全 文 ：书“沙漠人参”肉苁蓉和锁阳研究进展
郝媛媛１，２，岳利军１，康建军１，王锁民１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００００）
摘要：肉苁蓉和锁阳是分布于我国荒漠地区的２种营寄生高等沙生植物，作为名贵的补益药物被广泛应用于中药
复方中，目前又发现其新的药理作用并分离出相应的药效成分。肉苁蓉和锁阳的开发利用已初步实现了产业化，
系列产品涵盖药物、保健食品和食品添加剂。但因人们的乱挖滥采加之生态环境的恶化，野生肉苁蓉和锁阳现已
成为世界濒危保护植物。目前，肉苁蓉和锁阳的人工接种法繁育初获成功，其与寄主之间的相互关系也进一步明
晰，从而为这２种资源植物的保护以及可持续利用带来了契机。就近年来对肉苁蓉和锁阳形态特征、生境分布、经
济价值、开发利用、人工繁育及其对寄主植物生长发育影响等方面的研究进展进行了综述，并就其今后的主要研究
方向进行了分析与展望。
关键词：肉苁蓉；锁阳；综述
中图分类号：Ｓ５６７．９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０２８６０８
　 肉苁蓉（犆犻狊狋犪狀犮犺犲犱犲狊犲狉狋犻犮狅犾犪）又名大芸（淡大芸）、寸芸、苁蓉（甜苁蓉、淡苁蓉）、地精、查干告亚（蒙语），为列
当科（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）多年生草本植物，多寄生于藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）梭梭属（犎犪犾狅狓狔犾狅狀）植物梭梭（盐木）
（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）和白梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀狆犲狉狊犻犮狌犿）的根部［１，２］。锁阳（犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿）又名
铁棒槌、锈铁棒、地毛球、乌兰高腰（蒙语），是锁阳科（Ｃｙｎｏｍｏｒｉａｃｅａｅ）锁阳属（犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿）的单科单属单种草本
植物，多寄生于蒺藜科（Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）白刺属（犖犻狋狉犪狉犻犪）植物根部［３，４］。
肉苁蓉和锁阳均属全寄生种子植物，天然生长于半荒漠和荒漠地区，具有极强的抗旱、抗寒、耐盐碱特性［５］。
在历代中医补肾壮阳类处方中，肉苁蓉和锁阳的使用频度极高，且因其功效显著、长于沙漠被美誉为“沙漠人参”。
现代医学则对肉苁蓉和锁阳的药理学进行了大量研究，进一步发掘出其多种新用途并提取分离出了主要的药效
成分，拓展了这２种资源植物在医药方面的应用领域［６１９］。目前，以肉苁蓉和锁阳为原料生产的系列产品涵盖药
品、保健食品以及食品添加剂等，且其新产品的研发仍在继续，从而极大地推进了其开发利用的产业化进
程［１２，１３，２０２９］。然而，近年来随着国内外市场需求的急剧增加，乱挖滥采导致了肉苁蓉和锁阳野生资源几乎丧失殆
尽；加之当地生态环境的不断恶化，野生肉苁蓉和锁阳已被列为世界濒危保护植物［３０４１］。鉴于此，众多科学工作
者开展了肉苁蓉和锁阳及其寄主植物梭梭和白刺的人工繁育研究，探索出了人工接种和组织培养繁育肉苁蓉和
锁阳的方法，其中人工接种法虽已基本初获成功，但在促进肉苁蓉和锁阳种子萌发方面的研究还有待深入；组织
培养法的研究仅在起步阶段，相关报道还很少。肉苁蓉和锁阳寄主植物梭梭和白刺的人工繁育技术已日趋成熟，
其与寄主植物相互关系的研究也有所突破。
１　形态特征、生境及分布
肉苁蓉株高４０～１８０ｃｍ，形体呈圆柱形，下部较扁、较粗、叶紧密且宽短而厚，向上渐细、叶渐稀疏且狭长而
薄；茎肉质；叶三角形、鳞片状、淡黄色；穗状花序，顶生、呈圆柱形、长１５～５０ｃｍ、粗大；果褐色、椭圆形、种子微
小，种皮上有１层可保持种仁水分的果胶质［１，２］。肉苁蓉天然分布于我国内蒙古自治区、新疆、甘肃和青海等地，
主要产地为内蒙古巴彦淖尔盟乌拉特前旗和阿拉善盟［４２］。
锁阳茎埋于沙中，无叶绿素，呈暗紫红色，圆柱形、直立、高１０～１００ｃｍ、直径３～６ｃｍ，基部略增粗或膨大；叶
鳞片化、卵状、三角形，长０．５～１．２ｃｍ、宽０．５～１．５ｃｍ，呈螺旋状排列；穗状花序，呈棒状，矩圆形或狭椭圆形，长
２８６－２９３
２０１２年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
 收稿日期：２０１１０１０４；改回日期：２０１１０４１１
基金项目：国家农业科技成果转化资金项目（２００９ＧＢ２３６００５１２）和教育部草业科学特色专业项目（ＴＳ２４１０）资助。
作者简介：郝媛媛（１９８７），女，甘肃白银人，在读硕士。岳利军（１９８３），男，陕西渭南人，硕士。对本论文贡献相同。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｍｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
５～１２ｃｍ、直径２～４ｃｍ，伸出地面；花较小、花被片１～８片、杂性；雄花有雄蕊１枚，蜜腺１个；雌花具雌蕊１枚，
