地上部分种间互作
第２０卷　第２期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２５３－２６１
２０１１年４月
 收稿日期：２０１００２２６；改回日期：２０１００６２１
基金项目：国家科技支撑项目（２００６ＢＡＤ２６Ｂ０３）和教育部博士点新教师基金课题（２００８００２２１００３）资助。
作者简介：秦树高（１９８３），男，山西晋城人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｎｓｈｕｇａｏ２０４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｑ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
关系的调控上，即林木抚育（以保证木材质量和草地能够接受到足够的太阳辐射）和优质牧草培植上，以期获得量
多质优的产品，实现系统经营效益的最大化［１０］。但越来越多的研究表明，林草复合系统中林木与草本植物地下
部分相互作用和二者之间的化感作用有时可能会远远大于地上部分相互影响，如果林草发生过多的地下竞争或
受到强烈的化感抑制影响，必将严重影响到系统结构的稳定和经济效益的实现［１１，１２］。
林草复合系统地下种间互作关系，指二者发生在地表以下的相互影响，包括林草根系分布状况受到来自对方
的影响，林木（牧草）引入草地（林地）后土壤水分养分的重新分配以及林木或牧草对土壤水肥资源的过度消耗和
有效改良，还包括一些木本植物可通过根系将深层土壤水分提升到浅层供草本植物利用的水力提升作用（ｈｙ
ｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ）［１３］。化感作用（ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ），也称他感作用，指植物通过茎叶挥发、残体分解淋溶和根系分泌等途径
向环境释放化感物质，从而对周围植物（微生物）的生长发育产生直接或间接的影响［１４１６］。对于林草之间化感作
用的报道表明，具有化感作用的植物种如果配置不合理，可能会导致林草复合系统中其他植物组分的生长受到抑
制，直接导致系统运行不良、生态效益和经营收益低下。
通过对林草复合系统地下部分种间互作关系和林草之间化感作用以往研究的总结和回顾，以期完善和加深
人们对这两部分内容的认识，可为减少林草水肥竞争、优化系统对土壤资源利用模式、确定适宜的管理措施等提
供有益的经验借鉴，并可为实现系统经营收益的最大化提供必要的理论指导。
１　林草根系分布的相互影响
在林草复合系统中，林木与草本植物通过根系对土壤资源进行共同利用，所以二者的根系分布状况会直接影
响到林草对土壤水分和养分的分配、利用格局，与此同时二者的根系分布也会受到着来自对方的影响。随着科技
进步，根系研究方法得到了长足的发展，但在林草复合系统根系分布的研究中，仍多采用传统的挖掘方法。
１．１　林草根系在垂直分布上的相互影响
草本植物根系多为浅层分布，其根系竞争可减少林木根系在表层土壤中的分布数量［１７］，而使林木根系分布
趋于深层［１１］。杂草竞争可迫使辐射松（犘犻狀狌狊狉犪犱犻犪狋犪）幼苗的根系在第二、三个生长季延伸至２ｍ深的土层中，
以降低其对浅层土壤水分的依赖度，有效地规避了与杂草的竞争［１８］。在美国加利福尼亚海岸上，来自侵入种莫
邪菊（犆犪狉狆狅犫狉狅狋狌狊犲犱狌犾犻狊）高密度根系的竞争，迫使２种单冠菊属（犎犪狆犾狅狆犪狆狆狌狊ｓｐｐ．）本地灌木犎．犲狉犻犮狅犻犱犲狊和
犎．狏犲狀犲狋狌狊的根系向深层转移。而一般地，犎．犲狉犻犮狅犻犱犲狊的侧根主要分布于０～３０ｃｍ土层中，莫邪菊侵入后则
下移至２０～５０ｃｍ土层中，排除侵入种的影响后，土壤水分状况和灌木生长均得到了改善［１９］。Ｓｉｎｃｌａｉｒ等［２０］描述
了苏门答腊岛上的一种巧妙的复合农林技术，先将双翼豆（犘犲犾狋狅狆犺狅狉狌犿狆狋犲狉狅犮犪狉狆狌犿）种植在白茅（犐犿狆犲狉犪狋犪
犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪）草地上，白茅的根系竞争使双翼豆根系主要分布在底土层，白茅由于树木的遮荫作用日渐增强而逐步
退出，保留下来具有良好根系分布状况的树木用于林粮间作。Ｄａｗｓｏｎ等［２１］发现，在杂草根系竞争存在时，野樱
桃（犘狉狌狀狌狊犪狏犻狌犿）根系的平均分布深度随着时间而增加，当杂草竞争被移除后，林木根系在表层土壤中的分布
