全 文 ：书铺地木蓝对不同程度淹水胁迫的生理响应
辛俊亮１，２，黄白飞１，２，杨中艺１，袁剑刚１，徐亚幸３
（１．中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广东 广州５１０２７５；２．湖南工学院安全与环境工程系，
湖南 衡阳４２１００２；３．广东第二师范学院生物系，广东 广州５１０３０３）
摘要：应用于感潮河涌两岸或具有季节性消涨带河道景观绿化的植物必须能耐水淹。本试验以铺地木蓝为对象，
研究了不同淹水深度和淹水时间下，铺地木蓝的存活率、叶绿素含量、根系活力和根冠比等指标的变化情况，旨在
探索铺地木蓝对淹水生境的响应机制，阐明铺地木蓝耐淹的生理机理，为该植物种用于感潮河涌或有水位变化的
河道两岸绿化工程的可行性提供理论依据。结果表明，１）经过２１ｄ淹水胁迫，铺地木蓝的存活率达到１００％，虽然
其叶绿素含量显著下降，但能够长时间维持在一个比较稳定的水平；２）随着淹水时间的延长，地下根的根系活力显
著下降，全淹处理下淹水茎部无不定根形成，而半淹处理下淹水茎部不定根迅速形成且根系活力较强；３）淹水后铺
地木蓝的茎叶生物量大幅下降，根冠比增加。
关键词：铺地木蓝；淹水；叶绿素含量；根系活力；根冠比
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１７７０７
铺地木蓝（犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪狊狆犻犮犪狋犪），又叫穗序木蓝，属豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）木蓝属（犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪）植物，在我国主要
分布在台湾、广东（广州）、云南（西部及西南部），生于空旷地、竹园、路边潮湿的向阳处［１，２］。
目前，国外对铺地木蓝的研究主要集中在其作为食草性动物的饲料可能存在的毒性风险［３］以及羊角豆花叶
病毒的分离鉴定方面［４］。国内铺地木蓝则主要用于环境绿化或生态治理。朱红业等［５］研究发现铺地木蓝适宜作
为金沙江流域元谋干热河谷退化旱坡山地环境人工经济林行间覆盖物进行推广种植。夏汉平等［６］对可用于河涌
开展景观改造或生态护坡的３５种适宜草种进行了筛选研究，结果发现铺地木蓝表现较好。２００５年夏季，大雨使
得广州市海珠区赤岗涌水位暴涨，其两岸的铺地木蓝完全被水淹没，３ｄ后水位逐渐下降，然而铺地木蓝依然存
活。由此可见，作为陆生植物的铺地木蓝可能具有较强的耐淹性。
植物耐淹性的机理一直是逆境植物生理学领域的一个研究热点，已有的研究涉及的内容包括叶绿素含量的
变化［７］、不定根及通气组织的形成［８］、植株体内激素含量水平的改变［９］以及酶系统方面的调节［１０］等。据报道，淹
没条件下李氏禾（犔犲犲狉狊犻犪犺犲狓犪狀犱狉犪）的总叶绿素含量及叶绿素ａ／ｂ显著下降，而淹涝条件下总叶绿素含量在一定
范围内波动且叶绿素ａ／ｂ与对照相似［７］。植物长期受淹水胁迫会导致植物组织间隙增大，细胞排列松散，茎基变
粗，茎基部形成不定根，不定根在生长时形成连续的充气空间，从而与茎叶空腔和细胞间隙连通，形成氧气由大气
向内扩散的连续途径［１１］，而不定根的形成与植物体内乙烯含量的升高密切相关［８］。此外，乙烯还可以通过调节
植物体内赤霉素和脱落酸的动态平衡来调节植物的伸长生长，促进细胞程序性死亡以及通过促进叶片的气孔关
闭来降低植物的光合作用等［１２］。植物长期受淹水胁迫还会使根部缺氧，根系呼吸作用降低，生长受到抑制，从而
导致根系腐烂，根系活力急剧下降以及根冠比降低等［１３，１４］。因此，植物在受到淹水胁迫后其各种生理指标的变
化主要受其体内乙烯和氧含量水平的调控［１５］。
目前在广州，铺地木蓝主要用于河涌两岸的景观绿化，由于感潮河涌受潮汐涨落影响，其两岸常处于湿生或
间歇性淹水状态，特别是夏季雨水较多，河涌两岸常被水淹。然而，作为铺地木蓝重要生境因子之一的潮汐淹水
对铺地木蓝生理影响的研究则鲜有报道。本研究旨在通过对不同淹水深度和淹水时间处理下铺地木蓝的存活
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７７－１８３
２０１２年６月
收稿日期：２０１１０７０７；改回日期：２０１１０９０６
基金项目：国家重大专项河流主题（２００９ＺＸ０７２１１０２２３）和珠海市科技攻关项目（ＰＣ２００５１０７９，ＰＣ２００８１０１１）资助。
作者简介：辛俊亮（１９８０），男，山西晋中人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｉｎｇｊｌ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ａｄｓｙｚｙ＠ｍａｉｌ．ｓｙｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ，ｙｕａｎｊｇ＠ｍａｉｌ．ｓｙｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
