全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（３）：３３１ ３３９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０３３１０９
北方型美洲黑杨不同无性系重要性状评价
丁昌俊，黄秦军，张冰玉，褚延广，张伟溪，苏晓华
（林木遗传育种国家重点实验室，国家林业局林木培育重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１５０９２３
基金项目：国家“十二·五”科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０３）；国家林业公益性行业科研专项经费重大项目 （２０１００４００４）．
作者简介：丁昌俊，男，河南信阳人，助理研究员，主要从事林木遗传育种研究．Ｅｍａｉｌ：ｃｈａｎｇｊｕｎｄ＠１２６．ｃｏｍ
 通讯作者：研究员，中国林业科学研究院林业研究所林木育种首席专家．研究方向：林木遗传育种Ｅｍａｉｌ：ｓｕｘｈ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：［目的］为杨树高产低耗高效工业用材新品种选育筛选新种质。［方法］采用布雷金多性状综合评定法和模糊
数学隶属函数值法，系统分析和评价北方型美洲黑杨种质生长及光、水分、养分等关键环境资源利用性状。［结果］
表明：（１）种源间、种源内无性系间在生长、光合、水分和养分利用方面的差异显著或极显著。（２）总叶面积、成叶速
率、暗呼吸速率、氮素转移率、生长旺期水分利用效率与北方型美洲黑杨胸径显著或极显著相关。（３）筛选出 Ｍ６、
Ｑ１、Ｑ５、Ｍ５、Ｑ７、Ｑ３、Ｍ３、Ｑ９等高产型种质，Ｍ６、Ｑ１、Ｑ２、Ｍ５、Ｑ５、Ｍ３、Ｑ４、Ｍ２等高产高光效型种质，Ｑ５、Ｑ１、Ｗ９、Ｍ５、
Ｑ７、Ｍ６、Ｍ３、Ｗ２等高产高水分利用型种质，Ｑ９、Ｑ５、Ｑ３、Ｑ８、Ｑ１、Ｍ１０、Ｑ７、Ｉ５高产高养分利用型种质。其中，Ｑ５、Ｍ６、
Ｑ１、Ｑ２、Ｑ９等无性系兼具生长和对资源（光、水分和养分）的利用优势。［结论］北方型美洲黑杨遗传变异丰富，为优
良种源和种质选择提供了依据；总叶面积、成叶速率、、暗呼吸速率、氮素转移率等５个与生长关系密切的指标可作
为种质资源评价的可靠指标；筛选出的优良种质特别是综合表现最优的５个无性系是后续育种工作的有效资源。
关键词：北方型美洲黑杨；生长；光合产量；水分利用效率；氮利用效率
中图分类号：Ｓ７９２１１９ 文献标识码：Ａ
ＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＩｍｐｏｒｔａｎｔＴｒａｉｔｓｏｆＤｉｆｅｒｅｎｔＣｌｏｎｅｓｏｆＮｏｒｔｈＴｙｐｅｄ
Ｐｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓ
ＤＩＮＧＣｈａｎｇｊｕｎ，ＨＵＡＮＧＱｉｎｊｕｎ，ＺＨＡＮＧＢｉｎｇｙｕ，ＣＨＵＹａｎｇｕａｎｇ，ＺＨＡＮＧＷｅｉｘｉ，ＳＵＸｉａｏｈｕａ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｏｓｅｌｅｃｔｎｅｗｇｅｒｍｐｌａｓｍｆｏｒｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｐｏｐｌａｒｎｅｗｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｏｒｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｔｉｍｂｅｒ
ｗｉｔｈｈｉｇｈｙｉｅｌｄｉｎｇ，ｓｕｐｅｒｉｏｒｑｕａｌｉｔｙａｎｄｏｕｔｓｔａｎｄｉｎｇｅｆｉｃｉｅｎｔｔｒａｉｔｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄ
ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｗａ
ｔｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＮＵＥ）ｏｆＮｏｒｔｈｔｙｐｅｄＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．
［Ｒｅｓｕｌｔ］（１）．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｒｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＷＵＥ
ａｎｄＮＵＥａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅａｎｄａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ．（２）．Ｔｈｅｔｒａｉｔｓｏｆ
ＮｏｒｔｈｔｙｐｅｄＰ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｏｒｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｔｏＤＢＨｇｒｏｗｔｈ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ，
ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ，ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｎｔｒａｎｓｆｅｒｒａｔｅ，Ｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｆ＆ＷＵＥ
ｉｎｔｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ．（３）．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ，８ｃｌｏｎｅｓｗｉｔｈｈｉｇｈｇｒｏｗｔｈ，８ｗｉｔｈｈｉｇｈ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，８ｗｉｔｈｈｉｇｈｇｒｏｗｔｈａｎｄＷＵＥ，ａｎｄ８ｗｉｔｈｈｉｇｈｇｒｏｗｔｈａｎｄＮＵＥｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔ
ｅｄ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍ，５ｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｗｉｔｈｈｉｇｈｇｒｏｗｔｈａｎｄｈｉｇｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．［Ｃｏｎｃｌｕ
ｓｉｏｎ］ＴｈｅａｂｕｎｄａｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆＮｏｒｔｈｔｙｐｅｄＰ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓｐｒｏｖｉｄｅａｂａｓｉｓｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇｐａｒｅｎｔｓｉｎｔｈｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
ａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ，ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｎｔｒａｎｓｆｅｒｒａｔｅ，ａｎｄＷＵＥｉｎ
林　业　科　学　研　究 第２９卷
ｔｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅｅｘｃｅｌｅｎｔｇｅｒｍｐｌａｓｍ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ５ｂｅｓｔｃｌｏｎｅｓ，ｓｅｌｅｃｔ
ｅｄｂｙｃｏｍｐｌｅｘｅｖａｌｕａｔｉｏｎ，ｃｏｕｌｄｂｅａｐｐｌｉｅｄｉｎｐｏｐｌａｒｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＮｏｒｔｈｔｙｐｅｄＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ；Ｎｕｓｅｅｆｉ
ｃｉｅｎｃｙ
杨树（Ｐｏｐｕｌｕｓｓｐｐ．）是我国主要造林树种，其繁
殖方法简单、造林成活率高、木材加工容易、用途广
泛，尤其在我国北方地区的工业用材林、防护林以及
四旁绿化中具有不可替代的作用。根据第八次全国
森林资源清查统计，截至２０１３年底，我国杨树人工
林总面积已达８５３．８３万 ｈｍ２，居世界第一，其木材
产量约占全国人工林木材总产量的３０％。种质资
源是育种的物质基础，其丰富度和有效性决定着良
种选育成败和可持续发展［１］。我国虽是世界上杨树
种质资源最丰富的国家之一，分布着杨属５大派５３
个种，占世界的一半以上，然而具有高生产潜力的黑
杨派（ＳｅｃｔｉｏｎＡｉｇｅｉｒｏｓ）种质资源极度缺乏。大量实
践表明，作为当今世界中纬度地区最适合的短轮伐
期工业用材集约经营树种之一［２］，美洲黑杨（Ｐｏｐｕ
ｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓＭａｒｓｈ．）及其杂种后代欧美杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ
×ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ）在我国各地杨树商业化种植中占主
体地位［３］。因此，有针对性地规模引进美洲黑杨种
质资源，在对其重要性状评价基础上筛选有效育种
资源，培育生态适应性新品种，是促进杨树育种发展
的有力途径。
随着全球气候变化带来的严峻形势和经济社
会发展对用材需求的日益增长，高产、低耗、高效
已成为杨树育种目标。杨树种质资源评价在兼顾
生长表现的同时注重其对光能、水分、养分等关键
环境资源的利用能力。在生长量方面，国内外大量
研究表明［４－６］，生长、形态等表型性状在种源间、种
源内家系间以及家系内无性系间等多个水平上存
在广泛的遗传变异，为杨树高产种质选择提供了可
能；在光能利用方面，作为制造光合产物最重要的