数量会大幅增加。因此通过进行除草处理来降低草本植物的竞争，能够增加林木根系在表土层或除草带的分布
数量，可有效地改善林木的生长状况。
林木在草地上定植初期，草本植物拥有比幼树更深更密的根系，可能与幼树发生严重的水肥竞争［２２］，林木若
能定植成功则需迅速向下发展其根系，实现林草根系主要分布层的分离，从而避免竞争的发生。蜜牧豆树（犘狉狅狊
狅狆犻狊犵犾犪狀犱狌犾狅狊犪ｖａｒ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ）幼苗在犆犺犾狅狉犻狊犮狌犮狌犾犾犪狋犪草地上的定植试验可证实这点［２３］。林草根系主要分
布层发生重叠常会伴有严重的竞争，而其主要根系分布层的分离，则有助于二者形成理想的共栖关系。在非洲稀
树草原上的退化土地上，常常因为水分不能渗透很深而使林草根系被共同限制在浅土层中，根系重叠严重，竞争
难以避免［２４］。南美洲巴塔哥尼亚大草原上雀麦属（犅狉狅犿狌狊ｓｐｐ．）植物犅．狆犻犮狋狌狊，多在灌木犕狌犾犻狀狌犿狊犻狀狅狊狌犿 周
围 （而不是在犅．狆犻犮狋狌狊草丛周围）分布，这是因为灌木不仅具有拦截风媒种子和保护牧草幼苗的作用，而且二者
主要根系分布层不重叠，能够有效避免竞争的发生［７］。
不是所有的林木在移除草本植物的竞争后，都会增加在表层土壤中的根系分布数量。沼生栎（犙狌犲狉犮狌狊狆犪犾
狌狊狋狉犻狊）和非洲稀树草原上的一些树种（犅狌狉犽犲犪犪犳狉犻犮犪狀犪，犗犮犺狀犪狆狌犾犮犺狉犪和犜犲狉犿犻狀犪犾犻犪狊犲狉犻犮犲犪），在表土层中的
根系分布较少并非是由于受到了草本植物的竞争，前者可能是林木具有天生的深根性［１７］，而后者更多的是因为
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周期性的干旱，迫使其根系分布趋于深层［２５］。
１．２　林草根系在水平分布上的相互影响
在林草复合系统中，牧草的根长密度在水平方向上距林木越近（或者林木密度越大）则越小［２６］。一些特殊立
地上，由于林木根系垂直伸展空间不足，在较小的空间里与草本植物根系重叠严重，导致其水平方向上的强烈伸
展。Ｄｙｅ等［２７］观察到，在美国德克萨斯州土层瘠薄且多石砾的立地上，红果刺柏（犑狌犿犻狆犲狉狌狊狆犻狀犮犺狅狋犻犻）的根系会
发生强烈的水平伸展，并可影响到树冠边缘以外６ｍ处牧草的生长。
１．３　施肥对林草根系分布的影响
在立地条件不同的林草复合系统中施用氮肥，林草根系可能会做出不同的反应。野樱桃－黑麦草（犔狅犾犻狌犿
狆犲狉犲狀狀犲）复合系统中，当土壤水分受到限制时，施用氮肥可以增加牧草根系生长，因此会激发起林草之间潜在的
竞争［２８］。而当林草复合系统中的土壤氮素水平相对较高时，施用氮肥却会降低牧草［２９］和林木［３０］的根系生物量，
林草根系重叠程度降低，竞争得到缓解，这可能是氮有效性提高而使根系寿命降低的结果。
２　林草复合系统对林地土壤水肥状况的影响
２．１　林草复合系统对土壤水分状况的影响
由于林木具有相对较大的耗水量，林草复合系统的蒸散量通常高于牧草单作［３１］，而与林木单作相比，系统蒸
散量的改变，则由草本植物蒸腾耗水的增加量和林地土壤无效蒸发的减小量共同决定，但通常林草复合系统又有
比林木单作更大的蒸散量［３２］，所以系统立地土壤水分含量与牧草或林木单作相比往往较低。
辐射松林地种植紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、黑麦草以及混播黑麦草和三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿ｓｐｐ．）后，系统蒸
散量较林木单作有所提高［３２］，林地土壤水分含量也有相应的降低［３３］。果园套种白花三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）
后土壤含水量无显著变化［３４］，表明白花三叶草的蒸腾耗水量接近于其对土壤无效蒸发的减少量，比较适宜与林
木进行套种或间作。一般地，草本植物和林木都主要从表层土壤中获取水分，当旱季来临后，林木根系开始向下
发展，加强对深层土壤水分的利用［３５］。而少数牧草也具有直接利用深层土壤水分的能力，并会影响到林木对水
分的吸收。Ｋｎｏｏｐ和 Ｗａｌｋｅｒ［２５］指出，阿拉伯橡胶树（犃犮犪犮犻犪ｓｐｐ．）下的草本植物主要吸收表土层（地表以下０～