率、叶绿素含量、根系活力以及根冠比的变化进行研究，探索铺地木蓝对淹水生境的响应机制，为阐明铺地木蓝的
耐淹机理提供基础理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试铺地木蓝苗采自广州市海珠区赤岗涌，选取生长期相同的茎，每截长度剪成１０ｃｍ，准备扦插。供试土
壤为中山大学竹园内采集的土壤与沙子混合（１∶１，ｗ／ｗ）而成。淹水试验用水为自来水。
１．２ 研究方法
本试验于２００６年６月２日在中山大学测试大楼天台进行。将试验前准备好的土壤装入塑料盆（直径×高＝
１８ｃｍ×１５ｃｍ），每盆装土２．５ｋｇ，将剪成１０ｃｍ长的铺地木蓝茎扦插在土壤中，每盆扦插１０株，按生长需要适
时浇水。最终每盆保留３株。生长６０ｄ后进行淹水试验，以不淹水的铺地木蓝为对照（ＣＫ），淹水分为半淹和全
淹。半淹试验在整理箱（长×宽×高＝６９．０ｃｍ×４７．０ｃｍ×３８．５ｃｍ）中进行，共设置了淹水水位分别位于土表
以上５，１０和２０ｃｍ三种处理；全淹试验在塑料桶（直径×高＝６５ｃｍ×１１０ｃｍ）中进行，也设３种处理，即淹水水
位分别位于铺地木蓝植株顶部以上０，１５和４０ｃｍ。本试验中每次每项生理指标的测定均设３次重复，整个试验
共设置６６盆，其中对照设置１２盆，每次测定根系活力时取３盆（破坏性采样），共测定４次；每种淹水处理设置９
盆，每次测定根系活力时取３盆，共测定３次。淹水试验开始后，每周换水１次。每３ｄ测定１次叶绿素含量。
同一批次的叶片在植株的相近部位随机采集，方法为用剪刀将叶片从植株上剪下（不包括叶柄）。半淹处理下，采
集暴露于空气中的叶片进行测定；全淹处理下，将浸没于水中的叶片用滤纸吸干表面水分后再进行测定。叶绿素
含量的测定采用吸光度法，称取０．５ｇ新鲜叶片，加入８０％的丙酮研磨提取后在６６３和６４５ｎｍ处测定，然后计算
叶绿素含量［１６］。每周测定１次根系活力和根冠比（即每次随机选择３盆进行破坏性采样和测定），根系活力的测
定采用氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）还原法［１６］，将０．５ｇ根系放入小烧杯中，加入０．４％ＴＴＣ溶液和１／１５ｍｏｌ／Ｌ的
磷酸缓冲液（ｐＨ７．０）各５ｍＬ，将根充分浸没在溶液内，避光３７℃保温１ｈ后加入１ｍｏｌ／Ｌ的硫酸终止反应。把
根取出，用滤纸吸干表面水分，放入研钵加乙酸乙酯充分研磨，提取ＴＴＣ的还原产物三苯甲僭（ＴＴＦ），在４８５ｎｍ
波长下测定吸光度，根据标准曲线计算ＴＴＣ还原量，以单位时间内单位根还原ＴＴＣ的量（μｇＴＴＣ／ｇ·ｈ）表示
根系还原力，以此反映根系活力。根冠比测定方法为将根和茎叶洗净，１０５℃杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘干至恒重，称
量。由于在淹水水位位于土表以上５，１０和２０ｃｍ三种处理下的植株茎部形成了大量不定根，试验结束时（淹水
３周后）收集这些不定根，洗净后烘干至恒重，比较这些不定根与地下根的生物量。
１．３ 统计分析
数据分析采用ＳＰＳＳ１１．０统计软件，图形绘制采用Ｅｘｃｅｌ２００３。采用以下公式计算存活率：
存活率＝（淹水后存活的植株数／总植株数）×１００％
２ 结果与分析
２．１ 淹水对铺地木蓝植株叶绿素含量的影响
不论是在半淹还是全淹处理下，铺地木蓝２１ｄ淹水存活率均达到１００％，虽然至试验结束时原生老叶大多或
基本全部脱落，但也萌生出不少新叶（图１），表明铺地木蓝虽为陆生植物但耐水淹能力确实比较强，适于用作感
潮河涌或有水位变化的河道两岸的地被植物。半淹处理下，随着淹水时间的延长，铺地木蓝叶片由绿逐渐变红，
最后变黄、脱落；全淹处理下，由于整株植物接触不到空气，受胁迫较严重，叶片由绿逐渐变黄、脱落，淹水愈深脱
落愈严重。单因素方差分析显示，淹水胁迫后铺地木蓝的总叶绿素含量显著下降（犘＜０．０５），其中半淹处理３ｄ
后总叶绿素含量下降１５．７％～２４．７％，全淹处理下则下降达２９．１％～３６．５％（图２），表明铺地木蓝淹水愈深，其
光合作用受抑制程度愈大。同一淹水处理下（全淹４０ｃｍ处理除外），随着淹水时间的延长，总叶绿素含量变化并
不明显，但在全淹４０ｃｍ处理下，随着淹水时间的延长，总叶绿素含量呈明显下降趋势，淹水１５ｄ后总叶绿素含
量下降达４４．１％（图２），其后２ｄ叶片全部脱落，这也是该处理下第１８和２１天叶绿素含量测定值缺失的原因。
总体上随着淹水时间的延长，叶绿素ａ／ｂ有所减小，表明淹水处理对光能的利用减少随着淹水时间的延长而
加剧。
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
图１ 铺地木蓝在淹没（＋４０犮犿）处理下萌生的新叶（绿色圈中所示）
犉犻犵．１ 犖犲狑犾犲犪狏犲狊（犿犪狉犽犲犱狑犻狋犺犻狀犵狉犲犲狀犮犻狉犮犾犲狊）犵狉犲狑犳狉狅犿狋犺犲狊狌犫犿犲狉犵犲犱（＋４０犮犿）狊狋犲犿狊狅犳犐．狊狆犻犮犪狋犪
２．２ 淹水对铺地木蓝植株根系活力的影响