器官，叶片面积、数量、成叶速率、节间等性状以及
净光合速率、暗呼吸速率等的研究受到广泛重
视［７－１０］，多集中于不同无性系光合能力的比较分
析［１１－１２］，而将光合生产、呼吸消耗与生长统一应用
于资源评价的研究尚未见报道；在水分利用方面，
相关研究多是利用 δ１３Ｃ值和瞬时水分利用效率分
析比较不同无性系的差异，从而评选出抗旱、节水
新品系［１３－１６］，还很少见到在资源评价方面的研
究［２，１７］；在养分利用方面，氮素是影响杨树生长的
最重要营养因素１６－２１］，对杨树养分利用的研究主
要集中氮素利用上［２１，２６－２８］，但在资源评价方面鲜
有报道。本文通过分析比较新引进北方型美洲黑
杨种质资源生长、资源（光能、水分、养分）利用等
育种目标性状的差异，探求这些重要性状的遗传变
异规律，为已引进资源的育种价值挖掘和后续资源
引进提供有效依据；研究引进资源光合产量、水分
利用和养分利用性状与生长性状的关系，筛选可靠
指标，为种质资源评价提供有益参考；根据育种目
标评选出符合要求的种质，为后续育种工作提供正
确有效的育种资源，从而促进我国杨树高产低耗高
效工业用材新品种选育。
１　材料与方法
１．１　试验材料和设计
针对我国黑杨派杨树特别是美洲黑杨种质资源
极度匮乏问题，根据自然地理条件相似理论和育种
目的要求，中国林科院林业研究所从２００６年起分别
由密西西比河流域上游地区的美国艾奥瓦州（Ｉｏ
ｗａ）、密西西比河流域中游地区的美国密苏里州
（Ｍｉｓｓｏｕｒｉ）、哥伦比亚河流域的美国华盛顿州（Ｗａｓｈ
ｉｎｇｔｏｎ）和圣劳伦斯河下游地区的加拿大魁北克省
（Ｑｕｅｂｅｃ）等美洲黑杨天然分布区收集引进３０２份北
方型美洲黑杨种质资源（表１）。２００８年３月，将引
进的种质资源在北京市房山区中国林科院林业研究
所试验田扦插育苗，以当前生产上主栽杨树品种
１０８杨（库安托杨（Ｐ．×ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ‘Ｇｕａｒｉｅｎｔｏ’））
为对照，采用随机完全区组排列，３个区组，每无性
系每区组５株，株行距为０．５ｍ×０．５ｍ。该试验田
所在地海拔４３ｍ，年平均气温为１１ １３℃，极端最
高气温４２５℃，极端最低气温为－２７．４℃；降水多集
中在７—８月份，年平均降水量为４００ ５００ｍｍ；土
壤类型为沙质轻壤土。
根据２００８年当年苗高和地径年生长量，采用布
雷金多性状综合评定法［２２］将北方型美洲黑杨４个
种源的生长表现分为优、良、中、差４个类别，从每个
类别中按比例（每类别无性系数与种源无性系总数
比值）随机抽取无性系作试材，每个种源区选取１０
２３３
第３期 丁昌俊，等：北方型美洲黑杨不同无性系重要性状评价
个无性系，４个种源区共计４０个无性系，于２００９春 平茬后测定各项指标。
表１　北方型美洲黑杨种质资源引进地区基本情况
种源 经度（Ｗ） 纬度（Ｎ） 气候类型 海拔／ｍ
年均降水量
／ｍｍ
引进种质
资源数量
引进方式
美国艾奥瓦州 ９３°０６′００″ ４１°５２′４８″ 温带大陆性气候 ３０２ ８６０ ２０ 穗条
美国密苏里州 ８９°３２′２４″ ３７°１８′００″ 温带大陆性气候 １３０ １０００ ２０ 穗条
美国华盛顿州 １１９°０４′４８″ ４６°１２′３６″ 温带大陆性气候 １１５ １０００ ２０ 穗条
加拿大魁北克 ７１°５９′２４″ ４６°３４′１２″ 温带大陆性气候 ３８ ９００ ２４２ 种子
１．２　评价指标及其测定方法
１．２．１　生长指标测定　２００９年１１月底待苗木落叶
结束后，用米尺和数显游标卡尺分别测量北方型美
洲黑杨２年生根１年生干苗的株高年生长量和胸径
年生长量。
１．２．２　叶片相关指标测定　北方型美洲黑杨每无
性系选取３株，进行相关指标测量和计算。于生长
旺期（速生期）开始（２００９年７月初）至旺期结束期
间，间隔１５ｄ数取植株总叶片数和苗高中段２００ｃｍ
（或１５０ｃｍ）长度内叶片数，数取３次，计算均值；在
苗木生长完全停止后，数取植株全部叶片（叶痕）
数；于苗木生长旺期结束前（２００９年８月中旬），每
植株选取成熟生长正常叶５片（自植株顶上第１０片
叶始向下取），采用纸样称质量法［２３］，计算叶面积。
１．２．３　光合参数指标测定　采用ＬＩ６４００便携式光
合仪（ＬｉＣＯＲ，美国）测定北方型美洲黑杨的光合参
数指标，每无性系３株，每株选取已成熟具代表性功
能叶片３片（自植株顶向下６、７、８片叶），自生长旺
期开始（２００９年７月初）至旺期结束期间测量，间隔
１５ｄ１次，共３次，计算均值。净光合速率（Ｐｎ）和蒸
腾速率（Ｔｒ）于晴朗无风的上午８：３０１１：３０在气路
开放条件下测定，光强设定为１２００μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，叶温设定为３０ ３５℃，相对湿度控制在６０％左
右，ＣＯ２浓度为４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１左右；暗呼吸速率
于晴朗无风的晚上 ２２：００后在气路开放条件下测
定，不特别控制温度、湿度和ＣＯ２浓度。
１．２．４　稳定碳同位素比率（δ１３Ｃ）测定　２００９年９
月底（苗木生长期结束）采集叶片，每无性系３株，每
株选取植株自顶向下第９片叶（已成熟具代表性），