３０ｃｍ）中的水分，也能直接利用３０ｃｍ以下土层中的水分，而且草本植物根系的拦截作用限制了水分向土壤深层
的运移，最终导致深层土壤水分含量低下，致使林木对水分的利用受到限制。
水力提升作用是指某些植物通过深层根系从水分含量较高的下层土壤中吸收水分，再通过浅层根系在较为
干燥的表层土壤中释放出来的过程［１３］，这些水分可供与之相邻的其他植物所利用，一般多采用同位素示踪法对
其进行研究。研究发现非洲稀树草原上的旋扭相思树（犃犮犪犮犻犪狋狅狉狋犻犾犻狊）具有水力提升作用，但由于树木与草本植
物共同利用表层土壤水分，造成树冠下土壤水分状况长期差于开阔草地，使得该作用对草本植物生长的促进影响
受到了制约［３６］。如果林木水力提升与草本植物生长在时间上不一致，将不会对草本植物生长起到有益影响。
ＭｉｌｉｋｉｎＩｓｈｉｋａｗａ和Ｂｌｅｄｓｏｅ［３７］认为，美国加利福尼亚蓝栎（犙狌犲狉犮狌狊犱狅狌犵犾犪狊犻犻）的水力提升现象在夏季发生的太
晚，以致于未能促进林下一年生草本植物的生长。
２．２　林草复合系统对土壤养分状况与化学性质的影响
林草复合系统通常能够有效地改善土壤化学性质并提高肥力状况，对林木和牧草的生长能够起到一定的促
进作用，但在经营过程中一些土壤养分的含量可能会有降低的趋势。
在林草复合系统中，豆科树种可显著提高土壤有机碳和氮的含量，对表层土壤的改良作用尤为明显，进而促
进草本植物的生长［３８４０］。豆科林木墨西哥丁香（犌犾犻狉犻犮犻犱犻犪狊犲狆犻狌犿）－毛梗双花草（犇犻犮犺犪狀狋犺犻狌犿犪狉犻狊狋犪狋狌犿）复合
系统经过１０年的经营，２０ｃｍ深度以上土层中全氮含量较牧草单作可提高１８０ｋｇ／ｈｍ２［３９］。Ｐｏｗｅｒ等［４０］发现黑
木金合欢（犃犮犪犮犻犪犿犲犾犪狀狅狓狔犾狅狀）－黑麦草复合系统中，林木对土壤的氮供应，随栽植密度增大而增加。Ｌｕｄｗｉｇ
等［４１］报道，在东部非洲稀树草原上，旋扭相思树下土壤养分有效性，随树龄增加而提高。一些死树下土壤养分有
效性较高［４１，４２］，非固氮树种也可提高土壤氮的有效性［４２］，这可能是土壤水分状况得到改善的结果。
林地种植牧草（特别是豆科牧草）或者实施林草间作，往往能够有效地改良土壤性质并提高土壤肥力。花旗
松（犘狊犲狌犱狅狋狊狌犵犪犿犲狀狕犻犲狊犻犻）幼林地种植接种了根瘤菌的地果三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狊狌犫狋犲狉狉犪狀犲狌犿）１１年后，土壤全
５５２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
氮含量比纯林地多５３０ｋｇ／ｈｍ２［４３］。松－草复合系统较林木和牧草单作，可大幅减少土壤中氮的淋溶和（或）经
反硝化作用流失，从而有效提高土壤肥力［３３，４２］。果园种草可使土壤有趋于中性的变化，在我国北方种草可使苹
果园土壤ｐＨ值也所下降［４４］，而南方酸性土壤果园种草后，ｐＨ值则有上升的趋势［４５］。孟平等［４６］对太行山低山
丘陵区苹果－沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）复合系统研究发现，系统立地５０ｃｍ深度以上的土层中有机质和速
效氮含量与清耕果园对比分别提高３０％和３２％，而速效钾则有２．１％的降低。其他报道也显示，林草复合系统
经营可使土壤钾含量有降低的趋势［４７］。
３　化感作用
在林草复合系统中，林木与草本植物之间不仅存在着对太阳辐射、水分、养分以及生长空间等的竞争，有时还
可通过向环境中释放化感物质而影响对方的生长和发育，因此对具有化感作用林木与草本植物的筛选和研究，以
便在系统设计过程中采用合理的物种结构，避免将不合理的物种配置在一起，保证系统正常高效的运行和经营收
益的最大化。对于化感作用的研究一般包括化感物质的收集、化感作用的测定、化感物质的筛选和浓度测定等。
化感物质多采用水浸、吸附和萃取等方法进行收集，而化感物质的筛选与浓度测定往往需要使用气相色谱质谱联
用仪、液相质谱仪及核磁共振仪等来实现。化感作用的测定则常通过发芽试验来完成，检测不同浓度的化感物质
（或含有化感物质的提取液）对受试植物种子萌发或（和）幼苗生长的影响。目前国内对林草复合系统化感作用的
研究，以某种植物组织的浸提液对受试植物种子发芽和幼苗生长的影响为主，大多未涉及化感物质的筛选和浓度
测定。
３．１　林木的化感作用