子房１室、下位或半下位，胚珠、花柱、柱头各１；果皮白色，种子近球形、深红色、径约１ｍｍ，种皮坚硬；花期５－６
月，果期６－８月［３，４］。锁阳生境为极度干旱（年降水量一般在１５０ｍｍ以下）、日照时间长、夏季高温、冬季严寒、
昼夜温差极大、土壤盐碱且沙质的半荒漠或荒漠地带［２５］；天然分布于我国甘肃、新疆、内蒙古、青海、宁夏等地区，
主要产于浑善达克沙地西部、毛乌素沙地西部、河西走廊沙地、腾格里沙漠等地，尤其是甘肃河西走廊出产的锁阳
因疗效好而被历代中医认为是锁阳的道地性产区［３，２５］。
２　经济价值及开发利用与保护
肉苁蓉是我国的传统名贵中药材，有“沙漠人参”之称，应用历史已有１８００余年［２９，４３］。目前，肉苁蓉的开发
利用主要体现在以下３方面：１）保健食品。国内外已经开发了多种以肉苁蓉为主要成分的保健食品，如肉苁蓉口
服液、苁蓉酒、苁蓉烟、苁蓉饮料、苁蓉糕点等，经济价值可观［２３，２４，２８］。２）药用。肉苁蓉的肉质茎可入药，味甘咸，
性温［４４］。自古以来，肉苁蓉就因其具有补肾阳、益精血、润肠通便、延缓衰老、提高免疫力等多种功效而在中药复
方中被广泛应用［２０２２，２９］。现代医学研究发现，肉苁蓉还在增强记忆力，提高机体耐力，调节内分泌，保肝，治疗各
种机能性障碍，特别是性机能障碍和健忘症等方面具有功效，并提取出了其主要药效成分聚丙烯酰胺（ＰｈＧｓ）和
肉苁蓉苷；同时，其新的用途仍在不断发现之中［１７，２０，２９］。我国已开始在临床上用肉苁蓉治疗老年慢性便秘和消除
子宫积瘤［２０］。３）食品添加剂。美国已将肉苁蓉作为食品添加剂大量使用［２９］。截止２００６年，在欧洲专利局数据
库所收录的５１个国家的专利中，有２８０余项是有关肉苁蓉的药理学作用或用其作为药用成分生产药物、保健品
等［２９］。
锁阳亦是我国传统的名贵中药材，具有滋补强壮、抗衰老、抗应激、清除自由基、抑制血小板聚集和增强免疫
功能等作用［１４，１５，４５４８］；同时，从锁阳中提取的齐墩果酸丙二酸半酯具有抗艾滋病毒蛋白酶活性作用，为锁阳的应
用又开拓了一个全新的领域［４９］；此外，锁阳富含鞣质，可提炼烤胶；含淀粉，荒漠等植被稀疏贫瘠地区的家畜喜采
食［３，４，４１］。近年来，锁阳系列产品的研究开发已取得突破性进展，涉及到医药、食品、发酵等各个方面：锁阳冲剂、
锁阳胶囊、锁阳精、锁阳茶、锁阳饮片等，尤其是锁阳保健酒、锁阳啤酒、锁阳保健饮料和锁阳口服液的生产已实现
了产业化［２５２７］。
尽管如此，目前肉苁蓉和锁阳活性成分的提取分离、药理学、药材质量标准等方面的研究还相对薄弱，从而限
制了其深层次的开发利用［２５］。此外，不但国内市场对肉苁蓉和锁阳有巨大的需求，而且日本、韩国以及东南亚等
地区也从我国大量进口［２９］。这已造成我国野生肉苁蓉、锁阳被乱挖滥采而成为濒危植物；同时，也殃及其寄
主———我国荒漠地区重要的防风固沙植物梭梭和白刺，严重破坏了该地区的生态环境。而解决这一问题的关键
是研究和探索出成熟的肉苁蓉和锁阳人工繁育技术。这样才能保证肉苁蓉和锁阳规模化、产业化、可持续的开发
与利用［２０，２１，２３，２４，２６２９，５０５４］。
３　人工繁育
近年来，科研工作者从肉苁蓉和锁阳寄主———梭梭和白刺的育苗造林技术及其自身的培育繁殖技术等方面
进行了一系列的研究并取得了如下重要的进展。
３．１　肉苁蓉的人工繁育技术
目前，肉苁蓉人工繁殖培育技术主要有组织培养法和人工接种法，二者面临的共同技术难点是肉苁蓉种子萌
发十分困难，其原因是肉苁蓉种子存在复杂的休眠特性及特殊的根专性寄生生物学特性，从而严重阻碍了肉苁蓉
的人工繁育。
３．１．１　肉苁蓉种子的休眠机理及破除其休眠的方法　成熟肉苁蓉种子的胚为球形原胚，发育简单，无胚根、胚芽
和子叶的分化［５５］。在自然环境条件下，肉苁蓉种子成熟后迸裂，散落在沙土表面，停留１～２年后才能萌发［５６］。
在可控条件下，对肉苁蓉种子进行高（５０℃）／低（４℃）变温及外源赤霉素（ＧＡ３）预处理或直接进行５０℃高温预处
理，可以使其部分种子萌发［５５５７］。进一步研究表明，在肉苁蓉种子经２～５℃低温层积处理后，种子内源激素ＧＡ３
含量逐渐增加，脱落酸（ＡＢＡ）含量逐渐降低［５８］。由此可见，肉苁蓉种子至少需要一个化学信号ＧＡ３ 和一个物理
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信号高温的诱导，才能最终萌发［５６，５８６０］。但其深层次的种子休眠机理尚有待于进一步研究。
３．１．２　组织培养法繁育肉苁蓉　用组织培养法来繁殖培育肉苁蓉的研究较少，仅欧阳杰等［５７］报道采用５０℃高
温预处理肉苁蓉种子后，诱导种子形成了愈伤组织。因此，笔者着重介绍研究较多的人工接种法繁育肉苁蓉。
３．１．３　人工接种法繁育肉苁蓉　肉苁蓉寄主———梭梭的育苗造林：梭梭人工造林的方法主要分为植苗造林和直
播造林［３１］。然而，根据梭梭在我国的分布及生长特点，其适于先育苗而后进行植苗造林。梭梭的人工育苗方法
有裸根育苗和容器育苗２种［３２］。裸根育苗前应将种子用０．１％～０．３％的高锰酸钾或硫酸铜溶液浸种２０～３０
ｍｉｎ后捞出晒干再育苗［３１］。容器育苗可采用自制纸质容器（高１５ｃｍ、直径５ｃｍ）或购置专用育苗容器，选用沙壤
土与腐熟的农家肥按４∶１或５∶１混合装入容器育苗［３２］。
梭梭人工造林时，需要注意以下４方面，１）林地选择：宜选择沙质土、半固定沙丘上造林，在流动沙丘迎风坡