上、下表面用洁净纱布擦干净，置 １０５℃烘箱杀青
０５ｈ后在８０℃条件下烘４８ｈ至恒质量。粉碎后过
１２０目筛，密封干燥保存。δ１３Ｃ值分析测定采用同
位素比率质谱仪（ＦｉｎｎｉｇａｎＭＡＴＤｅｌｔａＶａｄｖａｎｔａｇｅ），
在中国林科院稳定同位素比率质谱实验室完成。
１．２．５　叶片氮素含量测定　于２００９年８月中旬（苗
木生长旺期结束前）和２００９年１１月中旬（叶片完全
枯黄脱落）采集美洲黑杨的绿叶和落叶（脱落前套上
透光透气透水塑料袋，叶柄用细线系于苗干），每无性
系３株，每株选取植株中上部方位、叶龄、层次尽可能
一致的正常稳定叶５片，上、下表面用洁净纱布擦干
净，剪去叶柄和叶尖部分，混合制样后置１０５℃烘箱杀
青０．５ｈ后在８０℃条件下烘４８ｈ至恒质量。粉碎后
过６０目筛，密封干燥保存。采用浓 Ｈ２ＳＯ４Ｈ２Ｏ２消
煮、凯氏定氮法分析测量叶片氮含量［２３］。
１．３　数据处理分析
１．３．１　相关指标计算
总叶面积（ｍ２）＝５片叶平均叶状纸质量（ｍｇ）
×标准纸面积（ｃｍ２）／标准纸质量（ｍｇ）×叶片数量
（片）×１０－４
节间长（ｃｍ·片 －１）＝生长长度（ｃｍ）／叶片数
（片）
成叶速率（ｄ·片 －１）＝生长时间（ｄ）／叶片数
（片）
生长旺期瞬时水分利用效率（ＷＵＥｉ，μｍｏｌ·
ｍｍｏｌ－１）＝生长旺期的瞬时净光合速率（Ｐｎ，
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）／蒸腾速率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
稳定碳同位素比率δ１３Ｃ＝［（１３Ｃ／１２Ｃ样品 －
１３Ｃ／１２ＣＰＤＢ）／（
１３Ｃ／１２ＣＰＤＢ）］×１０００‰
式中：１３Ｃ／１２Ｃ样品为杨树叶片中的
１３Ｃ与１２Ｃ的比
值，１３Ｃ／１２ＣＰＤＢ为国际标准物质 ＰＤＢ中
１３Ｃ与１２Ｃ
比值。
Ｎ转移率 ［２４］＝（生长期叶中 Ｎ含量 －枯叶期
叶中Ｎ含量）／生长期叶中Ｎ含量×１００％
１．３．２　数据分析方法及模型　利用 Ｅｘｃｅｌ和
ＳＰＳＳ１７．０软件对各指标的观测数据进行处理和统
计分析。
对北方型美洲黑杨种质资源生长性状的评价采
用布雷金多性状综合评定法，其公式为［２２］：
Ｑｉ＝ ∑
ｎ
ｉ＝１
ａ槡 ｉ，　　ａｉ＝
Ｘｉｊ
Ｘｊｍａｘ
３３３
林　业　科　学　研　究 第２９卷
式中：ｎ为株高（或胸径）年生长量，Ｘｉｊ为株高
或胸径年生长量的平均值，Ｘｊｍａｘ为株高或胸径年生
长量的最大值，Ｑｉ为株高（或胸径）年生长量的综合
评价值。
对北方型美洲黑杨种质资源（光、水分、养分）
利用性状与生长性状的综合评价采用模糊数学隶属
函数值法，求取各指标的隶属函数值后进行平均，得
到综合评定值。
隶属函数（Ｕ（Ｘｉ））公式
［２５］：
Ｕ（Ｘｉ）＝（Ｘｉ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）
式中：Ｕ（Ｘｉ）为隶属函数值，Ｘｉ为无性系某指标
测定值；Ｘｍａｘ、Ｘｍｉｎ为所有无性系中某一指标内最大
值和最小值。如果某一指标与综合评判结果为负相
关，则用反隶属函数进行定量转换，公式为：
Ｕ（Ｘｉ）＝１－（Ｘｉ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）
２　结果与分析
２．１　北方型美洲黑杨生长和资源利用性状的变异
２．１．１　种源间变异　对４个种源北方型美洲黑杨
的生长（株高、胸径）、光合产量（总叶面积、成叶速
率、节间长、净光合速率、暗呼吸速率）、水分利用
（ＷＵＥｉ、δ１３Ｃ值）及养分利用（氮素转移率、叶片氮
素含量）等指标进行种源间变异分析，结果（表２）显
示：株高、净光合速率种源间差异不显著，胸径、总叶
面积、成叶速率、节间长、暗呼吸速率、ＷＵＥｉ、δ１３Ｃ
值、氮素转移率和叶片氮素含量种源间差异显著或
极显著，说明不同种源北方型美洲黑杨在前述性状
上存在广泛变异，为优良种源的选择提供参考。
表２　４０个北方型美洲黑杨不同种源无性系
各指标的方差分析
性状 变异来源 平方和 自由度 均方 Ｆ值
株高 种源间 　　０．８０８ ３ 　０．２６９ ０．８３５
胸径 种源间 ３．０８３ ３ １．０２８ ４．９８０
总叶面积 种源间２４０１８８．１８０ ３ ８００６２．７２７ ２１．７２３
成叶速率 种源间 ０．６９４ ３ ０．２３１ ３．０１４
节间长 种源间 １２．２４１ ３ ４．０８０ ２０．１７２
净光合速率 种源间 ３．２７４ ３ １．０９１ ０．７７５
暗呼吸速率 种源间 １６．１８１ ３ ５．３９４ ２６．４４６
δ１３Ｃ值 种源间 ４．１２５ ３ １．３７５ ２．９８７
ＷＵＥｉ 种源间 ２５．５５９ ３ ８．５２０ ３１．１８５
氮素转移率 种源间 ０．１２８ ３ ０．０４３ ４．５０４
叶片氮素含量 种源间 ４．６２９ ３ １．５４３ １０．５３９
　　注：表示 ０．０５水平差异显著；表示 ０．０１水平差异极
显著。
２．１．２　种源内基因型遗传变异　对北方型美洲黑
杨的生长（株高、胸径）、光合（总叶面积、成叶速率、
节间长、净光合速率、暗呼吸速率）、水分利用
（ＷＵＥｉ、δ１３Ｃ值）及养分利用（氮素转移率、叶片氮
素含量）等指标进行无性系间变异分析，结果（表３）
表明：来自美洲黑杨同种源不同无性系的株高、胸
