全 文 ：书重金属离子对２种草坪草荧光特性及根系形态的影响
陈伟１，２，张苗苗３，宋阳阳１，陈建纲１，张德罡１
（１．甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０；
２．兰州城市学院，甘肃 兰州７３００７０；３．甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以高羊茅和多年生黑麦草为试验材料，分别设置Ｃｄ２＋、Ｃｕ２＋、Ｚｎ２＋、Ｐｂ２＋不同浓度处理，研究４种重金属离子
对其荧光特性及根系形态的影响。结果表明，高羊茅在４种重金属离子处理下，其最大量子产量（犉ｖ／犉ｍ）值均低于
对照，说明高羊茅在受到重金属离子胁迫后，其ＰＳⅡ活性受到伤害；多年生黑麦草在Ｃｄ２＋ 不同浓度处理下，其
犉ｖ／犉ｍ值均略高于对照，但差异不显著，说明Ｃｄ２＋胁迫对多年生黑麦草的ＰＳⅡ系统的活性影响不大；但是Ｃｕ２＋和
Ｚｎ２＋浓度分别达到５００ｍｇ／ｋｇ及以上时，对多年生黑麦草犉ｖ／犉ｍ 值影响较大，均显著低于对照；同时，多年生黑麦
草还表现出低浓度Ｚｎ２＋促进ＰＳⅡ系统活性的作用，但随着浓度升高，表现出对ＰＳⅡ系统越来越强的抑制作用；在
４种重金属离子不同浓度处理下，２种草坪草的光化学淬灭系数 （狇犘）和电子传递速率 （ＥＴＲ）值均低于对照，说明
其光合活性和电子传递效率均受到影响；经过４种重金属离子处理后，除部分离子低浓度处理外，高羊茅总根长、
根表面积、总分叉数和总根尖数均显著低于对照，并且有随着离子处理浓度升高而逐渐降低的趋势；多年生黑麦草
根系则表现出对低浓度重金属离子抗性较强，对高浓度重离子抗性较差，并且也有随浓度升高而不断降低的趋势。
关键词：重金属离子；高羊茅；多年生黑麦草；叶绿素荧光特性；根系形态
中图分类号：Ｓ６８８．４；Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０３３３１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３３９
光合作用为植物生长发育提供物质和能量，是植物生长发育的基础［１］。自然界各种胁迫因素对植物光合作
用也产生了重要影响，特别是近年来随着工业化和城镇化的发展，土壤重金属污染日益严重［２３］，人们就重金属离
子对植物光合作用产生影响的研究越来越多。而草坪草作为城镇绿化不可或缺的植物种类，研究重金属离子对
其光合作用的影响也具有重要意义。谷巍等［４］研究了Ｈｇ２＋、Ｃｄ２＋、Ｃｕ２＋对菹草（犘狅狋犪犿狅犵犲狋狅狀犮狉犻狊狆狌狊）光合系统
及保护酶系统的毒害作用，结果表明，Ｈｇ２＋、Ｃｄ２＋、Ｃｕ２＋均可通过对其光合系统、保护酶系统、物质代谢系统等的
共同破坏作用，导致植物死亡，说明重金属离子对植物的毒害有着共同的作用机制。刘俊祥等［５］也研究了Ｃｄ２＋
对结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）叶片光合特性的影响，结果表明，Ｃｄ２＋胁迫下，除胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）外，结缕草叶片
净光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）、气孔导度（犌ｓ）均降低。
叶绿素荧光作为光合作用的有效探针，其在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配
等方面具有独特的作用，并已逐渐在环境胁迫对植物光合作用影响研究方面得到应用［６］。重金属胁迫对叶绿素
荧光参数的影响是比较复杂的。邓培雁等［７］通过犉ｖ／犉ｍ显著下降确定了蜈蚣草（犘狋犲狉犻狊狏犻狋狋犪狋犪）光合作用受到明
显的砷胁迫，然而宝山堇菜（犞犻狅犾犪犫犪狅狊犺犪狀犲狀狊犻狊）的犉ｖ／犉ｍ 与镉的相关性较低，但是犉ｍ 会随镉含量的增加而降
低［８］。至今，重金属离子对光合作用的影响机理仍处于探索阶段。
根系是植物吸收养分和水分的重要器官，其形态直接或间接影响地上部的生长和发育［９］，同时，土壤重金属
污染也会对根系产生重要影响［１０１１］。王?和王强［１２］在研究中指出，当镉对植物产生毒害作用时，首先会表现在
根部的形态和生理功能的改变上。房娟等［１３］研究了Ｐｂ胁迫对柳树（犛犪犾犻狓犫犪犫狔犾狅狀犻犮犪）根系形态和生理特性的