中下部也可造林；水位较高的下湿地，盐化的滩地或粘土地上不宜造林［６１６３］。２）整地方法：可根据具体情况采用
带状、沟状或块状整地［３１，３２］。３）造林时间：春秋季均可，但春季比秋季好，每年３月底至４月初最佳，这样可使机
械化接种肉苁蓉的效果更好［１，３３，６４］。４）栽植技术：容器苗栽植时，尽量选用可降解的容器；裸根苗栽植前要对苗
木根系进行修剪、浸水、蘸泥浆等处理；应用ＬＧ复合材料、蓄水渗膜材料、保水剂、生根粉等抗旱保水造林技术，
可提高造林成活率和保存率［３２，３３］。
造林成功后，为保证梭梭接种肉苁蓉获得较好的经济效益，抚育管理尤为重要，应定时为梭梭林补水、锄草；
同时，要严防梭梭主要的病、虫、鼠害：白粉病、根腐病、种蝇和大沙鼠害。白粉病发病时从绿色嫩枝上形成一层肉
眼可见的白色粉状物，严重时会导致植株死亡，可用２５％粉锈宁４０００倍液喷雾防治；根腐病多发生在幼苗期，常
因土壤潮湿板结，通气不良引起，可通过及时拔去死株或用５０％多菌宁１０００倍液灌根防治；种蝇多发生在肉苁
蓉出土开花季节，危害嫩茎，并可钻隧道、蛀入地下茎基部，可用９０％敌百虫８００倍液或４０％乐果乳油１０００倍
液地上部喷雾或灌根防治；大沙鼠害可用乙型肉毒素、猫王等防鼠药剂拌诱饵防治，也可用设鼠夹和引入天敌的
方法进行防治［２，３１，３２，３４，３５，６１，６２］。
梭梭天然林复壮更新技术是近年来应用较广的一项生态林恢复技术［６５］。该技术是将新疆林科院造林治沙
所提出的理论依据和途径加以完善而形成的［６６］。首先应采取围栏封育管护措施，使现有梭梭残林休养生息；其
次采取植苗造林、容器育苗造林，使用生根抗旱保水剂以及结合接种肉苁蓉给梭梭残林施肥浇水等人工措施，加
速其更新，使封育区梭梭林尽快达到成林标准，缩短封育周期。
肉苁蓉的人工接种：肉苁蓉接种时应注意４方面。１）种子处理：将千粒重在０．１３ｇ以上，粒大、饱满、有光
泽、成熟度好、保存期在２年以内的Ⅰ、Ⅱ级肉苁蓉种子置于烈日下，暴晒１０ｈ以上，然后用５００ｐｐｍＡＢＴ３号生
根粉或５００ｐｐｍ萘乙酸浸泡６０ｍｉｎ［６７］。２）接种时间：全年均可，但以３月中下旬至４月中下旬为最好。此时是
梭梭根系年生长高峰的开始时期，接种可提高肉苁蓉接种成功率，同时也可使肉苁蓉有一个完整的生长周期［６７］。
３）接种地选择：土壤以通气性良好的沙土为宜，且天然或人工梭梭林能良好生长的地区［３１］。４）接种方法：肉苁蓉
接种方法主要有破皮法、断根法、营养诱导法和接种纸接种法［３３，６７］；其中营养诱导法和接种纸接种法利用植物根
系的趋水趋肥性，成功定向诱导了梭梭根系的生长方向，显著提高了肉苁蓉的接种成功机率，且接种省时、省力，
易操作，容易被基层接种人员接受，是生产上应用的最佳接种方法［６７］；接种时，距梭梭主干４０～６０ｃｍ处挖１～２
穴，穴深４０～６０ｃｍ［３３，６７］。
肉苁蓉的抚育管理：肉苁蓉接种后的抚育管理主要通过对其寄主梭梭的抚育管理来实现；肉苁蓉常见病害
主要有腐烂病，发病时会使肉质茎腐烂，可在接种时施入一定量的杀菌剂进行预防；虫害主要有金龟子和蛴螬，其
幼虫钻入地下啃食肉苁蓉，影响肉苁蓉生长和质量，可用４０％锌硫磷乳油１０００～１２００倍液防治［６７］。
肉苁蓉的采收与保存：一般情况下，接种２～３年后的肉苁蓉即可采挖。当穴面出现裂缝时，距肉苁蓉植株
２０～４０ｃｍ处挖坑，用手刨开肉苁蓉周围沙土以充分暴露苁蓉群，采挖高大粗壮的肉苁蓉；然后将其平放在光照
充足、通风的场地晾晒；当肉质由黄色变为棕褐色时，即为干苁蓉［３１，３２，６７］。同时，肉苁蓉采收与保存时，应注意以
下几点［３１，３２，６７］：１）采挖肉苁蓉时，可将挖出来的肉苁蓉从距地表１０ｃｍ处去头摘除茎顶端优势，限制生殖生长，集
中营养生长，然后覆土埋藏，待第２年采挖，这样产量可增加数倍；保留幼小、瘦弱的待秋季或隔年采挖；同时，尽
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可能不要伤及梭梭根系，挖至底部块状吸盘时要特别小心；此外，保持外型平直，较长的植株不应折断，否则会降
低商品等级。２）采挖出的肉苁蓉若已形成花序应及时切除，否则使茎体中空，失去药用价值。３）制干时，最好采
取快速烘干，这可提高干苁蓉的有效成分含量。４）制干后，肉苁蓉仍易发霉、虫蛀，应勤翻晒，置通风、干燥处存
放。
３．２　锁阳的人工繁育技术
３．２．１　锁阳寄主———白刺的育苗造林　白刺造林同样有植苗造林和直播造林２种，植苗造林又有裸根植苗造林
和容器植苗造林之分，在降水量不足２００ｍｍ 的地区不宜直播造林，干旱半干旱地区一般常用裸根植苗造
林［３７，６８］。育苗时，白刺种子播种前需进行催芽处理，即将干燥的白刺种子取出，用６０～７０℃热水浸泡２４～４８ｈ，
捞出混湿沙（体积比１∶３）堆放在避风向阳处，盖草帘催芽［３８］。但此种方法费时、费力，且条件难以控制。近来研
究表明，白刺种子经适当的变温、硫酸和ＧＡ３ 等物理和化学的联合处理后，其发芽率可在１０ｄ内达到６９％，且发
芽整齐；目前，该方法已获授权国家发明专利［６９］。
苗床最好选择土壤沙质，土层深厚、肥沃，地势较高，排水良好的土地作苗圃。育苗（或造林）一般在春季土壤
解冻后进行［７０］。整地方法常采用带状整地、沟状整地和穴状整地３种方式［３７］。出苗后，应及时开展间苗除草、浇
水施肥等适当的苗期管理措施，并严防病、虫、鼠、鸟害。苗木立枯病是白刺苗期容易发生的病害，严重时可造成