据现有报道，对草本植物具有化感作用的林木多属于栎属（犙狌犲狉犮狌狊ｓｐｐ．）、桉属（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊ｓｐｐ．）、松属
（犘犻狀狌狊ｓｐｐ．）和胡桃属（犑狌犵犾犪狀狊ｓｐｐ．），其他科属也有报道。白栎（犙狌犲狉犮狌狊犪犾犫犪）和红栎（犙狌犲狉犮狌狊犫狅狉犲犪犾犻狊）树
叶、枯落物及林下土壤水浸液，均会对林下草本植物种子萌发与胚根生长产生抑制作用［４８］，能够降低林下草本植
物的竞争［４９］。ＤｅｌＭｏｒａｌ和 Ｍｕｌｅｒ［５０］在美国加利福尼亚南部对蓝桉（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵犾狅犫狌犾狌狊）的化感作用研究表
明，含有绿原酸（ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄ）等植物挥发毒素的雾雨能够抑制林下草本植物种子的萌发以及幼苗的生长，形
成距林木越近林下植物种类和数量越少的现象。巨桉（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊）的根系、鲜叶、枯落物及三者混合物
浸提液，对白花三叶草种子萌发和黑麦草幼苗的生长具有抑制作用，却对紫花苜蓿的生长具有一定促进作用［５１］，
因此紫花苜蓿较适于种植在巨桉林下。林地的水分状况可能会对林木化感物质的产生和积累产生影响。生长在
水分条件较好立地上的巨桉，其高浓度叶片水浸液对紫花苜蓿幼苗生长影响不大，而生长在水分条件较差立地的
巨桉，其高浓度叶片水浸液却会对紫花苜蓿幼苗的生长产生抑制［５２］。来自林木的化感物质，当其浓度不同时对
草本植物的作用效果也是不同的。辐射松枯落物产生的气体在高浓度时，可抑制白花三叶草种子萌发，而低浓度
时却有促进作用［５３］。其他的研究表明，７４１杨｛［犘狅狆狌犾狌狊犪犾犫犪×（犘．犱犪狏犻犱犻犪狀犪＋犘．狊犻犿狅狀犻犻）］×犘．狋狅犿犲狀狋狅狊犪｝
的根系浸提液具有抑制多种杂草生长的作用［５４］；核桃（犑狌犵犾犪狀狊狉犲犵犻犪）青皮水提液对红花三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿
狆狉犪狋犲狀狊犲）幼苗根、芽生长有明显的抑制作用，当提取液达到一定浓度，经过７２ｈ处理的红花三叶草幼苗全部坏
死［５５］；以田间杂草马唐（犇犻犵犻狋犪狉犻犪狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊）为受体，来自槟榔（犃狉犲犮犪犮犪狋犲犮犺狌）、橡胶（犎犲狏犲犪犫狉犪狊犻犾犻犲狀狊犻狊）、胡
椒（犘犻狆犲狉狀犻犵狉狌犿）、芒果（犕犪狀犵犻犳犲狉犪犻狀犱犻犮犪）和黄皮（犆犾犪狌狊犲狀犪犾犪狀狊犻狌犿）的叶片水浸液均会对马唐幼苗的根生长
产生较强地抑制作用［５６，５７］；木豆（犆犪犼犪狀狌狊犮犪犼犪狀）种子、叶片浸提液可降低多种牧草的种子发芽率、胚根和胚轴长
度、根毛数量，导致牧草出苗不齐，个体矮小瘦弱，根系发育不良，使牧草在群落中的多度以及对地上、地下资源的
竞争能力大大降低［５８］。
越来越多的研究表明，化感作用可能是外来植物入侵的重要机制之一［５９６１］。外来入侵植物通过向环境中释
放化感物质对侵入地本土植物产生强烈的抑制，从而在资源竞争中取得明显的优势，进而达到入侵的目的。但是
一些具有化感作用的林木也可对外来入侵草本植物的蔓延起到一定控制作用。红树植物无瓣海桑（犛狅狀狀犲狉犪狋犻犪
犪狆犲狋犪犾犪）对外来入侵草本植物互花米草（犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪）的生长具有化感抑制作用，因此在互花米草侵入
的滩涂上种植无瓣海桑，可有效抑制互花米草的生长和蔓延［６２］。
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３．２　草本植物的化感作用
草本植物对林木化感作用报道相对较少。研究表明，北美枫香（犔犻狇狌犻犱犪犿犫犪狉狊狋狔狉犪犮犻犳犾狌犪）的幼树根系经高
羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）根系淋溶液处理后，对土壤中磷和氮的吸收能力减弱。而在枫香幼林地播种高羊茅
则会使林木干物质生长降低２９％～９５％［６３］。在常绿阔叶林下，蕨类植物狗脊（犠狅狅犱狑犪狉犱犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）和里白