影响，结果表明，Ｐｂ胁迫显著抑制苏柳１７２和垂柳２种柳树的根系伸长，垂柳根系表面积、根体积、根平均直径先
增后降，苏柳１７２根系表面积、根体积、根平均直径均受到Ｐｂ的显著抑制。何俊瑜等［１４］研究了镉胁迫对不同水
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３３３－３４２
２０１４年６月
收稿日期：２０１３０９０６；改回日期：２０１３１２２４
基金项目：国家牧草产业技术体系岗位科学家基金（ＣＡＲＳ３５）资助。
作者简介：陈伟（１９８３），男，吉林白城人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：１２０９４５４３１＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｄｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）品种幼苗根系形态和生理特性的影响，结果表明，低浓度镉处理对水稻根系生长有一定的促进
作用，表现为植株干质量、根系总长度、根系表面积、根体积和根系活力均略有升高，但随着镉浓度增加，表现出一
定的抑制作用。由此可见，重金属对不同植物的根系和叶绿素荧光都会产生作用，但是以草坪草作为研究对象的
还比较少见，特别是将两者结合对同一草坪草根系形态和叶绿素荧光特征进行比较的研究还未见报道。
多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）和高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）是北方重要的草坪草种。本研究通过测定Ｃｄ２＋、
Ｃｕ２＋、Ｐｂ２＋和Ｚｎ２＋等４种重金属离子处理下的多年生黑麦草和高羊茅的荧光特性以及根系形态，以揭示２种草
坪草光合系统和根系形态对４种重金属离子的生理响应，为其在植物修复中的应用提供有效途径，并为草坪草耐
重金属胁迫机制的研究提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试草种：多年生黑麦草（首相 Ｐｒｅｍｉｅｒ）和高羊茅（锐步 Ｂａｒｒｅｒａ）。供试金属离子：ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ，
ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，ＣｄＳＯ４·８Ｈ２Ｏ，Ｐｂ（ＮＯ３）２ 均为分析纯试剂。试验于２０１２年４－８月进行。
１．２ 重金属离子处理梯度设置
４种重金属离子以溶液形式加入到花盆中，浓度依据ＧＢ１５６１８１９９５，３级土壤环境标准量进行配制，根据预
试验结果设置４个浓度梯度，分别为：Ｃｕ２＋（２００，３００，４００，５００ｍｇ／ｋｇ）；Ｃｄ２＋（１，５０，１００，１５０ｍｇ／ｋｇ）；Ｐｂ２＋（５００，
１０００，１５００，２０００ｍｇ／ｋｇ）；Ｚｎ２＋（５００，８００，１１００，１４００ｍｇ／ｋｇ），以不添加为对照。
１．３ 试验方法
用０．１％ＫＭｎＯ４ 溶液浸泡净种子１５ｍｉｎ后，先用自来水冲洗至无红色，再用去离子水冲洗３次。用滤纸将
水吸干。将种播入以蛭石为基床、直径１２ｃｍ花盆中，并将重金属无机盐溶液按梯度施入，待多年生黑麦草和高
羊茅幼苗长出２片展开叶时按照１株／ｃｍ２ 的标准剔除多余幼苗，根据培养基７０％持水量每天注入 Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ
营养液进行培养。发芽方法按ＧＢ／Ｔ２９３０．４—２００１。当幼苗长出第４片叶时进行荧光特性及根系结构形态测
定。
１．４ 测定指标与方法
叶绿素荧光参数测定：每处理随机取１０株，采用叶绿素荧光图像分析系统（ＩＭＡＧＩＮＧＰＡＭ ＭｓｅｒｉｅｓＣｈｌｏ
ｒｏｐｈｙⅡＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ）进行快速无接触的叶绿素荧光参数测定。光化作用、光照处理时间、饱和脉冲和暗适应
期等测定程序以及初始荧光（犉０）、最大荧光产量（犉ｍ）、光化学淬灭系数（狇犘）、非光化学淬灭系数（狇犖）和电子传