苗木大量死亡；其症状为感染病菌的茎、叶、根霉变腐烂；可通过土壤消毒，播种前７ｄ采用甲基托布津（７５％）溶
液、代森锌３～４ｇ／ｍ２ 混拌适量细沙，撒于土壤中，出苗后在苗期２／３时，每周喷１次波尔多液１００～１５０倍液或
硫酸亚铁１００～２００倍液（３０ｍｉｎ）连续２～３次，以后定期（１０～１５ｄ）喷１次等措施进行预防；发病初期，应及时
喷洒烂根快治、多菌灵、甲基托布津等药品防治［７０］。鼠类和鸟类危害白刺种子和幼苗；可根据鸟、鼠取食的特点，
采取对苗床覆盖，驱赶、设毒饵等方法进行预防，在危害特别严重的地块，可设专人定期轮流值班，进行人工驱
赶［７０］。白刺林地的管理措施类似育苗，这里不再赘述。
３．２．２　锁阳的人工繁育技术　在自然条件下，锁阳种子从在寄主根部萌发并与其建立寄生关系，到地下生长、出
土、开花、结实等完成其生活史的全过程十分漫长。其主要原因为白刺根埋在沙层深处，锁阳种子仅靠沙层自然
流动而被反复埋没的方式进入沙层深处，因此锁阳种子遇到白刺根部的几率很低；同时，即使种子遇到白刺根部，
也只有在适宜的条件下才有可能萌发并与白刺建立寄生关系［４１］。跟踪标记观察试验证明，锁阳的人工繁殖可大
大缩短其繁殖周期［３９］。而人工繁殖成功与否，关键在于了解锁阳种子的萌发条件并提高其萌发率。
锁阳种子的休眠机理及破除其休眠的方法：研究表明，导致锁阳种子不易萌发的主要原因是包被种子的果皮
非常坚硬及其种皮中存在萌发抑制物———脱落酸（ＡＢＡ）［３９］。当除去种皮中的萌发抑制物 ＡＢＡ或加入外源
ＧＡ３ 时，锁阳去果皮种子可完全脱离寄主而萌发；如再加入一定浓度比例的外源细胞分裂素和生长素时，其可以
完全脱离寄主而形成吸器［７１７３］。此外，锁阳种子较好的萌发还需满足下列４个条件［７２］：１）萌发前需要一段时期
的低温处理；２）萌发温度在２５～３５℃，且有较高的昼夜温差；３）萌发要在黑暗条件下；４）ｐＨ值在６或９时种子萌
发率较高。上述条件不但有利于锁阳的人工接种，而且为锁阳的组织培养奠定了基础。
锁阳的人工接种：接种前，种子以清水在０～５℃下浸泡２个月左右后，用适当试剂（ＧＡ３）除去萌发抑制物以
破除锁阳种子的休眠；这样至少可缩短锁阳繁殖周期１年；接种最适宜时间为６－８月［３９，７３］。
锁阳的无性繁殖：形态解剖学观察证明，锁阳在寄主白刺根部具有独特的无性繁殖方式［４０］，锁阳植株可在寄
主根内繁殖“类生殖根状物组织”，通过这类组织的生长繁殖增加锁阳的个体；“类生殖根状物组织”的细胞核较
大、细胞质浓、具有较强的分生能力，它们直接来源于锁阳芽体植入寄主根内的部分组织，或来源于锁阳植株上的
不定根，后者的根尖粘于寄主根上并将“类生殖根状物组织”的细胞植入寄主根的皮层中并向四周分裂生长，在寄
主根的一定部位膨大突出于根外形成新的锁阳芽体，由此进行无性繁殖；锁阳种子一旦与寄主根接种上并发育为
锁阳植株后，在靠近锁阳植株附近的寄主根部就可不断产生新的锁阳芽体，并继续长成锁阳植株。
锁阳的采收与保存：锁阳春冬季采挖均可，春季采挖，除去花序，半埋于沙滩中晒干，也可趁鲜切片晒干。冬
季采挖疗效更为显著，故有“三九三的锁阳赛人参”的俗语［２６］。
９８２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
４　对寄主生长发育的影响
４．１　肉苁蓉对其寄主梭梭生长发育的影响
研究表明，梭梭寄生肉苁蓉后其本身的形态特征、生物量，体内主要矿质元素含量、水分生理特征、保护酶活
性及渗透调节物质、生理生化代谢以及对周围生态系统等都有不同程度的影响；此外，肉苁蓉采挖坑对梭梭根际
土壤水分及梭梭天然林的影响也不容忽视。
与未寄生肉苁蓉梭梭相比，寄生肉苁蓉梭梭的株高、地径和冠幅普遍变小；枝的生长受到一定程度的抑制；细
根所占比例较高而当年生枝的生长却受到一定程度的抑制；总生物量表现出衰弱的态势；植株内矿质营养元素含
量没有明显的差别；其同化枝的组织含水量、相对含水量、蒸腾速率、保水力及叶绿素含量降低，束缚水／自由水、
水分饱和亏、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量及丙二醛含量提高；同时，保护酶系统及渗透调节系统受到破坏；抗
旱能力减弱［７４７８］。此外，未寄生肉苁蓉梭梭以积累葡萄糖为主，而寄生肉苁蓉梭梭在夏季休眠期以积累葡萄糖为
主，进入秋季旺盛生长期时以积累蔗糖为主［７９］。肉苁蓉是一种专性根寄生植物，其生长所需要的水分、无机盐及
营养物质等均来自寄主，而其自身并不进行相应的物质合成［７５］。由此可见，肉苁蓉从寄主梭梭处摄取了大量水
分与养分，使寄主处于逆境状态从而影响到梭梭的水分代谢及其生理代谢，致使其寄主梭梭生长衰退［７６］。与此
同时，接种肉苁蓉对梭梭天然林林下植被的种类组成、植株数量、植被盖度、物种多样性、生物量以及天然更新的
幼苗幼树等都将产生不同程度的影响［８０］。
在肉苁蓉采挖坑对梭梭根际土壤水分影响的研究中发现，采挖肉苁蓉后，坑内回填土壤的结构发生改变，致
使土壤含水率较采挖前降低，不利于梭梭生长［８１］。同时，受采挖和回填接种穴影响的地表面，植物种类和分种盖
度、植被总盖度、物种多样性指数等有所下降；植物的生态优势度却有所提高［８０］。
４．２　锁阳对其寄主白刺生长发育的影响
有关锁阳寄生对其寄主白刺影响的研究尚未见报道。只在高永等［８２］的研究中发现，在同一条白刺根上，可
以寄生不同年龄的锁阳；锁阳的个体大小，每丛的数量及长势与白刺长势呈正相关。因此，锁阳寄生对其寄主白