（犎犻犮狉犻狅狆狋犲狉犻狊犵犾犪狌犮犪）的浸出液，对茅栗（犆犪狊狋犪狀犲犪狊犲犵狌犻狀犻犻）、檫木（犛犪狊狊犪犳狉犪狊狋狕狌犿狌）和油茶（犆犪犿犲犾犾犻犪狅犾犲犻犳
犲狉犪）等木本植物的种子发芽和幼苗生长，均具有抑制作用；狗脊浸出液对马尾松种子发芽虽有抑制作用，但随着
林木幼苗的生长而逐渐减弱直至最终消失［６４］。研究表明，在黄土高原丘陵沟壑区以长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）、
达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪）和茵陈蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊）为建群种的群落中，长芒草和茵陈蒿枯落物
的水浸液均会对小灌木达乌里胡枝子幼苗根系的生长产生抑制作用，降低植株吸收水肥的能力，进而影响其地上
部分对光的竞争能力，这些会对植株的后期生长及其在群落中的地位产生不利影响［６５］。
一些植物释放的化感物质除了能够控制林地杂草，还可以降低土壤中致病菌的数量，并能够吸引害虫天敌，
起到生物防治的作用。Ｋｏｎｇ等［６６，６７］指出，胜红蓟（犃犵犲狉犪狋狌犿犮狅狀狔狕狅犻犱犲狊）释放于土壤中的化感物质能够控制柑
桔园中恶性杂草和病害的发生，此外胜红蓟释放的挥发性化感物质还可大量吸引捕食螨（犃犿犫犾狔狊犲犻狌狊ｓｐｐ．）对柑
桔的主要害虫红蜘蛛（犘犪狀狅狀狔犮犺狌狊犮犻狋狉犻）进行捕杀，将害虫种群控制在非危害水平。
４　结语
草本植物的根系竞争往往会降低林木根系在表层土壤中的分布数量，这会促使二者主要根系分布层的分离，
最终实现理想的共栖关系。如果根系垂直分布空间较小，林草根系高度重叠，林木根系可能发生强烈的水平伸
展。林草复合系统往往比牧草和林木单作具有更大的蒸散量，其立地土壤水分状况也相应地差于单作系统。一
些种类的林木具有的水力提升作用可能为牧草生长提供一定数量的补充水分，而在多数情况下林草复合系统能
有效地改良土壤养分状况和化学性质。林草复合系统中，一些林木（牧草）的化感作用会对牧草（林木）的成活和
生长产生负面（或正面）的影响。
牧草根系竞争可迫使林木根系向土壤深层发展，加强对深层土壤资源的利用，与牧草形成土壤资源的互补性
利用关系，并能有效增加系统整体的资源利用率。如果牧草竞争力极强，林木生长可能会受到抑制，所以应在林
木周围保留一定的无草区域。林草复合系统中，林木密度应较单作小一些，同时选择和配置蒸散量相对较小的牧
草品种，以降低系统对土壤水分的过度利用。系统中的枯落物及林木抚育过程中修剪下的枝叶，应避免从系统中
移出，从而在最大限度上保持和提高土壤肥力状况。通过对林草复合系统中化感作用的研究，可避免具有相克或
排斥作用物种搭配在一起，有助于降低系统经营的风险，同时还可将具有化感作用的植物巧妙地运用到林草复合
系统中，对植物病虫害实施生物防治，减少农药的使用，实现林草复合系统的无害化经营。
通过对林草复合系统日益深入的研究，逐步揭示了其生物组分间复杂多样的互作关系，通过对地下和地上互
作关系以及化感作用进行整体性的认识，构建起统一完整的种间互作关系网络，可为系统的规划设计和经营管理
提供有益的指导。在未来，林草复合系统地下部分互作关系的研究应集中在以下几方面：研究系统地下部分和地
上部分种间互作关系及化感作用，三者之间如何相互影响和协同运行；探索系统中植物组分对土壤水分、养分利
用的耦合效应；揭示林草根系主要分布层发生隔离的生理学机制；筛选具有水力提升作用的树种，探索其在人工
林草复合系统中应用的可能性；深入研究系统对土壤性状保持和改良的机理，为其在生态治理中的应用提供理论
支持。同时应该加强林草复合系统中化感作用的研究，避免不合理的物种配置，同时可在系统中运用具有植物病
虫害防控作用的林草品种，实现系统环境友好型经营；探索如何利用一些具有化感作用的林木对外来草本植物的
入侵进行有效防控。
当前，社会的飞速发展伴随着严重的全球性生态环境恶化。化石燃料的过度消耗使得碳排放激增，大气ＣＯ２
浓度持续升高并引发全球变暖；环境污染导致水资源、土地资源日渐匮乏，人类的生存空间逐步缩小；生态破坏造
成自然灾害频发、物种灭绝加速、生物多样性降低。由于大气ＣＯ２ 浓度的升高，植物光合作用效率得到提高，林
草复合系统中林草对水分和养分的需求也相应增加，加之全球变暖引发的干旱蔓延和大范围的土地退化，最终可