递效率（ＥＴＲ）等荧光参数均由测定软件控制并自动计算，ＰＳⅡ最大量子产量（犉ｖ／犉ｍ）通过公式犉ｖ／犉ｍ＝（犉ｍ－
犉０）／犉ｍ 计算得出［１５］。
根系形态测定：将参与叶绿素荧光测定后的植株取其根系，用蒸馏水冲洗根系，剔除杂质，用ＥＰＳＯＮ扫描仪
记录根系形态，用根系图像分析软件 ＷｉｎＲＨＩＺＯ分析总根长、根总表面积、总分叉数和总根尖数等参数。
１．５ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ２００７整理试验数据并绘图，用ＳＰＳＳ１３．０进行数据统计与分析。
２ 结果与分析
２．１ 重金属离子对叶绿素荧光参数的影响
２．１．１ 对犉ｖ／犉ｍ 的影响 高羊茅和多年生黑麦草的犉ｖ／犉ｍ 均受４种重金属离子的影响。在不同浓度Ｃｄ２＋处
理中，高羊茅的犉ｖ／犉ｍ 值均低于对照，并有随浓度升高而降低的趋势，当Ｃｄ２＋浓度达到５０ｍｇ／ｋｇ时，犉ｖ／犉ｍ 值
显著低于对照；在浓度为２００和３００ｍｇ／ｋｇ时，犉ｖ／犉ｍ 值与对照差异不显著，而到４００和５００ｍｇ／ｋｇ时，犉ｖ／犉ｍ
值则显著低于对照；Ｐｂ２＋处理下，高羊茅犉ｖ／犉ｍ 值均与对照差异不显著；在Ｚｎ２＋处理中，浓度为５００，８００和
１１００ｍｇ／ｋｇ时的犉ｖ／犉ｍ 值与对照差异不显著，浓度达到１４００ｍｇ／ｋｇ时，其犉ｖ／犉ｍ 值显著低于对照（图１）。
４３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
图１ ４种不同浓度重金属离子处理对高羊茅犉狏／犉犿 的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳狅狌狉犺犲犪狏狔犿犲狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犿犪狓犻犿犪犾狇狌犪狀狋狌犿狔犻犲犾犱狅犳犘犛Ⅱ（犉狏／犉犿）狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
图中不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅ（犘＜０．０５）．
图２ ４种不同浓度重金属离子处理对多年生黑麦草犉狏／犉犿 的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳狅狌狉犺犲犪狏狔犿犲狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犿犪狓犻犿犪犾狇狌犪狀狋狌犿狔犻犲犾犱狅犳犘犛Ⅱ（犉狏／犉犿）狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
５３３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
Ｃｄ２＋处理的多年生黑麦草犉ｖ／犉ｍ 值均高于对照，但与对照差异不显著；Ｃｕ２＋浓度为５００ｍｇ／ｋｇ的犉ｖ／犉ｍ
值显著低于其他浓度，当浓度在２００，３００和４００ｍｇ／ｋｇ时，犉ｖ／犉ｍ 值与对照差异不显著；在不同浓度Ｐｂ２＋处理中
均与对照差异不显著；不同浓度Ｚｎ２＋处理中，其犉ｖ／犉ｍ 值除浓度为５００ｍｇ／ｋｇ处理高于对照外，其他各浓度处
理均显著低于对照，并且有随着离子浓度的升高逐渐降低的趋势（图２）。
图３ ４种重金属离子对高羊茅光化学淬灭系数（狇犘）和非光化学淬灭系数（狇犖）的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳狅狌狉犽犻狀犱狊狅犳犺犲犪狏狔犿犲狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狇犘犪狀犱狇犖狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
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２．１．２ 对光化学淬灭系数（狇犘）和非光化学淬灭系数（狇犖）的影响 从图３可以看出，４种不同浓度重金属离子
处理下，高羊茅狇犘值均低于对照，这与其犉ｖ／犉ｍ 值的趋势一致，但与对照的差异程度不同，总体上来看，不同浓