径、总叶面积、节间长、暗呼吸速率、δ１３Ｃ和氮素转移
率的差异均显著或极显著，成叶速率（除魁北克种源
外）、叶片氮素含量（除华盛顿种源外）的差异均显
著或极显著，净光合速率和 ＷＵＥｉ（除密苏里州种源
外）的差异不显著。北方型美洲黑杨种源内不同无
性系的生长、光合、水分利用和养分利用性状的变异
丰富，这些变异是多性状联合选育的基础，为种源内
优良基因型选择提供可能。
表３　北方型美洲黑杨种源内不同无性系生长、
光合、水分和养分利用指标的方差分析
项目
种源
美国艾
奥瓦州
美国密
苏里州
加拿大
魁北克
美国华
盛顿州
差异来源 无性系间 无性系间 无性系间 无性系间
自由度 ９ ９ ９ ９
株高Ｆ值 ６．８６８ ３２．６９６ ２４．４０３ １４．８９７
胸径Ｆ值 ２．４０８ ２２．８３６ ２９．０１６ １２．８０４
总叶面积Ｆ值 ７１．１９１ ５８．３７２ ６６．７３９ ６１．５２２
成叶速率Ｆ值 １４．２７３ ３６．２６５ ２．３４０ ５．２７５
节间长Ｆ值 ３．４１６ ２．５６７ １５．９０３ ４．０４９
净光合速率Ｆ值 ０．４６５ ２．１５３ ０．６４８ ０．２３０
暗呼吸速率Ｆ值 １８．６３２ ８１．０６１ ４．４０９ ５．５５８
δ１３Ｃ的Ｆ值 ８．１０８ ４．０６３ １７．９５０ ３．４９８
ＷＵＥｉ的Ｆ值 ０．２９０ ２．７６８ ０．１８３ ０．１９７
氮素转移率Ｆ值 １８．８２４ ３４．５４０ ２７．１４７ ２４．０２７
叶片氮素含量Ｆ值 ３．２５２ ２５．８６１ １６．７６５ ２．１２６
　　注：代表０．０５水平上差异显著，代表０．０１水平上差异极
显著。
２．２　北方型美洲黑杨光合产量、水分利用、养分利
用指标与生长量的相关性分析
　　以生长在相同地点、相同气候条件下北方型美
洲黑杨的总叶面积、成叶速率、节间长、净光合速率、
暗呼吸速率、δ１３Ｃ值、生长旺期平均ＷＵＥｉ、氮素转移
率、生长旺期叶片氮素含量与生长指标（株高、胸
径）进行相关性分析，结果（表４）显示：供试美洲黑
杨总叶面积与株高呈极显著正相关，相关系数为
０５２２，氮素转移率与株高呈显著正相关，相关系数
为０．３９４，而其它指标均与株高呈不显著正相关，其
中暗呼吸速率与株高几乎不相关，相关系数仅为
０００３；总叶面积、成叶速率、ＷＵＥｉ、氮素转移率和叶
片氮素含量均与胸径呈极显著正相关，相关系数分
４３３
第３期 丁昌俊，等：北方型美洲黑杨不同无性系重要性状评价
别为０．６９６、０．５６３、０．４９５、０．５４３和０．３３９，节间长与
胸径呈显著正相关，相关系数为０３３７，而暗呼吸速
率与胸径显著负相关，相关系数为 －０．４００，其它指
标均与胸径呈不显著正相关。
表４　４０个北方型美洲黑杨无性系光合、水分、
养分利用性状与生长量的相关系数
性状 与株高相关系数 与胸径相关系数
总叶面积 ０．５２２ ０．６９６
成叶速率 ０．３００ ０．５６３
节间长 ０．１８６ ０．３３７
净光合速率 ０．２７４ ０．２０５
暗呼吸速率 ０．００３ －０．４００
δ１３Ｃ值 ０．２０８ ０．０８９
ＷＵＥｉ ０．２５８ ０．４９５
氮素转移率 ０．３９４ ０．５４３
叶片氮素含量 ０．３０６ ０．３３９
　　注：表示 Ｐ＝０．０５时显著相关；表示 Ｐ＝０．０１时极显著
相关。
在本研究的９个指标中，总叶面积与株高、胸径
生长均达极显著关系且相关系数均最大，对其影响
也最大。δ１３Ｃ值是衡量植物长期水分利用效率的指
标，而本文中的 ＷＵＥｉ是生长旺期美洲黑杨的平均
水分利用效率。从水分利用表现看，在供水充足地
区，美洲黑杨在生长旺期的水分利用效率比长期水
分利用效率（δ１３Ｃ值）对株高、胸径生长的影响均
大，且与胸径生长关系极为密切。养分转移提高了
植物体内养分利用效率，叶片养分元素含量反映植
物养分供应水平［２４］。在本研究中，美洲黑杨氮素转
移率与株高、胸径生长关系均很密切，比生长旺期叶
片氮素含量更能反映美洲黑杨对氮素的吸收能力和
利用效率，更适合作为养分利用效率的评价指标。
２．３　综合评选
２．３．１　北方型美洲黑杨高产型种质综合评选　采
用布雷金多性状综合评定法对北方型美洲黑杨种质
资源４０个无性系和对照１０８杨的株高、胸径年生长
表现进行综合评选。结果（表５）显示：Ｍ６、Ｑ１、Ｑ５、
Ｍ５、Ｑ７、Ｑ３、Ｍ３和 Ｑ９的综合评定值位居前８位，其
中排在前 ５位的无性系生长表现均优于对照 １０８
杨，是具有较高育种价值的美洲黑杨高产种质资源。
从种源看，排名前２０位的无性系中加拿大魁北克种
源占８个、美国密苏里州种源占６个，它们是较为理
想的高产型种源。
表５　排名前２０位的北方型美洲黑杨无性系
生长性状及综合评价
无性系 株高／ｍ 胸径／ｃｍ 评价值 排位
Ｍ６ ４．５７±０．１３ ３．０３±０．１６ １．３８５５ １
Ｑ１ ４．３２±０．０８ ３．０２±０．２６ １．３６５０ ２
Ｑ５ ４．３２±０．１０ ２．８７±０．０９ １．３４７３ ３
Ｍ５ ４．２５±０．２３ ２．９１±０．３９ １．３４６３ ４
Ｑ７ ４．１０±０．１０ ２．４８±０．０４ １．２８３９ ５
１０８杨 ３．９９±０．３４ ２．５４±０．０５ １．２８１５ ６
Ｑ３ ３．９０±０．０９ ２．４９±０．０２ １．２６８４ ７
Ｍ３ ４．００±０．４０ ２．３９±０．２８ １．２６４１ ８
Ｑ９ ４．０３±０．０８ ２．３５±０．０９ １．２６２０ ９