图２ 淹水深度和时间对铺地木蓝植株叶绿素含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狅犱犻狀犵犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅狀
犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犐．狊狆犻犮犪狋犪
５ｃｍ，１０ｃｍ，２０ｃｍ分别表示水位位于土表以上５，１０，２０ｃｍ；＋０ｃｍ，
＋１５ｃｍ，＋４０ｃｍ分别表示水位刚好淹没植株顶部，顶部以上０，１５和４０
ｃｍ，下同。５ｃｍ，１０ｃｍａｎｄ２０ｃｍｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｓａｒｅａｔ５ｃｍ，
１０ｃｍａｎｄ２０ｃｍａｂｏｖｅｓｏｉｌｓｕｒｆａｃｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；＋０ｃｍ，＋１５ｃｍａｎｄ
＋４０ｃｍｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｓａｒｅａｔ０ｃｍ，１５ｃｍａｎｄ４０ｃｍａｂｏｖｅ
ｐｌａｎｔｔｏｐ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
半淹处理下，第３天时发现被淹茎部有白色不
定根长出，随着淹水时间的延长不定根逐渐增多，而
全淹处理下则始终没有。试验进行３周后，淹水５
和１０ｃｍ处理下茎部不定根的生物量已显著高于地
下根（犘＜０．０１）（图３）；随着淹水深度的增加，茎部
不定根和地下根的生物量均显著下降（犘＜０．０１）
（图３）。观察发现，随淹水深度增加，植株根系出现
发黑腐烂的现象也越严重，并且有类似厌氧腐烂的
臭味。因此，铺地木蓝受淹时地下根会出现因缺氧
而腐烂的现象，从而导致生物量下降，且随淹水深度
增加而加剧。相应地，铺地木蓝受淹水胁迫后地下
根的根系活力也明显下降，且随淹水深度和淹水时
间的增加而降低（图４）。整个试验过程中半淹植株
的根系活力略高于全淹植株，这可能与半淹植株茎
部不定根的形成有关，茎部不定根的根系活力显著
（犘＜０．０１）高于地下根（图５）。淹水胁迫３周后，地
下根的根系活力只有淹水胁迫前的９％～２８％，但
植株依然存活。
２．３ 淹水对铺地木蓝植株根冠比的影响
淹水胁迫下，铺地木蓝位于水中的叶片会大量脱落，茎也有部分会腐烂，位于空气中的叶片也会部分脱落。
随着淹水时间的延长，根冠比逐渐增加，且单因素方差分析显示全淹处理下铺地木蓝的根冠比显著高于半淹处理
（犘＜０．０５）（图６）。
９７１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
３ 讨论
图３ 半淹处理２１犱铺地木蓝植株地下根与
茎部不定根的生物量
犉犻犵．３ 犅犻狅犿犪狊狊犲狊狅犳狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱狉狅狅狋犪狀犱狊狋犲犿犪犱狏犲狀狋犻狋犻狅狌狊
狉狅狅狋狅犳犐．狊狆犻犮犪狋犪犪犳狋犲狉２１犱犪狔狊狅犳狊犲犿犻狊狌犫犿犲狉犵犻狀犵
表示同一淹水深度下地下根与茎部不定根的生物量在犘＜０．０１水平上
差异显著；不同大写和小写字母分别表示地下根和茎部不定根的生物量在
不同淹水深度间差异显著（犘＜０．０１）。 ｍｅａｎｓｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｂｉｏ
ｍａｓｓｅｓｂｅｔｗｅｅｎｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔａｎｄｓｔｅｍａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌｉｎｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌａｎｄｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔ
ｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔａｎｄｓｔｅｍａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｏｄｉｎｇｄｅｐｔｈｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１
ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图４ 淹水深度和时间对铺地木蓝植株
地下根的根系活力的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狅犱犻狀犵犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅狀
狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱狉狅狅狋狏犻狋犪犾犻狋狔狅犳犐．狊狆犻犮犪狋犪
本研究比较分析了不同淹水条件下铺地木蓝的
存活率、叶绿素含量、根系活力和根冠比。结果表
明，不论是在半淹还是全淹处理下，铺地木蓝２１ｄ
淹水存活率均达到１００％，可见其耐淹性较强。虽
然５ｃｍ淹水总体上有利于叶绿素的形成，但淹水处
理还是导致叶片总叶绿素含量发生不同程度下降，
且随淹水深度增加叶绿素下降幅度也增大。据报
道，植物体内的叶绿素不断地进行代谢而且受环境
条件影响很大，光照、温度、矿质元素、水分和氧气等
都是影响叶绿素形成的条件［１７］。据报道，干旱胁迫
会造成植物细胞内活性氧自由基的产生和清除失
衡，引发膜脂过氧化，膜系统损伤，导致植物死
亡［１８，１９］。而植物受淹水胁迫后，长期的缺氧会干扰
植物正常的呼吸作用［２０］，其根系内活性氧自由基的
产生和清除平衡同样遭到破坏，大量的活性氧引起
膜脂过氧化，对植物产生毒害作用［１２］，破坏植物正
常的新陈代谢。因此，长时间的淹水使得铺地木蓝
氧气供应不足，叶绿素含量降低。从本研究结果来
看，铺地木蓝连续淹水３ｄ达到１０ｃｍ或以上，就会
严重损害其叶绿素的合成功能，但叶绿素含量急剧
下降后，至淹水１５ｄ均基本维持在一个相对稳定的
水平，说明铺地木蓝叶绿素形成功能对淹水胁迫有
着一定的适应能力。
本试验中，淹水前２周根系活力下降明显，２周
后则无明显变化，可能是因为在淹水２周内大部分
根已经腐烂。半淹处理下，铺地木蓝地下根出现大
量腐烂现象，取而代之的是在被淹茎部新产生的大
量不定根，虽然淹水后根系活力总体上显著下降，但
茎部不定根可能参与了植株体内氧的运输和扩散，
这对于支持植物的新陈代谢功能有着十分重要的作
用。植物受淹水胁迫后，其根系会大量合成乙烯的
前体物质ＡＣＣ（１氨基环丙烷１羧酸），运输到茎叶
后接触空气即转变为乙烯［１７］，所以乙烯的持续产生
需要分子氧的存在。植物体内产生的乙烯能阻断生
长素的向下运输并使其局部积累于接近水面的茎部，从而导致不定根的形成［２１，２２］。这与本研究在半淹处理下观
察到的茎部不定根大量形成现象是一致的。在全淹处理下，虽然茎部没有不定根形成且地下根同样出现腐烂现
象，供试的铺地木蓝植株却仍然耐淹，其原因值得进一步研究。然而，全淹处理下茎部始终无不定根产生可能是
由于全淹时茎叶供氧不足，从而使乙烯的生物合成受阻，而半淹时ＡＣＣ向上运输到能接触氧气的茎叶，进而可
以持续地产生乙烯，促进不定根的形成。那么，是不是茎部不定根的形成对半淹处理下铺地木蓝的存活起到了决
定性的作用呢？为了明确此问题，在本试验后进行了抑制茎部不定根生长的试验，方法是把凡士林涂抹于淹水的
茎部，然后再用薄塑料膜将其进行包裹，目的是阻止茎部与水接触，从而抑制不定根的产生。然而在淹水６周后，
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
铺地木蓝仍然存活。可见，茎部不定根的形成并非淹
图５ 半淹处理２１犱铺地木蓝植株地下根与
茎部不定根的根系活力
犉犻犵．５ 犚狅狅狋狏犻狋犪犾犻狋狔狅犳狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱狉狅狅狋犪狀犱狊狋犲犿犪犱狏犲狀狋犻狋犻狅狌狊
狉狅狅狋狅犳犐．狊狆犻犮犪狋犪犪犳狋犲狉２１犱犪狔狊狅犳狊犲犿犻狊狌犫犿犲狉犵犻狀犵
表示同一淹水深度下地下根与茎部不定根的根系活力在犘＜０．０１水
平上差异显著。 ｍｅａｎｓｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｕｎ
ｄｅｒｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔａｎｄｓｔｅｍａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌｉｎ
ｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
图６ 淹水深度和时间对铺地木蓝植株
根冠比的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狅犱犻狀犵犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅狀狉狅狅狋狋狅
狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳犐．狊狆犻犮犪狋犪
水条件下铺地木蓝生存所必需。
全淹处理下根冠比的增加幅度较半淹处理快，
这可能是由于全淹后叶片脱落严重，部分茎腐烂，茎
叶生物量降低，而且茎叶生物量的损失比根生物量
的损失更大。如全淹处理２１ｄ后，茎叶生物量下降
了７０％～７７％，根生物量下降了４０．６％～４８．１％；
而半淹处理２１ｄ后，茎叶生物量下降了３３．６％～
４３．４％，根生物量下降了１３．８％～２９．１％。无论是
半淹还是全淹处理下，茎叶生物量下降幅度均大于