度Ｃｄ２＋处理与对照差异较大，其余各浓度处理差异不大，且随着离子浓度升高而降低的趋势不明显；在Ｃｄ２＋处
理下，在浓度为１ｍｇ／ｋｇ时，狇犖 值低于对照，其他浓度处理与对照差异不大，在Ｐｂ２＋处理中，狇犖 值低于对照；在
Ｚｎ２＋处理中，除浓度为５００ｍｇ／ｋｇ时狇犖 值高于对照外，其余各浓度处理均低于对照；在不同浓度Ｃｕ２＋处理下，
除浓度为５００ｍｇ／ｋｇ的处理低于对照外，其余各浓度处理均高于对照。
图４ ４种重金属离子对多年生黑麦草光化学淬灭系数（狇犘）和非光化学淬灭系数（狇犖）的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳狅狌狉犽犻狀犱狊狅犳犺犲犪狏狔犿犲狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狇犘犪狀犱狇犖狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
７３３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图５ ４种重金属离子对高羊茅和多年生黑麦草犘犛Ⅱ电子传递速率（犈犜犚）的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳狅狌狉犽犻狀犱狊狅犳犺犲犪狏狔犿犲狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犈犜犚狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲犪狀犱狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
从图４可以看出，４种不同浓度重金属离子处理多年生黑麦草狇犘值均低于对照；且各浓度Ｃｕ２＋处理其狇犘
值有随着浓度升高而不断降低的趋势；从狇犖 值来看，Ｃｄ２＋处理下，浓度为１ｍｇ／ｋｇ时显著低于对照，其他各浓
度与对照差异不大；各浓度Ｃｕ２＋处理下，除浓度为５００ｍｇ／ｋｇ处理高于对照外，其余各浓度处理均低于对照，并
且狇犖 值有随着处理浓度的升高而逐渐减小的趋势；在荧光动力学时间为０～１４０ｓ内，各浓度Ｐｂ２＋处理其狇犖
值均高于对照，但随着荧光动力学时间的增加，差异不明显；在各浓度Ｚｎ２＋处理中，浓度为５００和８００ｍｇ／ｋｇ时
８３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
其狇犖 值高于对照，而在处理浓度为１１００和１４００ｍｇ／ｋｇ时低于对照，并且有随着处理浓度的升高而逐渐降低的
趋势。
２．１．３ 对ＰＳⅡ电子传递速率（ＥＴＲ）的影响 从图５可以看出，４种不同浓度重金属离子处理下，高羊茅和多年
生黑麦草ＥＴＲ值均低于对照，这与其狇犘的变化趋势是一致的；但是不同浓度重金属离子其ＥＴＲ值之间相关性
不强。
２．２ 重金属离子对根系形态的影响
从表１可以看出，在４种重金属离子处理下，高羊茅总根长均显著低于对照；在根总表面积方面，除Ｃｄ２＋１
ｍｇ／ｋｇ浓度处理、Ｃｕ２＋２００ｍｇ／ｋｇ浓度处理、Ｐｂ２＋５００ｍｇ／ｋｇ浓度处理和Ｚｎ２＋５００和８００ｍｇ／ｋｇ处理与对照差
异不显著外，其余各处理均显著低于对照；从根系总分叉数来看，除Ｃｕ２＋３００ｍｇ／ｋｇ浓度处理、Ｐｂ２＋５００ｍｇ／ｋｇ
浓度处理与对照差异不显著外，其余各浓度处理均显著低于对照；从根系总根尖数来看，４种重金属离子各浓度
处理均显著低于对照；从总体来看，高羊茅总根长、根总表面积、总分叉数和总根尖数均有随着离子处理浓度升高
而逐渐降低的趋势。
从表２可以看出，多年生黑麦草总根长除Ｃｕ２＋２００ｍｇ／ｋｇ和Ｚｎ２＋５００ｍｇ／ｋｇ处理浓度与对照差异不显著
外，其余各浓度处理均显著低于对照；根总表面积则表现出４种重金属离子低浓度处理条件下与对照差异不显
著，其余处理均显著低于对照；从总分叉数来看，Ｃｄ２＋浓度为１ｍｇ／ｋｇ、Ｐｂ２＋２０００ｍｇ／ｋｇ和Ｚｎ２＋５００ｍｇ／ｋｇ浓度
处理下高于对照，但差异不显著，除Ｐｂ２＋处理表现出先随浓度升高而降低，但高浓度处理又升高的趋势外，其余
各处理均有随着重金属离子浓度升高而不断降低的趋势；从总根尖数来看，４种重金属离子处理均显著低于对
照；总体上来看，多年生黑麦草总根长、根总表面积和总根尖数均有随着处理浓度的升高而不断降低的趋势。