能会导致林草水肥竞争趋于激烈。而林草复合系统对土壤理化性状的改良功能和多层次土壤资源利用特征，在
７５２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
实现系统效益最大化的同时，减少了化肥的使用量，降低了系统经营投入和对环境的污染。此外林草复合系统可
通过运用有益的化感作用的植物对农林业病虫害进行有效防控，避免了大量使用农药造成的污染和系统生物多
样性的降低。因此在积极推广林草复合系统这一可持续发展的土地经营方式的同时，加强系统地下部分种间互
作关系和化感作用的研究具有极其重要的现实意义。
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ｏｎｍｉｔｅｓ犃犿犫犾狔狊犲犻狌狊狀犲狑狊犪犿犻ａｎｄ犘犪狀狅狀狔犮犺狌狊犮犻狋狉犻［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，３１（９）：２１９３２２０３．
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
犃狉犲狏犻犲狑狅犳犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犻狀狋犲狉犪犮狋犻狅狀狊犪狀犱犪犾犲犾狅狆犪狋犺狔犻狀狊犻犾狏狅狆犪狊狋狌狉犲狊狔狊狋犲犿狊
ＱＩＮＳｈｕｇａｏ１，ＷＵＢｉｎ１，２，ＺＨＡＮＧＹｕｑｉｎｇ１，２
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ＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｉｌｖｏｐａｓｔｕｒｅ（ｆｏｒｅｓｔｐａｓｔｕｒｅｃｏｍｐｌｅｘ），ａｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｌａｎｄｕｓｅ／ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｙ，ｈａｓｂｅｅｎｗｉｄｅｌｙ
ｐｒａｃｔｉｓｅｄａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｗｏｒｌｄｗｉｄｅａｇａｉｎｓｔａｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｏｆｇｌｏｂａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｅｘｐｌｏｓｉｏｎ，ｅｘｏｒｂｉ
ｔａｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎａｎｄｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎｏｆｅｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｉｎｓｉｌｖｏｐａｓｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍｓ，ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃ
ｔｉｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｆｏｃｉ．Ｉｔｄｉｒｅｃｔｌｙｒｅｌａｔｅｓｔｏｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｌａｎｄｕｓｅ／
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｈａｓｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｌｙｓｈｏｗｎｔｈａｔｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，ａｎｄ
ａｌｅｌｏｐａｔｈｙｐｌａｙａｍｏｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｔｈａｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｓｙｓｔｅｍｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｉｓｐａ
ｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓａｎｄｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｅｘｉｓｔｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄａｌｅｌｏｐａｔｈｙｉｎｓｉｌｖｏ
ｐａｓｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍｓ，ａｎｄｏｆｆｅｒｓｓｏｍｅｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓｆｏｒｄｅｓｉｇｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｓｙｓｔｅｍｓ，ｆｏｒｏｐｔｉｍｉｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓ，ｔｈｅｒｅｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓ，ａｎｄｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｍａｘｉ
ｍａｌｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｂｅｎｅｆｉｔｓ．Ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒ
ａｃｔｉｏｎｓａｎｄａｌｅｌｏｐａｔｈｙ，ｉｎｓｉｌｖｏｐａｓｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍｓ，ｆｏｃｕｓｏｎ：ｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇａｌｅｌｏｐａｔｈｙ，ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄａｎｄ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｗａｔｅｒ＆ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｃｏｕｐｌｉｎｇｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓａｎｄ
ｈｅｒｂａｇｅ，ｔｈｅｓｅｐａｒａｔｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｗｏｏｄｙａｎｄｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｒｏｏｔｓｃｅｎｔｒａｌｉｚｅｄｌａｙｅｒｓ，ｆｉｎｄｉｎｇａｎｄｃｏｌａｔｉｎｇａｐ
ｐｒｏｐｒｉａｔｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｅｔｒｅｅｓｉｎｓｙｓｔｅｍｓ，ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｗｏｏｄｙ
ｐｌａｎｔｓａｎｄｈｅｒｂａｇｅｔｏｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ，ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｇａｌｅｌｏｐａｔｈｙｆｏｒｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｙｓｔｅｍｓｓｐｅｃｉｅｓｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅａｎｄｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｓｉｌｖｏｐａｓｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙｓｙｓｔｅｍ；ｓｉｌｖｏｐａｓｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
１６２第２０卷第２期 草业学报２０１１年