Ｍ２ ４．１８±０．４０ ２．２１±０．１６ １．２５７７ １０
Ｗ２ ４．３５±０．１３ ２．１０±０．１０ １．２５７７ １１
Ｑ８ ４．０５±０．０５ ２．２９±０．０３ １．２５６３ １２
Ｉ５ ４．１７±０．０３ ２．２１±０．２３ １．２５５８ １３
Ｗ９ ４．５０±０．２０ １．９５±０．１５ １．２５１３ １４
Ｑ２ ４．００±０．０５ ２．２３±０．２３ １．２４３７ １５
Ｍ４ ３．９０±０．２０ ２．２８±０．０８ １．２４１９ １６
Ｗ１０ ４．２２±０．０３ １．９６±０．０３ １．２２９１ １７
Ｑ４ ３．７３±０．２０ ２．１７±０．１５ １．２１３９ １８
Ｍ１０ ３．９５±０．１３ １．９３±０．１４ １．２０１９ １９
Ｉ８ ４．０２±０．１３ １．８２±０．１５ １．１９２６ ２０
　　注：限于篇幅，表中只列出了排名前２０位的无性系。
２．３．２　北方型美洲黑杨高光效型种质综合评选　
以供试美洲黑杨４０个无性系株高、胸径、总叶面积、
成叶速率、节间长、净光合速率、暗呼吸速率为性状
指标，采用模糊数学隶属函数综合评定法进行高光
效型种质的综合评选。综合评价值排在前８位的
无性系分别为 Ｍ６、Ｑ１、Ｑ２、Ｍ５、Ｑ５、Ｍ３、Ｑ４和 Ｍ２
（表６），不仅在光合产量方面表现优异，而且兼具
生长优势，为后续高产高光效型种质的筛选和进一
步种质创新提供有效资源。从种源分布来看，入选
无性系主要来源于加拿大魁北克（４个）和美国密苏
表６　排名前８位北方型美洲黑杨无性系种质生长量与光合产量性状的综合评价
无性系
总叶面积
／ｍ２
成叶速率
／（ｄ·片 －１）
节间长
／（ｃｍ·片 －１）
净光合速率
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
暗呼吸速率
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
评价值 排位
Ｍ６ ２．７３±０．０６ ２．５５±０．０８ ５．１４±０．０９ ２３．１３±１．７６ ２．２６±０．３５ ０．８７４６ １
Ｑ１ ２．８６±０．３６ １．３４±０．０６ ３．２３±０．０５ ２４．０９±３．９５ ２．４６±０．８６ ０．６６０７ ２
Ｑ２ ３．３２±０．０２ １．３４±０．０５ ４．２３±０．０６ ２２．９９±４．９７ ２．３９±０．５０ ０．６５８４ ３
Ｍ５ ３．４１±０．１９ １．５６±０．２５ ４．１４±０．１５ ２２．９４±１．８９ ３．７４±０．２８ ０．６５６９ ４
Ｑ５ ３．４１±０．０８ １．２７±０．０３ ３．７８±０．１５ ２０．２８±３．７９ ２．１８±０．５４ ０．６３１０ ５
Ｍ３ ２．７６±０．０４ １．１３±０．０６ ３．８５±０．０４ ２３．４１±１．０２ １．９６±０．１０ ０．６３００ ６
Ｑ４ ２．７６±０．０５ １．０６±０．２３ ３．７８±０．０４ ２４．３４±１．０１ １．７２±０．２３ ０．６２９４ ７
Ｍ２ ３．３２±０．１７ １．０９±０．２０ ４．５４±０．０１ ２２．８８±２．６５ ３．５６±０．２５ ０．５９７８ ８
　　注：表中无性系株高、胸径值见表４。
５３３
林　业　科　学　研　究 第２９卷
里州（４个），这２个种源可能是今后高光效型种质
收集重点考虑的种源地区。
２．３．３　北方型美洲黑杨高水分利用型种质综合
评选　杨树是强速生性树种，水分利用对其生长作
用巨大，而在许多地区水资源供给往往与其用水需
求不匹配。开展杨树水分利用效率评价，对于筛选
水资源高效利用型种质具有重要意义。以供试美
洲黑杨４个种源４０个无性系株高、胸径、δ１３Ｃ值和
ＷＵＥｉ为性状指标，采用模糊数学隶属函数综合评
定法进行高水分利用型种质的综合评选。综合评
价值排在前８位的无性系分别为 Ｑ５、Ｑ１、Ｗ９、Ｍ５、
Ｑ７、Ｍ６、Ｍ３和 Ｗ２（表７），不仅在水分利用方面表
现优良，而且兼具生长优势，为后续高产高水分利
用型种质的筛选和进一步种质创新提供有效资源。
从种源分布来看，入选无性系主要来源于加拿大魁
北克（３个）、美国密苏里州（３个）和华盛顿州（２
个），它们可能是今后高水分利用型种质收集重点
考虑的种源地区。
表７　排名前８位的北方型美洲黑杨无性系种质的
水分利用效率与综合评价
无性系 δ１３Ｃ值／‰
ＷＵＥｉ
／（μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１）
评价值 排位
Ｑ５ －２６．７１±０．１０ ４．６０±０．７７ ０．８９２７ １
Ｑ１ －２７．６５±０．６８ ４．３５±０．７１ ０．８２６３ ２
Ｗ９ －２６．９７±０．１６ ２．９０±０．６８ ０．７５７６ ３
Ｍ５ －２８．１６±０．１０ ２．７５±０．５７ ０．７５３９ ４
Ｑ７ －２７．３６±０．００ ４．５８±０．７５ ０．７５０９ ５
Ｍ６ －２９．１９±０．１３ ２．８５±０．６４ ０．７１４４ ６
Ｍ３ －２７．４８±０．７０ ４．５８±１．１０ ０．７１３６ ７
Ｗ２ －２７．４９±０．７２ ２．５７±０．６０ ０．７１３３ ８
　　注：表中无性系株高、胸径值见表４。
２．３．４　北方型美洲黑杨高养分利用型种质综合评
选　不同植物或同种植物不同基因型间养分利用效
率差异明显［２６］，养分转移能使枝叶的凋落不至于造