表１ 重金属离子处理对高羊茅根系形态特征的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犺犲犪狏狔犿犲狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狉狅狅狋狊犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
重金属离子
Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｇ／ｋｇ）
总根长
Ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
根表面积
Ｔｏｔａｌｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ（ｃｍ２）
总分叉数
Ｔｏｔａｌｆｏｒｋｓｎｕｍｂｅｒ
总根尖数
Ｔｏｔａｌｒｏｏｔｔｉｐｓｎｕｍｂｅｒ
Ｃｄ２＋ ０ １０７．６２±１５．６８ｄ １１．８０±１．５９ｃ １３７２±４７８ｂ １５０９±４２１ｂ
１ ７８．９３±４．９０ｃ １０．６５±０．０４ｃ ２８０±４２ａ ２７６±３２ａ
５０ ４９．５１±３．９６ｂ ７．２３±０．２３ｂ ９１±２８ａ １６１±７６ａ
１００ １８．５５±２．４９ａ ３．９２±０．１９ａ ３０±８ａ ２４±８ａ
１５０ １６．１２±０．４４ａ ３．０１±０．５０ａ １７±５ａ １８±４ａ
Ｃｕ２＋ ０ １０７．６２±１５．６８ｃ １１．８０±１．５９ｂ １３７２±４７８ｂ １５０９±４２１ｃ
２００ ６７．７９±５．１１ｂ １０．６９±０．７２ｂ ４４３±２１５ａ １９５±７５ａｂ
３００ ７６．８５±６．３６ｂ １０．９９±０．８８ｂ １５４６±２６９ｂ ５０３±３２ｂ
４００ ２３．２９±３．０６ａ ４．９４±０．６１ａ ３６±１０ａ ５３±９ａ
５００ １３．５０±０．７６ａ ５．４８±０．３８ａ １１±８ａ １４±３ａ
Ｐｂ２＋ ０ １０７．６２±１５．６８ｃ １１．８０±１．５９ｂ １３７２±４７８ｂ １５０９±４２１ｂ
５００ ８６．９７±６．９９ｂ １１．４１±０．３６ｂ １０４３±３２７ｂ ４５７±１５３ａ
１０００ ５１．３１±１０．７６ａ ７．９１±０．６８ａ ２９４±９６ａ １７５±４２ａ
１５００ ４９．６０±１０．５５ａ ７．０８±１．３９ａ ２０７±４３ａ ２２７±４９ａ
２０００ ４１．３９±２．９１ａ ６．８４±１．０１ａ １８２±３４ａ １６７±７３ａ
Ｚｎ２＋ ０ １０７．６２±１５．６８ｃ １１．８０±１．５９ｂｃ １３７２±４７８ｃ １５０９±４２１ｂ
５００ ８３．８６±２．９８ｂ １２．２６±１．５２ｃ ４６９±３２ｂ ３２６±１７ａ
８００ ５７．４１±１．０１ａ １０．５９±１．３９ａｂｃ １７０±６ａｂ １４３±６ａ
１１００ ５３．３２±１．７７ａ ９．０３±１．６１ａ ３２±３ａ ７２±３ａ
１４００ ４９．７１±１．４９ａ ９．１５±０．７３ａｂ ２６±６ａ ５５±８ａ
注：同列中不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
９３３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
表２ 重金属离子处理对多年生黑麦草根系形态特征的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犺犲犪狏狔犿犲狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狉狅狅狋狊犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
重金属离子
Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｇ／ｋｇ）
总根长
Ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
根表面积
Ｔｏｔａｌｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ（ｃｍ２）
总分叉数