刺的影响还有待进一步深入研究。
５　展望
目前，在肉苁蓉和锁阳的形态胚胎学特征、种子生理、药性及药理学分析等方面已进行了系统的研究［８３，８４］。
以此为基础，以肉苁蓉与锁阳为主要原料的系列产品也步入产业化、规模化的轨道。然而，相关产品的质量与技
术含量偏低，致使其难以达到国际标准，进入国际市场。因而，还需对这２种资源植物在有效成分的提取与分离、
药理学、加工工艺、产品标准等方面进行深入的研究。同时，肉苁蓉和锁阳的人工培育技术虽然取得了重大进展，
但是尚未形成系统的培育体系，尤其是锁阳资源并未因此而得到充分的保护和利用，仍处于自生自灭乃至被掠夺
性地采挖状态。因此，今后在肉苁蓉和锁阳的人工培育技术体系，尤其是其无性培育技术体系方面需要继续完善
和深入的研究。与此同时，在肉苁蓉和锁阳与其寄主梭梭和白刺生长发育相互关系方面的研究，无论是研究数量
还是研究水平均相对薄弱。此外，关于肉苁蓉和锁阳的分子、生理、生态等基础性理论研究还极为不足，这是目前
最急需共同解决的问题。不过，有理由相信，随着科学技术的发展和对肉苁蓉、锁阳研究的不断深入，这２种资源
植物的社会经济价值将会越来越大。
参考文献：
［１］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第六十九卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９０：８６８７．
［２］　许小英，裴丽霞，李冬梅，等．荒漠肉苁蓉的人工栽培技术［Ｊ］．内蒙古林业，２００８，（１０）：３０．
［３］　中国科学院植物研究所．中国高等植物图鉴（第二册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７２：１０２５．
［４］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第五十三卷第二分册）［Ｍ］．北京：科学出版社，２０００：１５２１５４．
［５］　ＸｕＲ，ＣｈｅｎＪ，ＣｈｅｎＳＬ，犲狋犪犾．犆犻狊狋犪狀犮犺犲犱犲狊犲狉狋犻犮狅犾犪ＭａｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｓａｎｅｗｃｒｏｐｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＣｒｏｐＥ
ｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００９，５６（１）：１３７１４２．
［６］　杨波，刘曙艳．肉苁蓉总苷治疗血管性痴呆的疗效分析［Ｊ］．中国实用神经疾病杂志，２０１０，１３（２３）：６８６９．
０９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
［７］　罗慧英，杨焕，朱丽娟，等．肉苁蓉总苷对四氯化碳致小鼠急性肝损伤的保护作用［Ｊ］．中国临床药理学与治疗学，２０１０，
１５（１２）：１３５８１３６１．
［８］　朱祖成．肉苁蓉总苷对大鼠脑缺血再灌注后脑组织兴奋性氨基酸的作用［Ｊ］．安徽医药，２０１０，１４（１２）：１３９３１３９４．
［９］　杜娟，陈虹．肉苁蓉及其有效成分对脑损伤的保护作用研究进展［Ｊ］．时珍国医国药，２０１０，２１（９）：２３３３２３３４．
［１０］　曾建春，樊粤光，刘建仁，等．肉苁蓉含药血清诱导骨髓间充质干细胞向成骨细胞分化的实验研究［Ｊ］．中国骨伤，２０１０，
２３（８）：６０６６０８．
［１１］　杨建华，胡君萍，热娜·卡斯木，等．肉苁蓉苯乙醇总苷对酪氨酸酶活性的抑制作用［Ｊ］．华西药学杂志，２０１０，２５（５）：
５３３５３５．
［１２］　芮飞龙，李东哲．锁阳水煎剂对大鼠骨骼肌自由基代谢及运动能力的影响［Ｊ］．赤峰学院学报（自然科学版），２０１０，２６（１０）：
１１４１１５．
［１３］　贾丹兵，巩沅鑫，李乃民，等．参姜锁阳益气片对高寒地区运动性疲劳人群血液流变学的影响［Ｊ］．中国新药杂志，２０１０，
１９（２１）：１９３６１９３８．
［１４］　杨烨烨，李伟民，徐容，等．化学发光法研究锁阳提取液消除 Ｏ２－的功能［Ｊ］．华东师范大学学报（自然科学版），２０００，
（４）：１０１１０３．
［１５］　张延英，李广远，师霞，等．锁阳蜜对衰老模型小鼠抗应激及血清和脑组织ＳＯＤ、ＭＤＡ的影响［Ｊ］．中国医药学报，２００４，
１９（３）：１７９１８０．
［１６］　郑荣，张立国，倪力军．一种新的肉苁蓉甙类化合物的分离方法［Ｊ］．天然产物研究与开发，２００１，１３（４）：５５５７．
［１７］　郭志刚．利用生物转化技术获得肉苁蓉苯乙醇苷类化合物的方法［Ｐ］．中国专利：ＣＮ２００４１００００３４１．５，２００４１２２２．
［１８］　孟敏，刘晔玮，贺殿，等．锁阳中黄酮的提取工艺研究［Ｊ］．时珍国医国药，２００９，２０（９）：２２５８２２６０．
［１９］　ＣａｉＲＬ，ＹａｎｇＭ Ｈ，ＳｈｉＹ，犲狋犪犾．Ａｎｔｉｆａｔｉｇｕｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｈｅｎｙｌｅｔｈａｎｏｉｄｒｉｃｈｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍ犆犻狊狋犪狀犮犺犲犱犲狊犲狉狋犻犮狅犾犪［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏ
ｔｈｅｒａｐｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，２４（２）：３１３３１５．
［２０］　朱咏华，罗泽民．肉苁蓉的研究进展及前景分析［Ｊ］．湖南林业科技，２０００，２７（４）：１９２２．
［２１］　屠鹏飞，何燕萍，楼之岑．肉苁蓉类药源调查与资源保护［Ｊ］．中草药，１９９４，２５（４）：２０５２０８．
［２２］　宋志宏，莫少红，陈燕，等．管花肉苁蓉化学成分的研究［Ｊ］．中国中药杂志，２０００，２５（１２）：７２８７３０．
［２３］　谭德远，郭泉水，王春玲．我国肉苁蓉资源状况及开发利用研究［Ｊ］．林业资源管理，２００４，（２）：２９３２．
［２４］　黄培，索菲娅．中药肉苁蓉资源现状及其可持续利用问题［Ａ］．见：王如松．循环·整合·和谐———第二届全国复合生态
与循环经济学术讨论会论文集［Ｃ］．北京：中国科学技术出版社，２００５：２８９２９２．
［２５］　陈圆华，谢志兵，董静洲．锁阳综合研究概况［Ｊ］．经济林研究，２００５，２３（４）：１１４１１７．
［２６］　张亦诚．锁阳的特征习性及综合利用［Ｊ］．农业科技与信息，２００７，（１１）：４２．
［２７］　张丙云，相炎红，周青钰．锁阳的研究现状及开发［Ｊ］．酿酒，２００２，２９（４）：７２７３．
［２８］　朱国胜，李埃新．肉苁蓉的开发利用［Ｊ］．中国林副特产，１９９２，（１）：２４２５．
［２９］　杨坤，焦智浩，张根发．肉苁蓉组织培养研究进展及应用前景［Ｊ］．中草药，２００６，３７（１）：１４０１４３．
［３０］　孙慧琴．梭梭人工接种肉苁蓉技术试验研究［Ｊ］．农业科技与信息，２０１０，（９）：４５４６．
［３１］　杨建强，张学瑛，柴绍忠．人工种植梭梭、肉苁蓉技术［Ｊ］．现代农业，２００２，（１２）：１４１５．
［３２］　吴素芳，乌兰，丁积禄，等．人工营造梭梭林接种肉苁蓉技术［Ｊ］．内蒙古林业调查设计，２００４，２７（４）：１９２０．
［３３］　孙永强，田永祯，盛晋华，等．干旱荒漠区肉苁蓉人工接种技术研究［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００８，２２（９）：１６７１７１．
［３４］　刘江华，方新湘．加速人工种植肉苁蓉技术研究［Ｊ］．新疆农业科学，２００３，４０（６）：３５７３５９．
［３５］　邱进强．梭梭人工接种肉苁蓉新技术［Ｊ］．甘肃林业，２００８，（６）：３７３８．
［３６］　王，吴晓丽，王锐，等．内蒙古肉苁蓉接种及栽培技术［Ｊ］．林业实用技术，２０１０，（６）：４６４７．
［３７］　张忠远．海滨重盐碱地白刺人工造林技术研究［Ｊ］．林业科技通讯，１９９９，（６）：１０１３．
［３８］　张晓静，牛伟志，刘春杰．野生白刺人工栽培技术及开发利用［Ｊ］．中国野生植物资源，２００８，２７（３）：６４６５．
［３９］　苏格尔，李天然，刘基焕，等．药用寄生植物锁阳（犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿 Ｒｕｐｒ．）的人工繁殖研究［Ｊ］．内蒙古大学学报
（自然科学版），１９９３，２４（３）：３２４３２９．
［４０］　李天然，苏格尔，刘基焕，等．寄生药用有花植物锁阳在寄主体内的繁殖［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），１９９４，２５（６）：
６７３６７９．
１９２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
［４１］　苏格尔，包玉英．锁阳（犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿 Ｒｕｐｒ．）的寄生生物学特性及其人工繁殖［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学
版），１９９９，３０（２）：２１４２１８．
［４２］　马强．“沙漠人参”肉苁蓉［Ｊ］．内蒙古农业科技，１９９５，（２）：３８．
［４３］　ＨｕＧＳ，ＨｕｒＹＪ，ＪｉａＪＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ２ａｍｉｎｏｉｎｄａｎ２ｐｈｏｓｐｈｏｎｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｄｒｏｓｉｄｅａｎｄ
ｆｏｕｒｐｈｅｎｙｌｅｔｈａｎｏｉｄｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓｉｎｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｅｌｃｕｌｔｕｒｅｏｆ犆犻狊狋犪狀犮犺犲犱犲狊犲狉狋犻犮狅犾犪［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，２０１１，３０（４）：６６５
６７４．
［４４］　肖培根，李大鹏，杨世林，等．新编中药志（第三卷）［Ｍ］．北京：化学工业出版社，２００１：１０７１１４．
［４５］　张百舜，李向红，秦林，等．锁阳清除自由基的作用［Ｊ］．中药材，１９９３，１６（１０）：３２３５．
［４６］　郑云霞，孙启祥，延自强．锁阳对小鼠免疫功能的影响［Ｊ］．甘肃中医学院学报，１９９１，８（４）：２８３０．