成大量营养的损失，提高体内养分的利用效率［２４］，
因此，可以通过养分利用效率评价，筛选出养分资源
高效利用型种质。以供试美洲黑杨４０个无性系株
高、胸径、生长旺期氮素含量和氮素转移率为性状指
标，采用模糊数学隶属函数综合评定法进行高养分
利用型种质的综合评选。综合评价值排在前８位的
无性系为Ｑ９、Ｑ５、Ｑ３、Ｑ８、Ｑ１、Ｍ１０、Ｑ７和 Ｉ５（表８），
不仅在养分（氮素）利用方面表现优良，而且兼具生
长优势，为后续高产高养分利用型种质的筛选和进
一步种质创新提供有效资源。从种源分布来看，入
选无性系主要来源于加拿大魁北克（６个），该种源
是今后高养分利用型种质收集重点考虑的种源
地区。
表８　排名前８位北方型美洲黑杨无性系种质养分
利用与生长指标综合评价
无性系 氮素转移率／％ 叶片氮素含量／％ 评价值 排位
Ｑ９ ４７．５７±０．９３ ４．１９±０．１１ ０．８５９７ １
Ｑ５ ４３．１４±２．７５ ３．４３±０．２４ ０．８２９９ ２
Ｑ３ ５０．８７±１．２７ ３．７３±０．１５ ０．８２８３ ３
Ｑ８ ４３．７０±０．５４ ３．９３±０．０６ ０．８０４０ ４
Ｑ１ ３８．６０±０．８４ ３．２１±０．０６ ０．７９６６ ５
Ｍ１０ ４９．０２±１．４５ ３．７８±０．１７ ０．７６８７ ６
Ｑ７ ３６．９９±１．８４ ３．５０±０．１４ ０．７４２８ ７
Ｉ５ ４１．９８±３．２３ ３．２２±０．２６ ０．７１５８ ８
　　注：表中无性系株高、胸径值见表４。
２．３．５　北方型美洲黑杨高产高效型种质筛选　采
用模糊函数综合评定法对供试美洲黑杨４０个无性
系的生长（株高、胸径）与光合、水分、养分等资源利
用性状指标进行综合评选。综合评定值排在前５位
的无性系为Ｑ５、Ｍ６、Ｑ９、Ｑ２和Ｑ１（表９）。这些无性
系高生长量、高水分和养分利用效率、高光合产量，
可经过区域试验测评后作为新品系应用于生产，也
可作为优良种质为后续核心种质库构建及杂交育种
提供有效育种资源。
表９　排名前５位北方型美洲黑杨无性系种质综合评价结果
项目 Ｑ５ Ｍ６ Ｑ９ Ｑ２ Ｑ１
综合排位 １ ２ ３ ４ ５
综合评价值 ０．６７７８０．６５３６０．６４８６０．６４７３０．６４７２
株高隶属函数值 ０．９０９４１．０００００．８０６８０．７９４７０．９０９４
胸径隶属函数值 ０．９３０５１．０００００．７０５３０．６５３７０．９９５３
总叶面积隶属函数值 １．０００００．７３１６０．４２３６０．９６６６０．７８４４
成叶速率隶属函数值 ０．２２７０１．０００００．２１０８０．２６６１０．２６７９
节间长隶属函数值 ０．４２３７１．０００００．２６４４０．６１１６０．１８６８
净光合速率隶属函数值 ０．１０１５０．５９８６０．６３６９０．５７３１０．７６５７
暗呼吸速率隶属函数值 ０．８２４７０．７９１９０．８２０００．７４３３０．７１５１
δ１３Ｃ隶属函数值 ０．８３８３０．１４３３０．４３０３０．３３６７０．５７４３
ＷＵＥｉ隶属函数值 ０．７１８７０．１５６１０．９０９１０．８２５７０．６３８５
氮素转移率隶属函数值 ０．８２９４０．５５３９０．９２７１０．８１５００．７２９０
叶片氮含量隶属函数值 ０．６５３００．２１４６１．０００００．５３４２０．５５２５
３　讨论
３．１　北方型美洲黑杨遗传变异评价
北方型美洲黑杨无性系种源间胸径生长、总叶
面积、成叶速率、节间长、暗呼吸速率、δ１３Ｃ值、生长
旺期平均水分利用效率（ＷＵＥｉ）、氮素转移率和生长
旺期叶片氮素含量变异显著；除净光合速率、ＷＵＥｉ
（不含美国密苏里州）外，在生长、光合产量、水分和
养分利用性状上美洲黑杨４个种源内无性系间差异
均达显著水平，并且资源利用性状与生长性状、资源
６３３
第３期 丁昌俊，等：北方型美洲黑杨不同无性系重要性状评价
利用性状间的变异表现具有较好的一致性。这些对
于优良种源和优良种质的选择非常有利。此外，性
状间表现也存在一定的不一致性，如生长旺期平均
ＷＵＥｉ在种源间差异极显著而在无性系间差异不显
著，可能与树种的 ＷＵＥｉ与其所在地的气候条件影
响有关［２７］，从种源选择看，加拿大魁北克种源的表
现优于其他３个种源，是较为理想的种源区；然而由
于其所在地气候类型、海拔等与本研究试验田所在
区域较为一致，来自该种源区的美洲黑杨更为适应
栽植地环境，从而可能具有更优表现。因此，美洲黑
杨优良种质资源的选择不能局限于某一区域，而是
要根据生态育种原则在将来的育种区域“适地适种
质”，既要考虑美洲黑杨种源间的遗传变异，又要考
虑其种源内无性系间的遗传变异，尽可能地筛选遗
传基础丰富的育种材料，从而充分合理有效地利用
引进资源［１］。
３．２　北方型美洲黑杨高产资源高效型种质早期评
选指标
　　北方型美洲黑杨种质资源总叶面积、成叶速率、
节间长、暗呼吸速率、氮素转移率等７个与生长关系
密切的指标可以作为高产资源高效利用型种质评选
的可靠指标。种质资源是育种的物质基础，种质资
源评价是利用林木种质资源开展育种工作的前提。
在进行种质资源评价时，需要选取可靠简便的指标，
从而简化评价程序，提高选择效率和效果。杨树是
速生性树种，生长表现始终是第一位要考虑的因素。
由于现实需要，杨树新品种定向培育的目标日趋多
样化。出于经营管理水平、成本和环保等问题的考
虑，对光能、水分、养分等环境资源的利用已成为选