Ｔｏｔａｌｆｏｒｋｓｎｕｍｂｅｒ
总根尖数
Ｔｏｔａｌｒｏｏｔｔｉｐｓｎｕｍｂｅｒ
Ｃｄ２＋ ０ ９８．４０±９．９８ｄ １１．２６±０．８５ｂ ４８２±１５６ｂ ８７９±１７１ｂ
１ ６１．５０±１０．７２ｃ １０．７７±０．９３ｂ ６０１±２８６ｂ ２５９±９７ａ
５０ ５５．６３±５．０１ｂｃ ８．９６±１．１０ａ ３０５±１３１ａｂ １９７±２１ａ
１００ ４６．９３±３．３８ａｂ ７．６４±１．１０ａ １０７±２７ａ １５２±２２ａ
１５０ ４１．２２±２．７５ａ ７．９０±０．９１ａ ７６±１１ａ ８９±８ａ
Ｃｕ２＋ ０ ９８．４０±９．９８ｃ １１．２６±０．８５ｃ ４８２±１５６ｃ ８７９±１７１ｃ
２００ ８５．５７±６．４２ｃ １０．０９±０．５１ｃ ２８６±５４ｂ ２９２±２４ｂ
３００ ５６．８２±１９．０４ｂ ８．３３±１．１６ｂ １６９±４ｂ １３３±９０ａ
４００ ３１．２０±３．２７ａ ６．３３±０．２７ａ ３０±１９ａ ３８±８ａ
５００ ３１．５８±８．５５ａ ６．１１±０．８６ａ ２±１ａ １２±１ａ
Ｐｂ２＋ ０ ９８．４０±９．９８ｃ １１．２６±０．８５ｂ ４８２±１５６ｂ ８７９±１７１ｃ
５００ ８３．４６±１．３９ｂ １０．４６±０．４７ａｂ ３８４±１１３ｂ ４１２±４４ｂ
１０００ ６４．８３±３．３０ａ ９．１５±２．３９ａｂ ２７３±１０２ａｂ ３６０±１２３ｂ
１５００ ５８．６１±４．７４ａ ８．７２±０．０２ａ １４１±３７ａ １７１±１５ａ
２０００ ８２．５２±１．４９ｂ ９．８５±０．７８ａｂ ４８８±１７５ｂ ３４８±３１ｂ
Ｚｎ２＋ ０ ９８．４０±９．９８ｃ １１．２６±０．８５ｃ ４８２±１５６ｂ ８７９±１７１ｃ
５００ １０２．２１±８．２９ｃ １１．０３±１．８２ｃ ５０８±６７ｂ ４７５±５８ｂ
８００ ４３．８６±８．９３ｂ ８．０２±１．６３ｂ ４４±２ａ ６１±６ａ
１１００ ２０．９２±２．０７ａ ５．６５±０．２０ａ ２７±１ａ ３２±８ａ
１４００ １６．３１±３．１７ａ ４．７２±０．１４ａ １６±６ａ ２５±２ａ
３ 讨论
在室温条件下，叶绿素荧光信号绝大多数来自于天线色素蛋白复合体中的叶绿素ａ分子，是检测功能叶片
ＰＳⅡ活性的有效探针，可反映光合作用过程中ＰＳⅡ对光能的吸收、传递、耗散和分配情况［１５］。ＰＳⅡ最大量子产
量（犉ｖ／犉ｍ）在正常环境下很少发生变化，与物种和生长条件没有关系，但是当植物受到逆境胁迫时该参数数值会
明显下降［１６］。试验结果表明，高羊茅在４种重金属离子处理下，其犉ｖ／犉ｍ 值均低于对照，说明高羊茅在受到重金
属离子胁迫后，其ＰＳⅡ活性受到伤害。在Ｃｄ２＋不同浓度处理中，高羊茅犉ｖ／犉ｍ 值虽然低于对照，并且有随着浓
度升高胁迫作用逐渐加强的趋势；在Ｃｕ２＋浓度达到４００和５００ｍｇ／ｋｇ，Ｚｎ２＋浓度达到１４００ｍｇ／ｋｇ时，高羊茅
犉ｖ／犉ｍ 值显著低于对照，说明高羊茅对Ｃｕ２＋高浓度和Ｚｎ２＋高浓度胁迫抗性较差，其光合作用也受到较大影响；
多年生黑麦草则表现不同，在Ｃｄ２＋不同浓度处理下，其犉ｖ／犉ｍ 值均略高于对照，但差异不显著，说明Ｃｄ２＋胁迫对
多年生黑麦草的ＰＳⅡ系统的活性影响不大；但是Ｃｕ２＋浓度达到５００ｍｇ／ｋｇ，Ｚｎ２＋浓度达到５００ｍｇ／ｋｇ以上时，
对多年生黑麦草犉ｖ／犉ｍ 值影响较大，均显著低于对照；同时多年生黑麦草还表现出Ｚｎ２＋低浓度促进ＰＳⅡ系统的
活性的作用，且有随着浓度升高，对ＰＳⅡ系统抑制作用越来越强的表现。总体上来说，Ｐｂ２＋不同浓度处理对高羊
茅和多年生黑麦草犉ｖ／犉ｍ 值影响不大，这可能是两种草激发了各自的Ｐｂ２＋解毒机制，将Ｐｂ２＋胁迫对ＰＳⅡ系统
抑制作用降到最低；２种草同时还表现出对Ｃｕ２＋高浓度和Ｚｎ２＋高浓度抗性差，犉ｖ／犉ｍ 显著降低，而Ｃｄ２＋对高羊
茅的影响要高于多年生黑麦草。
叶绿素荧光淬灭是叶绿体耗散能量的一种途径［１６］，分为光化学淬灭和非光化学淬灭２种。光化学淬灭（狇犘）
是由光合作用引起的荧光淬灭，反映了植物光合活性的高低［１７］。狇犘值的大小反映了ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ的
氧化还原状态和ＰＳⅡ开放中心的数目，值越大说明ＰＳⅡ的电子传递活性越高［１８］；狇犘值的下降表明ＰＳⅡ反应中