根系。王丽等［２３］研究发现，毛苔草（犆犪狉犲狓犾犪狊犻狅犮犪狉
狆犪）的根冠比（干重）随着水分的增加而升高。同
样，张志永等［２４］发现随着淹水时间的延长，三峡库
区澎溪河消落区草本植物生物量迅速下降。淹水胁
迫下，植物叶片正常的光合作用受阻，为了维持生
命，植物会启动激素调节，如脱落酸增加可引起叶片
的衰老、脱落，抑制植物生长，减少能量消耗，因而有
利于植物维持生命［２５］。这可能就是铺地木蓝淹水
后茎叶较根更容易受到淹水胁迫影响的原因。
４ 结论
基于本研究的结果，可以推测铺地木蓝耐受淹
水胁迫的生理机理：１）铺地木蓝受淹水胁迫后其叶
绿素能够较长时间维持在一定水平进行光合作用，
合成维持其生命活动所必需的营养物质，并为植物
生长提供能量；２）茎部形成的不定根有助于植物从
环境中吸收养分，这在一定程度上缓解了淹水后因
地下根不能进行正常的生命活动而造成的养分吸收
受阻情况；３）铺地木蓝淹水后其茎叶生物量大幅下
降，减少了植物维持基本生命活动所需营养物质的
需求，体现了其在淹水条件下进行弱生命活动的特
征。但是，目前还不清楚铺地木蓝如何在淹水条件
下进行原本属于需氧的各种生理活动，也许铺地木蓝通过最大限度地限制生长，可以使其将生命活动维持在仅利
用水中溶解氧便可满足需求的最低水平上。相关机理仍需今后进一步研究。
参考文献：
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ｔｉｏｕｓｒｏｏｔｉｎｇ，ａｅｒｅｎｃｈｙｍａｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００２，４８：１１９
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２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪狊狆犻犮犪狋犪狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狅犱犻狀犵狊狋狉犲狊狊
ＸＩＮＪｕｎｌｉａｎｇ１，２，ＨＵＡＮＧＢａｉｆｅｉ１，２，ＹＡＮＧＺｈｏｎｇｙｉ１，ＹＵＡＮＪｉａｎｇａｎｇ１，ＸＵＹａｘｉｎｇ３
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｉｏｃｏｎｔｒｏｌ，ＳｕｎＹａｔｓｅｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０２７５，Ｃｈｉｎａ；
２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＳａｆｅｔｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＨｕｎａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
Ｈｅｎｇｙａｎｇ４２１００２，Ｃｈｉｎａ；３．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＧｕａｎｇｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０３０３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎｏｎｔｈｅｂｏｔｈｂａｎｋｓｏｆｔｉｄａｌｒｉｖｅｒｓｏｒｒｉｖｅｒｃｈａｎｎｅｌｓｗｉｔｈｔｈｅｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇｓｅａ
ｓｏｎａｌｙｍｕｓｔｐｏｓｓｅｓｓｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｔｏｌｅｒａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ａｆｌｏｏｄｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｙａｎｄｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｆｌｏｏｄｉｎｇｓｔｒｅｓｓａｎｄｅｘｐｌａｉｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｆｏｒｔｈｅｆｌｏｏｄｉｎｇ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪狊狆犻犮犪狋犪．Ｓｉｘｆｌｏｏｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃａｒｒｉｅｄｏｕｔ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｓａｔ５，１０ａｎｄ
２０ｃｍａｂｏｖｅｓｏｉｌｓｕｒｆａｃｅａｎｄａｔ０，１５ａｎｄ４０ｃｍａｂｏｖｅｐｌａｎｔｔｏｐ．Ｔｈｉｓｗｏｒｋｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｔｈｅｏｒｙｂａｓｉｓｆｏｒ
ｔｈｅｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆ犐．狊狆犻犮犪狋犪ｕｓｉｎｇｆｏｒｂｏｔｈｂａｎｋｓｏｆｔｉｄａｌｒｉｖｅｒｓｏｒｒｉｖｅｒｃｈａｎｎｅｌｓｗｉｔｈｔｈｅｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎａｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）犐．狊狆犻犮犪狋犪ｈａｄａｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｏｆ１００％ａｆｔｅｒ２１ｄｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ｂｅｆｏｒｅ犐．
狊狆犻犮犪狋犪ｗａｓｆｌｏｏｄｅｄ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｗａｓ１．９４ｍｇ／ｇ．Ａｆｔｅｒ３ｄａｙｓｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏ６３．２％ａｎｄ８３．９％ｏｆｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｖａｌｕｅ．Ｂｕｔｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅ１．２１－１．６９ｍｇ／ｇａｆｔｅｒ
２１ｄａｙｓｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ｔｈｉｓｉｍｐｌｉｅｄｔｈａｔｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｆｌｏｏｄｉｎｇｓｔｒｅｓｓ（犘＜
０．０５）ｂｕｔｉｔｃｏｕｌｄｍａｉｎｔａｉｎａｃｅｒｔａｉｎｌｅｖｅｌｆｏｒａｌｏｎｇｔｉｍｅ．２）Ｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｙｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇｔｉｍｅ．Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｖａｌｕｅｗａｓ２５６．２６μｇＴＴＣ／（ｇ·ｈ），ｂｕｔｔｈｅｖａｌｕｅｓｈａｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏ２３．４３－７１．９６μｇＴＴＣ／（ｇ·ｈ）ａｆｔｅｒ２１ｄａｙｓｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｗｉｔｈｓｔｒｏｎ
ｇｅｒｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｙｒａｐｉｄｌｙｐｒｏｄｕｃｅｄｉｎｔｈｅｆｌｏｏｄｅｄｓｔｅｍｓｕｎｄｅｒｓｅｍｉｓｕｂｍｅｒｇｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｉｅｓｏｆ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｗｅｒｅ１２３．７４－２３４．３１μｇＴＴＣ／（ｇ·ｈ）ｏｎｄａｙｓ２１ｏｆｓｅｍｉｓｕｂｍｅｒｇｉｎｇ．３）Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ６．９％－１４２．５％ ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇ
ｄｕｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔ犐．狊狆犻犮犪狋犪ｈａｓａｓｔｒｏｎｇｆｌｏｏｄｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｗｈｉｃｈｍａｙｍａｋｅｉｔｂｅａｂｌｅｔｏｂｅａｐ
ｐｌｉｅｄｉｎｒｉｖｅｒｃｈａｎｎｅｌｓｏｆｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｃｈａｎｇｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪狊狆犻犮犪狋犪；ｆｌｏｏｄｉｎｇ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ；ｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｙ；ｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
３８１第２１卷第３期 草业学报２０１２年