育的重要目标性状。
光合作用对植物生长至关重要，其能力强弱在
一定程度上决定植物生长快慢［２８－２９］。总叶面积是
植物进行光合作用的空间范围，对光合作用能力有
着直接影响，叶面积大对植物进行光合作用有
利［３０］。成叶速率表征叶片生长的快慢，而暗呼吸速
率反映夜间单位叶面积有机物消耗，其值小，有利于
植株生长［３１］。在本研究中，总叶面积对株高和胸径
生长均有显著影响，而成叶速率和暗呼吸速率主要
与胸径生 长 相 关。这 与 前 人 的 研 究 结 果 一
致［１１－１２，３１］。综合来看，总叶面积是进行美洲黑杨高
产高光效种质评选最重要的指标，在条件允许的情
况下，成叶速率和暗呼吸速率也是可以考虑的评价
指标。水分和养分是植物生长不可或缺的物质，对
水分和养分利用效率的高低决定植物水肥利用能力
和潜力［１６］。大量研究证明，δ１３Ｃ值和植物长期水
分利用效率关系密切，可以作为筛选高水分利用效
率杨树的有效指标［２，３２］。在本研究中，北方型美洲
黑杨生长旺期平均瞬时水分利用效率（ＷＵＥｉ）与生
长特别是胸径生长呈显著相关，而δ１３Ｃ值对生长的
影响微弱，可能是由于来源于水分供应充足地区的
北方型美洲黑杨因长期环境塑造形成了稳定的长期
水分利用效率，而引种时间较短，以生长旺期的平均
水分利用效率体现其对水分的利用能力。这表明，
生长旺期水分利用效率可以作为北方型美洲黑杨高
产高水分利用型种质早期评选的简便可靠指标。由
于养分转移能提高植物体内养分的利用效率［２４］，且
氮素是影响杨树生长的最重要营养因素［７，１８］，本研
究结果显示，美洲黑杨氮素转移率不仅与其生长有
更密切的关系，而且比生长旺期叶片氮素含量更能
反映其对氮素的吸收利用能力和效率，可以作为高
产高养分利用型种质早期评选指标。
３．３　北方型美洲黑杨高产、资源高效利用型种质资
源筛选
　　杨树新品种选育不仅要具备速生优质等优良性
状，而且要兼顾品种自身对水分、养分、光等关键环
境资源的利用效率，把低耗和高资源利用作为无性
系评选的重要目标性状［１］，从而定向培育出适应不
同栽培区自然、气候及立地条件的高产低耗高效型
新品种。美洲黑杨是我国杨树遗传改良的重要育种
资源，以其为亲本育成的良种在我国杨树主要栽培
区的商业化种植中占主体地位，充分利用其杂交优
势培育适合栽培区环境条件的优良新品种，对于我
国人工林和生态环境建设具有重要意义［１，１１］。本研
究综合株高和胸径年生长表现，评选出 Ｍ６、Ｑ１、Ｑ５、
Ｍ５、Ｑ７、Ｑ３、Ｍ３、Ｑ９等８个高生长量美洲黑杨种质，
为杨树高产新品种选育提供优良种质材料。林木主
要以木材为收获物，其对光能的利用能力，从根本上
影响林木生长和效益产出。本研究将生长与光合产
量相结合，筛选出 Ｍ６、Ｑ１、Ｑ２、Ｍ５、Ｑ５、Ｍ３、Ｑ４、Ｍ２
等８个美洲黑杨无性系高生长高光合产量，可以作
为杨树高产高光效新品种选育的优良种质材料。由
于全球气候的变化，水资源的区域分配也会发生变
化，杨树人工林的营造面临林地灌溉不足或根本没
有灌溉条件的难题。本研究结合水分利用和生长指
标评选出的Ｑ５、Ｑ１、Ｗ９、Ｍ５、Ｑ７、Ｍ６、Ｍ３、Ｗ２等８个
无性系，高生长量，高水分利用效率，为后续高产高
７３３
林　业　科　学　研　究 第２９卷
水分利用型新品种选育提供亲本材料，丰富了困难
立地造林的树种选择。为避免“与农争地”，杨树人
工林营建的区域更多是在养分缺乏的贫瘠立地条
件，同时鉴于成本和经营管理水平，对现有林地和贫
瘠立地进行科学合理的人工施肥基本不可能，并且
对土壤施肥的技术方法不当还会引起局部土壤的营
养富集及污染环境等问题。本研究结合生长量，对
美洲黑杨养分利用能力进行综合评价，评选出的
Ｑ９、Ｑ５、Ｑ３、Ｑ８、Ｑ１、Ｍ１０、Ｑ７、Ｉ５等８个无性系，高生
长量，高氮素利用效率，对于选育高产高养分资源利
用型杨树新品种，提供贫瘠立地条件下造林优良种
植材料，对增加杨树人工林面积和木材产量具有重
要的现实意义。
４　结论
北方型美洲黑杨遗传变异丰富，进行种源和无
性系选择均可行；总叶面积、成叶速率、暗呼吸速率、
氮素转移率、生长旺期水分利用效率等指标与生长
关系密切，且观测简便，是北方型美洲黑杨早期评价
的可靠指标；评选出一批高产高光效型、高产高水分
利用型和高产高养分利用型种质，其中，Ｑ５、Ｍ６、Ｑ９、
Ｑ２和Ｑ１等５个无性系在生长、光合能力、水分及养
分利用方面综合表现最优，是后续杂交育种和生产
直接应用的首选材料。研究对于充分发掘利用美洲
黑杨资源进行我国北方地区高产低耗高效杨树工业
用材新品种选育具有重要参考价值。鉴于时间和条
件所限，本研究仅选取了部分北方型美洲黑杨种质
资源进行评比试验，还需要对其余无性系开展多方
面的研究，如借鉴同派树种研究结果利用分子标记
技术等手段充分挖掘其潜在育种价值［３３］，以期更全
面地了解引进资源并尽可能地加以利用。此外，由
于生长发育多阶段性，幼苗到成龄期间的性状表现
会发生波动［３４］，还必须通过大田栽培试验观测评价
入选无性系的生长、资源利用、抗性、适应性等综合
表现，最终获得其在后续育种和生产中的应用策略
和方案。
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（责任编辑：詹春梅）
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