０４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
心的开放程度和参与ＣＯ２ 固定的能量减少［１９］。狇犖 值反映的是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传
递而以热的形式耗散掉的激发能部分［１８］，激发能的热耗散增加可以降低ＰＳⅡ和电子传递链的还原程度［２０］。电
子传递链的过度还原会增加电子通过电子漏传递给氧气产生氧自由基的机会［２１］，从而对光合单位产生氧化胁
迫，狇犖 值升高能够保护ＰＳⅡ免受光氧化伤害［２２］。ＥＴＲ反映了实际光强条件下的表观电子传递效率［２３］，在胁迫
下，植物叶片的ＥＴＲ会下降［１６］。在４种重金属离子不同浓度处理下２种草坪草的狇犘值和ＥＴＲ值均低于对照，
说明其光合活性和电子传递效率均受到影响，但从试验结果上得不到与浓度直接的相关性，在这方面的研究还有
待进一步探讨；在对这２种草的处理中，狇犖 值并没有非常一致的变化趋势，高羊茅和多年生黑麦草在受到重金
属离子胁迫狇犘值降低的同时，并没有一致引起狇犖 值的升高，只有在Ｃｕ２＋２００，３００和４００ｍｇ／ｋｇ处理高羊茅，
Ｃｕ２＋２００ｍｇ／ｋｇ处理多年生黑麦草和Ｚｎ２＋５００和８００ｍｇ／ｋｇ处理多年生黑麦草中其狇犖 值高于对照，说明在这
些处理中，２种植物ＰＳⅡ的电子传递活性在降低的同时，有更多的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗
散掉，有助于保护ＰＳⅡ免受光氧化伤害；但是出现狇犖 值也同时降低的情况说明可能在ＰＳⅡ的电子传递活性降
低的同时，过剩光能通过热能途径耗散受阻，从而对光合单位产生氧化胁迫，进而影响植物正常的光合作用。
重金属污染会对根系产生重要影响［１０］。有研究表明，当镉对植物产生毒害作用时，首先会表现在根部的形
态和生理功能的改变上［１２］。试验结果表明，４种重金属离子对高羊茅和多年生黑麦草的影响是十分显著的，对高
羊茅来说，经过４种重金属离子处理后，除部分离子低浓度处理外，其总根长、根表面积、总分叉数和总根尖数均
显著低于对照，并且有随着离子处理浓度升高而逐渐降低的趋势；多年生黑麦草根系则表现出对低浓度重金属离
子抗性较强，对高浓度抗性较差，并且也有随浓度升高而不断降低的趋势。
总体上来看，重金属离子胁迫对高羊茅和多年生黑麦草叶绿素荧光和根系形态都会产生一定的影响，但这种
影响在对根系形态上表现得尤为突出，并且有随着离子浓度的升高影响力逐渐升高的趋势，而根系总根长、根表
面积、总分叉数和总根尖数的显著降低势必会严重影响根系活力，包括根系纵向和横向生长能力等，从而影响根
系发挥其生理功能，进而影响整个植株的生长；从结果可以看出，不同重金属离子对高羊茅和多年生黑麦草叶绿
素荧光特性的影响包括降低其ＰＳⅡ系统的活性，影响其光合活性和电子传递效率等，这种影响与根系受损的相
关性机制还有待于进一步研究。
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ＣＨＥＮＷｅｉ１，２，ＺＨＡＮＧＭｉａｏｍｉａｏ３，ＳＯＮＧＹａｎｇｙａｎｇ１，ＣＨＥＮＪｉａｎｇａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＤｅｇａｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｓｆｏｒＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，
Ｃｈｉｎａ；２．ＬａｎｚｈｏｕＣｉｔｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｉｍｐａｃｔｓｏｆＣｕ２＋，Ｚｎ２＋，Ｐｂ２＋ａｎｄＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓｅｓｏｎｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌ
ｏｇｙｏｆｔａｌｆｅｓｃｕｅ（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）ａｎｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ犉ｖ／犉ｍｏｆｔａｌｆｅｓ