［４７］　ＺｈａｏＧ，ＷａｎｇＪ，ＱｉｎＧ Ｗ，犲狋犪犾．犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿ｅｘｔｒａｃｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｙｍｏｄｕｌａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｏｆγａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ
ａｃｉｄａｎｄｍｏｎｏａｍｉｎｅ［Ｊ］．ＮｅｕｒｏｃｈｅｍｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，３５（４）：６６６６７６．
［４８］　ＭａＣＭ，ＮａｋａｍｕｒａＮ，ＭｉｙａｓｈｉｒｏＨ，犲狋犪犾．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｕｒｓｏｌｉｃａｃｉｄｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｆｒｏｍ犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿，ａｎｄ
ｒｅｌａｔｅｄｔｒｉｔｅｒｐｅｎｅｓｏｎｈｕｍａｎｉｍｍｕｎｏｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｖｉｒａｌｐｒｏｔｅａｓｅ［Ｊ］．ＰｈｙｔｏｔｈｅｒａｐｙＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１２（１）：１３８１４２．
［４９］　马超美，中村宪夫，服部征雄，等．锁阳的抗艾滋病毒蛋白酶活性成分（２）－齐墩果酸丙二酸半酯的分离和鉴定［Ｊ］．中国药
学杂志，２００２，３７（５）：３３６３３８．
［５０］　初雨，潘晓玲．新疆药用资源植物及其开发利用现状［Ｊ］．中国野生植物资源，２００１，２０（１）：２１２３．
［５１］　赵忠，何毅，李青，等．肃南裕固族自治县草原资源调查［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（６）：２３１２４７．
［５２］　赵忠，何毅，李青，等．肃南、肃北草地类型及草地植物物种多样性现状［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：２２７２３８．
［５３］　江小雷，岳静，张卫国，等．生物多样性，生态系统功能与时空尺度［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（１）：２１９２２５．
［５４］　马雄，张荣．浅谈甘南高原草地现状及保护对策［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（１０）：１８２１８４．
［５５］　牛东玲，宋玉霞，郭生虎，等．肉苁蓉种子休眠与萌发特性的初步研究［Ｊ］．种子，２００６，２５（２）：１７２４．
［５６］　张汝民，白静，吕春玲，等．变温层积处理诱导肉苁蓉种子的萌发［Ｊ］．林业科学，２００８，４４（９）：１７０１７３．
［５７］　欧阳杰，王晓东，陈书安，等．肉苁蓉种子愈伤组织诱导条件的研究［Ｊ］．中国药学杂志，２００２，３７（７）：４９１４９３．
［５８］　盛晋华，张雄杰，刘宏义，等．肉苁蓉种子后熟阶段内源激素含量变化［Ｊ］．种子，２００６，２５（４）：１７．
［５９］　李天然．寄生被子植物的种子生理及其与寄主的相互关系［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９６，３２（６）：４５０４５７．
［６０］　马东明，徐淑莲，翟志席，等．寄生药用植物管花肉苁蓉种子的离体萌发与吸器形成的形态学研究［Ｊ］．植物学通报，２００５，
２２（１）：３９４３．
［６１］　杨志梅．梭梭荒漠造林技术［Ｊ］．现代农业科技，２００９，（４）：４１４２．
［６２］　刘宏义，邱海美．梭梭育苗技术［Ｊ］．内蒙古林业，２００２，（４）：２３．
［６３］　吐松江·木沙尤夫．干旱荒漠区梭梭无灌溉植苗造林技术［Ｊ］．林业实用技术，２００９，（１０）：１２１３．
［６４］　郭生虎，张浩，宋玉霞，等．旱生树种梭梭育苗技术研究［Ｊ］．农业科学研究，２００５，２６（３）：４７５０．
［６５］　邹受益．梭梭林更新复壮最佳技术研究［Ｊ］．内蒙古林学院学报（自然科学版），１９９５，１７（２）：１８．
［６６］　贾志清，卢琦，郭保贵，等．沙生植物———梭梭研究进展［Ｊ］．林业科学研究，２００４，１７（１）：１２５１３２．
［６７］　郭建军，张梅，范玉英，等．肉苁蓉的培育与接种技术［Ｊ］．内蒙古林业调查设计，２００８，３１（４）：６８６９．
［６８］　邢尚军，张建锋，郗金标，等．白刺造林对重盐碱地的改良效果［Ｊ］．东北林业大学学报，２００３，３１（６）：９６９８．
［６９］　王锁民，岳利军，冯波．促进白刺种子萌发的方法［Ｐ］．中国专利：ＺＬ２００７１００１８６９７５，２００７０９０７．
［７０］　张虎，祝建刚，程新平，等．干旱荒漠区白刺种子育苗技术研究［Ｊ］．甘肃科技，２００４，２０（１２）：１６４１７１．
［７１］　苏格尔，李天然，刘基焕，等．寄生药用植物锁阳种子的休眠原因及破除休眠的途径的研究［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学