ｃｕｅｕｎｄｅｒＣｕ２＋，Ｚｎ２＋，Ｐｂ２＋ａｎｄＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓｅｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆＰＳⅡ ｗａｓｗｅａｋｅｎｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔｗａｓｑｕｉｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ．Ｔｈｅ犉ｖ／犉ｍｕｎｄｅｒＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓ
ｗａｓｓｌｉｇｈｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆＣｄ２＋ ｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔ
ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＣｕ２＋ａｎｄＺｎ２＋ｒｅａｃｈｅｄ５００ｍｇ／ｋｇｏｒｍｏｒｅ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，
ｔｈｅｌｏｗｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＺｎ２＋ｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅＰＳⅡｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ狇犘ａｎｄＥＴＲｏｆｂｏｔｈ
ｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓｔｒｅｓｓｅｓｏｆ４ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗｅｒｅｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．Ｅｘｃｅｐｔａｔｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔａｒｅａ，ｎｕｍｂｅｒｓｏｆｒｏｏｔｆｏｒｋｓａｎｄｔｉｐｓｏｆｔａｌｆｅｓｃｕｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｃｏｎ
ｔｒｏｌｓｗｈｅｎｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓｆｒｏｍｆｏｕｒｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ：ｔｈｅｒｅｗａｓａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎ．Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｓｈｏｗｅｄａｓｔｒｏｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｔｈｅｓｔｒｅｓｓｅｓｗｈｅｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｗｅｒｅａｔｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｓａｎｄｖｉｃｅｖｅｒｓａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｅａｖｙｍｅｔａｌ；ｔａｌｆｅｓｃｕｅ；ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ；ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
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