版），１９９６，２７（２）：２１４２１８．
［７２］　骆蒙，苏格尔，刘基焕，等．锁阳种子萌发条件的研究［Ｊ］．中国草地，１９９３，（２）：６２６４．
［７３］　苏格尔，李天然，于彦珠，等．寄生植物锁阳种子萌发抑制物质的研究［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），１９９５，２６（５）：
６００６０３．
［７４］　谭德远，郭泉水，王春玲，等．寄生植物肉苁蓉对寄主梭梭生长及生物量的影响研究［Ｊ］．林业科学研究，２００４，１７（４）：
４７２４７８．
［７５］　郑国琦，宋玉霞，郭生虎，等．肉苁蓉寄生对寄主梭梭体内主要矿质元素含量的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００６，２４（５）：
２９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
１８２１８７．
［７６］　李霞，马永清，宋玉霞，等．肉苁蓉寄生对梭梭幼苗水分生理特征及生长的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（３）：２０
２３．
［７７］　李霞，马永清，宋玉霞，等．肉苁蓉寄生对梭梭幼苗保护酶活性及渗透调节物质的影响［Ｊ］．生态学杂志，２００９，２８（８）：
１５３１１５３６．
［７８］　谭德远，郭泉水，刘玉军，等．梭梭被肉苁蓉寄生后的生理代谢反应［Ｊ］．林业科学研究，２００７，２０（４）：４９５４９９．
［７９］　郑国琦，宋玉霞，郭生虎，等．肉苁蓉和寄主梭梭体内可溶性糖分积累与蔗糖代谢相关酶活性研究［Ｊ］．西北植物学报，
２００６，２６（６）：１１７５１１８２．
［８０］　郭泉水，谭德远，王春玲，等．肉苁蓉采挖坑对梭梭根际土壤水分的影响研究［Ｊ］．林业科学研究，２００５，１８（３）：３１５３２０．
［８１］　郭泉水，谭德远，王春玲，等．接种肉苁蓉对梭梭天然林的影响研究［Ｊ］．生态学杂志，２００５，２４（８）：８６７８７１．
［８２］　高永，杨玉莲，贾守义，等．锁阳年生长情况的初步研究［Ｊ］．内蒙古林学院学报（自然科学版），１９９７，１９（１）：２２２６．
［８３］　张寿洲，马毓泉．肉苁蓉的核型分析［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），１９８９，２０（２）：２７７２８０．
［８４］　马虹，屠骊珠，李天然．肉苁蓉（犆犻狊狋犪狀犮犺犲犱犲狊犲狉狋犻犮狅犾犪 Ｍａ．）胚胎学研究Ⅱ．胚和胚乳的发育［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学
版），１９９７，２８（２）：２１９２２１．
犚犲狊犲犪狉犮犺狆狉狅犵狉犲狊狊狅狀“犱犲狊犲狉狋犵犻狀狊犲狀犵”犆犻狊狋犪狀犮犺犲犱犲狊犲狉狋犻犮狅犾犪犪狀犱犆狔狀狅犿犲狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿
ＨＡＯＹｕａｎｙｕａｎ１，２，ＹＵＥＬｉｊｕｎ１，ＫＡＮＧＪｉａｎｊｕｎ１，ＷＡＮＧＳｕｏｍｉｎ１
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Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，
ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
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ｒｅｇｉｏｎｓｏｆＣｈｉｎａ．ＴｈｅｙａｒｅｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｉｎｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎｅａｓｆａｍｏｕｓｔｏｎｉｃｓ．Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ，ｔｈｅｉｒｎｅｗ
ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｓｈａｖｅｂｅｅｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｓｏｌａｔｅｄ．Ｅｘｐｌｏｉｔａ
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ｔｉｏｎ，ａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｂｒｅｅｄｉｎｇａｓｗｅｌａｓｅｆｆｅｃｔｓｏｎｈｏｓｔｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｉｎ
ｔｈｉｓｆｉｅｌｄａｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犻狊狋犪狀犮犺犲犱犲狊犲狉狋犻犮狅犾犪；犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿；ｒｅｖｉｅｗ
３９２第２１卷第２期 草业学报２０１２年